DU VOLUME DES ORGANES

DANS SES RAPPORTS AVEC LA CIRCULATION DU SANG (i)

Par m. FftANÇOIS-FBiiNICM

PrrfpunHtaitrau GotUfl^e de France.

Les changements de calibre des vaisseaux s'accompagnent de changements de volume du tissu tout entier, et il est possible de constater ces variations en enfermant un organe vasculaîre, la main par exemple, dans un appareil en forme de manchon, rempli d*eau, hermétiquement fermé et ne communiquant avec l'extérieur que par un tube vertical Chaque augmentation du volume de la main provoque un déplacement d'eau correspondant à la quantité de sang qui s'est ajoutée au contenu des vaisseaux ; cette eau déplacée monte dans le tube vertical, et le niveau s'élève d'autant plus haut que l'augmentation du volume de l'organe immergé a été plus considérable. Inversement, quand les vaisseaux se resserrent et que la main vient à contenir moins de sang, Teau est rappelée vers l'appareil et son niveau s'abaisse proportionnellement à la quantité de sang qui vient d'abandonner le tissu vasculaire.

C'est au D"" Piégu que semble devoir être attribuée la première recherche de ce genre {Comptes rendus de TAcod. des se, 18^6) ; plusieurs auteurs s'en sont depuis occupés, mais leurs expéiîences sont restées à peu près ignorées : Chelius et Fick en Allemagne, Gh. Buisson en France, sont les seuls qui, d'après François-Franck et Mosso, aient fait quelques recherches sur ce sujet.

A. Mosso (Turin) et François-Franck ont étudié chacun de leur côté, à des points de vue et avec des appareils différents, les changements de volume du membre supérieur dans ses rapports avec la circulation sanguine. L'appareil dont s'est servi François-Franck est représenté dans la figure suivante.

C'est avec cet appareil, analogue à celui que signala Buisson en 1862

{Thèse inaug., Paris), qu'ont été étudiés les changements produits dans le

' volume de la main sous des inûuences variées. Les mouvements du

(1) Extrait d'an mémoire publié dans les travaux du laboratoire du professeur Marey. G. Masson, 1876. — Yoyes aussi Complet rendus de VAead, det sciences, avril 1876.

liquide dans l'ampoule du tube vertical sont communiqués, par l'intermëdiaire de tubes à air, à un tambour à levier inscripteur de Marey et enregistrés sur un cylindre tournant. Les principaux résultats des expé-

7iG. i. — ^.Appareil explorateur des changements du vulume de la main. ^ La membrane au travers de laquelle passe Tavaut-bras est immobilisée par une plaque roélallique; dans le tube vertical muni d'une ampoule, s'opèrent les changements de nivdau qui s'inscrivent à dislance à L'aide de la transmission par l'air.

riences exécutées du mois de mars 1875 au mois de février 1876 sont résumés par l'auteur dans les conclusions suivantes :

1® Les doubles mouvements de la main (augmentation et diminution) , affectant avec la fonction cardiaque les mômes rapports que le pouls d'une seule artère, doivent être considérés comme l'expression des pulsations totalisées des vaisseaux de la main.

2** Quand on examine la ligne d'ensemble du graphique fourni par les pulsations de la main, on y remarque de grandes ondulations dans lesquelles il est facile de reconnaître l'influence des mouvements respiratoires; en enregistrant comparativement les courbes de la respiration et celles des variations du volume de la main, on peut s'assurer que, dans les conditions normales, la main augmente de volume pendant l'expiration et diminue pendant l'inspiration. Les variations de volume sont du reste, ici comme en toute autre circonstance, en rapport avec les variations de la pression artérielle.

S* L'expansion d'origine cardiaque du tissu vasculaire retarde sur le

86 ANALTSBS DE TRAVAUX FRANÇAIS ET tTRARGERS.

début de la systole du même temps que le pouls radial. Ce retard augmente ou diminue de part et d'autre suivant que l'évacuation du cœur gauche est lente ou rapide.

W^ Chaque tracé des variations du volume de la main présente un dicrotisme simple ou double, identique à celui du pouls artériel et reconnaissant la même cause (onde liquide de retour).

FiG. 2. — Tracés des pulsations du cœur (ligne G) et des changements du volume de la main (ligne Y) recueillis simultanément Repères indiquant les rapports des pulsations de la main et des pulsations du cœur. (Courbes reproduites par Théliogravure.)

5*^ Le volume des organes explorés diminue sous l'influence de causes mécaniques variées, compression de l'artère principale, aspiration du sang vers d'autres organes, à l'aide de la ventouse Junod, par exemple.

6* Ce volume augmente, au contraire, quand on provoque mécaniquement l'accumulation du sang dans l'organe : la compression veineuse réalise cette condition au maximum ; il arrive même un moment où le sang artériel ne peut plus pénétrer dans la main quand on supprime les voies de retour : la pression dans les veines fait alors équilibre à la pression dans les artères. D'autres causes mécaniques déterminent aussi l'augmentation du volume de la main, par exemple la compression d'artères importantes (les fémorales)^ la compression d'un membre inférieur avec la bande d'Ezmarch, l'élévation du bras opposé au bras exploré, etc.

V Des influences nerveuses directes ou réflexes modifient le volume des organes en modifiant le calibre de leurs vaisseaux.

Le refroidissement de l'eau dans laquelle la main est immergée déter^ mine un resserrement vasculaire et une diminution de volume.

L'application passagère du froid sur la peau du bras détermine une diminution de volume dans la main correspondante, parle resserrement des petits vaisseaux, dû à un acte réflexe des nerfs sensibles sur les nerfs vasadaires,

La réalité de ce réflexe se démontre par l'exploration du volume d'une

AlfALTSBS DE TRAVAUX FRANÇAIS BT ÉTRANGERS. 87

main quand on impressionne la main appoiée (Mir le simple cc/gOad d'un corps froid; Texpérience prouve en effet qu'il ne s'agit point, dans ce phéoomène^ d'un refroidissement du sang, ni d'une modification apportée au jeu du cœur. (Expérience faite par MM. Brown-Séquard et Tholozan avec Vexploration thermamétrique. )

Le temps qui s'écoule entre l'instant de l'impression et l'apparition du resserrement des muscles vasculaires (temps perdu des muscles lisses) augmente avec la fatigue de ces muscles.

8*^ Dans les respirations ordinaires^ larges et faciles^ le Tolume de la main augmente pendant l'expiration, diminue pendant l'ini^iration. Mais les rapports des courbes de variation» du volume avec les courbes respiratoires peuvent varier suivant le type de la respiration (thoracique, abdominale).

9* L'efîorty par la'compression intra-thoracique et intra-abdominale qu'il détermine, chasse du sang artériel vers la périphérie et favorise l'évacuation du cœur.

L'exploration des variations du volume de la main peut être appliquée en médecine à l'étude des médicaments qui agissent sur l'appareil vasculaire; il est possible de suivre avec l'appareil à déplacement le progrès du rétablissement de la circulation collatérale après la ligature d'une arière ou après une oblitération spontanée, etc.

Ueber Zellbildvng und Zellthelung von D' Edward Strasburger. léna, 1876y 1*^ éd. {Sur la formation et la division des cellules)^ traduit de l'allemand avec le concours de Fauteur, par Jean-Jacques Kicks, professeur à l'université de Gand.

M. strasburger, donnant au terme « cellule» Tacception la plus large, envisage sous ce titre non-seulement les éléments composés de protoplasma limité par une membrane et renfermant un noyau, mais encore toutes les formations qui, pouvant manquer de l'une de ces parties, ont cependant une égale valeur histologique. Le mode de formation de la cellule est, dans l'histoire de cet élément, im point particulièrement obscur et discuté ; aussi ces recherches puisent-elles un grand intérêt dans la nature même du sujet dont elles traitent, et cet intérêt s'accroît encore par l'étendue du champ des observations. M. Strasburger s'est, en effet, occupé de la formation des cellules à la fois chez les végétaux et chez les animaux, et les résultats de ce parallèle sont des plus féconds.

Avec l'auteur, nous commencerons par les cellules végétales. Ici, trois modes de formation des cellules sont généralement admis, à savoir : l» la formation libre, 7? la division, 3® le rajeunissement. Mais ces divers procédés sont mal connus ; le rôle du noyau est obscur, et la

production de la paroi des nouvelles cellules donne lieu aux explications les plus diverses. Y a-t-il un rapport quelconque entre la division du noyau et celle du protoplasma de la ccUule-nière, entre la division du noyau et la formation des cellules-filles ? Ce sont là autant de questions controversées ou à peine entrevues que M. Strasburger aborde fi-anchement et étudie en détail.

Examinons d'abord comment se comporte le noyau, et prenons le cas le plus compliqué du mode de formation des cellules, c'est-à-dire celui qui procède par division. Soit par exemple le Spirogyra orthospira, algue particulièrement propre à ces observations, parce qu'on peut suivre sur l'individu vivant tout le phénomène de division des cellules qui dure, suivant les circonstances, de trois à six heures. Tout ce que l'on savait sur le noyau du Spirogyra pendant la division, c'est qu'à la place du noyau primitif de la cellule, se forment deux nouveaux noyaux* D'après M. Strasburger, voici comment les choses se passent : le noyau, d'abord fusiforme , à grand diamètre perpendiculaire au grand axe de la cellule, commence par se gonfler et sa masse atteint, en une demiheure environ, un volume quadruple de ce qu'elle était primitivement A ce moment, le noyau a, sur une coupe^ une forme rectangulaire ; il est transparent ; le nucléole qu'il renfermait est entièrement disparu. On voit alors, subitement, sa masse affecter une disposition en filaments dont la différenciation avance des deux surfaces latérales vers le plan du milieu, où elle se condense en une lame qui réfracte plus fortement la lumière. « Sur des préparations qui ont séjourné dans l'alcool, on voit » très-bien les filaments ou stries et la plaque qui leur est perpendicux> laire. Dans ces stries, on reconnaît facilement un plasma d'une texture » filamentaire. La plaque du milieu présente également des stries dans 0 la même direction, mais elles sont beaucoup plus épaisses. Ce sont de » courts bâtonnets séparée les uns des autres par des intervalles de mê- » me largeur, » et la lame ou plaque qu'ils constituent par leur ensemble présente, quand on l'examine de face, la forme d'un disque qui atteint par ses bords la périphérie du noyau. M. Strasburger appelle plaque nucléolaire cette lame naissant à l'équateur du noyau.

Bientôt, le noyau s'allonge de telle sorte qu'il prend la forme d'un tonneau dont le grand diamètre est pai*allèle au grand axe de la cellule. La plaque nucléolaire s'élargit un peu par suite d'un léger étranglemeut du milieu des bâtonnets ; en un mot, cette plaque commence à se diviser en deux segments. Par la suite, le noyau s'allonge encore, les deux segments de la plaque s'écartent davantage.l'un de l'autre, et l'on peut remarquer qu'ils restent reliés par des fils qui représentent la partie médiane étirée des bâtonnets, et qui deviennent de plus en plus minces à mesure que les deux segme^^ts s'écartent davantage. Quant aux stries qui au début s'étendaient de la plaque nucléolaire aux deux extrémités du noyau, elles existent toujours et se perdent maintenant aux deux extrémités du noyau.

Aussitôt que la longueur du noyau est devenue plus d'une fois et demie ce qu*elle était au moment de la division de la plaque nucléolaire, on voit la paroi latérale de l'espèce de « tonneau » qui représente le noyau se partager en fils longitudinaux, et ce phénomène coïncide avec l'époque où les segments de la plaque nudéolaire cessent de se mouvoir visiblement. C'est alors que les fils très-ténus qui reliaient ces deux segments venant à se briser, le noyau primitif apparaît comme un tonneau vide offrant à chaque extrémité un disque homogène, provenant de la bipartition de la plaque nudéolaire. Ces disques se gonflent, deviennent ventrus, et ainsi sont formés les deux nouveaux noyaux.

Tel est le mode de bipartition du noyau dans la division des cellules du Sptrogyra,

Se présente-t-il ainsi ailleurs ? Pour ce qui est, par exemple, de la formation des nouveaux noyaux dans la division de la cellule-mère des cellules de bordure des stomates, M. Nœgeli pense que le noyau de la cellule-mère se résorbe, qu'un autre noyau secondaire se forme probablement alors et se divise en deux. M. Mohl croyait, au contraire, à la division immédiate du noyau de la cellule-mère.

Voici comment M. Strasburger résume ses recherches sur les stomates de Ylris pumUa : « La cellule-mère des cellules de bordure renferme » d'abord un grand noyau avec un grand nucléole ou plusieurs nucléoles » plus petits. Ce noyau gi*08sit en devenant homogène, puis on voit » apparaître dans son intérieur les stries convergeant vers ses deux pôles, > et, à l'équateur, la plaque nueléolaire qui le divise en deux moitiés. » Cette plaque se dédouble, et ses deux segments commencent à s'écar- » ter l'un de l'autre. Suit la formation définitive des nouveaux noyaux, » correspondant chacun à l'une des deux moitiés écartées du noyau pri- » maire, b

Le procédé est donc semblable à celui que nous avons détaillé pour le cas du spirogyra. M. Strasburger a observé la même façon d'agir du noyau dans la division des ceUules de Fendosperme du phaseoItLS rmUtiftomSy dans l'embryon du gingho biloba, dans celui du triHcum vulgare, dans le cambium du pinus sylvestris, dans les poils du tradescantia Virgnùcoy etc. ; on peut donc admettre, pour le cas de formation des cellules par division, que le procédé de bipartition du noyau est général. Appelons-le, pour éviter toute périphrase, procédé typique.

Il nous reste encore à examiner comment se comporte le noyau dans le cas, non plus d'une division binaire, mais d'une division tétraédrique. le divise-t-il en deux fois, ou bien des plaques disposées tétraédriquement apparaissent-elles dans ce noyau qui se séparerait ainsi aussitôt en quatre parties? Les observations de M. Strasburger sur les pollens de tropcBo/um, de cucumis et de diverses autres dicotylées, permettent de conclure qu'il n'existe pas de division tétraédrique d'emblée du noyau de la cellule-mère, mais qu'il y a partout une division en deux temps, c'està-dire, en premier lieu, division binaire du noyau de la cellule-mère,

90 ANALYSES DE TRAVAUX FRANQAIS ET ÉTRANOERS.

d'après le procédé typique, et, en second lieu, division binaire des deux nouveaux noyaux^ également par le procédé typique. Il en est de même du noyau de la cellule-mère des spores du psUotum iriquetnm et de Yequisetum.

En un mot, chaque fois que le noyau de la cellule-mère prend une part directe à la formation de nouveaux noyaux, il se divise par un pro* cédé unique.

Cette conclusion, vérifiée par ces nombreux exemples pour le cas de la formation des cellules par division, est- elle applicable aux cas de formation libre des cellules? Les recherches de M. Strasburger à ce sujet ont porté sur des conifères (œuf de Vephedra alHssimat du gingho biloba^ pinus eipicea vulgaris), sur des champignons (spores d'anaptychia cUiariSj de caliciées, de sphœrophorées). En résumé, voici ce qu'il a observé : Le noyau pnmitif de la cellule-mère se dissout complètement, et c'est d'après cette disparition que Ton voit se produire par une sorte de genèse de nouveaux noyaux en nombre variable suivant les cas considérés. Prenons pour exemple Tœuf (cellule centrale de l'archegone) du picea vulgaris. Il renferme un gros noyau qui bientôt commence à s'effacer, sa substance se répandant dans le reste de l'œuf. Quand il est complètement réparti dans le protoplasma de Tœuf, on voit apparaître simultanément dans le sommet organique de cet œuf (partie inférieure de la cellule centrale de Tarchégone) quatre nouveaux noyaux qui atteignent aussitôt leurs dimensions définitives.

De la même manière peuvent se former de trois à huit noyaux dans l'œuf de Vephedra dltissima^ et plus de trente dans l'œuf fécondé du gingho biloba.

Ce procédé de formation semble complètement différer du procédé typique, mais, par de patientes recherches, M. Strasburger a été amené à saisir le rapprochement qui existe entre ces deux modes. En effet, dans l'œuf du picea, la formation des nouveaux noyaux ne s'airête pas à quatre ; il doit en naître quati*e nouveaux ; or M. Strasburger a observé que tantôt ces quatre derniers noyaux apparaissaient spontanément, c'est-à-dire par le même procédé que les quatre premiers, et que tantôt, au contraire, ils prenaient naissance par le procédé typique. Le plus souvent en effet, c dans l'œuf du picea, où existent déjà quatre noyaux, on p voit ces quatre noyaux s'arrondir légèrement et leur contour s'effacer » un peiL Puis on voit d'autres noyaux environ du même âge montrant » à l'équateur la plaque nucléolaire et les stries que nous connaissons. » On peut suivre sur des préparations la division d'après le mode typique, et finalement les huit noyaux sont formés. De ces faits, M. Strasburger pense pouvoir conclure que la différence entre les deux modes de formation des nouveaux noyaux n'a pas autant de valeur qu'on pourrait le croire. L'apparition spontanée des quatre noyaux est due à une abréviortion du développement dans lequel des degrés intermédiaires ont été omis. Mais ces degrés peuvent réapparaître -, aussi la division du noyau dans

ANALTSSS DE TRAVAUX FRANÇAIS BT ÉTRANGERS. 91

la fiimiation libre des cellules peut-elle être ramenée à la diTision du noyau dans la formation des cellules par division.

Comparons maintenant ces phénomènes à ceux qui se passent dans le noyau des cellules animales. M. Strasburger rapporte un certain nom* bre d'observations antérieures aux siennes, et parmi lesquelles nous relevons particulièrement celles de M. Bûtschli sur les œufs du eueidlamis elegans. Ici^ pendant la division du viteilus, on constate la disparition de toute délimitation nette entre lé noyau primitif et ce vitellus, puis, € à l'emplacement du noyau, apparaît un corps fusiforme. Ce » corps est manifestement formé de fibres IcnQitudinales^ et, en même » temps qu'il devient visible, on aperçoit dans chacune de ses ûbres, 9 à VéqwUewr du corpê, un grain simJbre et brillant ; de sorte que ces B grains, considérés dans la direction des extrémités du corps fusiforme, > constituent par leur réunion un cercle complet. Ce cercle équatorial 9 unique en déi>eUyjpipe bieniùt deux qui s'éloignent Vwi de Vautre dcms le D sens de la longueur du corps fusiforme^ vers les extrémités de C6lu»-ci, » jusqu'à ce qu'ils arrivent environ au milieu des segments à former. « Le procédé ainsi décrit rappelle d'une n^anière frappante le procédé typique de division du noyau des cellules végétales. Les recherches de M. Strasburger ont été faites sur les cellules des cartilages de toreUle du twm et sur des œufs de phallusia mamiUata et d'tin<o pùstorum. Pour les noyaux des cellules de cartilages, M. Strasburger n'a pas pu suivre toute k série des phénomènes, mais il a rencontré asses d'états différents dans la division pour pouvoir décider avec certitude que les noyaux des cellules du tissu cartilagineux ne se divisent pas par étranglement comme on le supposait, mais par un procédé semblable au procédé typique chei les végétaux. Les œu& de phallMia mamillata et d'unio pictorumy beaucoup plus favorables aux observations, ont permis à M. Strasburger de retrouver dans toutes ses phases la division du noyau telle qu'il l'a décrite dans les cellules végétales, et de conclure ainsi à la généralisation du procédé ches les plantes et chez les animaux.

Quant aux phénomènes qui se passent dans le noyau pour arriver à sa division, voici comment M. Strasburger les interprète : Sans vouloir formuler une hypothèse sur la nature des forces en présence, il est certain qu'un antagonisme se développe entre deux endroits opposés de la surface du noyau, qui s'allonge sous cette influence. Les mcdécules qui le composent prennent alors une disposition radiale par rapport à ses deux pôles. Puis une substance repoussée de ces pôles s'amasse dans la région équatoriale et forme la plaque nucléolaire. Cette explication repose sur l'observation directe, dans la cellule du spirogyra^ od Ton peut suivre le mouvement de cette substance des pôles vers Téquateur ; son déplacement est accompagné de la différenciation de la masse nucléaire en stries. C'est alors que la plaque nucléolaire, sollicitée par l'influence respective qu'exercent l'un sur l'autre les deux pôles du noyau, se clive en deux segments égaux qui s'éloignent l'un de l'autre.

Sans insister davantage sur le procédé de division du noyau cellulaire, examinons maintenant comment se forment les nouvelles cellules et quel rôle joue le noyau dans cet important phénomène.

Prenons, comme premier exemple, un cas de formation libre d'une cellule végétale, tel qu'il s'en présente dans l'endosperme du phaseolus mtUtitlorus, Comme nous l'avons dit plus haut, le noyan de la cellulemère disparait d'abord ; puis apparaissent les nouveaux noyaux ; mais ceux-ci ne précèdent pas^ comme on le croyait, dans leur appantion \e reste de la cellule : a Dans son évolution, en effet, le noyau apparaît » comme un simple point; autour de celui-ci, pris comme centre, se » dessine en même temps une zone transparente qui, malgré ses con- » tours délicats, affecte la forme d'une sphère.» A mesure que le noyau ponctiforme s'accroit, la zone sphérique d'attraction qui l'entoure augmente en proportion, et prend une dispontion manifestement rayonnante. Pendant que l'accroissement de la cellule continue^ le protoplasma se retire peu à peu du noyau vers la couche extérieure, où il se transforme en une couche granuleuse. Ce n'est que lorsque deux cellules viennent à se toucher que l'on peut constater entre leurs deux parois l'apparition d'une lamelle de cellulose.

La formation libre des cellules dans l'œuf de Vephedra et dans celui du gingko bilolni est identique, et les mêmes phénomènes se présentent avec plus de netteté encore chez les animaux. M. Strasburger les a pu suivre en entier sur les œufs vivants du phaUusia. « Dans ces œufs, on » constate un arrangement radial du protoplasma, par rapport aux deux D pôles du noyau cellulaire entrant en partage. Cette disposition s'ac- » ceutue davantage quand les deux segments de la plaque nueléolaire se » sont écartés l'un de l'autre. On obtient ainsi deux « soleils v dont les » rayons grandissent » jusqu'à, d'une paii, atteindre la périphérie de l'œuf, et, de l'autre, se toucher sous un angle plus ou moins grand dans sa région équatoriale. Aloi*s apparaît dans cette région un léger étranglement annulaire, qui commence uniformément sur tout le pourtour de l'œuf et s'avance si rapidement vers l'intérieur, qu'en peu d'instants la séparation des deux moitiés de l'œuf peut être achevée.

Dans les points essentiels, ce procédé est le même que celui qui est employé dans la formation libre des cellules végétales. M. Sti*asburger le considère comme le procédé typique, et nous allons voir qu'il se laisse également comparer au mode de formation des cellules par division. Prenons comme exemple le mode de formation par division des quatre dernières cellules dans l'œuf du picea. Nous avons dit plus haut comment la plaque nueléolaire, née par action répulsive à l'équateur du noyau de la cellule-mère, se dédouble pour donner naissance aux deux nouveaux noyaux. Les deux segments ainsi formés restent reliés l'un à l'autre par des filaments granuleux. C'est à ce point que nous avons cessé de poursuivre l'examen du noyau primitif, puisque cet état coïncidait avec la formation des deux jeunes noyaux. Voyons donc ce qui va

se passer : Les filaments interposés entre les deux plaques nudéolaires commencent bientôt à se gonfler vers le milieu de leur longueur, et toutes ces parties gonflées, placées en un même plan, produisent une nouTelle plaque ëquatoriale qui devient de plus en plus distincte à mesure que la différenciation définitive des jeunes noyaux avance. Vu son rôle, M. Strasburger appelle cette nouvelle plaque plaque cellulaire. Elle se divise bientôt par son milieu, et les deux moitiés qui en résultent deviennent les couches membraneuses des nouvelles cellules. Ce clivage d'une seule couche membraneuse en deux se fait d*uue manière analogue au clivage des bâtonnets dans la plaque nudéolaire ; mais, tandis qu'entre les deux segments de cette dernière des fils granuleux persistaient, ici, ces granulations se retirent dans les deux segments de la plaque cellulaire, laissant entre ces segments un vide dans lequel la cellulose est sécrétée, et forme bientôt une membrane continue. Quant à la plaque cellulaire^ elle résulte d'une action répulsive de la part des deux noyaux en voie de formation, et, dès lors, est comparable à la couche granuleuse que nous avons vue se produire par répulsion à la périphérie du protoplasma radié des jeunes cellules en voie de formation libre. Le rapprochement paraîtra encore plus évident quand nous aurons dit que dans le picea, le noyau ne remplissant pas totalement la cellule, la plaque cellulaire ne s'étend pas sur toute la coupe transversale suivant laquelle s'opère la séparation, et que a les parties qui manquent vera les » bords sont fournies par le protopLisma voisin qui se montre plus ou » moins strié et complète la lame à travers ces stries, n La substance de la couche membraneuse répartie dans le protoplasma s'est donc accumulée directement en ces endroits, sous l'influence des deux jeunes noyaux qui exercent sur cette masse une action répulsive. Bien que M. Strasburger n'ait jamais observé une plaque cellulaire continue dans les cellules animales qu'il a étudiées, il croit cependant pouvoir admettre son existence, car il a souvent remarqué u1i faible épaississement des fils nucléaires à l'équaleur, et c'est dans le plan de ces épaississements que se fait la division.

L'exposé de ces feûts permet d'établir le parallèle entre la division et la formation libre des cellules : « Dans ces deux modes de genèse, le

> noyau joue le même rôle et prétide de la même manière à la formation

> cellulaire. La seule différence consiste dans la genèse même des » noyaux, qui sont entièrement nouveaux dans la formation libre 0 (abréviation dans le développement), tandis que dans la division ils

> résultent du partage d'un noyau déjà existant. »

Ce n'est pas tout. Le procédé typique de division que nous venons de reconnaître se rapporte à des cellules dont l'intérieur est rempli de protoplasma granuleux, et à noyau fixé dans ce protoplasma. Mais souvent il n'en est pas ainsi. Examinons raipidement ces cas distincts, et montrons comment M. Strasburger ramène les modifications ainsi entraînées au procédé typique que nous venons d'exposer.

9h ANALTSBS DE TRÀYAUX FlUHÇàia R £tRAN6ERS.

La modification la moins profonde est ceDe o^ Ahm^U cellule-mère^ le noyau est éloigné de la couche membraneuse et de iLCMChe granuleuse protoplasmique par un liquide cellulaire dans lequel U ^ soutenu par de minces filaments qui le rattachent à cette dernière. La dKision dans Tendosperme du phaseolus peut être prise pour exemple. Huis ce cas, la plaque celMaire se produit à l'équateur du noyau et est accom« pagnée d'un aplatissement du noyau vers ses pôles, de telle sorte que la distance de Téquateur et, par suite, de la plaque cellulaire à la paroi de la cellule-mère est diminuée sensiblement. La partie de la nouvelle cloison qui manque sur les bords de la plaque cellulaire est complétée à travers le liquide cellulaire par le protoplasma pariétal. Mais le procédé par lequel se produit ce complément de la paroi est différent de celui qui donne lieu à la plaque cellulaire. Tandis, en eff<et, que cette dernière se forme simultanément dans toute son étendue, le complément de la paroi se forme successivement par épaississements annulaires de la couche membraneuse, épaississements qui se produisent à la face interne les uns des autres, jusqu'à ce que l'anneau ainsi développé ait atteint la plaque cellulaire du noyau. Les anneaux successifs ainsi produits se fendent également successivement et suivant leur ordre d'apparition, et dans la fente ainsi produite est sécrétée la cellulose. D'après M. Strasburger, on doit considérer la production de ces anneaux c comme une » adaptation nouvelle aux conditions de la cavité cellulaire, adaptation » que l'on ne saurait plus envisager comme une action mécanique » immédiate des noyaux, mais bien plutôt comme résultat d'un état » antérieur formé sous l'action des noyaux, puis devenu héréditaire et > modifié ensuite par la force des nouvelles influences. »

C'est de la même façon que l'on pourrait envisager le cas que fournit encore l'endosperme du phaseolus où certaines cellules se montrent avec un noyau pariétaL Ici, c'est à travers toute la cavité de la cellule que la plaque cellulaire devra se compléter. On le voit, le rôle du noyau tend à diminuer sensiblement ; il devient presque nul dans la division des cellules du spirogyra orthospira^ où l'on ne voit se former qu'un rudiment de plaque cellulaire qui n'arrive plus à être employé et finit par disparaître. La formation successive s' opérant de la périphérie vers le centre se charge dès lors de tout le travail de division, et ce qui montre bien que cette formation ept indépendante du noyau, c'est qu'elle apparais d^àf quand la plaque nucléaire est à peine ébauchée. On avait cru, dans cette division des cellules-mères du spirogyra, à une plissure de la couche membraneuse ou de la membrane de cellulose. On voit qu'il n'en est rien.

Ces exemples conduisent à d'autres cas dans lesquels le noyau, devenu inutile, disfjaraitra complètement C'est ainsi que M. Strasburger inter* prête le cas du cladophora qui, par la division du protoplasma et le mode de production de la x^ouche cellulosique, présente la plus grande analo* gie avec le spirogyra^ mais sans montrer de noyau cellulaire. M. Stras*

AlfALTSBS DE TRAYAIIX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS. 05

burger envisage encore de nombreux cas qui lui paraissent plus ou moins dérivés du procédé typique ; notons en particulier la formation multicellulaire, ou production simultanée de beaucoup de cellules aux dépens de tout le contenu de la cellule-mëre. ici, les cellules-filles dérivent, sans doute par abréviation, d'une série de divisions binaires qui se sont passées originairement les unes à la suite des autres. On en aurait la preuve dans de nombreux états intermédiaires.

Si Ton cherche maintenant comment le procédé de formation cellulaire par rajeunissement se lie aux précédents, on verra que c pour ce » qui est du contenu de la cellule-mère, le rajeunissement appartient » en partie à la formation simultanée multicellulaire, » dans le cas où la cellule-fille unique naît de tout le contenu de la cellule-mère, en partie à la formation libre, lorsque tout ce contenu n'est pas employé à former la cellule- fille.

Des différents phénomènes que nous venons de voir déterminer la formation de nouvelles cellules, il résulte :

1* Que dans les cellules la couche membraneuse ne peut pas être considérée comme substance fondamentale du protoplasma, puisque sous certaines influences elle s'en sépare, ainsi que nous l'avons vu lorsqu'elle était repoussée à la périphérie sous l'action des forces centrales, ce qui démontre aussi qu'elle se comporte tout autrement que le protoplasma par rapport au noyau ;

2® c Que la séparation du protoplasma en plasme granuleux, couche > membraneuse et noyau, signifie une division du travail, de manière » qu'une partie, le noyau, régit surtout les phénomènes moléculaires 9 dans la genèse des cellules, tandis que la couche membraneuse est » chargée de la délimitation de l'ensemble à l'extérieur, et la couche » granuleuse de la nutrition. >

Quoi qu'il en soit, de l'ensemble de ces recherches on peut conclure que la division cellulaire, quant aux points essentiels, se passe de la même façon chez les plantes et chez les animaux, et que ces points essentiels ont une valeur générale pour toutes les cellules organiques, c Peut-on en déduire une origine commune pour les animaux et les )B plantes 7 Maintes observations semblent parler en faveur d'une telle 3 opinion, mais il faut y opposer notre ignorance complète des phéno- » mènes moléculaires qui se passent à l'intérieur des cellules. »

M. Strasburger étudie à la fin de son ouvrage, dans un chapitre spécial, les phénomènes de la fécondation et leur rapport avec la formation et la division des cellules. Prenant comme point de départ les récents travaux de M. Bûtschli qui tendent à démontrer qu'une partie du noyau ovulaire, sinon ce noyau tout entier, est expulsé de l'œuf pour former le corpuscule de direction, Tauteur expose le résultat d'investigations analogues sur le règne végétal, et croit popvoir établir un accord dans les phénomènes de fécondation pour tout le règne organique.

Henri Bsaureoard.

Et TU faite af utérus fœtalis hos en bl-àrig Kwinde. Utérus fœtal chez une femme âgée de 67 ans^ par F. Levison. (Nordiskt medicmskt Arkiv^redigerardt af Axel Key, 1876, III.)

Par l'exploration digitale d'une femme, qui n'avait jamais eu ses règles, on trouva Torifice Tuhaire du vagin étroit ; le vagin était assez large, avait 7 centimètres et demi de longueur ; au fond du vagin on toucha la petite portion vaginale ayant 1 centimètre de longueur et Tépaisseur d'un petit doigt ; l'exploration bimanuelle pratiquée pendant la narcose par plusieurs médecins ne fit reconnaître ni la présence du corps de l'utérus, ni celle des ovaires.

Après une année la malade mourut et l'autopsie démontra une conformation anormale des organes génitaux. Les grandes lèvres, le clitoris et son prépuce étaient naturels, les petites lèvres atrophiées. Le vagin ne montrail pas de colonnes, mais seulement quelques rides transversales dans son tiers inférieur , tandis que plus haut la muqueuse était parfaitement lisse. L'utérus avait 3 centimètres et demi de longueur, dont 2 et demi appartenaient au col, 1 seulement au corps ; le col était de forme et de consistance ordinaires, le corps ne consistait qu'en une cavité étroite et rubanée, entourée par des parois minces ayant deux millimètres d'épaisseur. La muqueuse du col montrait l'arbre de vie bien développé, tandis que la muqueuse du corps était lisse, mais parsemée de petits kystes. L'ovaire droit avait 1,5 centimètres de longueur, 6 à 7 millimètres de largeur et 5 à 6 millimètres d'épaisseur ; l'ovaire gauche avait 2,5 centimètres de longueur, 12 à 13 millimètres de largeur et 7 à 8 millimètres d'épaisseur ; il n'y avait aucune trace de follicules de Graaf dans aucun des ovaires.

Le propriétaire-gérant,

Gebmer Bailuêre.

MRI8. — IIPIliaBRlB DB B. MARTINET, HUE MIGNON, t.

MÉMOIRE

LE DEMODEX FOLLICULORUM, Owen rmr u. P. ntewiN

LaorAit do l'IntUtat (Acaddmte des sciences)

PLAIWHK iX

BISTORIQVB. . .

C'est en cherchant à se rendre compte de la nature de ta maladie de la peau de Thomme, connue sous le nom d'acne sebacea et en examinant le contenu des pustules qui la constituent, que Simon, de Berlin^ en 18i2 (1), fit la découverte du parasite dont nous allons reprendre l'histoire. Après avoir reconnu que les pnslules d'acné étaient le résultat de l'inflammation d'un ou de plusieurs bulbes pileqx renfermés dans le même follicule et que la matière grasse qui les remplit et qui forme des boudins de matière < suifeuse » noircis par la saleté à leur extrémité externe {tannes^ comédons^ acné pmctata)^ provient de glandes sébacées qui s'ouvrent toujours dans les follicules des poils follets, il fit cette remarque importante : c Outre les substances que je viens 9 dMndiquer, j'en rencontrai une au Ire dont je ne pus d'abord

> me rendre compte. Je remarquai jJusieurs fois un corps mince.

> d'environ un dixième de ligne de long, arrondi à Tune de ses

> extrémités un peu plus étroit à l'autre, celle-ci paraissant

> bordée de petites dentelures. Je crus d'abord que les glandes des,

> follicules pileux du nez étaient peut-être d'une structure dif-,

> férente de celles dçs autres parties du corps, et qu'en expri- I mant la tanné j'avais pu arracher en même temps le canal

(4) Arehiv fer Anat, tmd Physioi. und WUt:Medicin^ herausgegebcn von MuUér, iS^S, HcA S, n"» 8, s. 9(iS.

JOUM. DE t'iHAT. BT DK LA PHYSIOL. — T. XIII (1877). 7

98 p. MÉGNIN. — MÉMOmE

» excréteur d'une de ces glandes avec un fragment du tissu » glanduleux qui y serait resté adhérent. Mais ceci était con- » tredit par celte circonstance que Textrémilé mince de ce 1 corps et celle qui est arrondie paraissaient parTaitement closes, n et que celle qui était dentelée était toujours conformée de la 1 même manière, ce qui n'aurait pu arriver s'il se fût agi d'un » fragment atraché d'une gLinde. Je continuai donc mon examen » et tâchai, lorsque je ro9conti*ai ce corps dans la matière des

> tannes, de l'isoler convenablement par des mouvements de va-

> et-vient de la plaque de verre supérieure et j'en vins enfin à à supposer que ce devait éire un animal et qu'avec un plus

> fort grossissement je pourrais distinguer nettement la tête, les n membres, le thorax et l'abdomen. Cette supposition fut

> changée en certitude lorsque, dans un cas où j'avais com- » primé doucement enlie les deux plaques de verre la matière » à examiner, je pus y reconnaître des mouvements évidents. » Depuis lors, j'ai fait si souvent la même observation, que je » suis parfaitement convaincu de son exactitude. J'ai niontré » ce corps à beaucoup de naturalistes et de médecins A Berlin^ » qui tous ont reconuu que c'était bien là un animal. >

Ces parasites existaient exclusivement dans la matière des tannes, car après avoir raclé avec un scalpel la surface de la peau de personnes alTectées d'acné, et examiné au microscope la substance ainsi obtenue, Simon ne put jamais y rencontrer d'animaux, tandis qu'on les apercevait dès qu'on exprimait les tannes et qu'on en examinait le contenu.

Au total Simon trouva des animalcules dans la matière des tannes du nez sûr trois sujets vivants : un homme de quarante ans, un de trente et un de vingt-deux, tous trois en bonne santé et fort propres ; chez sept autres personnes, la matière des tannes ne lui fournit aucun animalcule. Sur huit cadavres d'hommes, dont six élaieftt lAeclés de tannes développées pathologiquement il trouva -des animalcules ; les cadavres d'enfants nouveau-nés ne lui en fournirent pas.

Lesanimalcules des follicules pileux trouvés par Simon n'avaieiit pas tous le même aspect, mais présentaient des différences dépen -

Sun LK imODBX rOLLlCULORUM. 99

daat de la fimne plus ou moins allongée ou obtusederabdomen, difiërenoesqu'Urq^arde eomme dépendant de Fâge» La forme qn*il rencontra le plus souvent avait O^'^OSS à O^'^^^ ^^ lignes (0— ,19 i 0— ,28) de long, sur environ 0-,002 de ligne (0— ,043) de large. Voici comment il décrit ces parasites en commençant par le rostre qu'il appelle tète.

c La tête, qui se rétrécit en avant, est formée de deux corps placés latéralement (palpe:)) et d'un suçoir situé entre ces deux palpes. Les palpes sont composés de deux articles, un postérieur pins long et un antérieur plus court. Ce dernier parait avoir t son extrémité de petites dentelures. Le suçoir, qui quelquefois dépasse les palpes, et qui d'autres fois est moins long qu'eux^ ressemble à un tuyau allongé. Au-dessus du suçoir existe un organe triangulaire dont la base, très-courte, appuie sur les parties postérieures du suçoir, mais dont le sommet ne va pas jusqu'à Textrémité de celui-ci. Au moyen d'on fort grossissement, on voit que ce corps triangulaire est formé de deux lames pointues qui sont placées l'une i côté de Tautre.

1 La tête se continue immédiatement avec le thorax, lequel forme environ le quart de la longueur des corps et est un peu plus large que la partie supérieure de l'abdomen. Des deux côtés du thorax existent quatre paires de pieds très-court^ ayant la forme d*un cône dont la base appuierait sur la partie latérale du thorax. En général, on remarque sur chaque membre trois lignes transversales obscures qui semblent indiquer Texistence de trois articulations. A l'extrémité de chaque pied on aperçoit avec un fort grossissement trois crochets déliés, un long et deux |)lus courts. Ces crochets se terminent généralement par une pointe aiguë, quelquefois cependant ils m'ont paru arrondis. De la partie antérieure de hi base de chaque pied part une raie formée d'une double ligne, laquelle s'avance jusqu'à la ligne médiane du thorax ; il en existe quatre en tout. Sur la ligne médiane chacune de ces raies est unie à celle qui est placée immédiatement en arrière d'elle au moyen d'une raie longitudinale, ordinairement peu marquée. Les raies transversales font probablement le tour du thorax, du moins je les ai trouvées aussi marquées.

400 r. nioNiri. -^ MÉiiômc

^oil que j*exafiiitias8e ranimai par lé dos ou par le ventre. QuaiA à la forme générale du thorax» il avait une largeur presifu' égale «partout, seulement à la partie moyeotie» au niveau de là tilouiuème paire de pattes il était plos large qu*ailleurs^ • A Au thorax succède, sans interruption Tabdomen qui à sa partie antérieure est seulement un peu plus étroit que le thorax^ mais qui e*amincil insensiblement et se termine par une extrémité arrondie; sa longueur est environ trois fois celle du thorax* Sur tout Tabdomen on remarque dee lignes transversales très« fines, trés-rapprochées et très-régulières qui paraissent formées par des enfoncements ou des saillies, car quand on examine les parties latérales de Tabdomen avec un grossissement un peu fort, le bord paraît taillé comme une Ume. Le contenu granuleux on globuleux de l'abdomen empêche souvent de voir ces stries. L*abdomen renferme une matière granuleuse semblable à du pigment irrégulièrement dietribué, mais souvent rassemblée eki une masse globuleuse brune à Textrémité antérieure de Tabdomen. Outre celte matière granuleuse on remarque souvent^ dans Tabdomen, des globules clairs comme graisseux en nombre et en dimensions variables ; quelquefois deux suffisent pour remplir Tabdomen, d'autres fois elles forment deux rangées régulières. (Fig. A.)

]» Ladeuxième /orme sous laquelle j'ai observé ces animalcules se rapproche beaucoup de la précédente dont elle ne diffère que par la moindre longueur de l'abdomen ; il n'est qu'une fois ou une fois et demie aussi long que le thorax. En général il n'existe pas de ligne de démarcation bien tranchée entre cette forme et la précédente; elles paraissent se confondre par une gradation insensible. (Fig. B.)

> Une troisième forme est surtout caractérisée par un abdo* men très-court et terminé en pointe ; le thorax paraît aussi renflé de façon que tout le corps de l'animal a de la ressemblaiice avec un petit navet. Dans cette forme les lignes transversales de l'abdomen manquent complètement. (Fig. G.)

> Enfin une quatrième forme ressemble beaucoup i la première par la lon[>ucur de son abdomen, mais elle en diflere en

SUR liB DEMODEX FOLLICULOflUM.

iot

qe qu'elle n'a que trois paires de pieds, qu'elle est pluA grdic; plus délicate et plus courte dans £on eosanble. » (Fig. D).

« La première forme est la plus fréquente, puis vient la seconde ; quant aux deux autres, elles sont à la première comme

103 P. MÉGlim. — MÉIfOIRE

10 est h 100 pour la troisième, et seulement comme 6 est & 100 pour la quatrième. » — Quant aux nombres de parasites contenus dans chaque tanne, Simon en trouvait généralement de deux à six, exceptionnellemànt de onze à treize, tous dirigés parallèlement au poil et la tète en bas.

Simon, s*appuyant sur Topinion du docteur Erichson, naturaliste dont il avait réclamé les conseils, rangea son animalcule dans la classe des arachnides et dans l'ordre des acaresy à cause du nombre des pieds et de la composition de la tète ; le suçoir qui se trouve à l'extrémité de la tête n*est autre chose que la lèvre inférieure; les deux soies qui la recouvrent, les mandibules, et les corps placés sur les côtés du suçoir des palpes maxillaires, c Très-probablement, ajoute-t-il, les différentes formes décrites plus haut ne sont que différents degrés du développement du même insecte, et ce qui est décrit comme la quatrième forme est la première période, car beaucoup d*acares n'ont dans les premiers temps que trois paires de pieds. La première forme indiquée est la deuxième période, et les formes avec abdomen peu allongé sont des périodes encore plus avancées. Il est probable que chez Tanimal entièrement développé Tabdomen se rétracte complètement, aussi y a-t-il lieu de croire que la dernière période d'accroissement de Tanimal est encore incon-^ nue ; par conséquent on ne peut dès à présent flxer à quelle famille et à quel genre il appartient. »

Cette idée du docteur Erichsen de voir dans Tacare des follicules un état incomplet d'un acare encore inconnu lui est suggérée par les travaux de Hartig(l),qui a observé etdécritchez une mite, dont la larve vit dans les gales du sapin, mite prise à tort pour VOribata ffemculata de Latreille et qui n*est autre qu'un tétranique gallicole, une métamorphose qui a une certaine analogie avec celle qu'il attribue & ces parasites cutanés. En effet ces larves gallicoles de tétraniques sont vermiformes à abdomen allongé et strié en travers, comme les acares des folli-

(1) For$tl, und farslnaiurviitmschafl, Convertati<m$-Lexkon Ton G. L. Vind Th. Hartig. BerUn, I83&, S. 737.

: hWÊOùEX PMLiGiJumuif. foa(

oifles; Mttlemetit eHea nV)nt qoe quatre paUes (^^^^ paires) et le rostre diffère eoUérenenl jde:odai de ces derniers. - : G'e$t:8fii)t» doute cette idée de dévèloppemrat încoiiq[>Iet qui a empêché Sîiaoa de Teébercher s*il y avait des différences de sQ^es dans, les nombreux parasites qu'il a examinés et de voir des eauFs en voie de développement dans les cellules apparaiss9Pt datts 'Fsdldoaien de sa.premSère forme ; c'est ée qui Ta aussi empêché de comprendre la signification de l'observation ^u'il a encore lait el qu'il rlacrate en ces termes :

c Environ six fois, tant dans les tannes des sujets vivant» que dans les fdrilicules des cadavres, j'ai observé un petit corps cordiforme garni i son extrémité obtuse d'un court appendice. La longueur en était à peu près égale i la largeur du corps d*un acare ; il était ordinairement coloré en brun et paraissait remplir d'une matière granuleuse. Dans les follicules pileux ce corps était toujours placé tout prés .d'un animal, mais sans connexion avec lui. Cette circonstance, anssi bien que le défaut de ressem«> blance de ces corps avec aucune partie du corps humain, m'a fait penser qu'ils avaient peut-èlrè quelques rapports avecles dcares. Ce pourrait être, par exemple, la coque d'un œnf d'où un animal se serait échappé. > . -'

Ici se termine notre analyse du travail de Simon, et si nous l'avons faite si complète, c'est pour prouver que tous lels auteurs qui l'ont suivi, ou bien se sont contentés de le copier, ou biM lui ont été trè^^inférieurs tant dans les descriptions aoatomo-zoologiqœs que dans les. vues physiologiques. Certainement, comme nous le montrerons plus loin, Simon a commis des erreurs graves et nombreuses et bien des détails importants lui ont échappé^ soit à cause de^l'imperfection des microscopes de son temps, soit par suite de son manque d'habitude et d'expérience dans rélude des parasites microscopiques de l'ordre des acariens ; mais les erreurs des observateurs qui, après lui, ont voulu étudier le DemodeXf et nous n'exceptons pas les plus modernes, sont autrement sérieuses.

Simon venait de communiquer la découverte desonAcams folliculorum à la Sociclc des naturalistes de. Berlin, lorsque le

iOà p. Hiomn. ^ ntHOiRE

IirofesËetir Henle, de Zwioby fan appit, ptr oae leore datée dn 8 mars i8&2,.qae dalis le eoumit de TeatMiiie préoédeiH, it aviit obéervé un petit animal «émUaUe aa aieo dans les foUknitea pilew da coiidiiit auditif externe, et qu'il avait anaoncè ce ttàl provisoirement dans V Observateur de Zurich du mois de décembre.

Aus9ilôt après la découverte de Simon, une foule d*observa^ ieur^ se mirent à étudier le nouveau parasite.

Owenje premier, comprenant la nécessité de le séparer ttetlenient des autres acariens parasites dent il diifêre tant, propesa de le nommer Demodèx foUimhrwn (1), nom que MM. Littré et> ttobjn, dans leur Nouveau Dicliofmûiredemédecine^ font dériver de^im, corps, et AiÇ, lever du èoiSf et qui pourrait tout aussi bien tenir de Av»?, peuple, hi» nwrdre, piquer. Gn autre auteur; Miescber, appelle ce parasite MaerogaOer plaiypus. Erasmus Wilson le nomme EtUotoon foUUuiorum^ en réfusant de le regarder comme un acarien <2), et M. Paul Gervais Sinumea foUieu^ lorum <î).

C'est le nom d'Owen qui a prévalu, suivant la loi de propriété observée en histoire naturelle.

Outre les auteurs précédents, nous citerons eneore oomme s'étoBt livrés à Télude du Demodex folUdUorum de Thomme Eidt (A) et WadI Cad <6).

L'année qui suivit la découverte du ûemodex folticuhrum^ Topptng signala la présence d'un parasite analogue chex le èbien et Tulk le tiécrivit («). Gruby (7) s'attafcha à démontrer llden-

(1) Owea* ilitii. ea^Amagat. ûfnaÊuraktM.^ London, IS43.

<3) Snanas Wilson, BesMrckei imio Umeiurt tmd dtvélarmmU nf amm MMnmmi panuite, Ùu mUo9oon foUinUorum^ ia Philoêophical îranuoeUiom af tke aoyslt Sôekiy of Lanâtm, for tkeyear mdcocxul, part. 1, p. 303-320. Loadon, IS&â.

<8) WâlkeiM* et P. GenraU» muoin nafiirBUft d«i mpêèrn^ h* vnliiBe, tiippM* mest, in SuiU à Bugim, eha Rorot, Par», 1847.

(h) Erdt, Uûber Aoana foUicnlonm.in BuU. acad. MUndm, 1843.

(b) Wadi Cwl, (kber aie BaanaekmUbe (oearm fàmaUorum), in ifaldln^er Berieht0 Bd 2, p. 272-267, Jahr 1847.

(S) TttUi, Demoéox ^iculomm canlmif , in Ann. of nat. Mil., vol. 13, 1844.

(7) Gruby, Sur \es animalcules fjarasUis d€$ foUkuks iébacés (Comptet rendue Àoad, fc., P^ris, l. X%, 1840.)

SUR LB DMODn.rOLUCULORUll. iOd

tilé des délit eipftees dans des eipArîeiioès plus mi moins eao-« dlBBltts qa'il soorail an jugement de FAcadétnie des teieneesi ce qui ne fut pas eentredit par MM. Néiss et Haubner, Lafosse et Baittet (1)» Gorttetrin (2), G. Pennetier (S), zarn (A) et Saitat^ Cyr (5) qui plus tard reprirent Télude du Demodex du chien.

Enfin Simon de fierliki kii*même rencontra encore an Demùdex dans les glandeé de Meiboiiiins du mouton, et ce fait est unique jttsqtt'i présent dans lès annales de la scienoe.

Noos avons dit que la plupart de ces auteurs n'avaient foii que paraphraser le travail de Simon dé Berlin ou même lui âtaient restés mTérieurs. Nous devons faire cependant une exception en: bveur de celui d'Erasmns Wilsonqui a fait une excellenle étude dû parssite des Mlicules^ qu'il Homme Ai/osoen, surtout dans ses états imparbitsen voiede développement ^ où il comiiietune gmve eiTevr, c'est dans himanièredont il exidique h croissance, car ii n'a aucune idée des véritables mélaniorphosea qui s'accomplis* sent ; il nedistiague non phis hi les mâles ni les femelles et fiât une description des organes de ta têie qui comporte une paira d'yeux (1), trois paires de palpes Uibiàui (1)9010.» etc., description par trop fiintaisisie et ^ui semble avoir pour blit de faciliter le dasaement de fwtozoon dans le toisiMye des cmstaoés etdeé annélides. La fonction et les organes de la ponte sont aussi ponri lui M mystère aussi bien que ceux de la digestion, ca^ il place Tamis sous forme d'un petit portais ponetiforim A l'eitrémitâ caudale de l'abdomen, ce qui n'est pai. Il n'est pas non plus lise sur l'organisation des pattes» puisque 4mà ses figures on* compte tantftt deux, tairtôt trois, tantôt quatre ongles I leur extféflMlé. Il adoMt aussi pinsieurs variéléB dans i'espéce parasfio de l'homme, tout en constatant que les contracUons de l'sdido-i;

(1) LafosM, Paihoiogie vétérimaire^ 2* vol. Toulouse, 1861.

(2).Oonwtia, Dm é$mnd§» «Mtjnn m éê la makkik fn'tf oopartawni i^Q. iS6S {TkèmvéUrinÊim).

(3) Geor^ Penn^Uer^ iVofe iur U éêmodiêx eanUnui et la gale folliculaire, it\ 0«Ortiii iU la. SeelM àm ùmh éeê eeknees natùreUe* de aouen, 1S7^ i« iMeflte.

(à) ïarn» Diê Sckmarolzer, Weïmêt, 1872.

(5) Saiat-C|r, La gale folUculaire, in Journal dé méâecme véurlnaire et de I de racole de l^on, juiUil 1876. > >

108 P. Micinir. ^ MÉMoiiie

men peuvent mofdirier beaucoup la bngaear qui esl la 6ase uni* que sur laquelle Simon s'est fondé pour créer ses vaviélés. En sommev et malgré nos critiques^ nous meconaaissons que le tratvaii d'Erasmus Wilson sur le parasite des^ foUicûles^est on progrès sur celui de Simon.

Nous n'en dirons pas aulanl sur oeéx des auteiirs qui ont suivi, pas même sur icelni de notre jeune eonfirère^ If. Govnevin, ponr*> tant un des plus considérables et des plus récents, ntaîs qui est aussi faible Aws la partie od il ti^aite de ranmomie enionMtogique du DemodSer ducbien qu'il est remarquable danslanosograpbie de raffeotion qu'il cause» En jetant les yeex sur notre^ planche, il y reconnaîtra facilement, nous en sommés likrsydans^ notre figure 7^ lettre C, qui représente une nymphe en voie ,de se métamoirphoser en adulte, lapréiradue vartétéqui l-întrigue si AnI, et dans laquelle il est tenté de voir un mflle; C'est l'objet de sa figure 2. Nous bornons là nos critiques, persuadé que les im^' perfections du tïtivail de 11. Comevin tiennent exclusivement à son inexpérience en acariologie, défaut qu'il est en bonne position pour combattre et pour corriger.

La note de M. G. Pennetier n'est qu'un" résumé de la thèsede IL Comevin à laqudle it emprunte même ses défectueuses figures. ? ' ' ' '

Nous bornons là la partie historique de notre travail. Nous aurons du reste à revenir souvent sur les opinions des auteurs que nous avons cités, soit dans la description entomologique que nous allons donner du Demodex follicuhrum, soit dans r4ristoîre de ses mœdrs et de son acclimatation sur l'homme.

Nous allons passer à la discussion de sa position xodogique, puis à celle de sa description*

PosinoR zooLOGiQUB DU Demodex foUkuhrum (Owen).

^ous avons vu que Simon de Berlin^ après avoir pris conseil d'un naturaliste, le docteur Erichson, rangea le parasite qu*il avait découvert dans la classe des Arachnides dû Tordre des acarcsy à raison du nombre de ses pattes et do la composition de

SUR LB DBHODBX FOLLICULORUH. 107

son roâfire dans lequel il retrouvait une lèvre, des maadiliules et des palpes maxillaires* Erasmus Wilson» se basaal sur la séparation nette de la lête d avec le thoi'ax, lèle caractérisée par laiffé6mted*une paire d'tfeux{l) — qu'il a été jusqu'à présentie seul à voir sur la face supérieure de cette prétendue tète (I)»—*: sur la séparation^ bien qu'incomplète, du thorax de l'abdomen, sur la structure annelée de ce dernier qui présente, depl«s,4es mouvements indépendants et des phénofnènes de contraction, enfin sur sa forme allongée, refuse de le considérer oommefai«>< sant partie de l'ordre des Acariens et de la classe des Arachnides, ei voit en lui une AnnéUde^ M« Gray, du British Muséum, A qui Erasmus Wilson soumit le parasite en question, le rangea dans \e&^iUùma$iraeéS'€rmtacé$y genre d'animaux t^mpris entre Jes vers et les insectes. Enfin, à l'appui de son opinion^ Wilson rap^ pelle ees paroles de de BlainviUe extraites du Dieti^rmaire dhk^ tabre ruUurellej article LBRNins : « Genre d'animaux tellenent bixarres au premier aspect que les zoologistes sont encore fort* peu d'accord sur la place qu'ils doivent assigner à «a groupe, dans la série animale, j ' : «

Malgré cette tentative de Wilson de ranger le parasite des « follicules parmi les vers, les auteurs qui Ton décrit après lui ne Font pas suivi et ont continué à regarder ce parante comme un Acarien ; en cela ils ont eu raison. En effet, voyons la caiacté-» riâlique de cet ordre d'après H. Gh. Robin ; U la donûe oonime suit dans le Dictionnaire déjà cilé : « Arachnides à corps plus ou moins aplati en dessons, convexe en dessus ; appareil buccal ou rostre disposé en organe propre à diviser ou à sucer,' enve* loppé par une lèvre inférieure ou sternale en cuiller ou en étui (thécastomede Walkoaer) rapproché en forme de tète saillanta ou cachée sous l'épistome (nuquelabre ou bandeau) inséré dans une dépression spéciale du céphalothorax ; thorax le plus souvent non segmenté, kirgeniaEit uni A un abdomen non anndé dont rien ne le sépare (t/foraco^asier, Diigès)u Dâmi-mètamôrphDse

(1) Ge que cet aateur a pris pour des yeux, ce lont probablement deux petits tubercules ponctiformes qui se voient à la facç. supérieure du premier article ^eê palpes.

f 08 P. MteMIN. ^ UÉMOIRtr

w méiamorpbbse partielle caractérisée par la tiaiiBsancé ft Télar dit dé lar^ portant six pattes seolement ; puis opr^s qdb oîp deux mués passant à Tétât de nymphe oclopode, mais non sexnéc, pour subir encore une mue qui les amène à l'état sexué niftleou Temelle. §

. En modifiant légèrement cette caractéristique dans la pârlie ooncemant le nombre des pattes des lanres, qui n'est quelquefois que de quatre, on même qui sont absentes, et la configuration' de Tabdomen qui, ainsi qu'on le voit dans les larves tétrapode» des tétraniques, est quelquefois vemiiculaire et finement slrié plutôt qu'annelé, elle s'applique alors parraitement au Demodex foUieularum. Donc ce parasite est un Acarien.

' L'ordre des Acariens comprend une dizaine de familles ; dans laquelle doft-il prendre place? VL Robin, dans \e DiciimmaiM déjà cité, Ta mis dans ta famille des Sarcoptidés^ en compagnie des autres arcoptides psoriqnes qui composent les genres Sarcopie», Fearopies et Chwrioptes. Mais ttn des caractères constants des Acariens de cette famille est d'avoir les patles A cinq articles, et les pattes des Demodex n'en présentent 4}Qe trois ; il n^apparr' tient donc pas à la famille des Sarobptidé^.

' NicoM, dans les généralités de sa monographie de la femîlle des Oribalidesi(i) avait déjà compris que le Demodex diffère assez dé tons les Acariens d^à connus pour former une famiHe à pari et il avait créé la dmille des Demodides pour lui et pour les Tardigrades, autres petits Acariens aquatiques qui ressemblent àii^ Demodex pour la forme du Uiorax et la tJUsposition des pattes, mais qui n'ont pas Tabdomen prolongé en forme de queue du Demodex, ni le rostre à oignes distincts comme eox« Aussi M. le professeur Gervats (i) a-t-il été bien inspire en laissant les Xlsmocbà; constituer seuls une famille qu'il nomme les DEMoma-* His, et les Tardigradkis ceUcs des AncnscoNiDis, ces deux Caimill 5S Itarmaiit le dernier écheiun do la séi*ie acarieane.

Aiqsidmicles Demodeu^ fo^:mcnt un genre unique dans (a fjimille des Demodicidcs.

(4) Archiva du Mw4um, t. VU.

^ 8DB U MMODBXfOLUeUlJORUIf. IfM»

Mais y a-i-il plii^Mrs espèce» de Ifemôdex^ oa tout ablnôins filusiears variétés ? Noqs n'adinettoiis |NiSy bien ettleadu, les di«verses variétés signées cbesrhoiDoie par Simoa et WilMm, panée ^qu'elles n'ont pour base que des différences de longueur dues ani contractions cadavériques defabdcfAenou ides différence* d*âge<; mais il est évident pour nous que le Demodex du cbien diffère de celui de rbonune; raction nocive do premier , si différente de celle du second qui est presqueinoffensive, joinfa & la forme si dîs^ semblable de. leurs larves apodes, en est jsne preuve, bien qu'4 Tétat adulte les deux Acariens aient la plus fraude analogie d'aspect et de formoi tout au moins du e^halo*tlioraXt car rabdomeii de celui de Thomme est beaucoup plus long que ches celui du cbiea. Ces différences ooostituent tout au moins deux variétés que mus nommerons Dtmadw foUieukrum^ ywM canmus et Demodex folliculorumy variété haminis ; il y a prOhar bleroent d'autres variétés, c^e par exemple que Simon a jreMon* trée dans les glandes de Meibomius du mouton et qu'aueuft observateur n'a ceMe depuis. ^ Nou»*mSœe nous en avons reuf oooiré une autre petite variété dans l'armlledu chat^^i paraît ansst isoffensive que celle de l'homme*

Nous alloos domier la diagnose de la bmille, du genre et des espèces ou variétés» en prenant pour type celle du chien» hi phis importante à connaître ^omme la plus dao^srause. .

FsmiUe da DBMODiailÉS, P. GermSs.

Acariens i rœUre proéqûoeM saillant A l'extrémité antériewo du céphaio^tfaorax (Fig. S et h) composé : i" d'une paire d^ mâchoires ou maxiUes (m x) soudées à leur base et dans une par* tie de leur longueur, à extrémités aiguës et divergentes adhérant par leur bord externe au premier article des palpes ; 2*" d'jone Aii^^tie^é reposant sur la fiaoe supérieure des mAchoires(0. triaiH gttlairei mobile et rétractile;3'' d'une i^ire de palpes maxillaires {p m) A quatre articles dost le premier, le plus grand, de ferme cylittdrmde, i base conique^ arrondie et recourbée en dedans, es| immoJi>ile et adhérent aux mâchoires ; le deuxième et le troisièmi^

110 p; MâcaiiN. — MhioiM ■'

cytindriqdes et sembfablesi Id qaalrîdme sphérique pôrtâiiit deux papiUè& aiguës de chaqae côté et un fort crochet terminal ré* courbé en bas ; <— ces trois articles terminaux des palpes sont mobiles et se fléchissent en tous sens d'une manière indépendante dans chaque palpe; — A""- d'une paire de mandibules {m d) terminées en stylets à pointes un peu divergentes, tronquées et comme refoulées, & base large et triangulaire soudée avec celle t)e sa congénère (B) \ ces mandibules sont fixes, sans mouvements indépendants de ceux du rostre tout entier, et remplissent le rôle d^une btehe*

Pattes i trois articles (Og. 6) une hanche (d), une jambe (/) et un tarse (/)• Les pattes s'articulent parla hanche à u» squelette composé &éfiùAères en nombre égala celui des pattes, tous reliés ^T xm siemiie médian occupant toute la longueur de la face inférieur^ du céphalo-tborax.

Génération vivipare : les femelles donnant naissance & des larves'apodes, contractiles, sans oignes buccaux apparents qui; quelque temps après leur naissance, acquièrent, en guise de paUe^, ti:ois paines de tubercules coniques, papilUformes^ servant à la reptation. A celte première larvé succède, à la suite d'une mue, une- nymphe semblable A la larve, mais plus longue, & qujitre paires de membres papillifomies et & rostre encore impar-^ fait (fig. -7, A BG). A celte nymphe succède, à la suitp d'une deuxième mue, un Demodex parfait en apparence, mais non encore sexué. Les oïlganes sexuels apparaissent sur les individus à forme définitive sans qu'on puisse dire que ce soit à la suite d'une dernière métamorphose car on n'en trouve pas les déluris.

La famille des Demodicidés ne comprend qu'un genre.

Genre DEMODEX, Owen.

Acariens vermiformes, à thorax distinct de l'abdomen, sans poils ni spinules d'aucune sorte; thorax cylindroïde, rigide, & iace supérieure demi-cylindrique, cuirassée, aplatie antérieure* ment; abdomen mou, conoîde, allongé, finement strié transver-* salement à extrémité arrondie, fortement contractile après la mort; — chez les larves et les nymphes Tabdomen est conique,

SUR XE BEllODEX POLLiCOLORUIf. lit

à exlrémité aignë, non sirié transversalement et non sépara dis* Unctenent dà Ihorax qui est mon et ne présente aucuiie trace de squelette. — Rostre recobt ert supérieurement par un prolonge-» ment membraneux de Tépistome (e p), anabgue aux joues de quelques sarcoptides. Mâles (fig.f ) à organe sexuel placéimmédiatement en avant.de l'anus qui se présente sous forme d'une courte fente, peu visible bors du moment de la défécation, situé à l'extrémité antérieure et inférieure de l'abdomen. Femelle (Qg. 2) i vulve se confondant avec l'anus, sous forme d'une fente longitudinale {a c) s'ouvrant au même point que Tanus du mâle. Le genre Demodex comprend quatre espèces ou variétés dont nous ne connaissons, comme nous l'avons dit, que les trois premières, celle qui vit sur le cbien, celle de l'homme et celle du chat.

■, Owen, oar.

tèmeUe wUgèrê: Um^amu toUde 0P-,S5 à (r-,SO

lon^evr àa rotlre S"^*03» largeur i la iMte O^'^OS.

longueur du thorax Q"''°,10, lai^geur C,045, Mâle: loofuenr totale D'»*,82 k 0"»,25.

dimeiMioat 4a rostro comano chef ln^fefoeDe. .

bngiieur du thorax 0"""p095, largeur 0"",(M5. Première lanre (apode) long, totale 0«»,06à 0"",09, larg. 0*",0I5 à 0"",025 Deuxième lanre (hexapode)» longueur totale 0"",11^ largeur 0">"/l32. . * lfjmpbe(eetopode), longueur totale 0*",iO| largeur O^'^OA*

T^&TK. — Dans les individus adultes le roslre et le thorax ont' seuls des dimensions constantes à fixer, les dimensions et même la forme de l'abdomen, qui changent très-peu pendant là vie, sont très-variables lorsqu'ils sont morts, car fabdomense rétracte* souvent, de manière à n'avoir pas la moitié de la longueur qu'il présentait pendant la vie, et même beaucoup moins, tout en dé- Tenant plus anguleux ; c'est sur ces différentes formes que présente l'abdomen après la mort que sont basées les prétendues variétés admises par Simon et plusieurs autres auteurs.

Quant à ca quatrième forme qui ressemblerait i la première mais qui n'adrait que six pattes, c'est évidemment par erreur qn'il n'apisis vn la quatrième paire qui, chez les nymphes, estplus près de la ligne mé liane, ne dépasse pas le bord du corps.

IIS p. MÉGNIN. -- MiMOlRB

et est, par: sutle de cette disposition, souvent presque invisible'. : Sur la face supérieure du rostre se voit une paire de tuber-* eules ponclifonEnes qui appartiennent à chaque article basilaire des palpes; ce sont sans doute les prétendus yeui d'B. Wilsoa (fig. h). Sur le plastron dorsal te voient des tubercules sembla-* blés, au nombre de trois paires symétriques.

féntéUê ovtgèfff •« mfmfke: tongutur tolil« 0""f86 i O^^^ftO.

longueur do rostre 0'°'",02, Urgeur baie 0'»'",03.

longueur du thorax Oi^^tOOt largeur 0'^'"»040, ' Jtfitto: longueur totale 0*^,30.

dimeiisieiif du rosira copine càes la femelle»

lonpeur du lliorax O^^'.OSô largeur 0'*"'tOtO. Première larve (apode), ovale-cordiforme, longueur 0">",06, largeur Ô»"*, 04. Deuxième larve (apode), francbcment cordiforme long. O^^.OS, larg. 0"»S06. ' Larve hexapode oblongue, longueur 0"",i2, largeur 0"™,05, .

La flgure A • sur bois» que nons avons donnée (dus haut (page 101) d'après Simoni représente exactement la forme générale d'un adulte de cette variété, aussi bien que les proportions relatives des différentes régions du corps» au grossissement de 360 diamè* très, bien que les détails des pattes et du rostre soient faux ou incomplets.

Comme on voit, en comparant les dimensions de cette variété avec celles de la précédente, dimensions prises sur les indiyidus vivants» que le rostre est plus petit» le céphalo-thorax plus court» mais Tabdomen bien plus long» car il a plus de trois fois la longueur du céphalo-thorax. — Les tubercules puncliformes de la face supérieure du rostre et du plastron dorsal sont ici plus apparents. Le céphalo-thorax est' aussi plus ovale, les épiméres de la première et quatrième paire de pattes plus obliques vers le centre de la région et les pattes aussi plu3 courtes.