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DANS L'ÉVOLUTION DU POULET (1) Par M. GMMiUe •AmBSTB

On a signalé, à diverses reprises, rexislence de deux cœurs chez des oiseaux adultes et d'ailleurs bien conformés. Ces faits ont été généralement révoqués en doute (2^. Mais ce doute n'est-il pas exagéré, et doit-on considérer tous ces faits comme absolument dépourvus d'authenticité ? Cette question, il y a vingt ans, aurait pu paraître étrange. Les observations que j'ai faites sur le mode de formation du cœur m'autorisent du moins à la poser.

Assurément, il n'est pas possible d'admettre, avecThéophrasle, que les perdrix de Paphlagonie possédaient deux cœurs d'une manière normale (â). De pareils faits n'auraient pu évidemment se présenter que comme des faits exceptionnels. Mais je puis citer une observation beaucoup plus récente et dont l'authenticité me paraît difficile à nier. Je la cite textuellement, telle qu'elle est rapportée dans V Histoire de P Académie des sciences.

c M. Plantade (A), de la Société royale de Montpellier, étant à Paris, a trouvé à ses repas, deux fois de suite en assez peu de temps, deux poulets qui avaient chacun deux cœurs. Il donna

(1) Ce mémoire forme un chapitre délaché d'un ouvrage acluellemenl sous presse et qui a pour titre : Recherchés tur la production artificieUe des monstruosUés ou essais de iératogénie expérimentale.

(2) Voyez au sujet de ees faits de dualité du cœur, Is. Geoffroy Saint-Hilaire, Traité de tératologie, t. I, p. 725.

(3) A. Gellius. Sœtes atticœy Hv. XVI, cap. xt.

(4) Plantade était un astronome éminent qui foi le fondateur de la Société royale de Montpellier. Il mourut subitement à soixantt-treise ans, sur le pie du Midi, pendant qu'il faisait des observations astronomiques.

ceux du dernier à M. Cassini le fils, qui les apporta à rÂcadémie. M. Liltre les examina; il commença par les ramollir dans de Teau tiède pour les mettre en état d'être disséqués. Ils étaient égaux entre eux, et seulement tant soit peu plus petits chacun que le cœur d'un poulet du même âge. Ds étaient situés à côté Tun de l'autre, avaient chacun leurs ventricules, leurs oreillettes et tous leurs vaisseaux sanguins comme les cœurs ordinaires, et n'avaient rien de singulier sinon qu'ils étaient attachés tous deux par leur veine cave inférieure à un des lobes du foie. M. Littre conjectura que le sang du ventricule droit du cœur droit allait dans le poumon droit, et le sang du ventricule droit du cœur gauche dans le popmon gauche. Quant à l'autre circulation, ou les aortes des deux cœurs pouvaient s'unir et n'en former qu'une, ou l'aorle du cœur droit fournissait du sang aux parties du côté droit, et celle du cœur gauche au côté gauche ; ou toutes deux se distribuaient également par tout le corps, de sorte qu'il y avait toujours double artère. Du reste, comme chacun des deux cœurs avait presque autant de force qu'un cœur unique, ce poulet avait deux fois plus de vie qu'un autre, et si un cœur lui manquait, il en avait encore un de relais. Celte conformation, qui, selon ce qu'on a vu, n'est pas apparemment fort rare dans cette espèce, ne doit pas être impossible dans l'homme ; et peut-être a-t-elle déjà produit des phénomènes qui ont confondu les physiciens. (1) »

Cette observation, si incomplète qu'elle soit, ne peut, ce me semble, laisser aucun doute, même aux esprits les plus sceptiques ; car il ne faut pas oublier que Littre était incontestablement l'un des premiers anatomistes de son temps.

Il y a également des observations analogues de Sœmmering et de Meckel sur Toie. Meckel les rapporte sans aucun détail; il dit seulement qu'il a observé la dualité du cœur sur une oie pendant un repas (2). Sans doute, cetteobservation de Meckel n'est qu'une

(1) Fontenelle, Hist, de VAcad, des tcienees^ 1709, p. 16.

(2) Meck«l^ De duplicitate monstrota commsntariusy 1815, p. 54 : « Semmering itidem cor anserioum observavit dupiez, nosqne Ipsi taie coram habemus in ansere simplici; sed, proh dolor! inter cœnam tantum jam elixum quod fuit rcpertum. »

DANS l'évolution DU POULET. 251

simple allégalion. Peat-on cependanl conlester TaUégatton d'un aDatomisle comme Meckel, lorsqu'il dit avoir rencontré denx ccaors?

Ces faite ont été observés chez des oiseaux. Je n'en connais qu'un seul dans Tespèce humaine ; mais, si incomplète que soit sa description, elle présente toutes les garanties d'authenticité. Elle appartient à un chirargien de Lyon, nommé Collomb, dont le nom est aujourd'hui complètement oublié, mais qui était un praticien instruit et qui même professa la chirurgie à Lyon. Cette observation fat faite sur un monstre opocéphale qui avait vécu deux heures, et qui fut disséqué par Collomb. Je cite tex« luellement ses paroles : c J'ouvris la poitrine et nous y trouvames deux cœurs enveloppés chacun d'un péricarde ; leurs pointes étaient tournées, l'une du côté droit, l'autre du côté gauche ; les vaisseaux qui en partaient et qui s'y rendaient étaient nécessairement doubles ; mais ils se réunissaient à neuf lignes environ de distance du cœur pour ne former ensuite que les troncs ordinaires. (1) >

En 1860, la question entra dans une phase nouvelle. M. Panum signala l'existence de deux cœurs sur des embryons monstrueux de poulets (â). Les observations de M. Panum, fort développées, ne pouvaient laisser aucun doute. Toutefois ce physiologiste, tout en les faisant connaître, n'en comprit point la signification. Il expliqua les deux cœurs par la division d'un organe primitivement unique. C'est précisément, je vais le montrer, le contraire de ce qui se passe dans la réalité.

J'eus moi-même, en 1863, Toccasion d'observer un fait de ce genre (3). En 186i, ces faits se reproduisirent assez fréquem-

(1) CoUomb, OBuvms médico-chirurgicales^ p. d62 . Ce livre a été publié en 1796, Tannée même de la mort «ieCoUomb. Mais Tobservation est beaucoup plus ancienne) car elle est citée en 17A3 dans un des mémoires lus par Winslow i TAcadémie des sciences. — Voy. sur Collomb, Dumas, Hist. de VÀcad. royale des sciences, belles* leUre$ H arts de Lyon, 1. 1, p. 275.

(2) Panum, dans VirekMo^s Archiv^ U XVI, p. 39. — Voyei aussi son livre sur la production des monstruosités, (Mtertuckungen, etc., p. SS et 91, pi. IV, flg. 1, 2; pi. V,flg. Iet2.

(3) Dareste, Namtelies reeherehes sur la ^o^^tctkm artifcieUe des monsiruosUés, dans les Comples rendus, t. LVII,.p. 4â5, 18S3.

ment dans une série d'expériences faites, pour déterminer Tinfluence que les températures relativement basses exercent sur le développement de l'embryon du poulet (1). Ils me paraisf^aient étranges. Toutefois, je ne pouvais douter de leur réalité ; car le cœur est le premier organe de l'embryon qui manifeste son rôle physiologique par un phénomène spécial, la contractiiité, à une époque où la vie des autres organes ne consiste encore que dans la multiplication des cellules. Je voyais battre les deux cœurs, pendant un temps plus ou moins long, sur le blastoderme séparé du jaune et étalé sur le porte-objet du microscope : je pouvais même, en mettant en jeu une particularité physiologique déjà signalée par Harvey, faire reparaître, à plusieurs reprises, les contractions du cœur par l'emploi de l'eau chaude, lorsqu'elles avaient cessé depuis un certain temps (2). J^avais donc bien réellement sous les yeux detix cœurs distincts.

Comment expliquer ces faits ? L'hypothèse qui me parut la plus vraisemblable, c'est que le cœur serait primitivement double el que l'existence des deux cœurs, dans certains états tératologiques, serait la permanence d'un état primitif résultant d'un arrêt de développement. Je consultai donc tous les ouvrages d'embryogénie qui étaient à ma disposition, ouvrages fort peu nombreux du reste ; car j'étais alors en province et je n'avais à ma portée qu'un nombre très-restreint de livres de science. Tous ces ouvra-

(1) Dareste, Recherches eoncernant Vinfluenee dêt basset tempérrlures sur le dévehppemenl de l'embryon de la pott/«, dans les Mém. de la Soc. des sdenees^ de VagricuUure el des arts de Lille, 3* série, t. Il, p. 294, 1865.

(*2) Je voyais récemment, dans un traité d'embryogénie publié en Allemagne^ l'indication de celte propriété comme une découverte nouvelle. Voici les propres paroles de Uarvey :

€ Ovo insuper aeri frigidiori diutius ezposilo punctum saliens rarius puisât et languidius agitatur : admoto autem digito calante, aut alio blando fotu, vires statim vigoremque récupérât. Quinetiam, postquam punctum boc sensim elanguit et sanguine plénum, a motu omni cessans nullumque vitie spécimen exbibens, morti penîtus succubuisse visum est, imposilo digito meo repente, spatio viginti arterise meae pulsuum, ecce corculum denuo reviviscit, erigitur, et tanquam posiliminio ab Orco rodux pristinam choream redinlegravit. Idque alio quolibet ieni calore, ignis nempe aut aquas tepidœ, iterum iterumque a me atque aliis factitatum est; ui, pro libito, miseUam animam vel morti tradere, vel in lucem revocare, in nostrapotestate foerit. s ExercUaliones de generatione animalwmf ex. 16.

DANS l'évolution 0ii POULBT. 253

ges décrivaient le cœur comme un organe complètement simple à son début. Toutefois je lus dans un mémoire de Serres (1) que la dualisé primitive du cœur aurait été figurée par Pander dans son célèbre mémoire sur le développement du poulet, mémoire que je ne pouvais alors consulter. J'acceptai donc complètement l'opinion de Serres, et je partis du fait de la dualité primitive du cœur, que je croyais établi par Pander, pour expliquer non-seulement la dualité tératologique de cet organe, mais encore un certain nombre d^autres anomalies. Ce fut le sujet d'une note que j'adressai à l'Académie des sciences le 5 juin 1865 (2).

Voici un extrait de cette note :

Après avoir signalé la position de l'anse cardiaque, tantôt à la droite, et tantôt à la gauche de fembryon, j'ajoute :

L'explication de ce fait m*a été donnée par Tëtude des monstres à double cœur que j ai rencontrés en assez grand nombre (une nngtaine environ) dans mes expériences.

Je n'ai pas encore été assez heureux pour observer directement le mode de formation de ces doubles cœurs; mais les connaissances que nous avons sur la formation normale du cœur me permettent de l'expliquer d'une manière très-simple.

Le premier indice que Ton ait de la formation normale du cœur consiste dans Tapparition de deux replis latéraux que l'on observe au-dessous de la tête et au-dessus du pli transversal que forme le capuchon céphalique à Tendroit où U se sépare de la tête. Ces replis, qui ont été figurés pour la première fois par l^ander, forment deux blastèmes situés symétriquement des deux côtés de la ligne médiane.

Lorsque ces deux blastèmes se développent inégalement et d'une manière indépendante, ils donnent naissance aux deux anses cardiaques.

Le plus ordinairement ces blastèmes se développent d'une manière inégale et Vun des deux est beaucoup plus apparent que l'autre. Celui de ces blastèmes qui prend le plus grand développement détermine la formation d'une anse cardiaque unique^ qui occupe le côté de la ligne médiane primitivement occupé par le blastème le plus développé...

11 reste maintenant à déterminer, pour compléter l'histoire de la formation du cœur, le rôle du blastème dont le développement est moindre. Disparait-il peu à peu en s' atrophiant? ou bien doit-il se souder

(i) Serres, Bêchêrdm d'analonUe transcendante, daos les AnmUei des se. nat., l"* série, t. XVI, p. 249. 1829.

(2) Daresie, Mode de production de Vinversion des viseères ou de Vkétérolaxie, dans les Comptes rendus, t. LX, p. 746. 1865.

25A G. DARESTK. — DtJALlTi PRIMITIVE DU CŒUR

atec l'autre blaKlème et contribuerait-il à former les caTitës du cœur pulmonaire?

Dans le premier cas, il y aurait primitivement deux cœurs qui, en se développant isolément, donneraient le cœur de l'état normal et le cœur de l'état invei^se. Dans le second cas^ le cœur définitif serait Tormé par la soudure des deux blastèmes, dont le plus développé donnerait le cœur aortique, et le moins développé le cœur pulmonaire.

Cette dernière opinion me pai*aiiêtre la plus conforme aux faits. Toutefois je n'ai pu encore m'en assurer d'une manière certaine.

On le voit, je croyais alors, sur la foi de Serres, que Pander avait établi la dualité primitive du cœur et je ne pensais pas qu'il fût nécessaire de la démontrer après lui.

Quelque temps après, pendant un séjour à Paris, j'eus occasion de lire le célèbre travail de Pander. Je vis, à mon grand étonnement, que Pander n'a ni décrit ni figuré la dualité primitive du cœur. Ce grand embryogéniste a cherché à expliquer la formation du cœur, comme Woiiï avait expliqué celle de l'intestin, par le repli d'une lame qui, formant d'abord une gouttière, se transformerait en un tube ; et, par conséquent, il considérait cet organe comme unique dès son origine. Ce qui a causé l'erreur de Serres, c'est qu'il a considéré comme deux parties distinctes les deux plis qui, dans la snite^ forment le cœur {die beiden Falten des innern Seiie der Kopfscheide^ welche in der Folge dos Berz bilden) (l). Il est possible d'ailleurs que les plis figurés par Pander aient été les bords extérieurs des deux biastëmes cardiaques primitifs; mais, si Pander avait vu le fait, il n'en avait pas compris la signification.

Personne n'avait donc constaté la dualité primitive du cœur. .

Il n'y avait qu*un moyen de vérifier mon hypothèse : c'était l'observation directe. Je me posai ce problème : le cœur apparaît-il, dans son premier état, sous la forme d'un tube cylindrique, situé, dans la fosse cardiaque, au-dessous de Tœsophage,

(1) Pander, BêitrUge 2ur Bntwickelungsgeuihichte des Hiihnchens im BU 1817« p. 87. Voy. avMipl. VII, fl|^, 3.' — L'explication qne Pander donne de la formation du cœur a été assas exactement reproduite en 1868 par Hk : Untwtwchungen ilb9r die trst» Anlage det WirbeUkiirMbeB. -^ Die ente Enlwieketumg det HUhnekent im Et, p. 84.

DARS L^ÉVOLUTION Dt) POULET. 255

comme le décrivent fous les embryogénistes ? ou bien, ne présenterait-il pas des phases antérieures, et ne serait-il pas double i un certain moment de son existence ? Je me mis à Tœuvre en 4866; et j'arrivai, par une longue série d'observations, à constater que l'état de tube cylindrique, considéré pendant longtemps comme l'état primitif du cœur, a été précédé par une succession d'autres états pendant lesquels le cœur est manifestement double. C'était donc une découverte entièrement nouvelle à laquelle j'étais conduit par mes éludes tératogéniques. Mais je fis, en même temps, une autre découverte,* tout à fait inattendue, c'est que la formation du cœur se lie à la formation même du segment antérieur du feuillet vasculaire. Il y avait donc là deux fails entièrement nouveaux que personne n'avait vus avant moi.

Pour établir sur un texte précis mes droits à la découverte de la dualité primitive du cœur et du mode de formation du segment antérieur du feuillet vnsculaire, je citerai textuellement une note que j'adressai à l'Académie des sciences dans la séanoe du 8 octobre 1866, telle qu'elle a été publiée dans les Comptes rendus.

Recherches sur la dualité primittoe du cœur et sur la formation de Vaire vasculaire dans V embryon de la poule (i).

Tous les embryogénistes qui ont étudié avant moi la formation du cœur décrivent cet organe comme constituant, dès son origine, une masse unique.

Mes études tératologiqucs m'avaient conduit depuis longtemps à soupçonner, ainsi que Senes l'avait fait avant moi, que le cœur devait être double à son origine ; c'est-à-dire qu'il y aurait au début deux cœurs qui, primitivement séparés, se réuniraient de bonne heure sur la ligne médiane. J'avais constaté, en eflet, dans un certain nombre d'embryons monstrueux, Texistence de deux cœurs complètement séparés et dont je ne pouvais me rendre compte que par la permanence d'un état primitif* En poursuivant des recherches dans cette direction j'ai constaté, confor* mément aux prévisions de Serres et aux miennes, que la dualité du cdBur est un état normal, mais pendant une période tellement courte qu'elle a échappé à tous les observateurs.

i'ai déjà l'année dernière annoncé ce fait à l'Académie, en le faisant servir à l'explication d'un certain nombre d'anomalies. Je me propose

(i) Comptes rendus^ t. LXUI) p. 60S. 1866.

aujourd'hui de montrer comment la dualité primitive du cœur se lie à certaines particularités non encore décrites du développement de Taire vasculaire.

L'aire vasculaire, complètement et normalement développée, a un contour entièrement circulaire. Ce contoiu* circulaire est décrit, par tous. les embryogénistes, comme Tétat primitif de Taire vasculaire. Je me suis assuré qu'à son début Taire vasculaire n'est pas entièrement limitée par une circonférence de cercle, et que son contour circulaire ne se complète que tardivement dans la région antérieure, celle qui se développe au-dessous de la tête de Tembryon. 11 y a un état primitif dans lequel la forme de l'aire vasculaire est celle d'un cercle incomplet, dont on aurait retranché un segment antérieur, égal à peu près au quart de son aire. L'aire vasculaire est alors terminée en avant par un bord rectiligne qui ne dépasse pas le bord antérieur de la fosse cardiaque, celui qui est formé par le repli du feuillet séreux en arrière de la tête.

La formation du segment antérieur de Taire vasculaire, qui complète en avant son contour circulaire, résulte de la formation de deux lames qui sont elles-mêmes le résultat de la manière inégale dont se dévelop-' pent les diverses parties du bord rectiligne antérieur. Très-actif aux deux extrémités de ce bord, le développement est à peu près nul à son centre. Aussi cette ligne droite se transforme-t-elle en deux autres lignes droites, formant un angle rentrant dont l'ouverture est en avant, et qui marchant incessamment à la rencontre Tune de l'autre, diminuent peu à peu Touverture de l'angle rentrant et finissent par se conjoindre sur la ligne médiane. On peut représenter très -exactement ce mouvement des deux lignes droites qui forment le bord antérieur de Taire vasculaire en les comparant aux deux branches d*un compas. Si le compas est ouvert de manière que ses deux branches soient juxtaposées en formant une seule ligne droite, on a la représentation de l'état primitif du bord antérieur de Taire vasculaire. Les divers états consécutifs sont représentés par les dififérents degrés d'ouverture du copipas, lorsqu'on rapproche peu à peu les deux branches, jusqu'au moment où eUes sont placées parallèlement Tune à Tautre et où le compas est entièrement fermé.

La soudure des deux lames antérieures de Taire vasculaire présente d'ailleurs un fait curieux, c'est qu'eUe ne se produit pas simultanément dans toute leur longueur. Elle commence à leurs deux extrémités : d'une part, dans la fosse cardiaque, et d'autre part, en avant de la tête, tandis que, dans leur région moyenne, c'est-à-dire au-dessous de la tête, les deux lames restent plus ou moins longtemps séparées. Ce fait explique certaines anomalies dans lesquelles la tête, pénétrant entre les deux lames et refoulant devant elle les feuillets séreux et muqueux, fait hernie dans Tintérieur du vitellus. La tête est alors très -déformée, présente de nombreux arrêts de développement et réalise assez exactement les conditions qu'elle présente chez les monstres kémiacéphales.

DANS l'Évolution du poulet. ^57

J*ai constaté de nombreuses anomalies dans le développemenl de ces lames antérieures de l'aire vasculaire. Tantôt ces deux lames^ également développées, ne se soudent point l'ime à l'autre; tantôt elles se développent d'une manière très-inégale, l'une d'elles atteignant ses dimensions ordinaires, tandis que l'autre s'est arrêtée de très-bonne heure. De ces anomalies de Taire vasculairc dérivent d'autres anomalies dans la disposition des Teines qui ramènent au cœur le sang provenant de la partie antérieure de Taire vasculairc.

La dualité primitive du cœur est la conséquence immédiate de cette dualité primitive des lames antérieures de Taire vasculaire. En effet, les blastèmes qui formeront plus tard le cœur se présentent d'aboixi sous Taspcct de deux petites masses oblongues que Ton observe à la partie inférieure et intOrne de chacune de ces lames, très-près du point où elles se réunissent pour former le sommet de l'angle rentrant que j'ai décrit plus haut. Ces deux blastèmes sont complètement séparés, comme les lames au sein desquelles ils ont pris naissance. Plus tard, lorsque les deux lames s'unissent sur la ligne médiane, les deux blastèmes cardiaques, dont le développement a suivi celui des lames ellesmêmes, vont, ainsi que les lames, à la rencontre Tun de Tautre, se joignent comme elles sur la ligne médiane et ne tardent pas à se fondre en une masse unique qui forme ce que les embryogénistes ont considéré jusqu'à présent comme Télat primitif du cœur. Toutefois on retrouve encore, pendant un certain temps, un indice de la dualité primitive; c'est une échancrure qui existe à la partie antérieure de Torgane et qui provient de ce que la soudure des deux blastèmes cardiaques procède d'arrière en avant, comme celle des lames de Taire vasculaire qui leur servent de support.

Tous ces faits sont très-difficiles à voir, lorsque Ton étudie Tembryon dans son état ordinaire, par suite de la grande transparence des tissus. Mais on arrive assez facilement à les constater lorsqu'on colore les tissus avec une dissolution alcoolique d'iode peu concentrée. Comme les blastèmes cardiaques forment deux masses dans lesquelles la matière blastématique est plus dense que dans le reste de la lame antérieure de Taire vasculaire, ils absorbent la solution d'iode en plus grande abondance que les tissus voisins et prennent alors une coloration jaune plus iutense. Mais il arrive un moment oii toute la coloration des tissus prend une intensité égale partout. On peut alors faire reparaître les blastèmes cardiaques en lavant Tembryon avec de Talcool pur, qui enlève peu à peu Tiode aux tissus qui Tont absorbé et fait ainsi reparaître momentanément les deux blastèmes.

Cette dualité primitive des blastèmes cardiaques n'a, dans l'état nor* mal, qu'une courte durée; mais il n'en est pas de même lorsque, par suite d'un développement anormal, la soudure des lames antérieures de Taire vasculaire ne s'est point produite. Dans ce cas, l'isolement des lames maintient Tisolement des blastèmes cardiaques. Ceux-ci se trans-

JOIIHN. DK I/ANAT. KT nB LA PHYSIUI.. — T.XHl (1877). 17

âÔvS c. DAUESTE. — DUALITÉ PRIMITIVE DU CŒÎIR

foniiciit alors en daux cœurs cnlic!vtucnt dislincls^ qui, suivant le degré d*ocartement des lames, sont tantôt situes au devant de la région antérieure de l'embryon et tantôt rejetés latéralement et occupant les deux côtés de cette région antérieure. ,

Une autre particularité, également fort importante, que présentent les blastèmes cardiaques, c'est leur volume inégal. Dans Tétat normal, le blastème droit, celui qui correspond au membre anlérieur droite est le plus développé. Dans l'inversion des viscères, c'est le blastème gauche.

On peut présumer que ces deux blastèmes sont le point de départ du cœur aortique et du cœur pulmonaire. Toutefois mes observations ne m'ont encore rien appris sur ce sujet.

Cette note, un peu trop brève, comme toutes les communications publiées dans les Comptes rendus de l'Académie des sciencesj qui ne doivent pas dépasser une certaine longueur, contient rindication très-nelte de la dualité du cœut* el de ses relations avec la formation du segment antérieur du feuillet vasculaire. Je dois la compléter en indiquant les différentes phases que traversent les blastèmes cardiaques pour atteindre l'état qui a été pendant longtemps considéré comme primitif, et dans lequel le cœur se présente sous Taspect d'un tube rectiligne et contractile situé sur la ligne médiane, en avant de la partie du tube digestif qui deviendra l'œsophage.

Les deux blastèmes apparaissentd'abord sous la forme de deux petites masses oblongues , complètement distinctes l'une de l'autre. On les aperçoit dans cet espace que M. Wolff désignait sous le nom défasse cardiaque (fovea cardiaca)^ et qui est limité en avant par le repli qui se continue avec le capuchon céphalique de l'amnios, en arrière avec le repli qui se continue avec le revêtement du vitellus. Cet espace est occupé par les parties antérieures du disque embryonnaire, ou, si Ton veut employer une expiession nouvelle, assez généralement admise aujourd'hui, le mésoderme ou mésoblasle. C'est dans la partie centrale de ce bord antérieur que se produisent les deux blastèmes cardiaques.

Ces deux blastèmes sont généralement inégaux. Le blastème que l'on voit à gauche, quand on observe l'embryon par sa face ventrale, est, le plus souvent, plus volumineux que celui que l'on voit à droite. Je suppose que c'est le plus grand volume de ce

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blastèrae qui détermine le sens de Tincurvation de l'anse cardiaque, lorsqu'elle fait saillie en dehors de l'embryon. Dans l'évolution normale, l'anse cardiaque apparaît à la gauche de l'embryon quand on l'observe par la face inférieure; à sa droite, quand on l'observe par la face supérieure. Dans l'inversion des viscères, l'anse cardiaque fait saillie de laulre côté de l'embryon.

Ces deux blastémes m'ont paru, dans leur origine, être complètement pleins et consister en une accumulation de cellules. Cela me semble résulter de la coloration intense qu'ils prennent lorsqu'on les soumet à l'action de la teinture d'iode, coloration qui les distingue nettement des tissus environnants. Mais ils ne lardent pas à présenter une cavité dans leur intérieur.

Un peu plus tard, les deux blastèmes se transforment en deux tubes complètement fermés à leurs extrémités. Ces deux tubes sont courbés en arc et se font face l'un h l'autre par leur convexité. Les extrémités de chacun de ces tubes sont d'abord trésrapprochées l'une de l'autre ; mais, peu à peu, les deux tubes se redressent et leurs extrémités s'écartent l'une de l'autre. Cela résulte de l'allongement de l'œsophage, de cette partie du tube digestif qui forme en quelque sorte, pendant cette période, le plafond de la fosse cardiaque.

On voit en même temps les deux tubes se partager en trois chambres : Toreilletle, le ventricule et le bulbe.

Pendant tout ce temps, on voit persister l'inégalité qui existait au début. Les deux tubes ont rarement le même volume et la même longueur.

Les deux tubes contiennent dans leur intérieur un espace vide, une véritable lacune. Elle est remplie par un liquide complètement transparent et incolore ; fait d'autant plus remarquable qu'à la même époque les globules du sang se produisent dans les lacunes ou cellules de Taire transparente, ou ce que l'on appelle lâs îles de Wolff.

Lorsque les deux tubes cardiaques se sont adossés sur la ligne médiane, ils ne tardent pas à s'accoler et à s'unir entre eux pour former un organe unique. Mais on retrouve encore pendant un certain temps des traces non équivoques de la dualité primitive.

L'union ne se produit pas simultanément dans toute la longueur des tubes cardiaques : elle commence par la région inférieure, et se propage jusqu'à la région supérieure. Le cœur parait alors bifide. Quand l'union s'est produite d'une manière complète, on en voit encore la trace dans Texistence d'un sillon médian qui indique le lieu d'union. Enfin, la paroi médiane résultant de l'accolement des deux tubes peut subsister pendant un certain temps, avant de disparaître et de transformer l'organe en un tube unique.

L'extrémité antérieure du cœur unique ainsi formé, ou le bulbe, se continue avec les deux aortes. Nous ignorons encore par quel procédé les aortes se produisent dans l'intérieur des tissus embryonnaires. Est-ce une prolongation des tubes cardiaques dans l'intérieur des tissus? ou bien ya-t-il une formation de lacunes comparable à celle de Taire vasculaire? Plus tard, l'extrémité postérieure, qui correspond à la région auriculaire, s'ouvre des deux côtés de la ligne médiane et la met en communication avec les lacunes de Taire vasculaire, lacunes dans lesquelles se sont produits les globules du sang. Mais cette communication ne se produit que lorsque le tube cardiaque, primitivement recliligne, s'est transformé en une anse qui vient faire saillie au côté droit de Tembryon, lorsqu'on Tobserve par sa face supérieure.

Un fait très-remarquable de Thisloire physiologique du cœur, c'est qu'il acquiert la faculté contractile, faculté qu'il manifeste par ses battements, avant que sa cavité se soit mise en communication avec les cavités de Taire vasculaire, en d'autres termes, avant que le sang soit complété par l'adjonction des globules.

Ce fait a. été indiqué par Huiler en 1758. 11 est d'autant plus curieux que Harvey avait déduit de ses observations une conséquence toute contraire. Il s'était posé la question suivante : les battements du cœur sont-ils antérieurs à la formation du sang? ou bien la formation du sang précède-t-elle les battements du cœur? Il y répondait en admettant que la formation du sang précède les battements du cœur. Haller combattit Topinion de Harvey; il avait vu deux fois le cœur battre à son début sur un

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liquide complètement incolore. Toutefois, il ne reconnut pas la généralité du fait qui ne fut constaté que par J. Hunier en 1794. On sait que Ton a considéré le sang comme l'excitant principal des battements du cœur. Les faits que je viens de signaler démontrent qu'au moins au début des formations embryonnaires le sang n'est pas la cause principale qui détermine les mouvements du cœur, à moins que l'on n'admette que cette propriété appartiendrait à la partie liquidedu sang et non aux globules (1). N'est-il pas plus naturel de penser que les battements du cœur dans l'embryon sont déterminés par la température de iO degrés à laquelle il est soumis dans l'incubation naturelle ? On sait que cette température réveille les battements, lorsqu'ils ont cessé depuis un certain temps, et qu'elle peut opérer ce réveil à plusieurs reprises. Pourquoi n*admettrait-on pas que c'est là la véritable cause des battements du cœur? et que, pendant toute la durée de l'incubation, ces battements se produiraient d'une manière continue, sous l'influence également continue de la' chaleur, agissant directement sur les éléments contractiles du cœur. Sans doute, il arrive une époque oii la contractilité du cœur peut être sous Tinfluence du sang et du système nerveux. Mai» cela ne se produit pas au début (2).

Tous ces états successifs du cœur sont très-difliciles à voir dans révolution normale, par suite de la brièveté excessive de leur

(i) Harvey. a Magni certe momenti est hœc disquisitio : utrum sdlieet saoguits insUanle pulsum?

» Quanlum mihi observare licuit, videtur languis esse ante pulsum... In ordine generationis, punctum, et sanguinem primum existere arbitrer; pulsationero vero non nisi postea accedere. > Exercitationeg de gêner, animalium, p. 51.

Haller. c In aliquot meis experimentis subsultum vidi nascentis einbr)'onifl, cum lanfuis, totusque fœtus decolor esset, ut omnino hic ab Harveio differam, qui caulam motus cordis in sanguine posuit, priusque rubescere humorem vilalem sibi persuasit quam cor moveri inciperet. » Opéra minora ^ t. II, p. 386.

(2) Je dois poser ici une question : comment se comportent les battements du cœur chef les embryons des animaux à sang froid? Ne peut-on pas supposer quMIs sont également sous Tinfluence de la température extérieure, et quMls se ralentissent et même s*arrAlent complélemcnl lorsque ret'e température descend à certaine degrés?

durée. J*y suis arrivé cependant, en soumettant à l'observation un nombre d'œufs extrêmement considérable. Mais j'ai trouvé, dans mes recherches tératogéniques, une confirmation bien remarquable de mes observations sur l'état normal.

En effet, les deux cœurs, comme tous les autres organes de l'embryon, peuvent s'arrêter dans une phase quelconque de leur développement ; ils ne se soudent pas entre eux, lorsque les deux lames antérieures du feuillet vasculaire, à la base desquelles ils se sont proJuUs , restent écartées et isolées l'une de l'autre. Alors les tubes cardiaques, qui ne peuvent s'unir, se constituent isolément en deux cœurs qui restent séparés. Chacun de ces cœurs se divise transversalement en oreillette, ventricule et bulbe. Chacun acquiert isolément la propriété de se contracter. L'indépendance complète de ces deux cœurs s'est manifestée à moi d'une manière bien remarquable, dans un cas tératologique, parle défaut d'isochronisme des battements: l'un des cœurs battait deux^ois dans ' le même temps où l'autre cœur n'exécutait qu'un seul battement. Il arrive le plus ordinairement que les cavités de ces deux cœurs ne s'unissent point avec les cavités des vaisseaux capillaires de l'aire vasculaire. Parfois cependant cette communication s'établit. On voit alors les deux cœurs battre sur du sang rouge.

La dualité des cœurs se lie presque toujours a d'autres anomalies. On la rencontre fréquemment dans la triocéphalie, dans la cyclopie, et dans une monstruosité, non encore décrite, que je ferai connaître sous le nom diomphalocéphalie. Elle joue un grand rôle dans la formation de certains types de la monstruosité double, ceux» que Ton désigne sous les noms de janiceps^ iniopes^ synotes et déradelphes.

J'ai constaté ces faits, comme d'ailleurs tous ceux qui font le sujet de ce livre, sur des embryons que j'observais dans les premiers jours de l'incubation. Je n'ai pas pu encore prolonger ces expériences jusqu'à une époque plus avancée ; et j'ignore par conséquent ce que deviendraient ces doubles cœurs; Mais les faits anatomiques signalés par Lîttre et par Meckel donnent lieu de croire que Texistence de deux cœurs, lorsque leurs cavités se

DAMS l'Évolution du poulet. 263

remplissent de sang rouge* n'est pas incompatible avec la prolongation de la vie au delà de l'incubation. Je ne puis que signaler ici les questions que ce fait soulève, et qui se présentent d'ellesmêmes à Tesprit des physiologistes. J'ai lieu de croire que mes expériences me donneront un jour le moyen d'y répondre.

La note que j'ai publiée en 1866 sur la dualité primitive du cœur a passé presque inaperçue. Je ne connais que deux embryogénistes qui l'aient citée, M. His (1) et M. Schenck (2) ; tous deux ont nié les faits que j'y faisais connaître.

Dans le cours de l'année dernière, trois embryogénistes allemands, M. Hensen, M. KôUiker, M. Casser ont parlé de la dualité primitive du cœur sans me citer.

En 1867, un an par conséquent après la publication de ma note dans les Comptes rendus de P Académie des sciences ^ M. Hensen présenta au Congrès des naturalistes & Francfort la préparation d'un embryon de lapin sur lequel il croyait reconnaître l'existence de deux cœurs séparés. M. His, qui avait pu étudier cette préparation , nia l'interprétation donnée par M. Hensen, relativement aux deux parties que celui-ci considérait comme des cœurs. L'année dernière, M. Hensen est revenu sur cette question, et il a publié un certain nombre de figures, dans lesquelles il représente ce qu'il considère comme deux cœurs primitifs dans l'embryon du lapin (3). Il en est une qui repro-

(1) Hifl. Vntertuchungen uber die erste Anhge der WirbeUhierleU>es,p, 84.

(2) Schenck. Lehrbuch d»r vûrglmchmder Embryologie der WirbeUhiere, v.^9,

(3) Hensen. Beobachtungen iiber die Befruchlwig und Entwickelung des Kaninehens und Meersehtvelnchens, dans la Zeitschrifl fUr Analomie und Entwickei' ungegeMckichle^ de His et Braune^ t. l, p. 467. On yoit très-bien les deux cœurs, pi. IX, %. 33. Hais je n'admets pas, et ici je suis d'accord avec H. KoUiker (Entwickelungsgeschichte des Menschen und der hôheren Thiere, 2« cdit., p. 252), que le repli en fer à cheval qai entoure la tAte de l'emhryon, dans les flg. 28, 29, 30, Ziy soit le ccsnr. Dans la pensée de M. Hensen, le cœur serait donc primitivement simple, puis il deviendrait double, comme dans Tembryon représenté flg. 33 ; puis enfin il redeviendrait simple. Ce repli en fer à cheval doit donc avoir une tout autre signification.

2(54 C. DARESTB. — DUALllK PRIMITIVE DU CŒUR

duii très-exactement cette phase particulière des deux cœurs primiûrsdu poulet, daos laquelle les deux cœars se présentent sous la forme de deux tubes semi-circulaires, oppoçésTunà l'autre par leur convexité. La signiRcation de celte figure ne peut être révoquée en doute. Quant aux autres figures dans lesquelles M. Hensen a voulu représenter les états antérieurs du cœur, elles sont tout à fait différentes de ce que j'ai vu moimcme. Il est donc évident que M. Hensen a constaté la dualité du cœur chez l'embryon du lapin, mais qu'il n'en a vu qu'une seule phase.

M. Kôlliker(l), publiant l'année dernière la première partie de la seconde édition de son Traité (Tembi^yogénie^ a confirmé l'exactitude des observations de M. Hensen, tout en faisant les mômes réserves que moi sur les opinions de cette embryogéniste. Il figure deux embryons de lapin présentant les deux cœurs, et tout à fait comparables à celui que M. Hensen avait représenté. Il a figuré de plus un autre embryon dé lapin, dans lequel les deux cœurs, bien que formant déjà un organe unique, présentent encore une cloison médiane, vestige de leur dualité primitive.

M. Kôlliker indique également la dualité du cœur dans l'embryon du poulet. Mais ici la dualité serait beaucoup moins prononcée que chez les mammifères. Le cœur serait dès l'origine simple à Textérieur ; mais il présenterait au début, dans son intérieur, une cloison longitudinale séparant complètement deux grandes lacunes. Un peu plus tard, cette cloison disparaîtrait, et les deux lacunes se confondraient pour n'en former qu'une, qui deviendrait la cavité du cœur. La division du cœur en trois chambres, l'oreillette, le ventricule el le bulbe, ne se produirait qu'après la disparition de la dualité du cœur, tandis que chez le lapin elle aurait lieu dans chacun des cœurs avant leur réunion. M. Kôlliker insiste sur cette ditférence qu'il croit avoir observée entre la formation du cœur chez le lapin et la formation du cœur chez le poulet. Mais ces différences ne sont qu'apparentes. Il est

(1) KùUiker. Bntwiekelungtgeschichle des Menschen und der hoheren Thiere, 2» édit., p. 215 à 250, flg. 166, 167, 168, 169, 170, 171, 172.

DANS l'kVOLUTION DU TOULET. 2(55

bieû clair, d'après mes observations, que M/ Kôlliker n'a observé dans le eœur de l'embryon du poulet que cette phase particulière qui termine la période de dualité, et qu'il n'a pas vu toutes les phases qui la précèdent (1).

Il parait que, tout récemment, un embryogéniste allemand, M. Casser, aurait observé chez l'embryon du poulet des phases de la formation du cœur antérieures à celle qui est indiquée par M. KôUiker. Je n'ai pu consulter ce travail, que je ne connais encore que par une très-courte analyse (2) .

Ainsi H. Hensen et M. Kôlliker ont constaté, le premier chez l'embryon du lapin, le second chez l'embryon d'u lapin et du poulet, certaines phases de la formation du cœur antérieures à celle où il est parfaitement simple. Ils confirment donc mes observations, mais sans y rien ajouter. Je dois dire d'ailleurs qu'ils ne parlent, ni l'un ni l'autre, du mode de formation du segment antérieur du feuillet vasculaire, qui se lie par des rapports si intimes à la formation même du cœur, puisque c'est l'union des deux lames antérieures de ce feuillet qui détermine l'union des deux cœurs.

Je ne puis m'expliquer comment le fait de la formation du segment antérieur du feuillet vasculaire, par la réunion sur la ligne médiane de deux lames provenant du bord rectiligne antérieur de ce feuillet, ait été complètement méconnu par les embryogénistes. Je me l'explique d'aulant moins que je vois ces deux lames antérieures Irès-nettement figurées dans un certain nombre d'ouvrages d'embryogénie. Ces laits sont déjà parfaitement visibles dans l'évolution normale. Mais, là, comme le fait de la dualité du cœur, ils n'ont qu'une existence temporaire. On s'en rend beaucoup mieux compte à Taide de la tératogénie. Dans un grand nombre de cas de déformations elliptiques de l'aire vasculaire, les deux lames antérieures sont très -inégales, et ne s'unissent pas toujours entre elles. Mais c'est surtout la

(1) Kfilliker. Loc. cit., p. 148, ûg. 82.

(2) Casser. Ueber EtUslehung des Herxcns beim HUhn, Je ne connais ce travail que par une simple indication dans la Centralblall fur die medicinitchen Wisienschttftm. 1876, p. 793.

curieuse monstruosité que je ferai bientôt connaiire sous le nom ù'omphalocéphalicy qui met en pleine évidence l'existence de ces deux lames : car elles jouent le principal rôle dans sa production.

Je n'ai étudié jusqu'à présent la dualité primitive du cœur et du segment antérieur du feuillet vasculaire que dans l'embryon du poulet. MM. KôUiker et Hensen ont observé la dualité du cœur dans l'embryon du lapin. Je ne doute cependant pas que le fait ne soit général, et qu'il ne s'applique à tous les vertébrés allontoïdiens, peut-être même à tous les vertébrés. C'est une question que' je propose à toutes les personnes qui s'occupent d'embryogénie comparée.

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