DANS L'ŒUF DES VERTÉBRÉS

Par L.-F. HENNEGUT.

(Planche I.)

Dans la plupart des ouvrages classiques, relatifs à Tembryogénie ou à la physiologie de la reproduction des animanx, la constitution de Fœuf est traitée en général d'une manière très sommaire. On y apprend que Fœuf est une masse protoplasmique pourvue d'un noyau, la vésicule germinative, et d'un ou plusieurs nucléoles, taches germinatives, que dans la masse protoplasmique se dépose une quantité plus ou moins abondante de matériaux de réserve dont Fensemble représente le vitellus nutritif et qu'enfin Fœuf s'entoure d'une ou plusieurs membranes dont la structure peut être assez complexe. Les auteurs ne tiennent aucun compte dans leurs descriptions des formations encore énigmatiques, mais cependant si répandues, qui ont été souvent signalées dans le protoplasma ovulaire.

Cependant, dès 1864, mon savant maitre, M. le professeur Balbiani, avait appelé l'attention des embryogénistes sur un corps intraovulaire, bien distinct de la vésicule germinative, autour duquel se déposent les granulations vitellines ; corps auquel H. Milne Edwards

JOURN. DE l'aNAT. BT DE U PHYSIOL. — T. XXIX (JANV.-FÊV. 1893). 1

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(43), en 1867, a donné le nom de vésicule deBalbiani ou de vésicule embryogène.

Depuis cette époque, Texistence de ce corps a été tour à tour niée ou afQrmée par différents observateurs et sa signification morphologique a été très diversement interprétée.

Les nombreux et importants travaux publiés depuis quelques années sur la constitution de la cellule ont montré que cet élément anatomique, primordial, possède une structure beaucoup plus compliquée qu'on ne Tavait ad mis jusqu'ici. On a constaté dans le protoplasma cellulaire la présence d'éléments très importants, les sphères attractives avec leurs cenlrosomes, et celle de formations complexes très développées dans certaines cellules, telles que les spermatides, formations désignées généralement sous le nom de noyaux accessoires, Nebenkerne, et qui sont loin d'avoir partout la môme structure et la môme signification. La cellule-œuf, ïoocyte, a été peu étudiée à ce point de vue ; aussi nous a-t-il paru utile de résumer brièvement Tétat actuel de nos connaissances sur les formations intra-protoplasmiques de Tœuf, en particulier sur la vésicule de Balbiani, et d^exposer les résultais de nos recherches personnelles relativement à Texistence et à la constitution de cet élément dans Pœuf des Vertébrés.

La vésicule embryogène a été découverte, en 1848, par von Wittich (65) qui signala le premier dans l'œuf ovarien de certaines Araignées (Lycosa, Tegenaria^ Thomisus, etc.), un corps particulier, formé de couches concentriques , périphériques , entourant une cavité centrale, et bien distinct de la vésicule germinative. Von Wittich observa également ce corps dans les œufs pondus.

En 1848, Siebold (56) retrouva ce corps qu'il considéra comme un noyau, dans les œufs des Lycosa, ThomisuSy Dolomedes, Salticm et Tegenaria. « Ce noyau, dit-il, qui semble contenir encore un nucléole central, se distingue, à la lumière directe par sa couleur d'un jaune sale, et il m'a toujours para qu'il se détache successivement de sa surface plusieurs couches de granules qui se mêlent à Talbumen, sans que le noyau diminue à la suite de cette perte de substance. En tout cas, ce noyau joue un rôle important dans le développement des œufs, car il se montre de très bonne heure et ne disparaît que fort tard. »

A la même époque, Cramer (19) et Carus (18) observaient, dans les jeunes ovules de la Rana temporariay un corps granuleux placé

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dans le voisinage de la vésicule germiaative. Car us compara ce corps à celui décrit par Witlich et Siebold chez les Araignées, et qu'il rencontra lui-même chez Lycosa saccata^ Tegenaria civilis et Tkomisus citreus. Partageant l'opinion de Siebold, il considéra ce corps comme étant le centre de formation des parties plastiques de l'œuf, tandis que les éléments vitellins se disposeraient autour de la vésicule germinative. Garus appela ce corps noyau vitellin, Dotterkern, nom sons lequel il a été désigné depuis par un grand nombre d'auteurs.

Leuckart (39) signala aussi le noyau vitellin chez la Grenouille rousse, et reconnut qu'il présente une forme variable.

Burmeister (17), en 18S6, indiqua un noyau vitellin dans Tœuf du Branchipus paludosus.

Leydig (40), en 1887, a donné une bonne figure de l'œuf ovarien de Tegenaria domestica, dans laquelle il représente le noyau vitellin qu'il désigne sous la rubrique de « corps de signification inconnue ». <c C'est, dit-il, un corps rond, tantôt à bords tranchés, avec une aréole claire et une tache centrale granuleuse, tantôt pâle, comme soudé à une aréole nébuleuse, mais présentant alors aussi au centre un aspect qu'on pourrait rapporter à des noyaux; parfois il présente des couches stratifiées ou concentriques. Il pâlit dans l'acide acétique. Sa signification est encore complètement inconnue ; car ni sa structure, ni sa formation ne sont susceptibles d'être interprétées. »

Allen Thomson (68), en 1889, dans son article « Ovum » de l'Encyclopédie de Todd, reproduit les figures de von Wiltich et les observations de Siebold, Carus et Leuckart; il donne une figure originale (p. 98) d'un œuf ovarien de Grenouille montrant le noyau vitellin, sous forme d'une masse arrondie, mamelonnée. Il pense que le vitellus provient de cette masse qui disparait graduellement en s'étendant autour de la vésicule germinative pendant que le vitellus s'accroît.

Gegenbaur (25), en 1861, décrivit dans l'œuf du Torcol, Yunx torquilla, un noyau vitellin constitué comme celui de la Grenouille et des Araignées par un amas de granulations vitellines fortement condensées.

Lubbock (42), la même année, figurait le noyau vitellin dans l'œuf de plusieurs Myriapodes, FAthobitiSy Arthronomalus, GlomeriSy lulus et dans celui du Chelifer, Cet auteur n'attacha pas une grande

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importance à la présence de ce corps, tout en reconnaissant qu'il devait avoir une signification ; il le considéra comme une paitie épaissie du vitellus.

M. Balbiani (1), en 1864, étudia avec plus de soin que ne l'avaient fait ses prédécesseurs le noyau vitelllo ; ses observations portèrent principalement sur Tœuf du Geophilus longicornis et de la Tege-naria domestica; il trouva le noyau vitellin chez plusieurs genres d'Araignées (Clubiona, Attus, Argus, Lycosa, etc.), chez un Crustacé, le Cloporte {Oniscus) et chez un Mollusque (Hélix), Il montra que ce corps apparaît dans les jeunes ovules sous forme d*une vésicule très délicate et transparente. Cette vésicule grossit, sans atteindre cependaut les dimensions de la vésicule germinalive; son intérieur est rempli d'une substance claire et limpide, moins transparente que celle renfermée dans la vésicule germinative; elle contient souvent un noyau central et des granulations plus ou moins grosses. Autour de la vésicule, dans une couche protoplasmique condensée, apparaissent des globules qui grossissent et se résolvent en petits amas de granulations, qui se répandent en se désagrégeant à la périphérie de l'œuf pour constituer la couche plastique, ou germe.

Deux ans plus tard, en 1866, M. Balbiani (2), à la suite de ses recherches sur l'embryogénie des Pucerons, fut amené à considérer le noyau vitellin, ou cellule embryogène, comme un élément cellulaire provenant de l'épithélium ovarique. Chez les Pucerons, cette cellule (cellule antipode) produit, en se multipliant, un amas d'autres cellules qui représentent Télément mâle de l'appareil hermaphrodite du Puceron qui éclôt de l'œuf. Je reviendrai plus loin sur cette théorie à propos du rôle attribué à la vésicule embryogène.

Cramer (20), en 1868, indiqua l'existence du noyau vitellin dans Tœuf ovarien de la Poule. Coste l'avait déjà figuré, PI. II (Poule), figure 2, dy dans son grand allas de Vllistoire générale et particulière du développement des corps organisés, 1883, mais sans en comprendre la signification.

Waldeyer (60) indique d'une manière générale le noyau vitellin dans les jeunes œufs des Âmphibiens et des Poissons osseux, et dit qu'il disparait ensuite complètement.

Dans la première édition française du Traité d'histologie, de Frey, M. Ranvier, en 1871, dans une note au bas de la page 103, reproduisait trois dessins originaux de M. Balbiani, représentant

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la vésicule embryogène dans les ovules de Rana temporaria, dé Geophilus longicomis et d'une Femme de trente-deux ans, et, relativement à rexistence de cet élément, il s'exprimait ainsi : « Il résulte des recherches de Balbiani que dans la série animale, depuis les Insectes jusqu'à l'Homme» à côté de la vésicule germinative on rencontre constamment un deuxième noyau, cellule embryogène ou de Balbiani » . M. Balbiani avait pu, en effet, communiquer à M. Ranvier un grand nombre d'observations inédites faites sur des animaux appartenant à toutes les classes des Invertébrés et des Vertébrés.

Ëimer (21), en 1872, signala également un noyau vitellin dans les œufs du Lézard vert.

Dans son beau mémoire sur le développement des Aranéides, M. Balbiani (4), en 1873, insista de nouveau sur la structure de la vésicule embryogène, et sur son rôle pour la formation du germe. Il démontra que cet élément persiste pendant le développement de l'embryon, et se retrouve même dans la petite Araignée, après l'éclosion.

Bertkau (15) décrivit également le noyau vitellin chez plusieurs espèces d'Araignées.

Van Bambeke (11), en 187.3, montra la présence du noyau de Balbiani dans l'œuf ovarien du Gardon, Leudsctis rutilus,

A la suite de cette communication, M. Balbiani (5) fit connaître le résultat de ses recherches sur les Poissons osseux ; il avait rencontré le noyau vitellin chez la Sole, le Turbot, la Plie, la Limande, la Carpe, le Brochet, la Tanche, le Cyprin doré, le Cottus lœvigatus, tandis qu'il ne l'avait pas vu chez le Gardon, l'Ablette, rËperlaii, le Grondin et la Truite.

Von Ihering (31), en 1877, trouve aussi un noyau vitellin dans l'œuf d'un Mollusque, Scrobicularia biperata.

Balfour (10), qui a étudié la structure et le développement de l'ovaire chez les Manunifères et les Ëlasmobranches, ne mentionne pas le noyau vitellin dans les ovules. Il indique cependant dans de jeunes ovules de Scyllium canicula des masses particulières granuleuses ressemblant à des nucléoles et qu'il croit être des parties détachées de la vésicule germinative; il représente (fig. 24) un ovule de Scyllium renfermant, outre la vésicule germinative, un noyau plus petit et il le désigne ainsi dans l'explication de la figure « second nucleus, probably about to be employée as pabulum ».

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Enfin, en 1879, dans ses Leçons sur la génération des Vertébrés (6), M. Balbiani, après avoir rappelé les observations de ses prédécesseurs et ses recherches personnelles antérieures, signalait l'existence de la cellule embryogène dans les œufs des Psyllides, Gicadides, Aleurodes, Goccides, de quelques Ichneumoniens [Pimpla, TryphoHy Ophion^ etc.)» dans ceux des Poissons cartilagineux, Raie, Squatina angélus y dans les ovules de l'organe de Bidder du Crapaud mâle, dans les ovules de la Poule, du Moûieau, de la Gresserelle, du Vanneau, parmi «les Oiseaux, dans ceux de la Chienne, de la Chatte, de l'Écureuil, de la Vache et de la Femme parmi les Mam* mifëres.

Depuis cette époque un assez grand nombre d'auteurs ont retrouvé le noyau vitellin, soit chez les espèces animales où il avait déjà été signalé, soit chez des espèces nouvelles. Parmi ces auteurs, les uns, avec M. Balbiani, ont considéré ce noyau vitellin comme un élément particulier de Toeuf, les autres ne lui ont attaché aucune signification et Tout regardé comme une simple condensation de matériaux nutritifs; d'autres enfin ont décrit sous ce nom des productions intra-vitellines bien différentes de la vésicule embryogène. Je me bornerai ici à indiquer les travaux dans lesquels il est fait mention du noyau vitellin, et j'exposerai plus loin les diverses opinions émises relativement à l'origine et à la structure de ce corps.

Schâfer (60), en 1880, décrit dans les jeunes ovules de Lapine, entourés d*une seule couche de cellules folliculaires, un ou plusieurs noyaux logés dans la couche périphérique du vitellus; ces noyaux semblent souvent reliés à la vésicule germinative par de fines stries. Schâfer n*a pas considéré ces noyaux comme des noyaux vitellins ; il pense qu'ils entrent dans la constitution de Tépitfaélium folliculaire et qu'ils proviennent probablement de la vésicule germinative. Si je rapporte ici l'observation de Schâfer, c'est que van Bambeke (12) l'a rapprochée de celle qu*il a faite chez le Gardon, où il a trouvé une relation entre la vésicule germinative et le noyau vitellin.

Ed. van Beneden (14) dans deux œufs de Vespertillo mystacinus et dans un œuf de grand Fer-à-cheval a trouvé, en outre de la vésicule germinative, un second noyau logé dans le vitellus. Ce noyau, plus petit que la vésicule germinative, était manifestement pourvu d'une membrane, et était uniformément coloré par le carmin. « Quant à la signification de ce second noyau, dit-il, nous ne pou-