Anaiomie des Kaninchent, p. 260, 2* édit

3. Cette année nous nous sommes procuré, au laboratoire d'histologie de M. le professeur Mathias-Duval, des utérus de jument et de ruminants à des périodes diverses de gestation et destinés à des études sur le placenta. J'en ai profité pour examiner sar les fœtus les rapports de l'artère hépatique et de la veine porte. Je saisis l'occasion de remercier M. Rabald, qui m'a aidé à injecter aussi bien la muqueuse utérine que les vaisseaoi des fœtus, et M. le D' Loisel, à qui je dois plusieurs dessins.

246 CD. REITERER. — SUR LES RAPPORTS DE L*ARTâRE HÉPATIQUE

timèlres (23* semaine de la gestation , qai est de onze mois) et les deux autres longs de 64 centimètres (38* semaine de la gestation). La figure 5 représente le trajet et les rapports de la veine porte et de Tarière hépatique sur les fœtus longs de 64 centimètres. L'estomac (Est) a été relevé et le pancréas a été disséqué et enlevé. En effet, s'étendant du duodénum à l'extrémité gauche de Testomac, cette glande recouvrait complètement Tartère hépatique.

A son origine sur le tronc cœliaque, Tartère hépatique {H) est située, sur une longueur de 1 centimètre environ, sur un plan

dorsal par rapport à la veine splénique {s) et par suite sur un plan plus dorsal que Torigine de la veine porte. La veine splénique cache complètement, du côté ventral, l'artère splénique qui prend naissance sur le tronc cœliaque, comme l'artère hépatique {H) et l'artère coronaire stoma-

Fifs.^. — Rapports de rartère hépatique et de la veine f^ui^nt^ fru^ Uha niiP l'urporte chez un fœtus de cheval. long de 64 centime' ^'"que [CS). UCS que 1 ar-

tres. — Est, estomac relevé et vu par sa face dor- ^^re bépatiqUO atteint la

* sale; — Vc, veine cave inférieure; — A, aorte; — .

c, tronc cœliaque ; — es, artère coronaire stoma- VOlUO pOrtO , ello COUtlnUe

chique; — If. artère hépatique; — h, branches de ♦ • i Kl* ♦ *

bifurcation de rarlère hépatique;— !>, veine porte; SOU trajet ÛDJiquement a

- m, veine moaentérique supérieure; - «, veine droitO, VerS le plaD VCUtraL splénique ; — ch, canal cholédoque. - ^

et du côté céphalique; puis elle se place sur un plan ventral par rapport à la veine porte, dont elle longe la partie gauche {H). Pendant ce trajet, elle croise la face ventrale de la veine cave inférieure {vc).

En arrivant à la hauteur de la tête du pancréas et du duodénum, elle émet les collatérales pylorique et gastro-épiploïque droite» non visibles sur la figure, et se dirige vers le hile du foie. Dans cet espace, limité d'un côté par le duodénum et de l'autre par le bile du foie, Tartère hépatique, puis ses branches de bifurcation {b) occupent la face ventrale et la partie gauche de la veine porte (vp), tandis que le canal cholédoque [ch) longe la face ventrale du côté droit. A partir du duodénum, artère hépatique et canal cholédoque sont situés sur un plan plus ventral que la veine porte. La veine porte et l'artère hépatique suivent un trajet oblique vers le foie.

CHEZ i/hOMMB et QUELQUES MAMMIFÈRES. 247

Chez le fœtus de 43 ceolimëtres de long, les rapports sont essentiellement les mômes, saaf une direction générale moins oblique de gauche à droite.

En résumé, Tartére hépatique des fœtus de cheval présente les mêmes rapports avec la veine porte que chez les autres mammifères examinés : bien qu'il soit difficile de lui distinguer une portion transversale et une autre longitudinale, on voit que sa portion initiale est située sur un plan plus dorsal que la portion correspondante de la veine porte. Dès qu'elle arrive au point de rencontre avec la veine porte, elle la contourne du dos vers le ventre et se place sur sa face ventrale, dont elle longe le côté gauche jusqu'au hile du foie.

li me semble intéressant de faire la remarque suivante : la portion initiale de Tartère hépatique se dirige d'autant plus obliquement à droite et vers la tête que Tanimal est plus jeune; ladifférence est déjà accentuée lorsqu'on compare les fœtus de cheval de 43 centimètres à 64 centimètres. Il est probable que cette différence de direction est liée aux variations de rapports que subissent le duodénum et le foie avec le développement.

4*» Ruminants.

Sur un veau long de 50 centimètres (26° semaine de la gestation, dont la durée est de neuf mois), le tronc cœliaque, accolé à l'artère grande mésentérique, présente une longueur de 3 centimètres. Il semble se continuer, en se recourbant à gauche et du côté ventral, avec l'artère splénique qui a un calibre presque aussi fort (3 mm.). Sur la convexité du coude, le tronc cœliaque émet l'artère hépatique et les artères qui vont au rumen, au réseau, etc. Les branches artérielles de l'estomac et l'artère splénique sont accompagnées de veines placées sur leur face ventrale. Ces veines se réunissent au niveau de l'origine de l'artère hépatique, entre celle-ci et le pancréas, pour former un tronc veineux volumineux qui s'abouche avec la veine grande mésentérique pour constituer la veine porte.

La description précédente montre suffisamment, sans qu'il soit besoin d'insister davantage, que la première portion de l'artère hépatique, à trajet transversal, quoique légèrement ascendant, est située sur un plan plus dorsal que l'origine de la veine porte. L'artère hépatique, se dirigeant à droite, rencontre, au bout d'un trajet de 2 centimètres, la veine porte; alors elle la contourne du

248 ED. REITERER. — L^ARTÉRB HÉPATIQUE CHEZ l'hOMME.

dos vers le ventre et se place sur sa face ventrale jusqu'au hile du foie. A la hauteur du duodénum, Tarière hépatique émet une branche gastro-duodénale qui fournit des rameaux au duodénum et à la caillette.

Sur un mouton long de 43 centimètres (presque à terme), les rapports de Tartëre hépatique et de la veine porte sont essentiellement les mêmes que sur le veau, bien que les artères qui prennent naissance sur le tronc cœliaque soient disposées dans un ordre un peu différent.

Conclusions.

Chez les divers mammifères examinés, la portion initiale de f artère hépatique est située sur un plan plus dorsal et plus près de l'extrémité céphalique que la portion initiale de la veine porte. L'artère contourne la veine porte du dos vers le ventre ; la gastroépiploïque droite ainsi que les branches de bifurcation de Tartëre se placent du côté ventral delà portion correspondante de la veine. Les conduits cholédoque et hépatique n'ont des rapports immédiats qu'avec la portion terminale de l'artère hépatique, dont ils occupent le côté droit.

Le chat présente une disposition qui confirme tous les faits précédents : le tronc de V artère hépatique est situé tout entier sur un plan dorsal par rapport à la veine porte, tandis que la gastro-épiploique droite et les branches de bifurcation occupent un plan ventral par rapport à la même veine.

Les résultats auxquels je suis arrivé paraissent d'autant plus conformes à la réalité que la simple réflexion nous les rend très vraisemblables. En effet, la veine porte naît de l'intestin, placé sur un plan ventral par rapport à Taorte; elle occupe donc une position ventrale par rapport à la portion initiale de l'artère hépatique, qui provient de l'aorte par l'intermédiaire de l'artère cœliaque toujours très courte. Mais encore fallait-il vérifier par l'observation cette disposition si rationnelle ^

1. Les conclusions de ces recherches ont fait Pobjet d'une note à la Société de Biologie (Comptes rendus de la Soc. de Biologie, 10 décembre 1892).

Le propriétaire-gérant : Félix Alcan.

Coulommiera. — Imp. P. BRODA RD.

Par Mathias DUVAL (Planches VU, VIII et IX).

INTRODUCTION

A. Technique. — Le présent mémoire sera Texposé de recherches que nous avons commencées en môme temps que celles relatives au placenta des rongeurs; pour ceux-ci, c'est-à-dire pour le lapin, le rat, la souris, le cochon d'Inde, il a été relativement facile de réunir, en peu d'années, les matériaux nécessaires à une étude dont le caractère principal et la valeur essentielle consistent dans l'analyse de la formation placentaire à tous les stades, depuis sa première apparition jusqu'à son complet achèvement. Pour les carnassiers cette collection de pièces sériées est plus difllciie, et c'est pourquoi la publication de leur étude n'a pu venir qu'après celle du placenta des Rongeurs.

Comme nous n'étudierons, en fait de carnassiers, que le chien et le chat, il pourra paraître surprenant de voir énoncer ici cette difficulté et ce long temps à réunir les pièces nécessaires. Sans doute il est facile de se procurer des chiennes et des chattes en gestation; avec les ressources de la fourrière, avec la contribution demandée aux personnes qui fournissent d'animaux nos laboratoires, nous avons vu affluer les femelles pleines; mais toujours des femelles aux dernières périodes de la gestation, alors que le volume de leur abdomen signale suffisamment leur état; bientôt même il a fallu mettre un terme à l'abondance débordante de pareils sujets. Mais pour les premières périodes, les plus essentielles, c'est tout autre chose. Alors que rien ne révèle extérieurement Tétat de gestation, alors qu'il faut s'en remettre à la parole d'un pourvoyeur qui

JOURN. DE l'aNAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XXIX (UAI-JUIN 1893). 17

affirme que telle femelle a été saillie depuis trois ou quatre semaines, innombrables et désespérantes sont les déceptions qu'on éprouve à l'ouverture d'animaux dont Tutérus se présente parfaitement vide et en pleine période de repos génital. Le seul moyen d'éviter ces déceptions est de conserver des chiennes et des chattes en captivité et de les faire sailHr à Tépoque du rut. C'est ce que nous avons fait, quoique les installations, encore en partie provisoires, de nos laboratoires ne fussent pas parfaitement favorables à ce genre d'élevage. Pour la chienne, la chose est en somme relativement facile; pour la chatte, le procédé est infiniment long et rarement fructueux, car ces animaux, habitués à ne se livrer à leurs amours que dans la plus large liberté, ne se reproduisent que difficilement s'ils sont tenus captifs dans des cages. Au cours de nos recherches, il fut un moment où nous désespérions tellement de réunir des matériaux bien sériés, sans lacunes, que nous avons pensé à renoncer à la chienne et à la chatte, pour demander au furet les pièces relatives aux premières phases du développement; mais tandis que nous préparions l'installation nécessaire à l'élevage de ces petits carnassiers, quelques hasards favorables dans la récolte des pièces venues de l'extérieur, quelques succès inespérés dans les tentatives de reproduction en captivité vinrent combler les lacunes de notre collection et nous permettre de mener à bien ces études avec les seules ressources fournies par les deux carnassiers domestiques, par la chienne et la chatte. Dans le mémoire de Fleischmann, qui sera souvent cité ci-après, on verra que cet auleur déplore également la difficulté de réunir des matériaux suffisants avec la chienne et la chatte, et qu'il a eu recours aux femelles de renards, dont il a pu, grâce à des conditions particulièrement favorables, obtenir de nombreux individus en état de gestation.

Les pièces que nous avons recueillies ont été fixées et conservées par les mêmes procédés que nous avons employés pour les rongeurs, c'est-à-dire par l'alcool et le liquide de Kleinenberg. Étant donné un utérus présentant de nombreux renflements de gestation, toujours les uns de ces renflements ont été traités par le liquide de Kleinenberg et consécutivement par des alcools de plus en plus forts, selon le procédé classique, et les autres ont été traités directement par l'alcool absolu. Ces deux ordres de pièces se complètent, certains détails histologiques étant plus évidents sur les unes, certains sur les autres. De plus, pour chaque mode de fixation, un renfle*

ment de gestation était placé intact dans le liquide fixateur \ un autre y était plongé après avoir élé ouvert. Nous ne saurions assez nous louer de ce mode de procéder : sur une coupe, Taspect des parties est bien diiïérent, surtout quant aux vaisseaux, selon que l'action coagulante et constrictive a procédé de deliors en dedans, n'atteignant que tardivement la surface interne du placenta, ou selon que cette action s'est exercée d'emblée sur les couclies les plus internes de cet organe, comme dans le cas d'un renflement de gestation ouvert au moment de son immersion. Nous insisterons, au cours de nos descriptions, sur certains aspects ainsi obtenus, et dont Tétude comparative est d'une valeur décisive. Enfin, parallèlement aux pièces précédentes, nous en avons également conservé dans le liquide de Muller. Pour les éléments du placenta, c'est un procédé déplorable, qui ne donne, sur les coupes, qu'images confuses et altérées, sauf pour les vaisseaux et leur contenu; mais comme c'est un procédé de conservation qui a élé exclusivement employé par quelques auteurs, dont nous aurons à analyser et critiquer les résultats, il était indispensable de pouvoir, pour chaque stade, comparer les pièces obtenues par ce procédé avec celles dues aux autres movens de conservation.

Nous avons réuni un nombre réellement immense de préparations, ayant débité les renflements utérins en séries de coupes longitudinales et transversales; ce sont les coupes longitudinales qui nous ont le mieux servi pour l'étude, et ce sont elles surtout que nous avons reproduites dans les fîgures d'ensemble, pour les stades de début, parce qu'elles permettent de comparer, sur une seule et même préparation, les diverses régions où l'ectoderme a contracté des adhérences, ou bien est demeuré libre; au contraire les coupes transversales présentent presque toujours les mêmes images dans toute leur étendue.

1. Notons en passant la très excellente remarque suivante cTHeiDrlcius : « Il faut placer les renflements utérins, entiers et intacts, dans le liquide fixateur. J*ai en elTet remarqué que si, aussitôt après la mort de Tanimal, on incise rutérus, de manière à laisser écouler le liquide amniotique, aussitôt Tutérus se contracte et le placenta se détache. Au contraire si INitérus entier a élé soumis quelque temps à l'action des liquides durcissants, on peut alors enlever des morceaux du placenta et de la paroi utérine, sans que Tune de ces formations se sépare de Tautre, et on peut achever convenablement le durcissement de ces morceaux » (Heinricius, Veber die Enlwickelung und Strudur der Placenta beim Hunde; Arch. f. mhr. AnaL, t. XXXII1,419; 1889). Malheureusement cet auteur à employé comme réactif presque uniquement le liquide de Muller, et nous verrons par la suite qu*il n'a pu obtenir ainsi des pièces suffisamment démonstratives.

Le lecteur trouvera nos descriptions bien longues, bien minutieuses, nos figures bien nombreuses et répétées à des stades bien rapprochés; et cependant nous avons fait tous nos efforts pour abréger les unes, pour condenser les autres. Mais, comme nous l'avons montré pour le placenta des Rongeurs, notre méthode consiste essentiellement à donner la série des processus évolutifs sans lacune, de manière à n'avoir jamais à faire une hypothèse pour relier deux stades où la concordance des parties ne serait pas évidente au premier coup d'œil. Par suite nos descriptions doivent avoir le même caractère, et ne laisser de côté aucun détail. Cette manière de procéder est longue, laborieuse, mais elle est absolument sûre; elle donne lieu à des détails descriptifs lourds et fatigants, mais dans lesquels Timagination n'a aucune part, de sorte que Terreur est difficile avec des collections complètes de coupes; l'interprétation naît d'elle-même, avec certitude et sûreté, à mesure qu'on les passe à plusieurs reprises en revue. La méthode n'a rien de brillant; son seul mérite est la patience, et cette patience a à s'exercer aussi utilement pour réunir les matériaux d'étude que pour les préparer et les interpréter. Au moment même où nous écrivons ces lignes, nous prenons nos mesures pour achever d'accumuler les matériaux nécessaires pour l'étude du placenta des chauves-souris. Jamais nous ne pourrons raconter les démarches de toutes sortes que nous avons dû faire à cet effet : rechercher des localités, trouver des correspondants qui veuillent bien faire des envois périodiques, assurer l'arrivée en bon état de ces envois, etc. ; mais nous savons, par nos autres études, que l'effort le plus dur et le plus fructueux est celui qui produira une collection complète de pièces à tous les stades, et nous ne sommes pas étonné d'avoir à redoubler d'effort pour les chauves-souris lorsque déjà nous avons eu tant de peine simplement pour la chienne et la chatte.

Lorsqu'on lit les mémoires originaux qui ont été publiés sur le placenta des carnassiers, on est frappé des contradictions qu'ils renferment. Si dix auteurs se sont occupés du sujet, on est en présence de dix conceptions différentes n'ayant que de rares points communs. Notre intention n'est pas de venir ajouter une onzième manière de voir à la suite de celles qui ont déjà été produites, mais de relier celles-ci entre elles, en montrant quelles ont été les causes des divergences. De ces causes, la plus importante, c'est que peu d'embryologistes ont suivi la formation placentaire dans

loate son évolution; plusieurs ont étudié une certaine période, soit du début, soit de la fin, d'une manière complète, presque sans lacunes; mais, si complètement qu'ait été faite l'analyse de cette période, elle ne peut se suffire à elle-même; on ne peut comprendre la signification d'une partie dont le développement est achevé, que quand on a suivi les premières phases de son apparition; de même, en se bornant à étudier les débuts d'une formation, on se trouvera en présence de petits détails sans importance et qu'on négligera, si l'étude des périodes ultimes n'a pas montré que ces petits détails sont appelés à prendre une grande importance. C'est ainsi que souvent nous décrivons une région en l'appelant future formation de tel ou tel ordre; par exemple le lieu où se formera la bordure verte du placenta du chien, nous la décrivons, à une certaine époque, sous le nom de région de la future bordure verte ; elle n'a à celle époque primitive aucun des caractères de la bordure verte, et cependant elle est le siège de transformations qui sont les conditions préparatoires de l'apparition de cette bordure, et sans l'analyse desquelles il est impossible de comprendre la formation ultérieure. C'est grâce à cette étude des petits détails préliminaires et intermédiaires à divers développements, que nous pourrons présenter une critique serrée des travaux publiés avant nous sur le placenta; nous le ferons en reproduisant le plus souvent le texte des auteurs, et même, pour que le lecteur soit à même de juger, en reproduisant leurs figures.

B, Membranes et annexes de l'<Buf des carnassiers. — Après ces quelques indications techniques, nous pensons qu'il sera utile de donner ici quelques rapides détails sur le développement de l'œuf de la chatte et de la chienne, c'est-à-dire sur la formation des annexes de l'embryon. C'est ce que, à propos du placenta des Rongeurs, nous avons fait pour le cochon d'Inde, ainsi que pour le type rat-souris. Nous ne l'avions pas fait pour le lapin, parce que cet animal a été la base de toutes les notions classiques sur le développement des mammifères et que nous n'aurions pu que répéter ce qui est dans tous les traités d'embryologie. Le développement des carnassiers est actuellement laissé un peu de côté dans ces traités, de sorte qu'il est nécessaire de préciser à cet égard quelques notions utiles pour l'étude exclusive du placenta. Nous ferons suivre cet exposé, relatif surtout aux annexes, de quelques considérations bis-

toriques, montrant par quels tâtonnements divers a passé la science, avant d'arriver à une connaissance exacte des enveloppes de Toeuf de la chienne et de la chatte.

La gestation de la chienne est de 88 à 62 jours, et le nombre des petits varie de l à 8. La gestation de la chatte est de 65 jours en mojenne, avec un nombre de petits variant également de 1 à 8.

L'œuf ovarien, l'ovule de ces animaux, présente un diamètre de 150 à 2o0 {JL. Arrivé, après déhiscence de la vésicule de de Graaf, dans Toviducte, il est encore entouré de cellules provenant du disque proligère; mais ces cellules disparaissent bientôt, et alors Tovule est complètement nu, c est-à-dire qu'il n*est pas enveloppé, comme celui de la Inpine, par une épaisse couche d'albumine; la membrane vitelline est sa seule enveloppe.

Nous ne décrirons pas sa segmentation pendant son trajet dans Toviducte, segmentation qui paraît se produire comme dans Tœuf de la lapine.

- L'œuf de la chienne met environ 8 à 10 jours pour parcourir Toviducte et arriver dans la corne utérine. « L'appréciation exacte de ce laps de temps, dit BischolT*, est difficile, car on ne peut connaître exactement le moment où l'ovule quitte l'ovaire, le fait de Taccouplement ne donnant aucune indication certaine à cet égard. Lorsque la chienne ne se laisse plus que difficilement couvrir, Tœuf est arrivé vers l'extrémité interne de l'oviducte; s'il est déjà dans l'utérus, la femelle se refuse alors à tout nouvel accouplement. » Ces incertitudes rendent compte des déceptions qu'on éprouve souvent, lorsque, sacrifiant une femelle à l'époque supposée propre à procurer des produits de tel âge voulu, oh se trouve en présence d'une gestation de huit jours plus jeune ou plus ancienne, ce qui, pour les premiers stades du placenta, fait une différence très considérable. Mais une autre particularité, cette fois toute à l'avantage de l'observateur, c'est qu'on peut sur un seul et même animal trouver des œufs à des périodes différentes de développement et formant série. « Chez le chien, dit Coste, confirmant à cet égard les observations de Prévost et Dumas % il y a cette particularité que la capsule de l'ovaire qui renferme l'œuf ne se déchire que fort tard après l'acte copulateur, et qu'il peut y avoir entre la chute du pre-

1. W. BifctiofT, Entwicklungtge$chkhte de$ Hunde-Eies, Draunschweige, 1845, p. 1L9.

2. Coste. Embryogénie comparée: cours sur le développement de l'homme et des animaux^ Pans^ 1837 (2* partie : Ovologie du Chien, p. 400).

MATHUS OUVAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIERS. 355

mier ovule el du dernier an intervalle d'un jour et plus. Nous pouvons nous expliquer ainsi l'irrégularité que préseiitent dans leur développement les œufs pris dans la même heure après Taccouplement, soit sur un même individu, soit sur deux chiennes différentes. Les observations faites jusqu'à ce jour offrent en effet, sur ce point, des irrégularités telles, qu'on serait presque porté à supposer que les hommes qui les ont consignées dans leurs écrits, ont commis une erreur de date, si soi-même on n'était conduit, après des expériences multipliées, à constater toutes ces différences; aussi n'est-ce que d'une manière approximative que nous daterons l'apparition de tel ou tel phénomène. »

Pendant son trajet dans Toviducte l'œuf a augmenté de volume; arrivé dans l'utérus il se présente comme une vésicule sphérique facilement visible à l'œil nu, mais de volume très variable. La forme de la vésicule change presque aussitôt; de sphérique, elle devient ovoïde, s'allongeant selon Taxe même du canal utérin. Ainsi chez la chatte, où le trajet dans l'oviducte semble se faire un peu plus vite que chez la chienne, on trouve, déjà au neuvième jour, d'après Fleischmann *, l'ovule dans rulérus, sous la forme d'un ovoïde long de près de 20 miUimètres. Déjà alors, la membrane vitelline, distendue et amincie, est devenue fort mince et près de disparaître ; nouvelle différence avec l'œuf de la lapine, où la membrane vitelline subsiste un peu plus longtemps. Sous la membrane vitelline, la paroi de l'œuf est constituée par deux feuillets blastodermiques, l'ectoderme et l'entoderme, celui-ci formé de larges cellules plates ; nous le verrons encore tel à un âge plus avancé, en décrivant les coupes sur lesquelles nous rechercherons l'origine du placenta (voir les figures 7, 9, H, pi. I).

En un point, situé selon Téquateur de l'ovoïde, ces deux feuillets blastodermiques sont soudés et épaissis, en une région qui constitue la tache embryonnaire, à partir de laquelle, vers le douzième jour, se développe le mésoderme qui s'interpose entre les deux feuillets préexistants. Cette apparition du mésoderme coïncide, comme chez les autres vertébrés, avec la formation d'une ligne primitive, dont l'axe est dirigé perpendiculairement au grand axe de l'œuf. Nous ne suivrons pas ici les phénomènes relatifs au déve* loppement du corps de l'embryon.

1. A. Fleischsmann, ilfi/^e/6/a/^ undAmnion der Katze. (Habilitationschrift, Erhn^eUf 1887.)

âoB MATHIAS DUVAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIERS.

Comme membranes de Tœuf noas n'avons, dans ce stade primitif, à étudier que le chorion, c'est-à-dire le feuillet ectodermlque, qui, par suite de la résorption de la membrane viteliine, forme désormais Tenveloppe la plus externe de l'œuf. Ce chorion se couvre de courtes villosités (voir fig. 23 et 35, pi. II), produites par la prolifération des cellules ectodermiques, et dont nous étudierons ultérieurement les connexions avec grand soin, puisque c'est là la première origine des formations ectoplacentaires des carnassiers. Pour le moment nous ne voulons signaler que la répartition topographique de ces villosités choriales : elles se développent sur toute la surface de l'œuf, excepté aux deux extrémités, aux deux pôles qui restent lisses (fig. 21). La région recouverte de courtes villosités dessine donc une zone, une large ceinture embrassant Téquateur de Tœuf. Comme le placenta ne se formera que dans cette région viileuse, il en résulte que le placenta aura lui-même la forme zonaire, en ceinture, c'est-à-dire figurant une bande qui entoure l'équateur de l'œuf. Les villosités choriales manquent également dans une petite étendue autour du corps de l'embryon, c'est-à-dire dans la portion de Tectoderme qui va prendre part à la formation des replis amniotiques.

La figure I représente, conformément à la courte description

Fig* I. — A, renflemenl de gestalion entre le vingUème et le vingl-lroislème jour; B, œu aa vingtième ; C, œuf au vingt-troisième ou au vingt-qaatriëme jour (d'après BischolT).

précédente, Tœuf de la chienne, dans sa grandeur naturelle, vers le vingtième (en B) et vers le vingt-troisième jour (en C). En A est représenté un renflement de gestation, montrant le léger gonflement olivaire du cylindre utérin au niveau où s'est fixé un œuf. En effet dès ce moment l'œ^uf n'est plus libre dans Tutérus; son ectoderme s'attache à la surface de la muqueuse utérine, aussi

MATBIAS DDVAL. — LE PLACENTA DBS CARNASSIERS. 287

bien par les courtes villosUés qa'il développe, que par les espaces situés entre ces villosUés. Seules les deux eilrémités, les deux pôles de l'œnf restent libres et sans adhérences.

La première annexe qai se forme est l'amnios; son développement ne diffère pas de ce qu'il est chez le lapin ; les Qg. 4S et SO de notre pi. IV sufOseot pour en donner une idée. Dans l'étnde du mode d'attache de l'œuf à l'utérus, et des rapporls entre les cellules ectodermiques et l'épitbèlium utéria, nous aurons de grands avantages à examiner avec soin, sur les coupes, la région où se forme l'amnios, car là nous verrons le chorlon ne contracter que très tardivement des adhérences avec la muqueuse ntérioe, et nous trouverons, pendant et après l'occlusion de l'amnios, encore présentes, à un stade relativement avancé, les dispositions qui ne se reucon-

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trent sur le reste de l'œuf que dans les stades les plus primitifs. Avec la formation de l'amnios coïncide l'achèvement de l'aire vasculaire, c'est-à-dire rétablissement de la circulation omphalomësenlèrique, en d'autres termes la circulation de la vésicule ombilicale, puisque dès lors le corps de l'embryon est bien circonscrit, et que par suite toutes les parties de l'enloderroe et de sa lame

â58 MATHIAS DUVAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIERS.

mësodermique qui n'appartiennent pas à Tembryon représentent désormais la vésicule ombilicale. La disposition de Taire vasculaire a été diversement décrite. Il est d'abord un fait sur lequel tous les auteurs sont d'accord, c'est que Taire vasculaire n'atteint pas les deux bouts, les deux pôles de Tœuf, mais qu'elle se termine, au niveau de la portion lisse correspondante du chorion, en dessinant un réseau plus serré, qui représente une sorte de sinus terminal (voir la figure II, A; d'après Bischoff, pi. VIII, fig. 38, B, et 38, C). Mais de plus, d'après BiscbofT, Taire vasculaire manquerait aussi dans une bande longitudinale, située sur Thémisphère opposé à celui qu'occupe Tembryon, bande qui s'étendrait selon le grand axe de la vésicule ombilicale, de la région d'un pôle, vers celle du pôle opposé, comme le montre la fig. II, B. À ce niveau les bords correspondants de Taire vasculaire présenteraient aussi un réseau serré dessinant un sinus terminal longitudinal en continuité avec le sinus terminal circulairement disposé à la base des extrémités polaires. Dans nos coupes en totalité de Tœuf et du renflement utérin nous n'avons jamais rien trouvé qui puisse faire penser à une interruption de Taire vasculaire dans Thémisphère opposé à Tembryon ; mais nous n'avons pas fait de dissection de Tœuf isolé de manière à étudier Taire vasculaire sur une pièce d'ensemble. Fleischmann a fait avec grand soin des préparations de ce genre, et les résultats qu'il a obtenus sont si nels et si décisifs que nous devons reproduire ici ses figures. Elles sont relatives au chat et au renard, mais il n'est pas probable que, pour une formation aussi typique que Taire vasculaire, les choses soient disposées autrement chez le chien que chez les autres carnassiers. La figure III, A, montre la vésicule ombilicale, après ablation totale du chorion, c'est-à-dire de Tectoderme et de sa lame mésodermique; cette ablation est relativement facile, car on voit sur les fig. 13 et Hi de nos pi. I et II que la fente pleuro-péritonéale interannexielle ou cœlome externe est toujours (rès large et que la vésicule ombilicale se laisse naturellement isoler du chorion. Or sur cette fig. III, A, représentant Thémisphère opposé à celui qu'occupe Tembryon, Taire vasculaire est continue, sans bande longitudinale dépourvue de vaisseaux. Un autre œuf de chat^est représenté, vu par chacun de ses hémisphères, dans les portions B et C de la fig. III, et on y constate les mômes dispositions. Enfin Fleischmann donne deux très intéressantes figures de Tœuf, ou, pour mieux dire, de la vésicule ombilicale

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(avec soQ aire vasculaire) chez le renart). En A. lîg. IV, est un stade très jeune, dans lequel l'aire vasculaire n'a pas achevé son dévelop-

- AL, sllinluirlï : — VOB. i

pemeni, pas plus que le mësoderme; c'est pourquoi, dans la partie infërieare de ta figure, c'est-à-dire dans l'hémisplière opposé a

o de l'iLuf ; la mé»

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celui qu'occupe l'embryon, l'enloderme, qui n'est pas doublé en cette région d'une lame mésodermique, est également dépourvu de vaisseaux; mais l'aire vasculaire et le mésoderme, dans leur exten-

siOD graduelle, vont bientôt eovfthir aassi cetle région. Ce sont sans doute des dispositions de ce genre qui se sont préseotées à l'observation de BischolT, et, lui faisant prendre un ëlat provisoire pourun état délinitif, l'ont amené h décrire un sinus terminal longitudinalement étendu entre les deux pôles, alors qu'il n'y a réellement quelque chose qui mérite plus ou moins le nom de sinus terminal qu'au niveau de ces pôles mêmes. Sur l'autre partie, en B, de la lig. IV, est une vésicnle ombilicale de renard un peu plus âgée. On voit que l'aire vasculaire s'étend très loin vers les pdles de l'œuf, dont les pointes extrêmes sont seules dépourvues de vaisseaux. Cette figure d'ensemble répond très bien à ce que nous avons constaté sur les coupes, c'est pourquoi nous avons tenu à la reproduire

Quant aux troncs vasculaires qui vont de l'embryon à l'aire vasculaire, ils sont disposés comme chez le lapin, et comme chez le poulet, ainsi que le montre la tlg. V, empruntée à Bischoff.

(BiHtaoff). — Ed a, l'emb DivMu de la gOQttiire w

- Eq B, r«mbr;on «

L'allantoïde apparaît de bonne heure, sous forme d'une vésicule creuse, comme chez le poulet; elle se développe en s'élendant dans la cavité cœlomique, entre le chorion et la vésicule ombilicale, et la seule disposition remarquable qu'elle présente, disposition caractéristique de l'œuf des carnassiers, c'est qu'elle n'atteint pas les deux pôles de l'œuf, ne dépassant pas, ou très peu, la limite e:(teme de la zone villeuse du chorion. Comme celte zone villeuse forme une bande en ceinture qui enveloppe largement l'équateur de l'œuf,

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l'allanloïde se dispose également en nne large ceinture, sur toute l'étendue de laquelle ses vaisseaux ombilicaux vascularisenl le chorion. C'est selon cette ceinture que se produira le placenta. Sa forme, caractéristique des carnassiers, a donc une double origine, répond à une double disposition primordiale, à savoir : i° ce fait que le chorion ne développe de villosités et ne contracte d'adhérence avec l'utérus que selon une bande en ceinture qui laisse libres les deux extrémités de l'œiif ; 2° ce fait que lallantoide elle-même n'apporte de vaisseaux qa'à la région adhérente du chorion. Kous verrons ultérieurement qu'il faut apporter quelques restrictions à cet énoncé général, qui n'en conserve pas moins sa valeur, les restrictions en

question se bornant à quelques dispositions abortives et curieuses seulement comme formes de transition. En tout cas cet énoncé général donne une réponse catégorique à la question que Dastre ' se posait, en 1876, relativement aux conditions qui déterminent la forme du placenta zonaire : « Nous n'avons pas réussi, disait-il (op. cit., p. 77-78), à véritter si réellement, à cette époque précoce où les villosités apparaissent, elles sont déjà distribuées en ceinture