B. DaslK, L'Altailoide «f It chorion, Paris

â6â MATHIAS DtiVAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIERS.

OU bien si cetle disposilion est un pliënomëne plus lardirrésnllant du développement de l'alIaDloïde, à la suite duquel des villositës se conserveraient suivant la ligne éqaatoriale et s'atrophieraient anx pOles. L'occasion de vëiilîer ce fait est extrêmement rare; il Tant saisir une période très fugace et d'ailleurs de date irrëgulière. L'iniérél de cette observation serait pourtant considérable au point de vue de l'appréciation des rapports entre l'atlantoïde el le placenta. Si en effet celui-ci est dessiné d'avance, les vaisseaux allantoïdiens n'interviennent pas dans le tracé de sa forme, mais seulement dans l'achèvement de sa structure. La dépendance du placenta et de ralianloïdc ne serait donc pas aussi absolue que les premiers embrj'ogénistes l'avaient pensé, u Les ligures VI et VU, imitées de celles de Bischoff {on verra

dans les considérations historiques qui vont suivre comment il faut corriger les figures de Bischoff, à propos de la membrane vitelline qu'il croyait très longtemps persistante) montrent l'extension de l'allantoïde en coupe transverse et en coupe longitudinale. On voit que la vésicule ombilicale se réduit à mesure que l'allanloïde prend une place plus considérable, mais qu'elle continue â s'étendre d'un bout à l'autre de l'ceuf, d'un pèle à l'autre, de sorte qu'elle se réduit dans un sens, en épaisseur, mais qu'elle ne se réduit pas en longueur, car elle augmente au contraire dans celte dernière dimension à mesure de l'accroissement en volume de l'œuf tout entier. La vésicule ombilicale arrive ainsi à former un long bo>'au cjhndrique dont la partie moyenne est enveloppée, comme le sac amniotique, par l'allantoïde, mais dont les deux extrë-

miles sont libres, c'est-à-dire recouvertes seulement par le chorion mince et sans villosités qui revêt les deux bouts de Tœuf (fig. VII).

L'accroissement général du volume de Tœuf, et spécialement son augmentation en longueur ne se fait pas d'une manière proportionnelle dans ses diverses parties. Au début la zone qui doit former le placenta occupe presque toute la surface de Tœuf, ne laissant libre . qu'une petite surface à chaque extrémité polaire de l'œuf; puis c'est surtout par ces régions polaires que se fait Taccroissement, de sorte que bientôt la surface de l'œuf, dont la forme est celle d'un citron, se divise en trois régions de dimensions égales : une bande médiane, la zone placentaire ; et de chaque côté de celle-ci une région lisse s'étendant jusqu'à chaque bout de l'œuf. A ce moment le corps de Tembryon, placé au centre de l'œuf, répond à la zone placentaire qu'il ne dépasse pas. Enfin, dans les dernières périodes de la gestation, l'œuf continuant à croître en longueur surtout par ses deux extrémités non placentaires, le placenta ne représente plus qu'une ceinture relativement étroite, embrassant, sous la forme d'une bande épaisse, le milieu de l'œuf, qui sur tout le reste de son étendue est formé extérieurement par un chorion transparent au travers duquel on aperçoit le corps du fœtus occupant actuellement toute rétendue longitudinale de l'œuf, c'est-à-dire dépassant largement la zone placentaire; celle-ci apparaît alors comme une ceinture disposée autour de la partie moyenne du corps du fœtus *.

L'objet essentiel de nos études sera le placenta zonaire; mais de plus, dans les parties du chorion qui sont juxtaposées de chaque côté à la ceinture placentaire, nous trouverons à signaler des faits intéressants, propres à contribuer à élucider la structure du placenta lui-même. Il faut donc que nous donnions à ces parties une dénomination brève : en raison de leurs dispositions primitives, nous les appellerons régions polaires de la surface de l'œuf (régions ou portions polaires du placenta). Nous avons donc, à la surface de l'œuf, trois régions : une ceinture placentaire médiane, de chaque côté de laquelle est une région polaire. De même, du côté de

1. « Cette zone ou ceinture placentaire présente des dimensions proportionnelles différentes selon les âges. Si, au 24" jour, les pôles de Tœaf apparaissent à peine de chaque c^lé de cette zone sous forme de cônes arrondis, à une époque plus avancée, lorsque, par l'effet du développement, la vésicule ombilicale et les autres enveloppes du fœtus acquièrent une plus grande dimension, la ceinture placentaire qui, après an certain degré d'extension, est restée comme stationnaire, n'apparail plus alors à la surface de Pœuf que sous l'aspect d'une bande, assez étroite même. » (Geste, op. ciL, 1837, p. 412.)

l'utérus (voir figures VI et VII), la cavité de gestation nous présentera une zone médiane placentaire, interposée entre deux régions que nous nommerons également polaires, puisqu'elles correspondent aux mêmes parties de Tœuf. Ces régions polaires de la cavité utérine sont ce que Fleischmann désigne sous le nom de coupole de la cavité incubatrice.

Dans ce court résumé de Tovologie des carnassiers, nous ne parlerons pas de la bordure verte qui caractérise les deux bords de la zone placentaire, au niveau de sa continuité avec les régions polaires correspondantes. Nous verrons cette bordure se former par une légère modification du processus qui donne naissance à la substance même du placenta, et c'est seulement après en avoir vu l'origine que nous donnerons quelques détails sur sa disposition d'ensemble en même temps que sur les diverses interprétations qu'elle a reçues.

Nous terminerons donc cette introduction par un coup d'oeil sur l'histoire des membranes et annexes de l'œuf des carnassiers, cet historique étant indispensable pour comprendre les interprétations diverses qui ont été données de la nature du placenta.

C, Histoire des membranes et annexes des carnassiers. — L'acquisition successive de nos connaissances sur les membranes et annexes de Toeuf des carnassiers, principalement du cinen, a eu pour point de départ la description et la nomenclature donnée par Galien des membranes des ruminants, chez lesquels les parties sont si distinctes et si faciles à reconnaître. Galien décrit chez les ruminants une première enveloppe générale, qu'il appelle chorion, une deuxième qui est particulière au fœtus et qu'il appelle amnios, et une troisième semblable à un intestin, couchée entre les deux autres, communiquant avec la vessie par l'ouraque et qu'il nomme allantoïde^^ Il ne parle pas de la vésicule ombilicale, qui disparait en effet de bonne heure chez les ruminants.

Vésale (1843), qui représente les enveloppes du fœtus de chien, voulant leur appliquer les dénominations de Galien, prend le placenta annulaire pour le chorion; le vrai chorion, doublé de l'allantoïde, pour l'allantoïde elle-même, et critique l'observation de Galien, très juste cependant par rapport aux ruminants, que l'al-

i. Galien, Anat. de la matrice, et XV* liv., chap. v, de VUtage despariiet.

lantoïde n'enveloppe point le fœtus. Vésale ne parle pas de la vésicule ombilicale, si bien visible chez le chien.

Fallope (1561) releva les erreurs de Vésale. A cette partie charnue, annulaire, que Vésale avait crue le chorion, il appliqua le nom de placenta, que R. Golumbus venait d'employer pour désigner la formation correspondante des annexes de Tembryon humain * ; mais, tout en reconnaissant bien les dispositions de Tallantoïde chez les ruminants, il nie son existence chez le chien, disant qu'ici Turine se loge entre le chorion et Tamnios. La difficulté d'isoler l'allantoïde chez le chien a fait que toute une série d'auteurs ont pensé à cet égard comme Fallope : tels furent Eustache, Âlbinus, Ârantius, et Fabrice d'Âquapendente. « In humano et canino duae tantum membranse apparent (amnios et chorion) ; alantoîde autem destituuntur. » (H. Fabricius ab Aquapendante, De formata fœtu liber. Pars prima). Cet auteur décrit du reste parfaitement ia forme et la situation du placenta du chien : a In canibus, et felibus, carnea hase substantra qnsd placenta aFallopio appellatur, latum cingulum, seu zonam, fasciamque refert, qusB totum ferme spatium circule compleclitur et comprehendit, quod inter anteriores posterioresque artus interponitur, quod est thoracis et abdominis universa in circuitu regio « (Ibid., p. 39).

Jusque-là aucun anatomiste n'avait parlé de Ja vésicule ombiUcale chez les mammifères. C'est Gauthier Needham qui en démontra l'existence, et qui établit son analogie avec la vésicule du jaune de Tœuf d'oiseau (Desquisitio anatomica de formata fœtu, 1667). Il retrouve en même temps l'allantoïde, et saisit bien les rapports des parties. ^ Les chiens, les chats, dit-il, ont quatre tuniques et trois humeurs.... L'allantoïde des chiens et des chats s'écarte pour laisser entre elle et la zone du placenta une cavité destinée à la quatrième membrane (la vésicule ombilicale) ou tunique érythroïde dont les vaisseaux viennent du mésentère », et il décrit bien la manière dont

1. Realdi Colambi, de He Anatomica^ Venetiis, 1559, lib. XII, p. 248. Vésale, avanl lai, avait employé l'expression de chair orbiculaire (placenta discoïde) et avait été le premier à donner an nom spécial à cette partie des enveloppes fœtales. Comme le fait remarqner Ercolani (Op. cit., tr. fr., Alger, 1869, p. 77), la plupart des auteurs attribuent à Fallope la dénomination de placenta, parce que cet auteur, dans ses « Observationes anatomic» », a écrit : • Carnem quae placenta a me dicitur »; mais Noortwyck a très bien montré, dans son livre : Uteii humani. Fab. et Hi$t., Lugd. Bat., 1743, p. 116, que les observations de Fallope ne furent publiées qu'en 1561, c'est-à-dire deux ans après l'anatomie de R. Golumbus. — Placenta est un mot latin qui signiGe gâteau (chair orbiculaire de Vésale).

JOURN. DE l'aNAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XXIX. 18

la vésicule ombilicale est étendae, longitadinalement, selon le grand axe de 1 œuf, dont elle occupe toute retendue : « Tunica quarta (erythroïdes) in longum extenditur in cavitate quadam in eum prosus finem a membranis aliis illac coeuntibus facta » {Op. cit., p. 68).

Ainsi, dès l'antiquité, Texamen des fœtus de brebis et de vache avait permis à Galien de connaître Tallantoïde; ce n'est qu'à la fin du xvîV' siècle que l'étude des fœtus de chien a permis à Needham de connaître la vésicule ombilicale des mammifères, et de comparer « les quadrupèdes qui la possèdent avec les ovipares, dont ils sonl très voisins », selon ses propres expressions.

Cependant Thisloire de Tœuf de la chienne révèle encore, après Needham, quelques hésitations dans l'interprétation des parties. Ainsi il est facile de se convaincre que Daubenton a décrit et figuré la vésicule ombilicale sous le nom d'allantoîde (voir pi. 4 et p. 277 du tome V, de BufTon Daubenton). Oken * signala cette erreur et donna une bonne description de l'ensemble des membranes de l'œuf de la chienne {op. cit., p. 8); comme l'ensemble de ses mémoires était destiné à démontrer l'existence de la vésicule ombilicale chez les mammifères, il insiste sur la description de cette vésicule « qui, dit-il, est placée en dehors de l'amnios, auquel elle adhère au niveau deJ'insertion du cordon. De ce point la vésicule s'allonge dans deux directions opposées vers chacune des extrémités de l'œuf... Elle est couverte d'un réseau vasculaire qui provient des vaisseaux intestinaux, ce qui montre bien l'erreur de Daubenton qui a pris cette vésicule pour l'allantoïde » {Op. cit., p. 9). Oken insiste aussi sur l'absence de vaisseaux dans l'amnios, contrairement à ce qu'avait dit Needham : « Les vaisseaux qu'on aperçoit en contact avec l'amnios se dégagent aussitôt de sa surface externe pour se rendre au chorion, et ne donnent aucune ramification propre à l'amnios » (p. 10) V

1. Oken et Kieser, Beitrg. z. Vergleichmden Zoologie, Wurzburg. 1800 et 1807 (voir 2* partie, 1^' mémoire intitulé : Anaiomie de troU embryoru de chien âgés de vingt jours chez lesquels l'inUstin était depuis peu séparé de la vésicule ombilicale). Notons en passant que les embryons en question, supposés âgés de vingt jours, étaient évidemment, d*aprèsla seule inspection de la figure donnée par Tauteur (planche IV, fig. 1), beaucoup plus âgés.

2. A propos de ces confusions entre les annexes du fœtus, et de ces premiers tâtonnements dans l'interprétation des parties, rappelons que Oken. à son (our, avait pris, chez le lapin, Tallantoïde pour la vésicule ombilicale (Voy. Placenta des rongeurs, p. 190).

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En 1817,DQtrochet ^ reconnaît, sans aucune confusion, les diverses parties de l'œuf des carnassiers, quoiqu'il se serve pour les décrire d'une nomenclature un peu bizarre. Pour lui la cavité de l'allantoïde est un espace compris entre une membrane externe dite exo-chonon, et une membrane interne ou endo-chorion. « Chez tous les fœtus des quadrupèdes, dit-il {loc, cit., p. 289), la cavité des enveloppes fœtales qui sert de réservoir à l'urine des fœtus et qui communique avec la vessie, est tapissée intérieurement par une membrane épidermoïde qui, après avoir revêtu la face interne de Texochorion, se réfléchit sur Tendo-chorion dont elle revêt la face externe. C'est à celte seule membrane épidermoïde qu'on a donné le nom d'allantoïde. Or, chez les carnassiers, il est évident que cette membrane n'existe point d'une manière à part; elle est une dépendance de Texo-chorion et de l'endochorion, qu'elle revêt. Chez les fœtus des ruminants cette membrane épidermoïde, ou cette, allantoïde, est lâchement unie aux tissus vasculaires qu'elle recouvre, de sorte qu'il a été possible de la prendre pour un organe à part, ainsi que l'ont fait Galien et tous les zootomistes qui l'ont suivi. » Ceci revient à dire que chez les carnassiers l'allantoïde contracte des adhérences très intimes avec le chorion, et n'est plus facilement isolable, comme chez les ruminants; c'est précisément ce qui a été la cause des longs retards apportés à la connaissance positive d'une allantoïde chez les carnassiers ; mais au début de sa formation, l'allantoïde des carnassiers est parfaitement distincte comme vésicule isolable (voir ci-après les études de Bojanus sur un œuf de chien de 24 jours). Du reste Dutrochet, dans la suite de son mémoire, s'applique à montrer l'analogie complète dans la nature et la disposition des enveloppes fœtales des carnassiers et des serpents ou des oiseaux, et décrit bien la vésicule ombilicale du chat, mais à un stade avancé, où cette vésicule est relativement très réduite.

A la suite des recherches de Dutrochet, et à propos d'un rapport sur le mémoire de celui-ci, G. Cuvier étudie spécialement l'œuf de la chienne, et en représente la dissection dans deux bonnes

1. Datrocbet, Recherches tur les enveloppes du fœtus ; le mémoire, présenté à rinstitut en 1814, a été imprimé dans le t. VIII des Mémoires de la Soc. méd. d'Emulal. de Paris, 1817, p. 760; il a été reproduit, et c'est là que sont empruntées nos citations, dans la collection des œuvres de Dutrochet, publiée sous le titre : Mémoires pour servir à Vhisloire anatomique et physiologique des végétaux et des animaux, Paris. 1837. t. H, p. 200.

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figures, or Le placenta, dit-il % entoure le milieu de cet œuf elliptique comme une large ceinture; c'est une substance charnue, dont la surface extérieure est hérissée d'une multitude de petites pointes molles qui pénètrent dans les cavités d'une zone semblable de la matrice. En regardant à travers le chorion, on voit le fœtus dans

son amnios, et sous son ventre on aperçoit la membrane ombilicale, en forme d'un long boyau rougeâtre, fixé aux deux bouts du chorion par des chalazes (?). Si Ton ouvre avec précaution le chorion, vis-à-vis cette ligne rouge, on voit qu'il est simple le long de cette ligne, mais que dans tout le reste de sa surface interne il est doublé par une membrane qui se replie ensuite pour former un second feuillet, concave comme le premier, et embrassant sous lui Tamnios et la vésicule ombilicale, en sorte que Tamnios, le fœtus et la vésicule sont affublés, couverts, enveloppés par une grande vessie qui se recourbe sur eux comme une double voûte, et qui remplit avec eux la vessie générale du chorion. Cette vessie recourbée n'est autre chose que Tallantoïde. L'ouraque s'y rend manifestement après avoir parcouru un très court ombilic. »

Mais la meilleure description des annexes de l'embryon du chien, supérieure môme à celle de Cuvier, parce qu'elle est faite sur un œuf très jeune (24*' jour de la gestation), est celle qu'a donnée et figurée Bojanus ^ Nous reproduisons ici sa figure 4, dont il donne l'explition suivante : « Si on incise le chorion suivant la longueur de l'œuf et qu'on en rëcline les deux lambeaux, on aperçoit les autres membranes : c'est d'abord la vésicule ombilicale étendue selon l'axe de l'œuf (MM); puis, dans le centre de l'œuf, l'amnios, qui recouvre immédiatement le fœtus (P); et enfin, l'allantoïde, de forme sphérique, reposant sur un côté de l'amnios. — La vésicule ombilicale, dite aussi tunique érythroïde, est pleine de liquide, turgide, et sur elle se ramifient les vaisseaux omphalo-mésentériques. Avec les progrès du développement, tandis que l'allantoïde augmente, la vésicule ombilicale, dont les fonctions deviennent moins importantes, est comprimée et se flétrit. L'allantoïde commence à l'ouraque et se dilate en une ample vésicule, et, superposée à l'amnios, elle s'étend de tous côtés pour finalement envelopper complètement le fœtus et son amnios, de sorte que plus tard il devient difficile de

1. Cf. Cahier, Mémoire tur les cmfs de$ quadrupèdes (Mémoires da Muséum, t. 111).

2. L. Bojanos, Observ. Anat. de fétu canino S4 dierum (Nova Âot. Acad. Leopold., t. X, 1" partie, Bonna», 1830).

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mettre au jour cet amnios, en le dégageant de l'allantoïde. C'est ce qui a fait que les anciens observateurs, examioaut des œufs très avancés, n'ont pas en une connaissance exacte de l'allantoïde, sur l'existence de laquelle il ne saurait plus y avoir aujourd'hui aucun doute. - lOp. cit., p. 145 et 146 '.)

Dès lors la notion exacte des enveloppes et annexes de l'œur des carnassiers devint chose classique. Il est vrai qu'en 1834 nous voyons Mayer *, dans une Qgure qu'il donne d'un œuf de chatte, confondre encore la vésicule ombilicale et l'allantoïde, c'est-à-dire

que l'appendice sphérique, peu volumineux, qn'il désigne, sur cet œuf encore très jeune, comme vésicule ombilicale, est en réalité l'allanloide. Confusion d'autant plus étonnante que sept ans auparavant, de Baer avait représenté un embryon de chien, à un sladf^ plus jeune encore, et qu'il avait fort bien dit ; * Ce très petit sac qui sort de l'extrémité de la queue et qui partage l'enveloppe caudale en deux lames est sans doute la membrane allantoïde que je nommerai sac urinaire '. » Mais d'autre part Flourens donne, dans

i. Celte flgare de Bojiaiis eel reproduite pir R. Wagner, dans see Icma physiolofUx (pL V], fig. XVI), Leipitg, 1S39.

3. Hajer, Vnttriuch. «4. il. NabtlblStchm unil <ti> AllanloU bti Embryona vou MtKtehtH MdvonitnSmigtIhiatn (Kon. Ad. Acad. Leopati., XVtl, !■ pirlie, p. SIS, 1835. — «èmoire prtaenlé le 21 m'A 183*). — Voir la pi. XI, flg. VI et VII.

3. De Baer, Epiitota dt ovi nanmalium tt AomtBÙ gtntti, Leipiick, tS21 (Trid. Tr. de Breaehet, Paris, 1329, p. 162).

ses leçons, une très exacte description des annexes du chat ', et de même Goste, qui reconnaît sans confusion toutes les parties de Tœuf de la chienne. Goste est le premier qui ait attiré Tattention sur les rappoits qu'il y a entre la forme du placenta et le mode d'extension de Tallantoïde, c'est-à-dire sur ce fait que Tallantoïde s*enroulant autour de Tembryon et laissant libres les deux pôles de Fœuf, donne naissance à un placenta en forme de ceinture ou zonaire. a Chez le chien, dit-il (Op. cit., 1837, p. 413), il y a ceci de spécial que la vésicule allantoïdienne, qui acquiert bientôt des dimensions considérables, au lieu de s'étendre selon le grand axe de Tœuf, c'est-à-dire dans le sens de la vésicule ombilicale, comme chez la brebis, se dirige selon son plus étroit diamètre. Il en résulte alors qu'à mesure qu'elle se développe, elle envahit successivement, et dans des limites qu'elle détermine pour ainsi dire elle-même, toute la circonférence de Tœuf, de manière à envelopper ainsi l'embryon et la vésicule ombilicale *. »

fiC célèbre mémoire de Bischoff ' vint confirmer et compléter toutes ces recherches, en donnant une description exacte de révolution des parties suivies depuis leur première apparition. Depuis cette époque l'embryologie des carnassiers a été l'objet de peu d'études. On peut dire, avec van Beneden, que « la raison de cet abandon se trouve avant tout dans la perfection même des travaux de réminent embryologiste de Munich. Plus je les ai étudiés, plus j'ai admiré comment, avec les moyens matériels dont il disposait alors, à une époque où l'histologie était à peine fondée, Bischoiï a pu pousser si loin ses recherches et arriver à des résultais aussi vrais et aussi complets *. » Nous avons cependant voulu montrer, par cet historique, que les embryologisles français n'étaient pas restés étrangers aux progrès de cette partie de la science. Nous allons du reste revenir sur les travaux de Bischoff à propos d'une question toute spéciale relative aux enveloppes de l'œuf.

En effet, relativement aux membranes de l'œuf de la chienne, un second point, dont l'histoire présente de nombreuses hésitations dans l'interprétation qui en a été successivement donnée, c'est la

1. Cours sur la génération, Vovologie et Vembryologie, par Floorens, recaeilli et publié par Deficbamps, Paris, 1836 (voir pi. YI, et p. 148 : De Vceuf des Carnassiers).