DE LA PARTIE RBSHRATOIRB DU POUMON

Nous avons laissé le développement le poumon au moment de la naissance. Nous avons vu conunent la masse épithéliale pleine représentant le lobule commençait à se creuser de larges cavités avant cette époquB, et qu'après seulement les plus petites s'ou-

vraient par le seul fait de la pénétration de l'air. En suivant révolution des éléments, on arrive à comprendre comment les cellules épithéliales de la masse lobulaire se soudent entre elles pour former de petits feuillets accolés qui en s' écartant limiteront des culs-de-sac ; mais là ne se bornent pas toutes les modiûcations qu'elles subissent, ainsi que nous le verrons à propos de la structure du lobule.

Dispositions des conduits lobùlaires. — Pour comprendre la disposition de ces conduits, la fa^n dont ils se ramifient, supposons que dans la masse lobulaire préparée pour la respiration comme nous l'avons figuré planche XXXII, figure 3, on insuffle de l'air par les bronches, cet air dilatera d*abord les cavités béantes a^a que nous avods vues dans le lobule, puis il s'insinuera entre les fissures c^c qui en partent, les ouvrira à leur tour et finira par déterminer la formation de petits utricules résultant de la réunion de deux oa trois cellules épithéliales.

Cette manière de comprendre les lobules n*est pas, comme on peut en juger, d'accord avec la théorie de Rossignol qui les décrit comme des cavités cloisonnées par des plans de séparation perpendiculaires aux parois. L'interprétation donnée par cet anato^ miste est contredite par ce que nous connaissons du développement.

Voyons par contre quelle est la structure du poumon à la naissance. Celle que nous allons décrire s'accorde parfaitement avec les faits énoncés plus haut.

La plupart des auteurs qui décrivent le poumon sont fort embarrassés pour représenter le mode d'implantation des cavités utriculaires sur la bronche et la forme de ces cavités. En effet, sans l'artifice de préparation que nous avons indiqué, il est impossible de se rendre tompte des dispositions de ces parties. Nous avons vu précédemment que les orifices terminaux de ces conduits étaient très^nombreux. Tandis que d'après Rossignol et même d'après les auteurs les plus récents par exemple, il n'y en aurait que trois ou quatre.

Cette première erreur étant commise, il devient impossible de comprendre la disposition du reste dulobule .Aussi ne chercherons-

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nous pas à discuter les différentes opinions émises sur ce sujet.

Sur plusieurs de nos dessins on peut voir qu'à rextrécnité de la bronche se trouve appendue une masse vésiculeuse qui la masque en partie. Elle représente un reste de la portion du lobule qui a été arrachée par la préparation. A chaque extrémité bronchique correspond, si l'on veut, un lobule primitif quatre ou cinq fois plus volumineux que la partie dessinée en d^ Gg. 10.

Lorsqo*on examine cette masse vésiculeuse, au premier abord elle diffère essentiellement de la bronche, et au niveau des orifices multiples dont celle-ci est percée existe une ligne de dé* marcation parfaitement nette.

Il est facile de suivre les ramifications lobulaires sur des poumons de fœtus à terme, injectés avec de la gélatine au nitrate d'argent. Les cavités du lobule primitif représentent une série de conduits ramifiés comme les bronches.

Ils reproduisent dans leurs rapports réciproques et leurs formes les bronches terminales. C'est-à-dire que le premier conduit qui vient prendre naissance sur une ouverture bronchique présente comme la bronche une foule d'orifices latéraux sur lesquels viennent s'implanter d'autres conduits plus étroits et plus courts.

Les orifices sont si multipliés sur ce premier canal, qu'il n'existe pour ainsi dire que virtuellement. On en suit la direc* tion, mais il est difficile d'en marquer les parois. Après deux ou trois ramifications, suivant les points considérés, on arrive aux utricules terminaux. Ces ulricules, qui correspondent aux alvéoles de Rossignol et dont M. Sappey a très-exactement donné les dimensions, sont de petits culs-de-sac à peu près aussi profonds que larges et tous égaux entre eux ; ils sont étroitement accolés les uns aux autres, ce qui fait qu'on les a décrits comme des parties d'une vaste cavité commune (infundibulum de Rossignol) cloisonnée par des plans normaux à la surface.

Sur la figure 12, pi. XXXIV, sont représentés ces utricules et les canaux dans lesquels ils viennent s'ouvrir.

F. Schultze a bien décrit le mode de ramification de ces conduits qu'on a appelés depuis canaux alvéotaires. Hais cet auteur n'a pas bien figuré les utricules terminaux.

ENTRE LE OiVELOPPEXERT DU POUMON ET SA STRUCTURE. 621

On comprend bien, en effet, la formation de petits culs-de-sac terminaux étant donnée» le développement par bourgeons des ra<* mificalions bronchiques. Mais il est impossible de se rendre compte de la formation de cloisons inleralvéolaires de Rossignol. C*est en cela justement que l'étude des différentes phases que traverse le poumon dans la vie embryonnaire présente de l'intérêt. On ne peut admettre non plus l'opinion de Kôlliker qui voit dans le lobule primitif un petit poumon de batracien. Chez ce dernier, le poumon se présente sous la forme d'une grande cavité bosselée à sa surface; sa structure est essentiellement différente de celle que nous allons décrire, car elle renferme une quantité trés-considérable d'éléments musculaires.

Strticture des utricules respirateurs. — La paroi des utricules respirateui^ est généralement considérée comme formée de trois couches :

l*" Une première externe renfermant beaucoup de fibres élastiques et dans laquelle sont les vaisseaux formant un réseau capillaire très-riche qui coiffe pour ainsi dire chaque cul-de-sac ;

2" Une paroi homogène hyaline de nature élastique ;

S** Une couche épithéliale formée de cellules aplaties.

Nous ne nous occuperons que de ces deux dernières parties.

Kôlliker admet l'existence de la paroi propre et de la couche épithéliale. Seulement il figure des cellules épithéliales qui ressemblent exactement é celles des derniers canaux bronchiques. A aucune époque de la vie on ne voit de cellules semblables dans ce qu'il appelle les alvéoles.

Il résulterait de nos recherches que ces parois utriculaires ne seraient formées que de deux couches. On se rend bien compte de ce fait en suivant les modifications que subit le poumon dans les premiers âges et à la fin de la vie fœtale. Nous croyons aussi que beaucoup d'histologistes ont été induits en erreur par ces canaux intermédiaires qui terminent les bronches, canaux qui, nous l'avons vu, sont foilnés seulement d'une paroi homogène et d'une couche de cellules épithéliales cubiques.

Lorsqu'on examine le poumon d'un jeune animal, on voit trèsfacilement, sur les parois des utricules, des cellules épithéliales.

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Ces cellules ne se distinguent plus sur l'adulte sans nitratation, quelque soin qu'on y mette. Comparons par exemple les figures 6 et 8. On voit la différence entre ces deux états. Dans Fun, ce sont des cellules séparées qui forment les parois ; dans l'autre, une couche continue.

Quelle transformation s'est-il donc produite?

Les parois utriculaires sont constituées chez Tenfiint par la couche vasculaire dont l'existence est indiscutable, puis par des cellules épithéliales trés-larges, aplaties, irrégnliéres, avec de gros noyaux ovoïdes et granuleux (voy. a,a, fig. 5, pi. XXXIII). Ces cellules adhérent peu les unes aux autres. Les injections qu'on pousse par les bronches les séparent facilement ; il en est de même des dilacérations. Ainsi, sur les préparations, on en voit toujours un certain nombre qui sont isolées^ et on^peut alors déterminer exactement leurs formes et leurs dimensions.

Ce sont ces cellules dont on peut délimiter les contours avec le nitrate d'argent.

Sur les coupes de poumon d'adulte, on trouve, au lieu de cette couche de cellules épithéliales, une membrane hyaline plus ou moins é')}aisse, parfaitement transparente (voy. fig. 8 et 9, pi. XXXIII). Dans certains points de la préparation, on voit la tranché de cette membrane et on peut en mesurer l'épaisseur. Chez le bœuf, elle est trés-épaisse relativement. A sa face externe et lui adhérant sont appliqués les vaisseaux capillaires et quelques éléments du tissu cellulaire avec des fibres élastiques. Mais à sa face interne, il est impossible de distinguer aucune cellule épithéliale. Nou savons pris des poumons sur des animaux qu'on venait d'abattre, nous les avons plongés dans le liquide de Mûller ; puis, après durcissement, nous avons pratiqué des coupes, et ces coupes, quelque nombreuses qu'elles aient été, ne nous ont jamais montré de cellules épithéliales doublant la paroi alvéolaire.

Nous avons pensé alors que cette paroi homogène était ellemême un produit de transformation de ces cellules épithéliales qui existent chez le fœtus. En effet, si l'on traite ces préparations de poumon de bœuf adulte par Thématoxyline, on ne tarde pas à voir apparaître, dans Tépaisseur de celte couche hyaline, des

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noyaux colorés en violet. Ces noyaux ont la forme et la dimension de ceux qui existent au centre des cellules épitliéliales de la paroi alvéolaire de l'enfant.

Sur Tadulte, quel que soit le procédé qu'on emploie pour mettre les cellules épithéliales en évidence, on ne voit jamais deux couches distinctes superposées : une couche épithéiiale et une membrane amorphe. Or, même dans les parties où les cellules épithéliales ont leur minimum d'épaisseur, comme à la face interne des parois vasculaires, à la surface des séreuses, il est bien facile de les distinguer en plus ou moins grand nombre avec les simples procédés de préparation que nous avons employés, pourvu seulement qu'on opère sur des pièces fraîches. Dans le cas adiuel, à la face interne des utricules respirateurs chez l'adulte, on ne voit jamais^ soit une cellule, soit même un noyau cellulaire dépassant les surfaces absolument lisses qu'offrent les parois de ces cavités. Il faut donc admettre que ces parois sont formées principalement par Taccolement et la fusion de oellules épithéliales qui, loin de constituer, au point de vue dynamique, un élément accessoire qui pourrait disparaître momentanément sans inconvénient, représentent au contraire la partie fondamentale et nécessaire.

En résumé, nous admettons que cette membrane homogène, qui forme la paroi des utricules respiratoires du poumon chez Tadulte, est formée par la fusion de ces cellules qui existent séparées chez l'enfant.

L'union incomplète des cellules explique la fragilité du tissu des lobules, ft^agilité qui permet l'isolement des bronches tel que nous l'avons fait chez l'enfant et qu'on ne pourrait pas obtenir à un âge plus avancé.

Ces modifications de texture se font bien peu de temps après la naissance, car il faut prendre des enfants de quelques jours pour séparer ainsi les cellules épithéliales les unes des autres. Sur tous les poumons adultes que nous avons examinés et qui correspondaient à des âges difiërents, nous avons toujours trouvé une lame hyaline continue.

Lorsqu'on injecte les cavités du poumon avec une solution de

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nitrate d'argent, on arrive à montrer à la surface des utricoles des lignes noires dessinant des polygones pins ou moins irréguliers. Ces préparations ne réussissent pas toujours, ce qui se conçoit facilement d'après ce que nous venons de dire. Gela dépend sans doute de ce que les cellules sont plus ou moins confondues en lame continue. Nous avons reproduit ces prépara* tions» et les figures que nous avons obtenues ressemblent, sauf quelques différences de détail, à celles qui sont données dans V Histologie de KOlliker.

En résumé, nous pouvons conclure de ce que nous venons d'eiposer relativement à la structure des parois ulriculaires, qu'elles' sont formées par une lame homogène épaisse de 0,001 à 0,002 et 0,003 jusqu'à 0,008, suivant les animaux. Paroi résistante, souple, élastique, parsemée de noyaux ovoïdes longs de 0,01. Cette paroi est d'origine épithéliale, et les noyaux qu'elle renferme sont les restes des cellules qui l'ont formée.

A la face externe de cette membrane et intimement uni à elle se trouve le réseau capillaire. Ce réseau est extrêmement riche, comme on le sait. Nous n'avons pas & le décrire ici, car il se trouve figuré assez exactement dans la plupart des traités d'histologie. Dans la même couche se trouvent des fibres élastiques fines, nombreuses et des éléments du tissu cellulaire avec des dispositions qui ne sont pas encore exactement déterminées.

Quand on voit la position de ce réseau capillaire entre les parois accolées de deux cavités utriculaires contiguës, on comprend facilement que la circulation du sang puisse être arrêtée lorsque la pression de l'air dans ces cavités vient à augmenter. Nous avons rappelé précédemment les expériences de Gréhant à ce sujet, et puisque nous laissons de côté les vaisseaux du poumon, nous n'entrerons pas dans toutes les considérations pathologiques qu'on pourrait déduire de ces expériences.

Il n'existe donc en réalité que deux couches dans les parois utriculaires : la couche épithéliale et la couche vasculaire. Peutêtre, par certains procédés de préparation, arrivera-t-on à isoler entre elles une couche intermédiaire analogue à celles qui existent

presque partout entre les cellules épithéliales et les membranes qu'elles tapissent (1) ; mais en admettant même qu'elle existât, son importance serait considérablement diminuée, d'après ce que nous avons exposé plus haut.

Les dispositions que nous venons de décrire sont celles du poumon complètement développé. On voit par conséquent qu'il n'arrive & sa Torme définitive que quelques mois après la nais* sance. Les dernières modifications sont la suite du travail d'évo*' lution dont nous avons suivi les phases depuis les premières périodes de la vie embryonnaire.

On voit donc en résumé qu'il est possible de suivre pas à pas toutes les transformations que subit le poumon depuis son origine jusqu'à l'âge adulte, et que les dispositions observées à unet époque s'expliquent et se contrôlent aisément au moyen de celles qui précèdent ou de celles qui suivent Ainsi se trouvent déterminées exactement au point de vue de l'anatomie générale toutes les parties qui composent le parenchyme pulmonaire.

EXPLICATION DES PLANCHES XXXll, XXXIII, XXXIV et XXXV.

Ces dessins représentent les états successifs du poumon depuis son origine jusqu'à l'âge adulte. Les deux premières planches sont relatives au développement, les autres à la structure du poumon complètement formé.

En suivant Tordre indiqué par les chiffres on peut voir tous les états par lesquels passe le parenchyme pulmonaire dans son évolution.

La planche XXXII donne les états du lobule jusqu*à la naissance, avant la première inspiration.

La planche XXXIII commence à la naissance et iinit à Tâge adulte.

Les deux autres planches donnent la terminaison des bronches, les rapports des bronches avec les cavités lobulaires et la structure des dernières ramifications bronchiques.

Dans la planche XXXII on voit d*abord un conduit tapissé de cellules épithéliales avec des renflements ampuUaires terminaux. Ce conduit ro-

(1) Voy. sur cette couche : Ch. Robin^ Programme du cours d*hittologie, Paris, iS70, in-8y 2« édition, p. 373 ; et Littré et Robin, Dtcl. de médecine^ art. Poumon.

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présente une grosse bronche ayec ses bourgeons latéraux sur un embryon très-jeune.

A cAté on voit un lobule ; le cylindre épitbélial s'est ouvert, il a rempli tout le lobule de ses rameaux. Le tissu cellulaire n'y est plus représenté que par des cloisons qui vont en diminuant toujours d'épaisseur.

La figure 3 représente une. partie de lobule à une époque encore plus avancée, alors que le bourgeonnement épitbélial a pris un tel accroissement que presque toute la masse lobulaire est transformée en ceUules épithéÛales. Ces cellules forment non-seulement les parois des conduits, mais enoore presque tout le tissu environnant.

Enfin, sur la figure 4 toutes les parties du lobule sont formées, il est presque entièrement épitbélial, les premières cavités lobulaires sont ouvertes, des fissures qui font suite à ces cavités pénètrent la masse épithéliale périphérique. Quand ces éléments périphériques se seront séparés après la naissance on aura le lobule sous sa forme vésiculaire tel qu'on en voit des fragments sur la planche XXXTV.

La planche XXXIII nous montre maintenant des (Uvéoles ou plus exactement des utricules respirateurs d'enfant, de veau nouveau-né, de bœuf adulte. Sur les premiers, les cellules épithéliales de la paroi étaient séparées ou plutôt séparables; sur les derniers, elles se sont soudées en lames continues.

Les planches XXXIY et XXXY sont relatives aux bronches.

La première montre les orifices multiples de la branche terminale, cette sorte de dissociation qu'elle subit à son extrémité.

Enfin, sur la figure 4 on voit la structure des canaux bronchiques au voisinage de leur terminaison et la structure d'une bronche chez un embryon.