Henking, loc. dt

4. Prenant, Observaiions cylologiques sur les éléments séminausB des Gastéropodes pulmonés, {La Cellule, t. IV, l* fascicule, 1888, p. 135.)

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sur les détails de leurs observatioos, qui D*ont pas un intérêt direet pour la question qui nous occupe. Je ne dois cependant pas passer sous silence Topinion exprimée par Platner dans un travail plus récent relativement à l'origine du Nebenkem. Platner regarde ce corps comme composé de deux parties, dont chacune a une origine spéciale, bien que dérivées toutes deux du fuseau nucléaire : Fune d'elles naîtrait de la partie polaire ou distale du fuseau et ne serait autre que le corpuscule polaire ou centrosome, qui sert de centre attractif dans la division mitosique; l'autre proviendrait de sa partie équatoriale ou proximale, et serait une formation spéciale aux cellules séminales, qui entrerait dans la constitution élémentaire du spermatozoïde. Platner propose pour cette dernière partie du Nebenkem le terme de Mitosoma. D'après Platner, le nom de Nebenkem a presque toujours été appliqué au corpuscule qui représente le centrosome de la cellule séminale : c'est le corps brillant observé par la Valette dans les spermatocytes des Insectes, et que tous les observateurs, depuis Bûtschli, ont décrit sous le nom de Nebenkern dans les cellules séminales des animaux les plus divers. Pour Platner, le centrosome n'est pas rejeté pendant la spermatogenèse; il passe de la spermatide dans le spermatozoïde en se plaçant en avant du noyau transformé en tête, et forme la partie antérieure de celle-ci, décrite sous le nomi de bouton céphalique (Spitzenknopf) ^ Nous reviendrons bientôt sur la manière de voir de Platner; disons d'abord quelques mots de celle de Henking, un des derniers auteurs qui aient porté leurs investigations sur ces délicats problèmes.

Les idées de Henking se rapprochent sur plusieurs points de celles de Platner. De même que celui-ci, Henking fait dériver des filaments du noyau, lors de la deuxième division des spermatocytes (chez Pyrrhocoris), les deux formations de la spermatide qu'il désigne sous les noms de Nebenkern et de Mitosoma, sans y attacher exactement la même signification que Platner. D'abord, quant à leur origine, Henking fait une distinction entre les filaments achromatiques du fuseau (Spindelfasern) et les filaments unissants (Verbindungsfasern), qui renferment de la chromatine. Les filaments unissants seuls, ou du moins en plus grande partie, sont employés pour

1. Platner, Beitràge tur KenntnUs der Zelle und ikrer Theilung. V. Samenbildung u. Zelitheiltmg tm Hoden der SchmeUerlinge, (Archiv f. mikrosk, AtuU,, t. XXXIII, 1880, p. 192.)

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la formation des deux corps susnommés : les faisceaux périphériques, avec participation de quelques filaments fusoriels, servent à former le Nebènkern; le faisceau central des filaments unissants donne naissance au Mitosoma. Celui-ci entre dans la constitution de la tête du spermatozoïde, avec le noyau, en avant duquel il se place; quant au Nebènkern, il devient partie intégrante du filament caudal, mais il n'est pas Téqui valent du centrosome comme le veut Platner *.

Malgré la divergence qui existe sur ce dernier point entre Platner et Henking, nous n'hésitons pas à dire que les observations de Platner sur la spermatogenèse ont mis dans une lumière toute nouvelle la signification du corps accessoire des cellules sexuelles mâles décrit généralement sous le nom de Nebènkern. En faisant de ce corps l'homologue du centrosome et de la sphère attractive des cellules ordinaires, Platner a pu dire : « Der Nebènkern, dièses von la Valette St-George zuerst beobachtete, vielfach bestrittene und noch ôfter missdeutete Elément, ist damit aus der Sonderstellung, welche er bisher einnahm, herausgetreten und muss in eine Reihe gestellt werden mit den von van Beneden in den Furchungszellen von Ascaris megalocephala beschriebenen « sphères attractives » mit ihren « corpuscules centraux », mit dem Boveri'schen « Archoplasma » und den « Periplasten » Vejdovsky's. Ich bin mit van Beneden der Ânsicht, dass sich âhnliche Elemente wohl noch in allen Zellen nachweisen lassen werden *. »

Né dans la spermalide par transformation du fuseau générateur, ce Nebènkern ou centrosome passe dans la tête du spermatozoïde et est transporté par celui-ci dans Tœuf, où son évolution se continue comme nous le verrons tout à Theure.

Plus récemment, F. Hermann ^ a constaté dans les spermato-

1. Voici, aveeplus de détails, la destination de ces parties, d'après Henking et Platner. Pour le premier, le Nebènkern formerait Tenveloppe da filament caudal, tandis que le Mitosoma se diviserait en deux parties : Tune antérieure, qui devient rextrémité de la tète ou le Spitzenknopf ; l'autre postérieure, qui disparait par résorption. (Henking, Veher Spermatogenèse u. deren lieziekung zur Eientwicklung bei Pyrrhocoris apterus, Zeitschr, f, wisz, ZooL, t. LI, 1891, p. 185.) — Les idées de Platner sur l'emploi' de ces parties sont les suivantes : le kitosoma devient Tenveloppe du filament axile; le Nebènkern (centrosome) se place au pôle antérieur de la tète, dans laquelle il se loge, et dont il forme, en s'effilant, la partie terminale oo Spitzenknopf {îoc. cU., p. 799).

2. Platner, Beitrilge zur Kenniniss der Zelle u. ihrer Theilungserscheinungen, /. Zelltheilung u. Samenbildung in der ZwiUerdrùse von Limax agrestis. (Arckiv f. mikrosk. AnaL, t. XXXIH, 1889, p. 132-133.)

3. F. Hermann, Beitrag zur Lehre von der Entstehung der karyokinetischen Spindet^ Arckiv f. mikrosk, Anat., t. XXXVll, 1891, p. 569.

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cytes de la Salamandre an Nebenkern qui se comporte comme une sphère attractive pendant la division de la cellule. Ce Nebenkern se présente dans la cellule en repos comme une masse discoïde, irréguliëre, de protoplasma foncé, appliqué contre un des côtés du noyau. Au début de la division, on voit apparaître dans cette masse deux centrosomes (provenus sans doute de la division d'un centrosome d*abord unique), d'où rayonnent des filaments qui les unissent entre eux et avec les chromosomes du noyau, ainsi que van Beneden l'a décrit pour les sphères de segmentation chez V Ascaris megalocephala. Hermann n'hésite par conséquent pas à attribuer au Nebenkern des spermatocyles de la Salamandre la signification d'une sphère attractive ou archoplasma, confirmant ainsi pour les Vertébrés inférieurs Tinterprétation à laquelle Platner était arrivé pour les Invertébrés.

Benda, enfin, pour les Vertébrés supérieurs» a conclu dans le même sens que les deux précédents auteurs par ses observations faites chez les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles ^ Chez tous ces animaux il a constaté que le spermatozoïde représente une cellule complète, bien que très réduite, dont le noyau est contenu dans la tête, et Varchiplasma ^ dans les parties antérieures désignées sous les noms de Spilzenknopf et Kopfkappe ^

Si, d'après ces diverses observations, il n'est guère permis de douter que le Nebenkern des cellules mâles ne représente autre chose que la sphère attractive (plus le centrosome) des cellules ordinaires, je vais essayer de prouver qu'on doit ranger dans la même catégorie de formations, un troisième élément cellulaire, qui n'est autre que le noyau vitellin ou le Dotterkern des cellules

1. Verhandk. derphysiol. Ces, tu Berlin^ n"4 et 5, 18 décembre 1891. — VerhandU der anat, Get, ouf. der 6«* Vers, in Wien, 1892, p. 193.

2. Expression employée par Beada comme plus correcte qae archoplastna.

3. Ajoutons encore ici en note qnelques observations qai, bien que moins précises qne les précédentes, tendent aussi à prouver le passage dn Nebenkern dans la tête du spermatozoïde. Chez les Reptiles, Prenant a vu, à un certain stade de la spermatogenèse, le Nebenkern transformé coiffer la tête du spermatozoïde sous forme d'un petit chapeau pointu, mais il n*a pu s'assurer s'il persiste ou est rejeté plus tard. {Observations cylologiques sur les éléments séminaux des Reptiles, La Cellule, t. IV, 1889, p. 181.) Une observation plus ancienne de F. E. Scbulze vient, donner aussi un appui k l'opinion que le Nebenltem entre dans la constitution de la tête dn spermatozoïde. Dans les gonophores mâles du Cordylophora lacustris, Schuize a observé sur les spermatozoïdes incomplètement mûrs, en outre du noyau, un petit corpuscule rond, très réfringent, situé près de la surface de la cellule, au point opposé à celui où s'insère le filament caudal. Ce globule représente, sans conteste, le Nebenkern de la cellule séminale. (Ueber den Bau und die Entwickelung von Cordylophora lacustris, i871, pi. III, Ûg. 7.)

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sexuelles femelles ; que les corps désignés sous les noms de centrosome, Nebenkern et Dotterkern sont des éléments morphologiquement homologues et ayant même signification physiologique, à la réserve des modifications qui seront indiquées plus loin pour le dernier.

L'homologie du Nebenkern des cellules mâles et du Dotlerkern des cellules femelles avait déjà été énoncée parNussbaum ^ mais il n'y a guère lieu de s'attacher à l'opinion de cet auteur, car il rangeait dans la même catégorie de formations, sous le nom commun de Nebenkern, avec les éléments précédents, toutes les enclaves observées dans les cellules les plus diverses : cellules pancréatiques de la Salamandre et du Triton, cellules glandulaires de l'œsophage de la Grenouille, inclusions cellulaires de Tépiderme des larves du Pélobate, décrites par Leydig, etc. Or, parmi les corps, ainsi désignés en bloc sous le nom de Nebenkern par Nussbaum, figurent même des productions parasitaires, ainsi que cela a été reconnu, entre autres, par Steinhaus pour les inclusions des cellules pancréatiques des Amphibiens *.

Pour en revenir au véritable Nebenkern, celui des cellules sexuelles, nous voyons, par ce qui précède, que dans l'élément mâle, il est associé au noyau pour former la tête du spermatozoïde. Ces deux parties, le noyau et le Nebenkern (autrement dit le centrosome) représentent donc ce qu'on peut appeler les éléments généraux ou fondamentaux du spermatozoïde, puisqu'on les retrouve dans toutes les cellules, tandis que l'autre élément de la spermatide, le Mitosoma de Platner, n'est qu'une formation adventice, spéciale à la cellule mâle, se produisant en vue d'adapter celle-ci (concurremment avec des parties différenciées du protoplasma) à de nouvelles destinations biologiques, à en faire une sorte d'organisme flagellé appelé à vivre temporairement d'une vie indépendante. Si ces considérations sont exactes, nous arrivons par exclusion à voir dans le corps accessoire de l'œuf ou le Dotterkern Thomologue du Nebenkern de la cellule mâle, puisque l'œuf ne subissant pas la même métamorphose que la cellule mâle ne saurait contenir un

1. M. Nossbaam, Ueber den Bau und die Thàtigkeit der DrÛten, {Archie f, mUsrotk., Anat., t. XXI, 1882, p. 296.)

2. J. Steiuhaas, Ueber par antare Eintchlûtse in den Pancreatzellen der Amphibien. {Beitrâge tur pathoL Anat, u. zvr aUgem. Pathologie heransg. von Ziegler, t. VU, p. 367.) — Voy. aussi, sur le même sajet, Macallum, Contribution to the Morpkology and Pkytiology of the Cell. {Transactions of the Canadian Instituts, t. 1, 1890.)

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Mitosoma. Essayons donc de démontrer que le Dotterkem a bien la signiQcation d'un Nebenkern proprement dit, c'est-à-dire d'une sphère attractive plus un centrosome.

Cette homologie ressort d'abord de la comparaison des deux éléments sous le rapport de leur structure. Platner décrit le Nebenkern des spermatocytes des Lépidoptères comme formé par un corps réfringent, entouré d'une zone claire, cerclée elle-même d'une rangée de granulations foncées. Or c'est exactement l'aspect que nous présente souvent le Dotterkem chez les Araignées et les Myriapodes (Geophilus) (pi. II, 16, 17; pi. III, fig. 9, 11, 18). Platner > a signalé lui-même la ressemblance du Nebenkern des spermatocytes des Lépidoptères {Pygaera bucephala et Sphinx Euphorbiae) avec le Dotterkem des ovules primitifs de YAulastomum, et il a pu constater que ces deux corps jouent un rôle identique dans la formation du fuseau nucléaire. Platner a observé de même le Dotterkem dès les premiers stades du développement des œufs des Gastéropodes pulmonés : chez tous ces animaux, il ne lui donne môme d'autre nom que celui de Nebenkern ".

Chez un grand nombre* d'Invertébrés et môme de Vertébrés, le Dotterkem, au moment de sa première apparition, se présente sous la forme d'une petite masse granuleuse sphérique ou en croissant (lorsqu'elle est appliquée contre le noyau) dont le milieu est souvent occupé par une vésicule claire ou un globule réfringent. C'est sous un aspect analogue que quelques auteurs ont vu naitre le I^ifebenkem dans les cellules séminales chez divers animaux : ainsi la Valette S t- George dans les spermatocytes et les spermatides de la Blatte et de la Forficule ; Prenant chez la Scolopendre, les Gastéropodes pulmonés, les Reptiles; Korotneff chez YAlcyonelta '.

J'ai observé moi-môme le Nebenkern comme un croissant granuleux appliqué contre le noyau et contenant une vésicule claire, au début de son apparition, dans les spermatides de Bombyx mori

1. Platner, Samtnhildmg u. ZelUheihmg im Hoden der SckmettarUnge. {Arch. f, mikroik. Anat, t. XXXIII, 1889, p. 192.)

2. Je rappellerai, à cette occasion, que j'ai signalé, dès 1864, la présence de ce corps chez VHtlix {Comptes rendus, t. LVIII, 1864, p. 621), ainsi que Platner Ini-mème le fait remarquer {Archiv f. mikrosk. Anat., t. XXVI, 1886, p. 618).

3. Chez cette espèce, la masse grannleose da Nebenkern embrassait toot un hémisphère du noyau, mais le corpuscule central n'a pu être aperçu. Ajoutons que, d'après Korotnetf, ce Nebenkern deviendrait le segment moyen (Hais) du spermatozoïde. (Archiv f. mikrosk. Anat,, t. XXXI, 1888, p. 334.)

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et de Lepisma sacchàrina. Ce jeune Nebenkern offrait alors une ressemblance frappante avec le Dolterkern d'un jeune ovule de l'Araignée domestique, tel que celui représenté dans les figures 8 et & D de notre planche II ^

Il est vrai qu*à une période plus avancée de son développement le Dotterkern ressemble de moins en moins à un Nebenkern ou sphère attractive de cellule séminale. Cette différence s'accuse surtout par la taille fort inégale qu'acquièrent les deux corps à mesure que la cellule qui les renferme s'accroit. C'est surtout le corpuscule intérieur ou le centrosome qui se comporte d'une manière fort différente dans les deux éléments. Dans les cellules séminales, le centrosome conserve toujours l'aspect d'un petit globule réfringent, dont la taille reste sensiblement la même à tous les stades d'évolution de la cellule. Au contraire, le Dotterkern subit avec l'œuf un accroissement corrélatif non seulement dans sa partie périphérique, comparable à la sphère attractive, mais aussi dans sa partie centrale qui répond au centrosome. Nous reviendrons plus loin sur les causes de ces différences, voyons d'abord si l'on ne peut pas établir aussi une homologie phy<£iologique entre les deux éléments que nous comparons ici, et pour cela il nous faut entrer dans quelques détails sur les rapports existants entre le corpus- .cule central et la partie périphérique de la sphère attractive.

On sait que les premiers observateurs étaient très affirmatifs sur l'autonomie des sphères attractives, qu'ils considéraient comme des éléments permanents de la cellule, au même titre que le protoplasma et le noyau, et persistant à tous les moments de la vie cellulaire *. Aujourd'hui, on tend un peu à revenir de cette opinion, et à distinguer même, au point de vue de leur genèse, les deux parties de la sphère attractive, savoir le corpuscule central et

i. Dans UQ Mémoire tout récent de Jobn E. S. Moore, concernant les phénomènes |

de division mitosiqne chez les cellules non encore différenciées du pli génital de la larve de Salamandre, on trouve plusieurs ligures montrant Tarchoplasma (Nebenkern) dans des cellules à l'état de repos, où cet élément ressemble presque à s'y tromper an Dotterkern de quelqaes-anes de nos figures déjeunes ovules de Geopkilus. Il a la forme !

d'une masse arrondie on ovalaire, volumineuse et bien circonscrite, d'où partent des !

filaments centrés sur la masse et s'irradiant dans le protoplasma. Comparez notamment les figures 7, 8, 13, 18, 19 de Moore avec nos figures 19, 20, 21, 22, 24, pi. III. (John E. S. Moore, On ihe Helationships and Rôle of ihe Archoplasm during MUosis in the Larval Salamander, Quarierly Journal of microic. Science, t. XXXIV, January, 4893, p. i8{.)

2. Ed. van Beneden et Neyt, Nouvellet recherches sur la fécondation et la division miiosique chez V Ascaride mégalocéphale, 1887.

B.-G. BALBIANI. ~ CBNTROSOMB ET « ^OTTERKEnN ». i61

la masse périphérique ou arclioplasma. Nous avons rapporté plus haut les observations deBolles I>ee et de F. Uermann, qui leur ont fait supposer que le cenlrosome naissait à Tintérieur du noyau chez les cellules sexuelles mâles. Tout récemment, 0. Hertwig a émis une opinion analogue pour les cellules séminales mères (Samenmutterzellen) de VAscaris megalocephala ^ Enfin si roqs réussissons à démontrer Thomologie du Dotterkern et du centrosome, nos observations ci-dessus sur Torigine nucléaire du premieir de ces éléments devront faire présumer la même origine pour le second. . .

Relativement à la masse périphérique de la sphère attractive ou Tarchoplasma, je partage complètement Topinion émise récemment par M. Vialleton ' sur son origine et sa signification, à savoir qu'elle n'est autre chose qu'une portion du protoplasma modifiée par l'action du centrosome lui-même. Entre autres raisons, M. Vialleton signale la variabilité de la zone périphérique suivant les différents stades de la division (variabilité observée par exemple par Henneguy dans les sphères de segmentation de la Truite), et l'absence de la sphère attractive au moment où les centrosomes mâles et femelles se fusionnent pendant la fécondation, d'après les observations de Fol sur l'œuf d'Oursin.

Nulle part on ne trouve de plus beaux exemples de la variabilité de la zone protoplasmique que chez l'Araignée. Il suffit, pour s'en . convaincre, de jeter les ;eux sur nos figures qui montrent cette zone aux différents stades du développement de l'oèuf dans une même espèce ou dans des espèces différentes. Chez l'Araignée doniestique, la structure du noyau vitellin que l'on peut considérer comme typique est la structure lamellaire ou feuilletée (pi. II, fig. 16; pi. lii, fig. i). Chez d'autres espèces, telles que la Lycosa campestris, cette structure est moins prononcée; on observe encore des lamelles ou écailles protoplasmiques dans les ovules un peu &gés, mais elles composent un ensemble d'une texture plus lâche, moins cohérente que dans l'Araignée domestique; les lamelles sont séparées les unes des autres et comme empâtées dans une masse de protoplasma homogène, qui se confond insensiblement avec le ^ vitellus ambiant (pi. III, fig. 15 et 16). Dans les ovules plus jeuneis,