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fragments qui se répandent dans le yitellus et deviennent centres de formation de cellules, le protoplasma vitellin se condensant à leur surface. Ces cellules intra-vitellines émigrent à la périphérie pour constituer les éléments de Tépithélium folliculaire, comme Fol, Roule et Sabatier Tout admis pour les Ascidies. Parmi ces cel- Iules intra-vitellines, l'une d'elles devient la vésicule embryogène, ou corps vitellin, en prenant des caractères particuliers et en augmentant de volume. Chez les Géophiles, le corps vitellin exerce sur le protoplasma environnant une attraction se manifestant par la production de stries rayonnantes, rappelant Taster qui entoure les noyaux sexuels de Tœuf pendant la fécondation. Aussi, M. Balbiani considère-t-il toujours le corps vitellin comme un élément mâle exerçant une sorte de préfécondation de l'ovule. « Je maintiens, dit-il, en grande partie l'exactitude de mon ancienne manière de voir sur sa signification comme centre formateur du germe chez certains animaux. Son homologie, reconnue par M. Fol lui-même, avec les cellules folliculaires de Tovaire et, par suite, les spermatoblastes du testicule du mâle, justifie cette opinion et lui enlève ce que, au premier abord, elle peut avoir de singulier. »

L'opinion de Sabatier se rapproche de celle de M. Balbiani. Pour lui, le corps vitellin prend naissance au contact de la vésicule germinative mais sans en dériver directement. Il représente un élément mâle qui émigré vers la périphérie de Toeuf, et finit par disparaître absorbé par le vitellus. L'œuf devient alors un élément exclusivement femelle qui se complétera plus tard, au moment de la fécondation, en s'unissant au spermatozoïde.

Sans se prononcer sur la signification du corps vitellin, Valaoritis le fait provenir d'une transformation de la vésicule germinative.

Les observations de Will, Blochmann, Schâfer, Leydig, qui ont vu des taches germinatives ou des fragments de la vésicule germinative émigrer dans le vitellus et devenir des noyaux vitellins, viennent à l'appui de l'opinion de M. Balbiani, bien que ces auteurs ne parlent pas du corps vitellin.

Dans ma note préliminaire, reprenant l'assimilation déjà faite par M. Balbiani, j'ai comparé le corps vitellin au noyau accessoire, NebenkerUj des cellules testiculaires, en me basant sur la similitude de ces deux éléments au point de vue de leur aspect et de leurs réactions vis-à-vis des matières colorantes.

Je signalerai enfin l'opinion de Rein qui pensait que le corps

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Yitellin devenait dans Tœuf fécondé le pronucléus femelle, opinion qui ne peut plus être défendue aujourd'hui que Ton connaît les transformations de la vésicule germinalive au moment de la maturité de Fœuf.

De toutes les théories que je viens de rappeler brièvement, laquelle parait être le plus en rapport avec mes propres observations? — Avant de répondre à cette question il convient d'abord d'établir quelles sont la structure, Torigine et la destinée du corps vitellin.

Le corps vitellin de Balbiani est-il une simple condensation du vitellus, un noyau, ou une véritable cellule? Ainsi que je Tai déjà dit, les auteurs ont décrit sous un même nom des formations différentes et qui ne peuvent être identifiées. C'est ainsi, par exemple, que les formations décrites par Jatta, lijima et Legge ne peuvent être regardées comme des corps vitellins, à cause de leur constitution et de leur pluralité dans un même œuf.

On ne trouve presque toujours qu'un seul corps vitellin de Balbiani dans un même ovule ; pour ma part, je n'ai jamais constaté la présence de deux de ces corps dans un œuf. M. Balbiani en a rencontré quelquefois deux chez Rana temporaria. Cet élément est caractérisé en outre par un corpuscule central entouré d'une zone d'aspect homogène ou finement granuleux, en dehors de laquelle très souvent le protoplasma ovulaire se condense en couches concentriques (Tégénaire), se dispose en stries rayonnantes (Geophilus cai'pophagfÂS)^ ou se charge de granulations vitellines. Le corps vitellin semble donc, au premier abord, avoir la constitution d'une cellule, mais, en examinant de plus près ses réactions vis-à-vis des réactifs colorants, je ne crois pas qu'on puisse le considérer comme un élément cellulaire. Chez les Mammifères, par exemple, où sa constitution est très nette, sa partie centrale, qui correspondrait au noyau, ne se colore ni par le carmin, ni par le vert de méthyle, ni par le violet de gentiane, c'est-à-dire par les colorants nucléaires électifs. Il est au contraire fortement teinté par Téosine, la nigrosine, qui ne colorent pas les noyaux. S'il est coloré par la safranine, il retient bien moins fortement cette substance que les éléments chromatiques des noyaux et de la vésicule germinative en particulier.

La zone qui entoure le corpuscule central, et qui représenterait le protoplasma du corps vitellin considéré comme élément cellulaire, se colore de la même manière, par les différents réactifs, que

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le corps ceutral ; elle reste seulement teintée plus faiblement. Si l'on dilacëre on fragment d'ovaire de Cochon dinde, pris sur ranimai immédiatement après la mort, dans une solution de chlorure de manganèse et de violet dahlia, le protoplasma des jeunes ovules se colore en violet, la vésicule germinative et la totalité du corps vitellin, corpuscule central et zone périphérique, demeurent incolores (fig. 9). Enfin le corpuscule central est homogène et ne présente nullement l'aspect d'un noyau.

Chez les autres Vertébrés que j'ai examinés, la nature cellulaire du corps vitellin n'est pas plus facile à établir que chez les Mammifères. Si l'on s'en tient à la définition que j'ai donnée plus haut du corps vitellin, ce corps n'existerait pas chez les Oiseaux, car dans toutes mes observations je n'ai pu découvrir de corpuscule central au milieu de la masse granuleuse. Cependant, d'après la ressemblance de cette masse avec celle qui, chez la Grenouille rousse, entoure le corpuscule central, et étant donnée la facilité avec laquelle s'altère le corps vitellin sous l'influence des agents fixateurs, je suis porté à identifier la formation intra-vitelline qu'on observe dans l'œuf des Oiseaux à celle qui existe chez les Amphibiens.

Dans la Rana iemporaria on retrouve la constitution du corps vitelUn des Mammifères, mais cette constitution présente des variations et elle est plus compliquée. La masse plasmique qui entoure le corpuscule central est très développée : elle présente une structure très complexe que j'ai déjà décrite et sur laquelle je ne reviendrai pas. De plus, le corpuscule central est souvent remplacé par des granulations plus petites se colorant fortement, et irrégulièrement disséminées dans la masse plasmique.

f est chez les Téléostéens que le corps vitellin présente une structure se rapprochant le plus de celle de cet élément chez les Mammifères. Mais ici encore son aspect est variable. Tandis que dans les ovules des Salmonidés, il est constitué par un corpuscule central, environné d'une petite zone plasmique plus colorable que le reste du plasma ovulaire, chez la Limande, la Belone, le Syngnathe il se présente, au terme de son évolution, sous forme d'un amas granuleux nettement circonscrit.

Les différents aspects que peut revêtir le corps vitellin de Balbiani, et ses réactions vis-à-vis des matières colorantes, ne permettent donc pas, du moins chez les Vertébrés que j'ai étudiés, de

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considérer cette formation comme an élément cellnlaire intra* vitellin. Il ne peut être non plas, pour les mêmes raisons, assimilé à un noyau ; enfin sa structure complexe, sa constance dans une même espèce animale» sa situation, presque toqours la même, dans le voisinage de la yésicule germinative, la manière dont il se comporte sous Tinfluence de certains réactifs (chlorure de manganèse et violet dahlia), ne peuvent pas, ainsi que le veulent certains auteurs, le faire regarder comme une simple condensation du vitellus, ou un amas provisoire de substances assimilables, destinées à être résorbées pendant révolution de Tœuf.

Pour déterminer exactement la nature de ce corps singulier, il est indispensable de suivre son mode de formation et son évolution. Malheureusement mes recherches à ce point de vue, bien que souvent renouvelées, ne m*ont donné que des résultats bien incomplets. J'ai pu cependant établir quelques faits grâce auxquels il est permis, je crois, d'émettre une hypothèse relativement à l'origine du corps vitellin.

J'ai examiné plusieurs ovaires d'embryons de Chat et de Cobaye, à différents états de développement, ainsi que des ovaires d'embryons ou de très jeunes individus de Mouton, de Chat, de Grenouille rousse, afin d'y saisir la première apparition du corps vitellin de Balbiani. Je n'ai jamais pu, quel que fût le mode d'investigation employé, en observer la moindre trace.

L'état de l'ovaire à la naissance est très variable chez les différents Mammifères : tandis que chez la Chatte qui vient de naître, l'ovaire ne renferme encore que des amas on cordons de très jeunes ovules en voie de multiplication (fig. 7), chez le Rat et le Cochon d'Inde nouveau-nés les jeunes ovules sont déjà individualisés et on n'observe plus, dans les cordons ovulaires, de figures cytodiérétiqu^s. Tant que les ovules primordiaux se multiplient par division, on ne trouve pas de corps vitellin dans leur intérieur ; celui-ci n'apparatt que lorsque l'ovule primordial s'individualise, et commence à accumuler dans son intérieur des matériaux de réserve qu'il utilisera pour s'accroître, augmenter de volume et arriver au terme de son évolution en tant qu'oocyte.

On peut, en effet, distinguer dans la vie de l'œuf trois périodes : la première pendant laquelle il est encore à l'état de cellule sexuelle indifférente, car il se comporte alors comme les cellules des jeunes tubes séminifères et les autres cellules de l'organisme : il se divise

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dès qu'il atteint une taille déterminée ; c'est la période de prolifération ovulaire. La deuxième période est celle durant laquelle la cellule sexuelle devient œuf, grossit sans se diviser; c'est la période de croissance de l'œuf. Pendant la troisième période, l'œuf subit des modifications importantes : son noyau se transforme et se prépare, par l'expulsion des globules polaires, à s'unir au spermatozoïde ; c'est la période de maturation de l'œuf.

Le corps vitellin de Balbiani prend naissance au commencement de la deuxième période. Il apparaît sous forme d'un corpuscule réfringent, généralement aplati, immédiatement en contact avec la vésicule germinative ; à ce moment, il se colore d'une façon intense par les réactifs colorants, safranine, violet de gentiane, hémaloxyline, et prend la même teinte que la tache ou les taches germinatives, s'il y en a plusieurs. Dans des ovaires de jeune Chatte, à côté d'ovules en voie de division, on voit des ovules un peu plus gros dans lesquels le corpuscule coloré est très net à côté de la vésicule germinative (ûg. 7, ch), Lœwenthal (38) a vu également, dans les jeunes ovules de la Chatte, sortir de la vésicule germinative un corpuscule colorable, ayant l'aspect et les dimensions d'une tache germinative. Mais c'est surtout chez le Syngnathe, ainsi que je l'ai dit plus haut, que la genèse du corps vitellin est le plus facile à suivre.

Cet élément provient donc, chez les Vertébrés, de la vésicule germinative, comme M. Balbiani l'a constaté pour les Invertébrés, chez les Géophiles. C'est très probablement une partie de la tache germinative, ou une tache germinative entière, qui sort de la vésicule pour pénétrer dans le viteilus. La petite masse nucléaire, qui au moment de son expulsion conserve tous les caractères des nucléoles, même réfringence, même coloration, se modifie petit à petit; elle commence par augmenter de volume et s'entoure d'une zone de protoplasma modifié, qui devient plus réfringent et présente plus d'affinité pour les matières colorantes (Mammifères), ou qui offre une structure spéciale (Grenouille), ou enfin qui se remplit de granulations provenant de la désagrégation de la masse nucléolaire (Syngnathe). Puis l'élément, constitué par la masse nucléolaire et la zone protoplasmique qui l'entoure, perd peu à peu son affinité pour les matières colorantes et présente les réactions qui hii sont spéciales.

M. Balbiani a montré que dans les noyaux des glandes salivaires du Chironomus les nucléoles ne se comportent pas vis-à-vis des réactifs colorants de la même manière que les éléments du cordon

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nucléaire. M. Guigaard a fait des observations analogues pour les nucléoles chez les végétaux. Wielowiejki (61) a reconnu que les taches germinatives ne se colorent pas par le verl de méthyle et que la chromatine disparait de la vésicule à mesure que Tœuf grossit. Van Bambeke (13) a confirmé les recherches de Wielowiejski. J'ai remarqué, moi-même, le même fait dans les œufs d'un grand nombre d'animaux. Il est certain que les taches germinatives n'ont pas la même composition chimique que le réseau chromatique de la vésicule germinative. Suivant £. Zacharias (66), les nucléoles des cellules animales et végétales sont formés de plastine et d'albumine, tandis que le réseau chromatique est constitué par de la nucléine. F. Schwarz (55) donne le nom de pyrénine à la substance fondamentale du nucléole, bien distincte de la chromatine et de la linine qui forment la charpente réticulée du noyau.

Je n'ai malheureusement pas étudié le corps vitellin de Balbiani, au point de vue microchimique, en employant les réactifs de Zacharias et de Schwarz; mes recherches n'ont porté que sur des pièces fixées et je me propose de combler prochainement cette lacune en examinant des ovules à l'état frais. Quoi qu'il en soit, en me basant uniquement sur l'aspect et la réaction vis-à-vis des matières colorantes des taches germinatives et du corps vitellin, je crois pouvoir établir l'origine nucléolaire de ce dernier.

De même que M. Balbiani a vu, dans l'œuf des Géophiles, le boyau nucléaire, sorti de la vésicule germinative, se morceler en plusieurs fragments dont un seul devient le corps vitellin, de même dans les œufs des différents Vertébrés que j'ai examinés, j'ai vu souvent dans le vitellus de l'œuf en dehors de la vésicule germinative, et à côté du corps vitellin, des corpuscules réfringents se colorant par la safranine, 1 hématoxyline ou le violet de gentiane (fig. 4 et 8). Ces corpuscules, qui ont été déjà signalés par plusieurs auteurs, entre autres par Will,Blochmann, Schariï, Leydig, proviennent aussi delà vésicule germinative, et sont constitués très vraisemblablement par de la substance nucléaire. Ils ont donc la même origine que le corps vitellin, mais leur évolution est différente; ils ne subissent pas la transformation du corps vitellin qui perd peu à peu son affmité pour les matières colorantes, car ils se colorent toujours d'une façon intense surtout par la safranine. Ces corpuscules se retrouvent rarement dans l'ceuf mûr, bien constitué; ils sont résorbés peu à peu et persistent dans l'œuf moins longtemps que le corps vitellin.

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A propos de Tovule des Mammifères, j'ai dit que le corps vitellin ne se trouyait plus dès que l'œuf était entouré d'une granulosa formée de plusieurs couches de cellules. Cet élément disparaît donc d'assez bonne heure, avant que l'œuf ait atteint la moitié de sa taille définitive. D'après ce que j'ai vu chez une Chauve-souris, il peut subir une sorte de dégénérescence graisseuse; dans un même ovaire tous les corps vitellins des ovules un peu avancés noircissaient fortement par l'acide osmique.

La disparition précoce du corps vitellin de Balbiani me parait être un fait général chez les Vertébrés; il persiste plus longtemps dans les œufs riches en vitellus, les œufs mixolécithes et amictolécithes, comme chez la Grenouille et les Poissons osseux. Exceptionnellement cependant on peut le retrouver encore dans l'œuf avancé en développement, comme l'ont vu M. Ranvier chez la Souris, Ed. van Beneden chez la Chauve-souris et Rein chez le Lapin.

Il n'en est pas de même chez les Invertébrés, principalement chez les Araignées. L'auteur de la découverte du corps vitellin, von Wittich, avait retrouvé cet élément dans les œufs pondus. M. Balbiani l'a retrouvé chez Tegenaria, non seulement dans l'œuf pondu, mais encore dans l'embryon et chez la jeune Araignée éclose, où on peut le voir encore à la partie postérieure et dorsale de la région abdominale. Malgré les assertions de Schimkewitsch, qui prétend que le corps vitellin disparaît complètement dans l'œuf de la Tégénaire domestique, je puis affirmer la persistance de cet élément jusqu'au terme du développement embryonnaire, mon savant maître m'ayant montré plusieurs fois des préparations, coupes ou dilacéralions, qui ne laissaient aucun doute à cet égard. Par ses dimensions et sa constitution spéciale, le corps vitellin de la Tégénaire est, en effet, facile à retrouver au milieu des cellules embryonnaires et des vésicules vitcllines et ne saurait être confondu avec aucun autre élément.

J'ai déjà exposé les différenles opinions émises relativement au rôle du corps vitellin de Balbiani. La fonction de ce corps ne pourra être bien déterminée que lorsque la structure du noyau de l'œuf, la vésicule germinative, les modifications qu'il subit pendant la croissance de l'œuf, et son rôle physiologique seront mieux connus qu'ils ne le sont actuellement. Tous les auteurs qui dans ces dernières années ontétudié la vésicule germinative de l'œuf des animaux, ont reconnu que cet élément subit des transformations importantes,

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non seulement à la maturité de l'œuf, mais aussi depuis Tovule primordial jusqu'à la maturation. Je possède sur ces phénomènes toute une série d'observations qui feront Tobjet d'nn travail spécial. D'un autre côté, les belles recherches entreprises par Gruber et Nussbaum, considérablement étendues par mon éminent maître, M. le professeur Balbiani (8 et 9), sur le rôle du noyau chez les Infusoires, ont montré que l'élément nucléaire exerce une action directrice sur les phénomènes vitaux du plasma, entre autres sur les phénomènes de digestion, d'assimilation et de reproduction. Les faits établis par ces savants, joints à ceux qu'on connaît relativement au rôle du noyau de l'œuf dans la fécondation, permettent de concevoir a priori quelle peut être la signification du corps vitellin. On sait que dans un Infusoire cilié il existe deux sortes de noyaux : le noyau proprement dit, ou macronucléus, et un autre noyau plus petit, improprement appelé nucléole, ou micronucléus, ou encore endoplastule. Le premier tient sous sa dépendance les phénomènes de la vie organique de Tlnfusoire, le second intervient pendant la conjugaison, véritable reproduction sexuelle, aussi Bûtschli le désigne-t-il sous le nom de noyau sexuel (Geschlechtskern). Dans les cellules qui constituent les différents tissus des animaux et des végétaux, il n'existe qu'un seul élément nucléaire, le noyau, qui régit à la fois les phénomènes vitaux de la cellule, et les phénomènes reproducteurs, lesquels ont toujours lieu par division ou gemmation, c'est-à-dire par voie non sexuelle. Ce noyau renferme deux sortes d'éléments figurés bien distincts, le réseau chromatique formé de microsomes et les nucléoles. Ceux-ci ont été considérés comme des matériaux de réserve pour le noyau (Slrasburger, Carnoy), mais leur rôle dans la physiologie de la cellule est encore inconnu. Ils ne paraissent pas prendre une part active à la cytodiérèse et cessent d'être visibles quand se prépare la division indirecte du noyau. Dans la vésicule germinative de l'œuf des animaux, il existe toujours un ou plusieurs gros nucléoles, situés à la périphérie delà vésicule, plus rapprochés par conséquent du protoplasma ovulaire que le réseau chromatique qui occupe généralement le centre du noyau, surtout dans les ovules voisins de la maturité. Ces taches germinatives disparaissent quand la vésicule germinative se transforme en globules polaires et en noyau femelle ; elles sont résorbées soit dans la vésicule germinative, soit dans le vitellus après y avoir pénétré lorsque la membrane de la vésicule germinative a disparu.

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Si, avec la plaparldes embryogéaistes, on considère Pœuf comme représentant le stade Protozoaire des Métazoaires, et les phénomènes de la fécondation comme correspondant aux phénomènes de conjugaison des Infasoires, on doit se demander ce qni, dans l'œuf, est rhomologue du macronucléus et du micronucléu$ des Ciliés.

De même que chez les Infusoires ciliés le micronucléus intervient seul dans la conjugaison, le macronucléus disparaissant par résorption, de même dans la fécondation, le réseau chromatique de la vésicule germinative entre seul en jeu, les taches germinatives étant résorbées. De même que, dans les Infusoires conjugués, il y a fusion d'un micronucléus de Tun des individus avec un micronucléus provenant de Tautre individu, pour donner naissance à un nouveau noyau, qui se dédouble en macronucléus et micronucléus ; de même, dans Tœuf, le noyau femelle s'unit au noyau mâle, pour former un nouveau noyau qui jouera simultanément dans les cellules, provenant de la division de Tœuf, le rôle de macronucléus et de micronucléus.

Dans les cellules ordinaires le macronucléus, représenté par le nucléole, et le micronucléus, représenté par le réseau chromatique, sont confondus dans un même élément; il en est de même dans Tœuf . Cependant le corps reproducteur femelle se rapprochant plus du type ancestral Infusoire que les autres éléments cellulaires de Forganisme, on conçoit qu'il puisse manifester une tendance à la disjonction des deux éléments nucléaires de Tlnfusoire. Cette tendance se traduit, au moment où la cellule génitale prend le caractère ovulaire et s'accroit sans se multiplier, par la sortie d'une portion de la substance nucléolaire, sous forme d'un corps vitellin de Balbiani. Celui-ci tantôt continue à jouer dans le plasma ovulaire le rôle d'un macronucléus, dirige les phénomènes d'assimilation des matériaux nutritifs accumulés dans l'œuf, et devient le centre de formation du germe, ainsi que Ta constaté M. Balbiani chez beaucoup d'animaux; tantôt il n'a qu'une existence tout à fait transitoire et disparaît peu de temps après sa formation, par résorption et dégénérescence; tantôt enfin, comme cela s'observe souvent dans l'ontogénie des animaux, il y a accélération des phénomènes embryogéniques, certaines phases de l'évolution sont supprimées : dans l'œuf, le corps vitellin, organe ancestral, n'apparait à aucune phase de l'oogenèse * .

1. S'il existe dans Tœaf un élément reprësentanl le macronucléus des lufusoires, cet élément doit se retrouver également dans la cellule mâle ou la spermatide. La pré-

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A Tappui de Thypothèse que je Tiens de formuler, je rappellerai un certain' nombre de faits dont quelques-uns ont déjà été signalés dans ce travail. Le macronucléus des Infusoires offre une forme et une structure très yariables : chez certaines espèces il a Taspect d*une cellule avec corps protoplasmique, noyau et nucléole (Chilodon, Spirochona gemmipara) ; le corps vitellin présente aussi des modifications nombreuses suivant les animaux : très souvent il a l'aspect d'une cellule. Chez Rana temporaria le corps vitellin hypertrophié a une structure très voisine de celle du noyau du Loxophyllum,

Les observations de 0. Schultze sur la maturation de Tœuf chez la Grenouille (53) et de Katschenko (36) chez les Plagiostomes, observations que j'ai pu vérifier pour la Rana temporaria, ont montré qu'au moment de la transformation de la vésicule germinative, les taches disparaissent par résorption dans le vitellus, et que les éléments chromatiques du fuseau de direction proviennent de chromosomes occupant la partie centrale de la vésicule geiminative. Ces chromosomes, ainsi que j'ai pu m'en assurer, apparaissent de bonne heure au centre de la vésicule, pendant la période d'accroissement de l'œuf, et n'ont aucune connexion avec les taches germinatives périphériques. Récemment Hacker (26) a vu, dans l'œuf mûr d'une Méduse, Mqxiorea Forskalea, apparaître à côté de la vésicule germinative un corps qu'il désigne sous le nom de métanucléole^ qu'on ne voit que lorsque la tache germinalive a disparu dans la vésicule, et qui ne prend aucune part à la formation du noyau femelle et des globules polaires. Ce métanucléole, qu'on retrouve dans une des sphères de segmentation et jusqu'au stade blastuléen, ne paraît être que la tache germinative expulsée. Hacker rapproche ses observations de celles de MetschnikofT, dans l'œuf de Mitrocoma Annœ, de Boveri, dans l'œuf de VAnthomedus Tiara^ de Chun, dans l'œuf d'un Siphonophore, Stephanophyes superba, d'O. Hertwig, dans les œufs de Mytilus et de Sagitta^ de Weissmann et Ischika^a, dans les œufs des Daphnides, observations dans lesquelles ces auteurs ont constaté en dehors de la vésicule germinative, l'existence d'un élément d'apparence nucléaire ou nucléolaire, qu'ils ont interprété différemment, mais qui ne semble être autre chose qu'un métanucléole.

La vésicule germinative, depuis le commencement de la période

seuce, dans la cellule de développenaent du spermatozoïde, d'un noyau accessoire, Nebenkem^ dont Taspect et les réactions rappellent ceux du corps vitellin, justiOe cette manière de voir. Je reviendrai du reste sur cette question dans un travail spécial consacré an noyau accessoire dans le testicule.