FÉLIX ALCAN

Coulommurs. — Imp. P. BRODARD.

CENTROSOME ET « DOTTERRERN »

Par E.-a. BALBIANI

(Planches II et III)

On sait qu'il existe dans Tœuf ovarien â*an grand nombre d'Aranéides un corps particulier connu sous le nom de noyau vitellin (Dotterkern), corps sur la nature duquel les avis des auteurs sont encore très partagés *. En effet, les uns, tels que v. Wittich, v. Siebold, V. Carus, le regardent comme un véritable élément histologiqoe intraovulaire, noyau ou cellule, et lui font jouer un rôle important dans la formation du vitellus, tandis que d'autres, tels que Schûtz et Schimkewitsch, le considèrent comme un simple conglomérat vitellin sans signification physiologique spéciale ; d'autres enfin, et c'est le plus grand nombre, n'émettent pas d'opinion précise sur le noyau vitellin et se contentent de le décrire comme un corps énigmatique, auquel ils n'attribuent toutefois aucune fonction physiologique déterminée dans la constitution de l'œuf ou de l'embryon (Leuckart, Leydig, Bertkau, H. Ludwig, Kishinouye). Nous trouvons l'expression de cette incertitude des auteurs dans l'ouvrage récent de Korschelt et Heider, où nous lisons : « Âusser dem Kern findet sich in den Eiern der Spinnen ein als Dotterkern bezeichnetes Gebilde, dessen Natur bisher nicht genûgend bekannt geworden ist '. »

La principale cause de ces divergences tient à ce que nous ignorons encore complètement la raison d'être du noyau vitellin dans

1. Voy., daDs le précédeat numéro do Journal, l'intéressante élude de M. Henneguy sur le corps vitellin des Vertébrés. Le présent travail confirme ou complète pour quelques Invertébrés les points essentiels des recherches de M. Henneguy, notamment ce qui concerne Porigine du corps vitellin. Je suis heureux de constater ici cet accord de nos observations faites d'une façon entièrement indépendante.

2. E. Korschelt und R. Heider, Lekrbuch der vergl, Enltoichlungsgesch. der toirbelloten Thiere. ^ecielier TheU, H. Heft, 1891, p. 568.

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l'intérieur de l'œuf, s'il représente un élément autonome ou s'il tire son origine de l'une quelconque des parties constituantes de Toeuf ou du follicule ovarique. La plupart des auteurs enfin considèrent sa destinée ultérieure comme tout aussi inconnue. que son origine, quoique j'eusse montré depuis longtemps qu on le retrouvait non seulement dans l'œuf arrivé à maturité, mais encore pendant son développement en embryon, et même chez la jeune Araignée nouvellement éclose '. Ajoutons enfin que la grande variabilité d'aspect du noyau vitellin chez les diverses espèces d'Aranéides, son grand développement chez les unes, son absence réelle ou apparente chez les autres n'ont pas moins contribué que les causes précédentes à obscurcir l'histoire de ce corps.

L'espèce chez laquelle le noyau vitellin se présente avec la plus grande netteté et son développement le plus considérable est, comme on le sait depuis longtemps, l'Araignée domestique (Tegenaria dùrnesHca), où il a été vu pour la première fois par v. Wîttich, en 1845. Je me suis déjà suffisamment occupé, dans d'autres travaux, de la structure du noyau vitellin dans cette espèce et de ses variations dans d'autres types d'Aranéides pour pouvoir me dispenser d'y revenir ici *. Je rappellerai seulement qu'à son état de développement complet, chez l'Araignée domestique, il se compose essentiellement d'une partie centrale, formée par une vésicule délicate, plus ou moins volumineuse, et d'une partie périphérique, constituée par des lamelles concentriques, minces et homogènes, emboîtées les unes dans les autres, et entourant à la manière d'une capsule la vésicule centrale (pi. II, fig. 16, 17 ; pi. III, flg. 1). On observe souvent à l'intérieur de cette dernière un gros globule pâle, contenant quelques granulations inégales, situé tantôt au centre, tantôt près de la paroi de la vésicule. Par l'effet d'une forte compression, les lamel* les de la capsule externe se séparent les unes des autres, soit isolément, soit sous forme de couches plus ou moins épaisses, et quelquefois aussi de la vésicule, qu'elles laissent à nu dans une plus ou moins grande étendue de sa surface (pi. III, fig. 1) *. En raison de

i. Balbiani, Mémoire iw le développement des Aranéides, (Annales des sciences no^., &« série, t. XVIII, 1873 ; p. 23 et 83.)

2. Voir loc. cil, \ en outre : Comptes rendus de l^Acad, des sciences^ t. XLIII, 1864, p. 616; Leçons sur la génération des Vertébrés, 1819, p. 255.

3. Dans certains œufs, les lamelles de la capsule sont naturellement écartées par places par des bulles gazeuses plus ou moins grosses et nombreuses, formées probablement par de l'acide carbonique, ainsi que je l'avais déjà signalé dès 1864 (voir

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cette structure, j'ai considéré la vésicule avec son globule intérieur comme ayant la signiQcation d'un noyau, signification qui lui avait été attribuée aussi par les premiers Observateurs, v. Siebold et V. Carus, d'où le nom de noyau vitellin (Dotterkern) qui lui avait été imposé parce dernier. Quant à l'enveloppe de lamelles concentriques, je l'ai considérée comme résultant de la condensation successive de couches vitellines autour de la vésicule centrale, condensation s'opérant par une sorte d'attraction que la vésicule' exerçait sur le vitellus ambiant.

Chez d'autres Araignées {Lycosa, Salticus, Clubiom, etc.), ce dépôt du vitellus autour de la vésicule se produit tantôt sous forme de lamelles concentriques, ^tantôt sous celle d'une couche homogène, ou de dépôts alternatifs lamelleux et homogènes (pi. III, flg. 14, 16, 16, 17). Ajoutons, pour compléter les variations d'aspect du noyau vitellin, qu'il apparaît souvent entouré de masses granuleuses plus ou moins abondantes, qui sont les premières granulations vitellines se déposant d'abord autour du noyau vitellin avant de se répandre dans le reste de l'œuf (pi. II, fig. 16, c ; pi. III, fig. 9). Relativement à la genèse du noyau vitellin, j'avais cru d'abord devoir lui assigner une provenance exlraovulaire en le faisant naître par bourgeonnement de l'épithélium folliculaire. Plus tard, en étudiant l'origine de ce corps chez le Géophile, c'est dans l'intérieur môme de l'œuf qu'il m'a paru naître, c'est-à-dire de la vésicule germinative, dont il représentait un bourgeon détaché et pénétrant dans le vitellus *. Ce mode d'origine justifiait complètement, selon moi, la signification qui lui avait été attribuée, un peu arbitrairement jusque-là, par la plupart des observateurs, qui l'ont décrit sous le nom de noyau vitellin. Je veux essayer de démontrer que ce corps a une origine analogue chez les Araignées.

Pour observer les premiers stades de la formation du noyau vitellin, il faut remonter aussi haut que possible dans le processus de l'ovogenèse chez les Araignées, alors que les ovules commencent a peine à se différencier des cellules épilhéliales qui forment la couche germinative de l'ovaire. Cette étude se fait facilement sur des coupes d'ovaires durcis de jeunes Tégénaires, dans lesquels le

Comptet rendus, t. LVUI, p. 616). J'ai représenté dans les figures 19, 20, 21, pi. H et flg. 3 et 4, pi. 111, do présent travail plusieurs noyaux vitellins de l'Araignée' domcs^ tique contenant des bulles de gaz.

1. E.-G. Balbiani, Sur l'origine des cellules du follicule et du noyau vitellin de Vœuf chez les Géophiles, (ZooL Anz., t. VI, 1883, p. 658, 676.)

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travail de Tovogenèse a commencé (pi. II, fig. i et 2) *. Sans entrer, iqi dans une description détaillée des phénomènes de la formation, des œufs, il me sufflt de rappeler que ceux-ci se développent à . T/ntérieur de follicules naissant à la paroi externe du sac ovarique. Les follicules peuvent se produire sur toute la périphérie du sac^ mais principalement sur ses parties dorsale et latérales (pi. II, fig. 2) '.Dans ces régions, les éléments épithéliaux (fig. 2, 3, 4, eg)^ sont de longues cellules cylindriques, étroites, inégales, dont les noyaux elliptiques ont un contour parfaitement lisse et régulier; ils sont placés à différentes hauteurs correspondantes à celles des cellules qui les renferment. A mesure qu'on se rapproche de la région ventrale de Tovaire, les cellules épilhéliales diminuent de hauteur, deviennent cubiques, et finissent par passer au type pavimenteux, à noyau rond ou aplati dans le sens de la largeur de la ceHule (fig. 2, eg, fig. 5, 6, 7, 8, 9). Les ovules avec les follicules qui les renferment peuvent naître, comme nous Tavons dit, de toutes les régions de la surface de Tovaire, mais surtout de celles à cellules épithéliales longues et cylindriques. Lorsqu'une de ces cellules s'apprête à se transformer en ovule, on la voit d'abord s'élargir en diminuant de hauteur, et son noyau se rapprocher de la base de l'épithélium (pi. II, fig. 3 et 4, 0 o). Très souvent déjà, à ce moment, le noyau présente un contour inégal, bosselé ou sinueux ; quelquefois il parait comme entaillé sur un de ses bords, ou même étranglé circulairement àunede ses extrémités, qui est généralement celle tournée vers la périphérie de Tovaire. L'ovule naissant tend à se dégager de plus en plus de la couche épithéliale en se glissant en quelque sorte entre les cellules voisines, et finit par apparaître au-dessus de cette couche, sur laquelle il s'étale en s'aplatissant. Pendant sa sortie, il refoule sur les côtés, outre les cellules épithéliales, les fibres musculaires longitudinales et transversales de la paroi de Tovaire en passant dans leurs écartements. Il pousse devant lui la tunique propre anhiste, doublée extérieurement par la tunique péritonéale, et de ces deux tuniques, étroitement accolées et confondues, se

1. Les ovaires sont ûxés, soit après avoir été isolés, soit renfermés encore dans Tabdoinen, par le liquide chromo-osmo-acétique de Flemming ou par la solution de sublimé; la coloration a lieu par la safranine.

2. Du moins cbez les jeunes Araignées. A un âge plus avancé, le sac ovarique affecte une structure plus compliquée par la formation de cloisons et de loges épithéliales intérieures, dont les arois se recouvrent de follicules à tons les stades de développement.

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constitue la loge du follicale, à rintërieur de laquelle Tovule achève son développement, pendant qu'à la base du follicule les cellules épithéliales se multiplient pour former le pédicule ou style qui fixe le follicule à l'ovaire (pi. II, fig. 2, 7, 8, 9 et suivantes).

Il n'entre pas dans le plan de ce travail de suivre Tovule dans son développement ultérieur jusqu'à sa maturation; je m'occuperai seulement ici des phénomènes qui accompagnent la formation du noyau vitellin.

Nous avons vu que le jeune ovule, encore à peine différencié des cellules de lacouche germinative, présentait déjà un aspect qui semble indiquer une prolifération de son noyau. Bientôt en effet une petite portion se sépare du reste sous la forme d'un minime bourgeon sphérique, placé d'abord au contact du noyau et affectant comme celui-ci l'aspect d'une vésicule claire, à contenu granuleux (pi. II, fig. 6, D). Un peu plus tard, la petite vésicule nucléaire s'éloigne du noyau et se trouve alors environnée de toute part de substance vitelline pâle et transparente. Puis, cette substance se condense autour de la vésicule sous forme d'une zone dense et homogène, réfringente, dans laquelle des stries concentriques fines ne tardent pas à apparaître, d'abord dans la proximité du noyau, puis s'étendant de plus en plus vers la périphérie de la zone. Celle-ci ne présente pas tout d'abord un contour nettement délimité, mais se perd insensiblement dans le vilelius ambiant par des couches de moins en moins homogènes et réfringentes (pi. II, fig. 10, 11, D). Il en résulte un aspect stratifié de la zone, dont les couches concentriques présentent une densité décroissante avec leur éloignement de la vésicule centrale, ou, en d'autres termes, avec l'intensité de l'action attractive que celle-ci exerce sur le protoplasma vitellin. Le plus ordinairement, ce dépôt de vitellus plus dense n'a pas lieu, tout d'abord au moins, d'une façon régulièrement circulaire autour de la vésicule nucléaire, mais se produit plus abondamment sur un des côtés de celle-ci, côté qui est le plus souvent celui qui regarde la vésicule germinative. Il en résulte que l'intervalle qui sépare les deux vésicules est de plus en plus envahi par le dépôt vitellin, qui finit par arriver au contact de la vésicule germinative (fig. 12, D).

Dans les ovules plus âgés, mais encore parfaitement transparents, on trouve le noyau vitellin dans un point quelconque du vitellus, et plus ou moins éloigné de la vésicule germinative, dont il est séparé par un intervalle variable de protoplasma vitellin ordinaire. Il pré-

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sente alors avec son enveloppe capsalaire striée la forme bien connue, soavent décrite et figurée par les auteurs, d'un gros globule compact et réfringent, nettement délimité du yitellin ambiant, dont le volume égale ou dépasse même, dans quelques cas, celui de la vésicule germinative ^ Â son centre, on observe la vésicule dont nous avons décrit le mode de formation, et qui s'est agrandie jusqu'à former le quart, le tiers et davantage, du diamètre total du globule. Dans cette vésicule centrale, le corpuscule sphérique granuleux dont nous avons parlé au début est devenu bien visible ; il me parait représenter le nucléole du noyau formé lui-même par la vésicule. Quant à la partie périphérique ou capsulaire du noyau vitellin, ses caractères ont été trop souvent décrits pour que j'aie besoin d'y revenir de nouveau ici. J'syouterai seulement que, sous l'influence de la safranine, la capsule tout entière prend une coloration rouge très intense, à laquelle participe, bien qu'à un moindre degré, la vésicule centrale avec son nucléole. Des autres parties de l'œuf, ce sont les taches germinatives qui se colorent à un degré égal ; le vitellus est beaucoup plus faiblement teinté en rouge.

Un point sur lequel les auteurs ont beaucoup discuté sans parvenir à s'entendre est celui de savoir ce que le noyau vitellin devient dans la suite de l'évolution de l'œuf ovarien et dans l'œuf en voie de développement embryonnaire. Les uns le font disparaître dans l'œuf arrivé à maturité (V. Carus, Schûtz, Sabatier, Schimkevitsch), tandis que d'autres disent l'avoir observé encore dans l'œuf pondu (v. Wittich), et même dans l'œuf en voie de développement embryonnaire (Rishinouye % Locy '). J'ai déjà rapporté plus haut que j'avais observé le noyau vitellin, non seulement chez l'embryon plus ou moins développé (pi. II, fig. 33, 33, D; pi. III, fig. 13, D), mais aussi chez la petite Araignée plusieurs jours après l'éclosion (pi. II, (ig. 34,

i. Voir mon Mémoire tw le développement des Aranéides^ pi. XV, fig, 67, 68 et sai- ▼antes.

2. Kishinoaye dit l'avoir aperça aax stades 2 et 4 de la segmentation. (On the Dti^ lopment of Araneinab The Journal of the Collège of science. Imp. Univ. Japon, Tokio, t. IV, p. I, 1891, p. 59.)

3. « According to the observations of Balbiani, the yolk nociens persista doring t part, at least, or the embryonic déveioproent, and shoald therefore be mentioned ta one of the constituants of the egg. « (Locy, Observations on the Development of Age* lena naevia. BuU. ofthe Muséum of Comp. Zoology, Cambridge, 1886, p. 66.)

4. Dans plusieurs cas, je Tai observé encore au 8* jour de Téclosion. Il était placé dans la partie postérieure de Tabdomen, environné des globales vite! lins encore abondants qne contenait cette partie du corps. La capsole striée était gonflée el dit^crs^

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Il me reste à aborder un dernier point qui n'est pas le moins controversé de rhistoire da noyau vitellin : je veux parler de sa signification morphologique et de son rôle physiologique.

L'homologie, reconnue depuis longtemps, de la cellule sexuelle mâle et de la cellule sexuelle femelle, homologie confirmée jusque dans les moindres détails de leur constitution élémentaire et de leurs phénomènes évolutifs par les recherches modernes, permet de prévoir a priori que tout fait nouveau observé dans Tune d'elles doit avoir son correspondant dans l'autre. Nous sommes donc autorisé à nous demander si nous ne devons pas trouver dans la cellule séminale un élément comparable au noyau vitellin de l'œuf.

Cette recherche devrait naturellement être faite d'abord chez l'Araignée où le noyau vitellin se présente avec une si grande évidence que c'est dans ce type que les premières observations en ont été faites. Malheureusement, je n'ai pas eu l'occasion d'étudier à ce point de vue les éléments spermatiques de l'Araignée, mais les phénomènes de la spermatogenèse observés chez d'autres types d'animaux peuvent nous servir à cet égard de terme de comparaison. Si nous mettons en effet à contribution les travaux des auteurs qui se sont occupés le plus récemment de l'évolution des éléments sexuels mâles, nous trouvons qu'ils font presque tous mention d'un corps dont la présence dans ces éléments peut être presque considérée comme constante, et que l'on peut très bien mettre en parallèle avec le noyau vitellin de l'œuf. Ce corps est celui généralement décrit sous le nom de noyau accessoire de la cellule séminale (Nebenkem des auteurs allemands).

De même que le noyau vitellm, le Nebenkem * se présente sous les aspects les plus variés, non seulement d'une espèce animale à l'autre, mais aussi chez les différents individus d'une même espèce, suivant l'âge, les saisons et autres conditions biologiques, ou même enfin suivant les différents stades d^évolution des éléments séminaux chez un même individu. C'est ainsi qu'il peut affecter depuis la forme d'une vésicule granuleuse, d'un globule homogène ou strié jusqu'à celle d'une masse irrégulière ou d'un groupe de filaments

ment altérée dans son aspect (pi. UI, fig. 5, 6, 1, 8), mais à son intériear on voyait encore distinctement la vésicale centrale ayec son nucléole granuleux. J'ai observé éga» lement le noyau vitellin chez les jeunes écios de Clubiona atrox et corticalU,

1. C'est uniquement par abréviation que j'emploie ici It désignation tUemande du noyau accessoire.

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courbes ou flexueux *. La Valette St-George* et Henking' ont même décrit un stade des transformations du Nebenkern dans les spermatides des Insectes {Blattay Pyrrhocoris), où ce corps affecte une apparence d*anneau\ ou de lamelles concentriques rappelant tout à fait la structure feuilletée de la capsule périphérique du noyau Yitellin de TÂraignée domestique ^

D'après Henking, ces anneaux ou ces lamelles résulteraient de la fusion des granulations du Nebenkern en couches concentriques*, qui ensuite se transformeraient en une substance uniformément homogène ou finement granuleuse. Chez V Ascaris ^negalocephala, Ed. van Beneden et Julin ' ont observé également, dans les spermatogonies, que les granulations protoplasmiques sont disposées autour du Nebenkern, appliqué contre le noyau, de manière à figurer à la fois des rayons et des demi-cercles concentriques, emboîtés les uns dans les autres. Les rangées concentriques de granulations vitellines s*observent fréquemment dans le noyau vitellin des Araignées (pi. II, fig. 17; pi. III, lîg. 9, 10). Chez les Myriapodes (Geophilus), j'ai vu parfois autour de ce corps une radiation très marquée de ces mêmes granulations, figurant un véritable aster, entouré lui-même, dans certains cas, de cercles granuleux concentriques plus ou moins nombreux. J'ai figuré un cas de ce genre dansmon travail sur le noyau vitellin des Géophiles ®, et je joins ici plusieurs figures inédites d'ovules de ces mêmes animaux montrant

1. Ce dernier aspect du Nebeakera des cellules séminales a été observé par Platner, Prenant, F. Hennann chez Hélix; par Bolles Lee chez les Némertieus ei SagUta; par Prenant chez la Scolopendre; par F. nermann, chez Proteus, Cet auteur désigne les filaments soas le nom de ArchoplasnMgtreifen, en faisant entre le Nebenkern et la sphère attractive. (Arckoplasma de Boveri) un rapprochement sur lequel nons reviendrons. J'ajouterai que j'ai observé des apparences très analogues dans le noyau vitellin de la petite Araignée, où elles m'ont paru être en rapport avec le processus régressif de ce corps (pi. III, ûg. 7 et 8.)

2. La Valelte St-George, Spermatologische Beitrâge, II. Mitth, (Archiv f. mihrofk. AtuU., t. XXVII, 1886, p. 1, pi. 11. fig. 74.)

3. Henking, Untertttchungen ûber die ersten Entwicklungnorgânge in den Eiem der Jntekten^ IL Ueber Spermalogenese u, deren Beziehung zur Eienlwicklung bei Pyrrbocoris apterus, L. [Zeitschr. f, wiss, Zool, t. Ll, 1891, p. 685, pi. XXXVI, fig. U et 72.)

4. D'après une communication verbale de M. Henneguy, il s'agirait ici de cellules dans lesquelles la formation du spermatozoïde a déjà commencé, et Taspect décrit cidessus serait dû à Tenroulement sur un même plan d'un filament représentant la queue du spermatozoïde.

5. Ed. van Beneden et Ch. Julin, La tpermaiogenèse chez l'Ascaride mégalocéphaU, (Bulletin de VAcad, roy, des sciences de Belgique, 3* série, t. VU, n° 4; 1SS4, p. 312.)-

6. Balbiani, Sur Vorigine des cellules du follicule et du noyau vitellin de l'œuf chez les Géophiles. [Zool. Ant., 1883, n<" 155 et 156.)

E.-G. BALBIANI. — CENTROSOME ET « OOTTERKERN ». 153

divers aspects du noyau vitellin (pi. III, fig. 18 à 24, D). Ce corps existe aussi chez Lithobius, où il affecte, suivant Tétat de développement de Tœuf, des formes différentes rappelant celles du noyau vitellin des Araignées (pi. III, fig. 26, a-d); je Tai observé encore dans un œuf arrivé presque à maturité {d) *.

Il résulte de tous ces faits une grande analogie de structure entre le noyau vitellin de Tœuf et le Nebenkern des cellules séminales du testicule. Voyons maintenant si cette analogie peut se démontrer aussi pour le mode d'origine des deux éléments.

Nous avons constaté plus haut Torigine nucléaire du noyau vitellin ou, pour parler plus exactement, de la vésicule placée au centre de cette formation, et nous avons vu qu'elle apparaissait à un stade très précoce de révolution des jeunes ovules résultant de la transformation des cellules épithéliales de Tovaire. La même incertitude qui régnait avant cette démonstration sur la provenance du noyau vitellin de l'œuf existe encore aujourd'hui pour celle du Nebenkern des cellules spermatiques. Ainsi, tandis que quelques auteurs le regardent comme une production protoplasmique (La Valette (!'• opinion), Balbiani (1869), Bûtschli, Metschnikoff, Nussbaum, Keferstein, Piclet », d'autres le font provenir du noyau (Grobben, BollesLee, Platner, Prenant, Henking, F. Hermann). Les partisans de cette dernière manière de voir peuvent se subdiviser euxmêmes en deux camps suivant qu'ils admettent que le Nebenkern provient du noyau au repos ou du noyau en voie de division. Chez le Sagitta, Bolles Lee ' a figuré deux groupes de spermatides avant le début de la spermatogenëse. Dans l'un de ces groupes (pi. I, fig. 20), la spermatide indiquée par la lettre a montre à Tintérieur du noyau deux petits globules semblables à des nucléoles ; dans les autres spermatides, ce globule manque dans le noyau, mais on observe un corpuscule tout semblable à l'intérieur du protoplasma

i. Le noyau vitellio de Lithohius a été aperçu d'abord par Lubbock, en 1861. En comprimant les œufs déjà mûrs, il a souvent vu, dit-il, outre la vésicule germinative, UD autre espace clair, 3 ou 4 fois plus large que celle-ci, dépourvu de granules et de globules* Il a même pu Tisoler une fois par écrasement de l'œuf, et il a pris la forme de plusieurs masses claires de substance glaireuse sans membrane. Celte description se papporte assez bien à notre fig. 26, d. (Lubbock, Notes on the Generative Organs and on the Formation of the Egg in the Annulosa. Philos, Transact,, t. CLI (1861), 1862, p. 595.)

2. C. Piclet, Recherches sur la spermatogenèse chez quelques Invertébrés de la Méditerranée. {MittheiL aus der Zool. Station zu Neapel, t. X, 1891, p. 75. j

3. Bolles Lee, La spermatogenèse chez les Chétognathes, {La Cellule , t. IV, 1" fasdcnle, p. 107-18.)

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cellulaire. L'autre groupe (fig. 21) présente des faits encore plus intéressants : dans l'one des cellules a, le corpuscule est encore à rintérieur du noyau, tandis que dans la cellule b il est en voie d'en sortir; enfin deux des autres cellules montrent le corpuscule à rintérieur du protoplasma. Il est difficile de ne pas être frappé de la ressemblance que les deux cellules a et 6 présentent, au point de vue de la forme du noyau, avec nos jeunes ovules d'Araignée représentés fig. 3 et 4, pi. II. C'est une image toute semblable que F. Hermann * avait sous les yeux dans Tobservation qu'il rapporte chez la Salamandre. Dans toutes les cellules d*un même spermatocyste, préalablement à leur multiplication par division hétérotypique du noyau, le Nebenkern était déjà visible dans le protoplasma de la cellule comme un corps non colorable, placé dans le voisinage du noyau, et vers ce corps le noyau envoyait un prolongement formé par une partie amincie et en forme de languette de sa membrane d'enveloppe '. Hermann interprète cette apparence en admettant que le Nebenkern, d'abord renfermé dans le noyau comme élément non colorable, est expulsé plus tard de son intérieur : c'est ce que semblent témoigner l'amincissement et le prolongement de la membrane du noyau en face du point où le Nebenkern était situé.

Dans les deux observations qui viennent d'être rapportées de Belles Lee et de Hermann, si l'interprétation qu'en donnent ces auteurs est exacte, c'est du noyau au repos de la cellule séminale que naîtrait le Nebenkern. La plupart des observateurs précités donnent au contraire pour origine au Nebenkern des éléments qui se forment pendant la division de la cellule par mitose. Cette manière de voir est celle de la Valette St-George, Platner, Prenant; elle a été défendue aussi plus récemment par Henking '. Tous ces auteurs admettent, avec d'assez fortes variantes toutefois, que le Nebenkern dérive du fuseau achromatique du noyau, soit par transformation directe du fuseau (Platner, Henking), soit après son incorporation dans le protoplasma cellulaire sous forme de cytomicrosomes (la Valette St-George, Prenant) *. Je n'insiste pas

i. F. Hermann, Beitrage zwr Histologie des Hodens. {Àrchiv f. mikrosk» Anai.y t. XXXIV, 1889, p. 58.)