III. — Disposition des cordons de la moelle au niveau

DU SINUS RUOMBOÏUAL.

A. Disposition des cardons blancs et gris. — Si Ton pratique, au niveau de la partie moyenne du renflement lombaire, une coupe perpendiculaire à Taxe de la moelle, on constate que les parties constituantes du cylindre spinal sont disposées de la manière suivante :

En avant, aussi bien chez le poulet que chez le pigeon (pi. I, fig. 1) et le moineau (pi. I, fig. 2 et pL II, ûg. 1), la moelle est limitée par une ligne transversale, à direction rectiligne pu légèrement courbe, avec convexité postérieure (pi. I, fig. 2 ; pi. II, fig. ï). Cette partie est formée par les cordons antérieurs, trèsnettement séparés sur la ligne médiane par un sillon antérieur^ et séparés des cordons latéraux par le trajet et l'émergence des racines antérieures. Il est inutile d'insister sur ces dispositions qui reproduisent à peu prés exactement ce qui est classiquement connu de la moelle des mammifères. Nous ferons cependant remarquer le volume et le trajet curviligne des racines antérieures, lesquelles proviennent manifestement des groupes de grosses cellules nerveuses des cornes antérieures de la substance grise (voy. pi. I et II).

Au fond du sillon médian antérieur (pi. I, fig. 1 et 2, en a), on trouve la commissure blanche antérieure ; cette commissure se présente ici avec les caractères qu'elle offre chez tous les ani-

SDR LE Sinus RHOMBOÎDAL DES OISEAUX. 9

maux irertébrés, mais sous une Forme beaucoup plus nette ; c'està-dire qu'elle n'est nullement constituée par des fibres transversales unissant la moitié latérale gauche de substance grise à la moitié latérale droite, mais qu'elle est formée par de gros cordons blancs qui s'entre-croisent obliquement et réunissent le cordon blanc antérieur gauche à la corne grise antérieure droite et vice versa: cette commissure est, en un mot, nne décussation de fibres allant des cordons antérieurs à la substance grise du côté opposé. (Voy. pi. II, fig. 1.)

En arrière de cette commissure blanche, si la préparation a été faite sur une moelle mal durcie, on aperçoit un vaste espace vide, qui n'est autre chose que la prétendue cavité classique du sinus rhomboîdal; mais si la préparation est complète dans toute son étendue, c'est-à-dire si la moelle a été durcie et sectionnée dans les conditions délicates nécessaires à conserver sa parfaite intégrité, on aperçoit, en arrière de la commissure blanche antérieure, un tissu transparent qui se prolonge très-loin en arrière, et au milieu duquel apparaît toujours une perforation centrale. Comme nous le verrons bientôt avec plus de détails, cet orifice n'est autre chose que la lumière du canal central de la moelle épinière, canal creusé ici dans un tissu tout particulier et non largement dilaté et étalé comme dans la région du bulbe rachidien.

En examinant les coupes en allant de la région latérale externe vers les parties centrales, on rencontre successivement les cordons latéraux (pi. I, fig. 1 et 2, en a), puis la substance grise. iNous n'avons pas à nous arrêter à la description de ces parties, et nous ferons seulement remarquer Taspect réticulé que présentent ces cordons au voisinage de la substance grise, entre les cornes an* térieure et postérieure. Il y a là une disposition qui rappelle la formation réticulée décrite dans les régions correspondantes de la partie toute supérieure de la moelle cervicale des mammifères. Dans la substance grise, en allant toujours de dehors en dedans, on voit répanouissement des faisceaux déçusses de la commissure blanche, et enfin on arrive de nouveau sur le tissu transparent au milieu duquel est situé le canal ceutial.

10 MAtttUS bUVAL. — RÉCttEftCHÉS

Si Ton suit les racines postérieures (pi. 1, ôg. 1 et % et pi. ÏI, fig. 1, en é)j on les voit abôrtlelr rexlrémîté [loâtérieill'e tlescorneis postérieures, de là substance grise, pénétrer en partie dans ced cornes (pi. I, fig. 1) et aller se mêler en paitie aux cordons poslérieulrs (en/*, pi. I et U); en dedans de ces cordons postérieurs, on tombe de nouveau sûr la stlbstatlcë ou tissu transparent déjà sigdalé.

Enfin, en portant l^examen directement sur les limites postérieures d'une coupe du renflement lombo-sacré, on trouve d'abord uneminoe membrane, la pie-mère (pi. t, fig. 1, en g), puis ou arrivé aussitôt, eu aUànt d'at^riète eu avant, sut" le tissu transparent sus-indiquë.

Ainsi, datls la région en queàtioU, dàUs lés poiUts ôb le renflement lombaire présente ses plus grandes diméUsiôns, cette partie de la moelle est caractérisée par l'ejcisteuce d'uU tissu particulier qui remplit Un vaste espace, limité : en avant, par là commissure antérieure ; sui" les côtés, par la substance gi^ise et les cordons postérieurs ; en arrière, directement par la plus interne des enveloppes de Taxe nerveux, par là pie-mère. Dans ce tissu, en arrière de la commissure antérieure, est creusé le canal central de la moelle. Ce tissu offre parfois, chez le moineau, {Mtr exemple (pi. I, fig. 2), un développement considérable, au point de présenter une surface de section égale et même supérieure à celle de tout l'ensemble dé là moelle.

Avec de feibles gr^ossissértents (gr. de 18 à 30), ce tissu présente un aspect réticulé très-fin, tel que nous avons essayé de le rendre dans les figures 1 et 2 de la planche I. Sur des coupes de renflemeUt lombaire de poulet, avec UU grossissement dé 50 diamètreô, on Voit déjà que ce tissu d'aspect réticulé est abondamment et régulièrement semé de noyaux (pi. II, fig. 2 et 3). Mais ce n'est que par l'emploi dé grossissemeuts plus puissants qu'il est possible de se l'eudre compte de la nature de ce tissu, de saisir ses conUexioUs avec les tissus voisins, et d'expliquet^ Tàspecl réticdlé qu'il présente : cet aspect, dU le deviUe aisément d'at>rèâ lés t'ésultals qUë nous a dodnés précêdemmétil la dissociation, est dû à la tit'éâeticé dé grosses celliilë» Vèslbuleù^és tàà-

SUR LE SlHVH ItHOMftOlDAL DES biSEÀUX. li

sées les unes cotiire les autres, sans int6)rposition d'autres élëmente, si ce n*est de quelques fares capillaires et tubes nerveux, sur la présence dequels nous aurons à revenir longuement.

Avant d'entrer dans cette étude, nous detons encore insister sur les dispositions morphologique^ du sinus rhomboida), dispositions importantes à préciser au point de vue des expériences de vivisection dont Cette région A été et sera l'objet ; nous devons enfin indiquer comment quelques anatomistes, qui ont aperçu la substance placée dans le sinu$ rhomboîdai, en out expliqué et Torigine et ta nature.

B. ConsidérûHofu physiologiqms, — Les physiologistes ont considéré le sinus rhomboidal des oiseaux comme un lieu expé* rimental tout particalièrement favorable à Tétude des propriétés et notamment de l'excitabilité de la substance grise. C'est qu'on croyait trouver dans ce sinus rhomboïdalun plancher de substance grise, où les cornes antérieures et postérieures delà moelle se trouveraient étalées en une lame continue, facilement abordable par toute cause d'excitation portée d'arrière en avant (de haut en bas en ayant égard à la station de l'oiseau). Gepen-^ dailt, si l'on considère la coupe représentée planche 1, figUre 1, il est facile de voir qu'en abordant le renflement lombô-sacré dans la direction sus^indiquée, en pénétrant dans le prétendu sinus rhomboïdal) en allant attaquer ses parois, la substance grise est, de toutes les parties de la moelle^ celle qui se dérobe le plus à l'action expérimentale : vers la partie centittle on. atteindra les fibres blanches qui forment la commissure ou décussation antérieure; sur les-cdtés» on atteindra les cordons postérieurs, mais il faudra un hasard bien paMiculier pour aller efUeurer la partie de substance grise intermédiaire aux cornes antérieures et postérieures, Ir ^eule qui ftisse partie des parois de la prétendue cavité rhom' .ïdale.

L'étude anatomique du sinus rhomboïdal des oiseaux est donc d'une grande importance àu point de vue des recherches physiologiques^ et les notions nouvelles sur sa constitution obligent à revoir les interprétations des expériences dont il a été l'Objet.

12 MATHIAS DUYAX. — REGHKRGHBS

Ces expériences sont dues à Brown-Séquard (1). Voici le résumé qu'en donne Yulpian (2) : « Sur certains animaux, Texpérience (excitation directe de la substance grise méduliaire) peut être faite sans lésion préalable de la moelle, et, par conséquent, sans qu'on puisse objecter que l'excision de la partie postéro-latérale des faisceaux blancs médullaires a pu faire disparaître l'excitabilité de la substance grise sous-jacente : ces animaux, ce sont les oiseaux, dont la moelle épinière, dans la région lombaire, s'ouvre au niveau du sillon supérieur (postérieur chez l'homme) en produisant, par l'écarlement de ces faisceaux supérieurs (postérieurs), un ventricule rhomboïdal dont le plancher est revêtu par la substance grise étalée. M. Brown-Séquard a montré que les excitations dhrectes expérimentales de la substance grise en ce point ne déterminent aucune réaction motrice, sensitive, ou excito-motrice. L'expérience a été répétée par divers pbysiologistes et elle a toujours donné le résultat négatif indiqué. Toutefois, le contact de l'air paraît produire, sur cette substance grise du sinus médullaire des oiseaux, une excitation spéciale déterminant une sorte d'ataxie des mouvements plus ou moins analogue à celle que produit l'ablation du cervelet. >

H. Brown-Séquard a insisté récemment sur les phénomènes ataxiques produits par l'excitation du sinus rhomboïdal des oiseaux (3). Il est évident que si les excitations ont été portées dans la profondeur du sinus rhomboïdal et sur la ligne médiane, elles ont dû atteindre la commissure ou décussation blanche antérieure; les phénomènes d'ataxie des mouvements volontaires seraient donc dus à l'excitation de ces faisceaux blancs ; c'est ce que nous espérons montrer bientôt en publiant une série de recherches que nous avons entreprises à ce sujet; nous verrons en effet que, chez les oiseaux, la décussation lombo-sacrée doit être considérée comme une décussation ana g ue à celle des pyra-

(1) Brown-Séquard, Sur un trouble singulier des mouvements volontaires qui semble produit par C action de l'air sur la substance grise du ventricule de la moelle épinière sur les oiseaux (Médical Examiner, 1853^ p. 1A3).

(2) Vulpian, Dict. encycL des sciences méd, (Art. Moblle épimiérb, p. 3Ai).

(3) Voy. ci-deuo8 (p. 5, noie 1).

mides bolbaires, ou, pour mieux dire, comme une décussalion identique, mais tardive, c'est-à-dire plus inférieure (postérieure).

L'étude de la disposition de la substance blanche au niveau in sinus rhomboîdal montre également combien cette région jest Tavorablement disposée pour porter l'expérimentation sur les cordons postérieurs, que l'on trouve nettement isolés de leurs congénères du côté opposé (pi. I, fig. 1 et 2). Dans un prochain travail, nous présenterons le résultat des recherches que nous avons instituées à ce sujet.

G. Opinions diverses émises sur la naitire du contenu du sinus rhombcidaL — Nous avons précédemment donné quelques indications bibliographiques destinées seulement à montrer quelle était Topinion des auteurs contemporains sur le sinus rhomboîdal, et à faire sentir, par les résultats mêmes de nos recherches, combien cette opinion doit être modifiée. Avant d'étudier histologiquement le contenu du renflement sacré, nous devons présenter, dès maintenant, une revue complète des travaux où ce sujet a été traité. Ces recherches bibliographiques nous ont été, nous devons le dire dès le début, rendues très-faciles par les nombreuses indications qu'a données à ce sujet Ludwig Stieda, dans une monographie que nous analyserons plus loin, en suivant l'ordre chronologique (1). .

D'après tous les traités de névrologie, et notamment d'après Tiedemann (Anatomie und Jsatùrgesichte der Vogel^ I. Bd, Heidelberg, 1810, p. 728), Nicolas Sténo (2), en 1667, aurait le premier signalé le sinus rhomboîdal in Myologiœ spécimen s. muscul, descriptio geameirica, Florent., p. 108, car en parlant de cane Carcharia il fait allusion à une cavité rhomboïdale développée dans la moelle des oiseaux.

Perrault en parle plus explicitement comme d'une ouverture, d'une fente médullaire pleine d'une humeur lymphatique épaisse {Mém. de CAcad. des sciences de Parisj 1666-1609, t. III, partie 2, p. 300. — Description anatomique de trois aigles).

(1) Ludwig stieda, Siudien mber dês centrale nervensystem der Vogd und Satfgelhiere {Zeitsvhrifft f, Wissemchf* xooLj 1869, p. 1).

(2) Voy. ei-desius, p. 3, la citation empruntée à Lonfet.

ih HATBtiS iOYAL. -*- RKHBRGmBT

Le sinas rbomboïdal a été représenté et assez pauvremMt déerit par Yalenlin {Ampkiiheatrtnn zooiomimm êmbuKs œmis qmam pbmmis wkibem kiaioriam animaiium anaiomicam. Gis9œ^ 1720, t. H» p, 7, tab. XL¥i)» et par 01. laeobaBOS {Aot. Bafn.^ VoK II, Angiome psilacei, p. %17).

Cuvier, dans ses leçons à'Anatomie comparée^ ne parle pas du sinus rhoinbolrlal, mais» d'aidés L. Stieda, Meekel, dans sa traduction (Ctn?sV^ Vorlesung ûbtr ver^hichende Atmêomicy ubersetz von Meckel. Leipzig, 1800^ 2* partie, p. 19&}, parle du reuQemenl saeré de la moelle des oiseaui» et d'un grand yide qu'il présente t ce iride serait preduit, d'apràs Meekel, par un Jusque «hMge«ient de direelion (éoartement violenl) des OQrdona postérieur»; il est» dil-^il, possible de produire artiCkjeU^nient un éeartemMt semblable dans le renOement brachial. — « Keuffel» en I&IO {De mtduHm spiruM dissiNatie. Hal», 1810. '^Voy. ReifstmiAutenri$th's AreA. /. Fkjfsiolog.y Bd. 10 : Uebe9^ dos Rtickennmrk)j reproduit à peu prés textuellemenl la description et Tîntei'prétatioii de Meekel. ^* Par contre, Gall et Spunbeim» dans leur ouvrage paru la même année que la tradnelion de Guvier par Meckel {Anatomie et physioiogie du sysêime ntrveius en générad et du cerveau en particulier^ vol. I. Paris, 1809), ne parlent pas du sinus rhomboidal, el donneat même le dessin de l'axe eérébro-spinal d'un poulet, sans aucune indication de ce sinue.

Jusqu'à présent, nous voyons les auteurs cités na parler du sinus rbomboïdal que comme d'une excavation résultant de l'exagération du sillon médian postérieor au niveau du renfiement sacré. Avee Bmo»ert, en 1814, une nouvelle interprétation est mise au jour, grâce à la connaissance de l'existence normale et constante d'un canal central dan» l'axe cér^ro-spinal, el nous voyone dès lors le^ analonûstee se rattacher tantdt à Topinion de Meckel, tantôt à celle d'Enmert, tantôt enfin combiner les deux manières de voir. Eramert, disons-nom, ef¥ 1811 {Beobachtungen ûber einige anatomische Eingentumlichkeiten der Vàgel^ — in Iteits und AutenrietKs Arch. f. Physiologie. Bd X. Halle^ 1811, p. 877) y décrit le renflement sacré et le sinus rbomboïdal du

SUR LR 8IHP8 fiHOMBQÏIUL BBS 0|»AUX. 15 '

pigeop : il eppaidère le sinus rhomboîdal comme iapmé de substance gris$ et plem d'une substance gélatineuse : « Le sinus rhomboîdal, dit-il, paraU être une dilatation du canal qui parcourt tonte la longueur de la moelle. » (Citation très-remarquable. C'est le point de départ de l'opinion classique.)

Nicolaï [Reirs Arch. f. Physialopie, Bd, XI, iA\%. Ueberdas BMckenmark der Vôgel itnd die MUdung desselben m b^brûten El} dit que: « Dapa la région sacrée se détachent de très-grosses racines, et la conformation du sinus rhomboîdal paraît en rapport avec la yioiepee avec laquelle les nerfs quittent lea cordons médullaires; là où le sinus est le plus large, de là partent les plus gros nerfs. » Nicolaï n*a pas vu le canal central de la moelle, et par suite n'en parle pas pour la formation du sinus rhomboîdal. Il ne parait-pas avoir eu connaissance du travail d'Emmert. '

Tiedemann {Anatcmie tmd Naiurgesehiekte der Vôgel^ II, Bd. 1813, p. 6àA) insiste sur reiiatenee du canal cenlKal de la moelle et considère le ainus rhomboîdal comme son élargissement*

Carus {Versuch einer DarsteUtmg des Nervensysiems tmd Gehirns. Leipaig, ISlà) dit s < Le sinus rhomboîdal ne provient pas purement de Tâlargissement du aillon postérieur de la moelle, comme semblent le penser plusieurs auteurs récents, mai» bien, comme Tonverture de la moelle allongée en quatrième ventricule, de ce que le canal central s'élargit et s*ouvre. » (Voyez encore du même auteur : in Zooiomie; ^Auftage^ V^ partie. Leipzig, 4834, page 70.)

Burdach {Vom Bau tmd Leben des Qehirm» 1 Bd. Leipzig, I8ift, p. 11^) se rattache à l'opinion de Carus et d'Emmert.

Remak (Observationes OHOtomicm et microsc&pk» de syetematis nervùsi structura. Berlin, 1838, p« J8) a le premier exa^ miné au micreecope le contenu du sinus rhomboîdaU II dii : € In substantiâ, qua» in ventriculo rhomboîdali avium invenitur, substantiaB vitrem extus simili, intus non fibras reperi, sed tanlum globules, globulis adiposîs similes (sed selhere non solvun-^ tur), corpuscula nucleat^ et vasa capiUaria» » Ces résultais de Renak sont d'une remarquable pt écision ; ils eopcordent exae«

16 MATHIAS DUYAL. — RECHBRCRBS

temeni avec ce que nous a donné la^ simple dissociation du contenu du sinus (ci-dessus, p« ôet 6). Malheureusement, nombre d'anatomistes se succèdent ensuite, ne faisant que reproduire les faits énoncés par Remak, sans pousser plus loin les investigations à l'aide du microscope, ou même revenant à des opinions plus anciennes. C'est ainsi que :

Wagner {Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Leipzig, 4835, p. àOà) se rattache à l'opinion de Carus et regarde le sinus rhomboïdal comme une cavité dépendant du canal central.

Swan {Illustrations of the comparative Anatomy of the nervom System. London, 1835) figure (planche XXII, fig. 10) le sinus rhomboïdal, sans s'expliquer à son sujet.

Owen (Art. AveSj in the Cyclopedia of Anatomy and Physio^ logy, vol. I. London, 1835) se rattache à l'opinion de Carus.

Hay (De sifiu rhomboîdali in medulid spinali avium. Diss. inaug. Haies, 18AA) se rattache à l'opinion de Carus.

Natalis Guillot {Exposition anatomique de Forganisation du centre nerveux dans les quatre classes d'animaux vertébrés, Paris, 18A&) s'exprime très-vaguement à ce sujet. . Metzler {De medulls spinalis avium texturâ, Diss, inaug. Dorpati, 1855) regarde le sinus rhomboïdal comme l'élargissement de la fissure postérieure, car il a pu, dit-il, suivre le canal central parfaitement fermé dans toute la longueur de la moelle. La substance gélatineuse, placée entre les cordons postérieurs, est regardée par lui comme du tissu conjonctif : a Tela conjoncliva in primo evolutionis gradu. »

Bidder et Kupfer's {Untersuchungen ûber die Textur des Ruekenmarkes. Leipzig, 1857) ne font, sur la moelle des oiseaux, que reproduire ce qu'avait dit Melzler.

H faut arriver jusqu'à Leydig pour trouver de nouvelles recherches microscopiques sur le sinus rhomboïdaL Ces travaux ont été publiés dans les Archives de Muller (185A. — Kleinere Mittheilungen zu thieriscke Geweblehre). D'après Stieda, auquel, nous le répétons, nous devons d'avoir pu retrouver la plus grande partie de ces indications bibliographiques sur les auteurs allemands, Leydig aurait également traité ce sujet dans sou M^muel

i histologie comparée {Lehrbuch der BistoL d. Mensch. und d. Thiere. Francfort, 1857) ; mais nous n'avons pu en trouver aucune trace daVis la traduction française de cet ouvrage (Paris, 1866, par Lsdviitonne). Quoi qu'il en soit, voici à peu près textuellement Topinion de Leydig sur le tissu du sinus rhomboïdal : c Ce tissu, dit-il, est formé de cellules d'un aspect particulier, transparent, qui s'envoient des prolongements anastomotiques, d*où un tissu réticulé, dans les mailles duquel est placée une substance homogène. » Ainsi Leydig, dès 185&^ aurait le premier affirmé, à la suite d*un examen microscopique, la prétendue nature conjonctive du tissu qui remplit le sinus rhomboïdal (voyez Helzler, ci-dessus).

StiUing (Neiie Vntersuchungen uber den Bau des Rucken markes. Cassel, 1850) adopte une opinion déjà ancienne et considère le sinus rhomboïdal comme un élargissement de la tissure postérieure. Il décrit le tissu qui le remplit comme formé de cellules rondes et polyédriques, qu'il considère comme de nature nerveuse, car il dit textuellement {op. cit,^ p. lllA) : < La masse qui remplit le sinus rhomboïdal des oiseaux me paraît être le résultat d'une substance gélatineuse centrale ayant subi un grand développement, mais identique aux autres parties gélatineuses de la moelle, c'est-à-dire que ses cellules sont des cellules nerveuses. >

Lockhart-Clarke décrit et figure le renflement sacré de la moelle des oiseaux [Further researches on the gray substance of the spinal cord,^ in Philosoph. transactions, 1859, p. iS7). « La pie-mère, dit- il (Op. ciV., p. 465), descend et pénètre dans le sillon médian postérieur et va prendre la place occupée par la . commissure postérieure. > Il est facile, en examinant ses figures {Op. cit., pi. XXIII, fig. 35 et 36), de se convaincre que l'auteur n'a eu à sa disposition que des préparations défectueuses du prétendu sinus rhomboïdal. Ce fait que L. Clarke considère le tissu du sinus rhomboïdal comme une dépendance de la pie-mère est important à noter ; car cet auteur est le seul, à notre connaissance, qui ait étudié le développement de la moelle du poulet à ce niveau, et nous verrons que son opinion sur la constitution du

JOUBH. DEL'ARAT. BT ns la PtlTSIOL. — T. XIII (1877U 2