III. Région et organes prosenùéphaliques

Cette régioDi on s*en souvient, commence avec les pédoncules du cerveau et comprend les couches optiques, les corps striés et les hémisphères, sans parler de quelques parties qui appartiennent àceux-cit mais qui n'existent qu^à titre complémentaire et chez les animaux supérieurs seulement, la voûte, par exemple, et le corps calleux.

Nous avons ici deux sections distinctes à reconnaître et â déterminer chez les poissons : d*abord la région pédonculaire avec le troisième ventricule et les couches optiques, ce qui constitue le cerveau intermédiaire, représenté chez Fembryon par une première vésicule prosencéphalique ; puis les corps striés et ie< hémisphères, Qom^osdSiiXe cerveau antérieur ^ qui est représenté originellement par la seconde vésicule du prosencéphale et termine la série des organes cérébraux. Observons, toutefois, que les corps striés, assis sur les pédoncules cérébraux» d'abord en avant, puis à côté, en dehors des couches optiques, sont placés â la limite des deux sections prosencéphaliques et peuvent être considérés aussi bien comme terminant la section pédonculaire que comme appartenant à celle des hémisphères. Quoi qu'il ea soit, nous avons à chercher ici, chez les poissons, une série de trois organes pairs et fondamentaux : les couches optiques, premières épiphyses des pédoncules ou lobes du troisième ventricules, les corps striés ou deuxièmes épiphyses pédonculaires, enSn les hémisphères.

l"" Section du cerveau intermédiaire ou du troisième verUricuic.

L*objel de noire recherche ainsi déterminé, je rappelle d'abord que, chez les oiseaux et les repliles, les tubercules quadrijumeaux qui forment à eux seuls le mésocéphale étant bien séparés des couches optiques, la limite postérieure du prosencéphale, celle

SUR LA STRUCrURBIIlK l'isMCÉPHALB Dfll POISSONS. 38S

eo particulier du cenreaa îiitormidiaire« qui comprend précisémcDi le troisième ventricule et les couches, ne peol être Pobjet d^aucnne oonfosion, d'après ce que noua ^vonsdUprécédeanment. Chez les poisaoost aii contraire, les tubereoles et, par conséquent, le mésocé^ale seat couverts par la voûte des lobes creux , et nous avons déjà dil que plusieurs anatomîates avaient été induits, par celte cireonstanoe, à«l|rjbuer ees lobes tout entiers au lUésocépbale, à les assimiler dans leur ensemble aux tubercules' jumeaux des r^tileS|. tandis que d'outrés personnes; fiiisant la part du contenant et du contenu des soi-dis«nts lobeë opti^jucs, ont reconnu les tubercules dans la petite masse de lobules géminées qui oeeape la partie postérieure et médiane de la base de ces mdmes lobes, et ont attribué au cerveau, m«me aux hémisphères^ la voMe de ceux-ci avec les autres parties que tious y* RYons rencontrées.

Lorsque, faisant abstraction du contenu des lobes creux des poisaotts, on procède à In recherche de leur signification en tenant compte avant tout de legr centre de développement, delà* direction de ce développement et de sa limite, on cmstate que ces lobes portent les caractères embryogéniqoes des couches optiques et de la région du troisième ventricule. Ces couches, organes principaux du cerveau intermédiure, débutent, diez rembryen hnsnain, par une vésicule close sur ta ligne médiane , mais largement ouverte en avant et eti arrière du cdté du cerveau antérieur et dn côté du mésocéphaie. Les parois sont dV bord minces et uniformes, puis elles se renforcent à leurs parties externes et inférieures, tandis qu'en hnut cette r^ion se divise en deux lobes parfaitement distincts, mais entre lesquels subust^f une commissure ; enfin, de chaque lobe de cette première vésicule pTosencéplMlique ou cerveau intermédiaire, émane une capsule oculaire qui, appliquée au commencement contre le lobe corres^ pondant, s'en éloigne plus tard, mais en lui demeurant attachée par le nerf optique^ lequel n*est évidemment qu'une élongAtknv de région optique du prosencéphale.

Tandis que la vésicule du cerveau intermédiaire se comporte cooHne nous venons de lé voir, le plancher du troisième ventri*

82& a. HoiJUAiiD. -

ouïe, d*abord indivis, se fend, et de cette feole résolte

rinfiindibolam.

Telles sont les phases par lesquelles passent et ee veotricole et les ooucheis optiques et la partie des pédoncules qu'elles sonnoii"' tent avant d'atteindre leurs caractères définitifs et typiques^ c'està-dire avant le quatrième moi» de la vie embryoanaire.*

'Bien que mes études, sur le développanent de rencéphale des poissons ne m'aient pas donné l'ensemble de résultats que j'espère eu (^lenir ep les poursuivant comme je me le propose, j'ai cepen* dant retrouvé assesE facilement des faits i mettre en paralièie avec ceux que nous venons devoir et qui. prouvent de la manière la plus évidente que les lobes optiques de ces vertébrés représentent leur cerveau intermédiaire, c'est^-dire leurs couches optiques ou, comme les nomment les analomistes, les lobes du treisième ventricule. Il suffira de jeter les yeux sur les desans.qoe je donnerai ici prochainement de l'encéphale 4es embryons de h Truite commune pour reconnaître la double vésicule do mrvwa intermédiaire, caractérisée par la présence des yeox sur ses o6tés et par sa position prosencépbalique en arrièredn cerveau antérieur. Mais déjà cette section du prosencépbale offre un développement prédominant et qui masque le mésocéphale. Il suffit, au reste, de l'analyse des nerfis optiques-ches les poissons adultes pour s'aaaoner qu'ils ne sauraient représenter ni les tubercules jumeaux ni les hémisphères cérébraux ou une partie de ceux-d, et que leor vraie signification est celle des couches optiques, y compris le ventricule qui leur correspond.

En effet, les lobes creux des poissons déploient, leur voûte i partir, non des tubercules que couvre celle-ci, mais des <XNiches semi-circulaires, et ces couches sont assises sur TensemUe des cordons médullaires complété par la plus grande portion dn faisceau pyramidal qui aboutit précisément au côté externe et eonvçixe des ^ort-r^6mt--c^cu/aim. .D'un autre côté, la limite externe des lobes est une couche qui ne saurait appartenir ni aux tubercules ni aux hémisphères, tandis qu^elle représente la ooque dès couches optiques d'où procède le tractus, puis le nerf de ce nom ; toutes ces fibres convergent, en eflfet, vers celui-ci.

SUR LA STftUCTURfi OS l'iNGÉ^HALK DES POISSONS. SS6

Enfin, au fond da grand Tenlricule de ce cerveau intermédiaire et au-devant des Uibercules logés sous son abri, est la fente înfé^ rieure du troisième ventricule, entrée d'un véritable infundibulum.

Il est évident que si, comme nous venons de le voir, les ld>es creux des poissons ne dépassent pasleslimites de la grande racine des nerfs optiques, nous ne pouvons, par cela mAme, assimiler leur commissure supérieure, non plus que la languette fornicoide, Tune au corps calleux, l'autre au fornix, parties qui dépassent cette limite, et qui, d'ailleurs, n'existent que chez les vertébrés supérieurs.

Somme toute, les lobes creux des poissons sont et ne peu vent être; i notre avis, que des coucbes optiques. Seulement ce sont des couches optiques dans des conditions i la fois élémentaires et spéciales; c'est-à-dire qu'ici la paroi de la véhicule primitive est demeurée dans sa condition membraniferme, tout ea se constituant en couches déterminées i partir d'un renflement basilaire (les tori), ce qui revient encore i dire que le noyau et la coque des couches optiques, séparables ailleurs à Taide d'un scalpel, n'ont chez les poissons qu'un point, ou mieux une ligne d'attache, et que l'une couvre l'autre sans y adhérer (1). Enfin,* de toutes les particularités qu'ofirent ces couches optiques, en quelque sorte déployées au-dessus de leur noyau, la pins caractéristi-* que est la protection qu'elles fournissent aux tubercules jutneaux. Un fait aussi facile a comprendre ne saurait bien certainemeAt diaiinuer le moins du monde une siguificatbn prouvée à la fois par les données de rembryogénie et par l'analyse des organes adultes.

. S" Section du cerveau arUérieur.

Lobet inférieun et lobei antèrieun.

Il nous reste à chercher dans l'encéphale des poissons les corps striés et les hémisphères, c'est-à-dire les organes fondamentaux

(i) Ja retrouva du reste le mêoie fitit et les mêmes eartetères de k ceque des lobes optiques des poissous dans ceux des oiseaux avec une meaibrane superficielle dont les fibrea cenver|aBt Jtn le nerf opti<iae.

320 if. HOLURU. — ReCHBRGHBS

fiiûiés Modela des coodheà optiques et dd troisième ventricule. Nous HVOns TU s^ajoutef*, eheis ces animaux, aux lobés optiques, .^uiisôniîôi^ pour nous les couches optiques, deux autres paires de idt>e$, dont Tune, placée au-dessous de ces derniers, se présentisnt comme hors de série et sans analogie évidente avec aucune partie du cerveau humain, dont Pautre semble, au contraire, suivre les iobeg creux et rappelle les hémisphères au moins par sa posîtioA.

Voyons si les véritables relations des lobes inférieurs et des antérieurs, soit entre eux, soit avec les précédents, telles que nous les avons déterminées dans la première partie de- ce travail, nous donneront ce que nous cherchons en ce moment et la solution du problème encore irrésolu qui se pose à Tégard des premiers de ees organes.

a^ Les Mes inférieurs ont été Tobjet de déterminations bomologiques très-diverses, ce qui se conçoit mieux que poor les autres organes cérébraux. On comprend très-bien, qu'ignorant l«6 vraies connexions de ces organes avec les parties de l*enc^ phale qui les avoisinent, on n^ait pu répondre que par des by« pothèses i la question de signification qui se pose pour eux.

Ane consulter que les premières apparences, les lobes inrérieurs des poissons rappellent les éminences mamillaires du cer^ veau humain. Aussi plusieurs anatomistes lès ont-ils assimilés i celles-ci. De ce nombre sont Camper, Vicq-d'Axyr, Treviranus, Tlédemann, Arsaky. D*àntres personnes, telles que 6. Cuvier et M. Nathalis Guillot ont pensé que les lobes inférieurs pourraient être des couches optiques, opinion dont il est difficile de découvrir les motifs, car les lobes en question ne fournissent aucune racine du nerf optique, comme je m'en suis assuré.

C'est avec aussi peu de raison que A. Meckel voyait dans ces organes des tubercules quadrijumeaux.

Les auteurs les mit^t avisés Otil réservé la question quand ils n'oQt pas désespéré de (router idahs le cerveau buoaain les homologues des lobes inférieurs. Ce dernier parti est celui auquel Goltschc s*est arrêté.

Si la. première vue des lobes . inférieurs suggère Tidéade les

SUR LA structurf: de i/encépiialr des poissons. 337 comparer aux éminences mamillaires, cette idée n*en est pas moinis dénaée de tout fondement sérieux. Cuvier objectait, à ce propos, ayec raison qu'il serait plus qu'étrange de voir reparaître, chez les poissons, une partie qui s'eiïace déjà chez les inam« mirères, et dont il n*existe pas la moindre trace chez les oiseaux et les reptiles (1). Mais ce qui est plus péremptoire, c'est que les origines, ou, si Ton oime mieux, les connexions des éminences mamillaires sont autres que celles des lobes inférieurs des poissons. Les premières, on le sait parfaitement, sont formées par un faisceau particulier qui se rattache aux couches optiques et qui remonte après s'être replié vers les piliers antérieurs de la voûte. La différence d'origine entraîne nécessairement une différence non moins absolue de signification. C*est, par conséquent, dans les connexions des lobes inférieurs bien plus que dans leurs formes et leur situation quMl faut chercher leur valeur hooQologique. Nous procéderons donc à ce travail de détermina* tien, d'une part, en rappelant ce que nous avons dit précédemaient sur les vraies connexions de ces lobes: ^*autre part* en nous reportant aux organes cérébraux, qui, chez les mammifères, se présentent dans des conditions analogues, sinon à la même place.

On se souvient des faits que nous avons signalés dans la première partie de ce travail en ce qui touche les vraies relations des lobes inférieurs, si différentes des relations apparentes auxquelles on s'en est rapporté jusqu'à ce jour. Nous avons vu que ces lobes sont suspendus à Tensemble des faisceaux dont se compose la moelle allongée, formant le pédoncule cérébral après avoir traversé les couches optiques et s'ôtre un peu écartés de la ligne médiane inférieure comme de la supérieure. Nous avons constaté qu* arrivé à la partie antérieure du plancher des lobes creux, l'ensemble des faisceaux pédonculaires (devancés en cela

(4) Remarquons en paHant qu'on attribue parfois des lobes inféric^irs aux ampbibiens. M. {lalbalis Guillot semble leur en donner dans ses dessins. C'est U une erreur, je m'eu suis assuré, on a vraissemblablement pris pour des lobes analogues, en les amplifiant, les lèvres assez développées ici de Torifice inférieur de Tinfundi-

328 H. HOLLARD. — RCCHERCHliS .

par les fascicules internes des pyramides) subit une première flexion, qui le porte en bas et un peu en arrière dans les lobes inférieurs, puis qu'arrivé dans Tintérieur de çeus-ci« ce pédon^ cule^e replie sur lui-même de dehors en dedans et en sort pour se porter dans les lobes antérieurs.

En d'autres termes, le pédoncule cérébral, au lieu de se porter directement et en ligne droite, comme on le croyait, des lobes creux aux lobes antérieurs, traverse, en quittant les premiers et pour aller aux seconds, les lobes inrérieurs, qui ne doivent ainsi leur position au-dessous des autres lobes qu'à cette double flexion du pédoncule cérébral, position, par conséquent, qui ne moJiCe qu'en apparence Tordre sériai et la relation dçs lobes da prosencéphale.

En présence de ces .faits, la première question qui se pose est celle-ci : Existe-t-il, chez les mammifères et chez les autres rer* tébrés, un origane cérébral important, composé comme la svih stance propre des lobes inférieurs de Cbres blanches et de matière grise disposées py stries, et traversé par le pédoncule qui passe, je ne dis plus par les Iobe.« optiques seulement, mais par les couches optiques, puisque nous avons reconnu dans ceux-ci, chez les poissons, cette première épiphyse pédonculaire ? Si cet organe existe, s'il se trouve placé entre les couches optiques et letf lobes hémisphéri(||]es, il est exactement dans les conditions où nous venons de trouver les lobes inférieurs. Nous sommes pleinement autorisés à lui assimiler ces derniers organes. Qui n'a reconnu, aux caractères que je viens de rappeler, la deuxième épiphyse pédonculaire, celle que tout le monde connaît sous le nom de corps striés. On avait généralement refusé jusqu'ici les corps striés au cerveau des poissons; il me semble bien difficile, après cette nouvelle étude des connexions des lobes inférieurs, de ne pas reconnaître que ce cerveau possède, comme celui des autres vertébrés, toute la série des organes fondamentaux de Teneéphale.

b. Lobes antérieurs.— Lbl signification deslobes.qui occupent la partie antérieure de l'encéphale des poissons (abstraction faite des ganglions gros et petits placés dans cette classe au delà de la racine du nerf optique) ne saurait être douteuse, que ces lobes

SUR LA ^TRUCTVRe DE L*RMCÉPHiLB DES POISSONS. 829

soient pleins comme dans les poissons osseux, ou qu'ils offrent, avecuae coalescence complète, un double ventricule conuneceux des Plagiostomes. Cependant quelques anatomistes, Haller, par exemple, et plus récemment Gottsche, ont voulu faire des lobes antérieurs les équivalente des lobes olfactifs. Gomme ceux-ci, chez les Choitdroptérygiens, et des ganglions équivalents chez les Téléostéens, existent au delà des lobes antérieurs et donnent di» rectement les fibres olfactives, comme, en outre, après les déterminations que nous avoias données dès lobes creux et des in* férieurs comme épiphyses pédônculaires, les hémisphères qui doivent compléter la série cérébrale manqueraient, s'ils n'étaient représentés par ces lobes antérieurs si volumineux chez les Plagiostomes, si remarquables chez un grand nombre dé poissons osseux par le siUonnement plus ou moins profond de leur surface, rhomologie des hénûtphères et des lobes antérieurs me parait évidente et ineonfestable, ainsi que le pensent presque tous les anatomîstes.

Les lobes en question sont donc le cerveau proprement dit, le cervean des hémisphères; mais quelle partiedeces hémisphères? En eii^l, A nous'airens aflbire à tin organe bien déterminé, c*est néanmoins i un orgaiw qm' a subi une réduction et de» modifications considérabtes, et qu'il importerait de préciser. Cette lâche est bien difficile, pour ne pas dire plus. Cependant, comme les hémisphères, ainsi que les anatomistes le savent et le démontrent très«bien aujourd'hui, procèdent dans leur dévélop* peinent d*une manière dont on peut se rendre compte, et à partir d'un centre de rayonnement et de groupement, on peut assurer que les hémisphères des poissons représentent au moins les parties les plus voisines de ces centres, c'est-à-dire du rayonnement le plus direct des fibres pédonculaires, qui est dans le cerveau humain la région de l'ihsula, complétée très-vraisemblablement ici par les parties voisines des racines olfactives et qui, achevant le cercle des épiphyses, s'appellent chez l'homme le quadrilatère perforé.

S80 H. HOLUBB. *^ nBCHERCHBS

COmiISSURES.

' Le travail dé détermination homologique auquel nous venons dé nous livrer demeurerait incomplet si nous ne disions un mot de le signification des commissures que nous avons rencontrées et signalées dans l'organisation de l*encépbale des poissons, a commencer par ceHe qui unit les cordons supérieurs de la moelle i Tendroit où ils s'écartent pour former le calamus; et en terminant par le ruban «duct et délié qui, <€hez les poissons osseux, rattache l-un à J'autre les deux lobes hémisphériques. Ici notre tiebe ^consisterait à signaler les erreurs commises par les anale* mistes qui ont voolo dssimiler telle commissure du cerveau des poissons à telle autre de celui des mammifères. Gratiolet a posé cette question sur son véritable termin lorsqu'il a établi, que toutes les commissures qui traversent la ligne médiane sur un point quelconque de Taxe cérébro-spinal ne sont que des fragments des deux commissures qui régnent sur toute la longueur de la modle épinière, tant au-'dessus qu'au«dessous du ventricule canaliforme de celle*ci. Arrivées au point où la moelle rachidienne devient moelle aUongée,roùdes organes spéciaux s'ajoutent aux cordons de celle-ci, ces deux systèmes de fibre» transverses se divisât selon le besoin des régions qu'ils traversent. On 'comprend dès lors que ces divisions ne sont pas comparables a des organes particuliers et déterminés, et que, dès lors aussi,, il n'y ait pas lieo de se préocpuper beaucoup des rapprochements ou de rassimîla- Uon qu'on pourrait établir entre telle commissure partieulièredes mammifères et tel faisceau de fibres qui unit les moitiés de Tes* eépbale des poissons.

r Nous trouverions don6 un très**médiocre intérêt dans la radierche de ce genre d'homologues, attendu que Tunité à laquelle on se propose en aaatomie de ramener la diversité est essentiellemeot une unité d'organes déterminés, et que les commissures pariicolières étant des fragments n'ont pas, à ce titre, de significatioa spéciale.

Je termine en demandant si le petit organe qu'on trouve entre

SUR U STRUCTUBR DK l'eNCÉPHALB DBS POISSONS. SS4

les lobes creQX.etles Idbes antérieurs» attaché par deux bridés à la partie kt plus avancée do plancher de ceùxHn j^ent être assi« mile à la glande pinéale? Évidemment non, si nous sommes fidèles Ml priiieipe des connexions. La position et les attachés de ce eorps essenllettement vaseukiire écartent complétèmentt quoi qu'on en ait dit, toute assimilatîon entre lui et la glande pinéale, dont la position caractéristique est au devant des tubercules qua* drijomeaox.

J'arrive^ à 1» fin de la liche que je m^étais donnée en reprenant rétudede l'encéphale chez les poissons avecPtntention de rocher* cher les rapports qui lé Kent i celui des animaux supérieurs et de l'homme» puis d'apprécier le typé spécial qu'il représente; Les pages suivantes résumeront ce travail et les coiisé^pmices que je crois pouvoir en tirer.

GONaUSIONS.

Tout en représentant un type cérébral véritaMement classique» Tencéphale des poissons ne renferme aucune partie qui n'ait son homoiogue dans Tenoéphale des animaux supérieurs; mais il n'offire pas par réciprocité toutes les parties de celuÎHsi» sans toutefois représenter l'une des phases de développement du cerveau humain.

Nous retrouvons, dans l'encéphale des poissons les trois régions ventriculaires qui correspondent aux trois vésicules cérébrales primitives» c'est-à-dire i la division embryonnaire du ventricule dilaté de la moelle céphalo-rachidienne. Nous retrouverons; en' outre, la subdivision des régions postérirâre et antérieure en deux sections distloeles. C'est sur les sections antérieures»: le cerveau intermédiaire ou noyau cérébral» et le cerveau antérieur ou les hémisphères que porte principalement l'infériorité de l'organisation cérébrale des poissons. Ses traits les plus oaraetéristi-* ques se partagent entre celte même région et l'épencéphale» qui contraste avec celui des reptiles et des batraciens pour se rapprocher de celui des oiseaux.

8S2 H. HOLLARD. -^ BBCHBRCHES

fin rappelant pour chaque région les parties que nous etoos rencontrées» nous pouvons en résumer à la fois leà hotanologies et les différences. : .

Nous avons reconnu, dans les masses grises remarquaUemeot développées qui bordent et couvrent souvent le quatrième ventricule, au devant de la pointe du calamus, les analogues des bandelettes grises désignées sous le nom de valvules de Tario, lesquelles ne sont elles-mêmes, d'après Tembryonie, que les vcstiges de la partie supérieure du quatrième ventricule. Au devant de ces premiers renflements, s'est présenté à nous un cervelet génfaiteinent bien caractérisé et souvent très-développé, oonsiatMt^oi un lobe impair lisse ou silloonéi auquel s'ajoutent paifob des appendices latéraux.

La région mésocéphalique, quoique couverte par In suivante, est très*reconnaissable par ses tubercules jumeaux, placés andessus de l'aqueduc et rattachés au cervelet par des processus.

Quant à la région prosencéphalîque, elle comprend d'abord uo cerveau intermédiaire composé des lobes creux (les tubercules exceptés) et des lobes inférieurs, puis un cerveau antérieur. Le cerveau intermédiaire correspond à la partie fondamwilalc du noyau cérébral ; il lui manque tout le développement supérieur de celui-ci, la voûte et le corps calleux. En effet, il nous offre, dans les lobes creux, des couches optiques avec un développement prédominant de leurs parties superficielles, sous la forme de deux feuillets membraneux pourvus de commissures sur li ligne médiane.

Quant aux lobes inférieurs, ils représentent les corps siriés, car ils en ont la situation relative entre les couches optiques cl les hémisphères; sur le trajet du pédoncule cérébral. Ainsi se trouve' résolue, en vertu d'un fait anatomique demeuré inaperça jusqu'à ce jour, la principale difficulté que présentait au point de vue de ses homologues l'encéphale des poissons. Ainsi se complète l'ensemble des parties fondamentales dn cerveau de ces vertébrés, et leur est restitué un organe de première importance qui leur avait été refusé quand on ne l'avait pas déterminé d*uoe manière erronée.

SCR LA STRUGTURB DB L*BNGÉPHàLa DBS POI8a01l8. SSS

Enfin, le lobe antérieur du cerveau des poissons représente une partie des hémisphères, celle qui est la plus voisine des corps striés, celle aussi à laquelle se rattache le nerf olfactif^ peuUélro la région de Vinsula jointe à celle du quadrilatère perforé.

EXPUGATION DES PLANCHES.

PI* I. Types morphologiques généraux de roacépbsle des ]

rig. I et 4^ Type téléostéen : enoéphtle de la Vidtte taehetée {Lalfruê

1 • Face supérieure :

b. Genrelet (o, qui désignerait les lobes postérieurs, manque,

ceux-ci étant couverts).

c. Lobes dits optiques.

ê. Lobes antérieurs.

A Tubercules olfactifs.

4'. Face inférieure :

d. Lobes inférieurs.

A. Hypophyse. Plus en arrière, on voit le sac vasculaîre. Fig. 2 et 3. Type chondroptérygien plagiostome.

2 et s'. Enci^phale du Baia rvbrvs (Raie ronce). %. Face supérieure :

a. Lobe du nerf vague.

a\ Lobe de la dnqqiéme -paire.