Adrian, Eckhard^t Beitr. z. AnaU u. Phytiol., III, S
da plexus cœliaqae ont réussi à provoquer des mouvements des parois stomacales, Pfluger' et v. Braam Houckgeest* ont vu au contraire Télectrisation des splanchniques arrêter les mouvements de Testomac et de Tintestin provoqués par le contact de Tair ou la galvanisation du pneumogastrique. Récemment Bastianelli ' a constaté de son câté l'arrêt des mouvements du pylore à la suite de Texcitation des splanchniques dans le thorax ; rarement cependant, cet arrêt était précédé par une contraction.
En tout cas, ces nerfs moteurs et inhibiteurs agiraient probablement par Tintermédiaire des centres intrastomacaux, centres qui commandent aux mouvements de Testomac lorsque ce viscère est extrait de l'organisme. Ces mouvements persistent en effet fort longtemps si le ventricule isolé est suspendu dans une étuve humide chauffée à la température du corps (Hofmeister et Schûtz *).
Enfin d'après les travaux de Openchowski ' et de ses élèves, principalement von Rnaut*, Hlasko^ etDobbert% le nerf vague renfermerait des filets moteurs et des filets dilatateurs pour le cardia, avec des filets moteurs pour les parois de l'estomac et pour le pylore. Les deux splanchniques fourniraient des filets moteurs au cardia ; en outre, le sympathique thoracique et le petit splanchnique renfermeraient des filets dilatateurs pour cette région de l'estomac. Les nerfs d'arrêt pour les parois stomacales sont contenus dans le sympathique et les splanchniques. D'après Openchowski et surtout Oser ^, le sympathique et les splanchniques envoient des nerfs moteurs et inhibiteurs au pylore. Chez le lapin, les nerfs moteurs dominent dans les splanchniques; l'inverse a lieu chez le chien. Ces auteurs
1. POûger, Veber d. Hemmungtnerveniyttem f. d, periitoUischen Btwegungen der Gedarmê, Berlio, 1857.
2. V. Braam-Houckgeest, Arch. f. die ges. Phytiol., VI, S. 266, i872, et VIII, S. 163, 1874.
3. Bastianelli, AUi délia reale Acad. di Med. di Homa, anno XV, vol. IV, ser. ii, p. 65. — Moletchotfs Untenuch. t. NatwrUkre, XIV, 1, S. 59.
4. Hofmeister a. Schûtz. Arch, /. exp. Path. v. Pharmak, XX, S. 1, 1885.
5. OpeQcbow8l[i, Du Boit-ReyfMnd't Archiv,, 1889, S. 149. — Centralblatt f. PhysioL, m, S. 1, 13 April 1889.
6. A voD Knaat, Innervation det Magent, Inaug. Diss. Dorpat, 1886. — CentraWl. f. d. Med. WUsentch., 1888, n* 50, S. 930.
7. B. HIasko, Beitrâge zur Beziehung de» Gehims zum Magen, In. Dissert. Dorpat, 1886. — Ceniralbl. f. d. Med. Wiuentch., 1888, n^ 50, S. 930.
8. Th. Dobbert, BeUrdge zvr Innervation det Pylorus, In. Diss. Dorpat, 1886. — Centralbl, f. d. Med. Wistench., 1888, d« 50, S. 930.
9. L. Oser, Med. Jahrb. Wien., 1884, S. 385. — Cenlralblali f. die Med. Wissenseh., Berlin, 1884, d<' 22, S. 44a.
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ont déterminé ensuite les centres nerveux d'où émanent ces différents rameaux; dans cette partie de leurs travaux je ne noierai que ce point curieux : le centre dilatateur du cardia (région moyenne du sillon crucial) est en môme temps constricteur du pylore; les filets qui y prennent naissance passent par les nerfs vagues.
Bechterew et Mislawski ^ ont confirmé la plupart des résultats auxquels est arrivé Openchowski. Pour ces derniers auteurs, les splanchniques sont les nerfs modérateurs des mouvements du pylore ; mais, en môme temps, leur excitation provoque une contraction durable et faible de Testomac.
En somme, on voit que les opinions varient sur le rôle du sympathique et des splanchniques, bien que généralement on les envisage comme des nerfs d'arrôt.
J'ai fait quelques expériences pour m'éclairer sur leurs fonctions. L'excitation des nerfs a été pratiquée avec des courants juste suffisants pour obtenir un effet, toujours très faibles, et sur des animaux récemment tués par hémorragie ou encore immobilisés par le curare et la section du bulbe. Comme il fallait s'y attendre, les résultats sont souvent peu satisfaisants. Je citerai pourtant deux de ces expériences :
23 novembt*e 4 891. — Chien-mouton 1res vigoureux. On place une canule dans la trachée, on sectionne le bulbe et on pratique Tinsurflation pulnnonaire.
L*abdomen est ouvert par une vaste inc'Sion cruciale. L'animal était à jeun depuis vingt-quatre heures. L'estomac et les intestins vides exécutent de faibles mouvements.
On met à nu le ganglion solaire droit, et on Texcite avec un courant à peine sensible au bout du doigt. La région pylorique se contracte en bloc à plusieurs reprises et les mouvements de la masse intestinale ne sont nullement suspendus.
L'excitation du grand splanchnique droit donne le même résultat. A ce moment, les phréniques, excités par la variation négative du cœur, font tressaillir le diaphragme à chaque pulsation cardiaque. Ces secousses provoquent des contractions de Testomac troublant Tobservation.
On ouvre la cage thoracique et on sectionne les deux phréniques, puis, quand tout est rentré dans le repos, on excite le ganglion solaire gauche. On observe une contraction du pylore et des mouvements dans la région pylorîque de Testomac.
L'excitation du sympathique thoracique produit le même effet.
Tous les mouvements observés dans cette expérience n'avaient pas l'in-
1. Bechterew et Mislawski, NeuroL Centralblatt, n'* 6, S. 195, 1890.
DE LA PHYSIOLOGIE DE l'ESTOHAC. 391
tensité de ceux que détermine Texcitation du pneumogastrique pratiquée avec le même courant, comme je m'en suis assuré.
4 janvier 1892. — Chien-loup maigre, mais vigoureux. Canule dans la trachée. Seclion du bulbe. Respiration artificielle. Incision cruciale de Tabdomen.
On découvre le ganglion solaire droit, et on Télectrise avec des courants variant de 200 au maximum (divisions du grand chariot de Du Bois- Reymond). Toujours on observe de faibles mouvements dans la région pylorique.
On met à nu le pneumogastrique gauche, et on Texcite, en mettant la bobine secondaire à 200, à KOO et à 700. L'estomac exécute de superbes mouvements péristaltiques, tandis que la masse intestinale reste parfaitement immobile.
On excite alors le ganglion solaire droit avec Textra-courant de la bobine primaire, et le pneumogastrique avec le courant de la bobine secondaire mise à 200.
En électrisant d'abord le ganglion d'une façon continue, puis, au bout de 15 secondes environ, le pneumogastrique pendant quelques secondes, l'excitation de ce dernier reste sans elTet, et des mouvements obscurs s'observent seulement du côté du pylore comme si l'on excitait le ganglion solaire seul.
Si l'on excite d'abord le pneumogastrique, puis, cessant l'excitation, le ganglion solaire, les mouvements stomacaux sont peut-être un peu diminués, mais persistent fort nettement.
Ces expériences ont été répétées deux fols avec le même résultat.
On excite simultanément le pneumogastrique et le ganglion cœliaque. Mouvements péristaltiques fort nets.
On répète les expériences précédentes en électrisant le pneumogastrique, la bobine secondaire étant placée aux divisions 500 et 700. Toujours on provoque d'intenses mouvements péristaltiques.
On recommence encore une série d'expériences en ramenant la bobine secondaire à 200 pour exciter le pneumogastrique. Cette fois l'excitation do pneumogastrique reste toujours effective *.
Ces expériences montrent que rélectrisatioa du plexus cœliaque ou des splanchniques peut déterminer des mouvements faibles dans la région de Tanlre du pylore, et qu'elle peut empêcher Texcilation du pneumogastrique de produire son action motrice habituelle, si le courant excitant ce nerf est faible et de courte durée et si l'électrisation prolongée du ganglion cœliaque a débuté avant celle du
1. J'ai tenté d'inscrire les mouvements du pylore dans des expériences analogues; mais j'ai dû y renoncer, Tintroduction d'une ampoule sphygmographique par le duodénum provoquant des mouvements continus dans l'antre du pylore; les phénoroénes^ observés dans ce ca? n'avaient aucune netteté et perdaient tonte signification. .
393 CH. GONTEJEAN. — CONTRIBUTION A l'ÉTUOE
vague. Le sympathique est en outre dans une faible mesure modéra* teur des mouvements provoqués par le pneumogastrique.
Il semble donc que chacun de ces deux nerfs sympathique et pneumogastrique^ à des degrés ^intensité respectifs, agit différemment sur l'estomac suivant que ce viscère est au repos ou en mouvement^ c'est-à-dire suivant l'état de réceptivité de l'organe.
L'estomac est-il en mouvement sous l'influence du pneumogastrique, le sympathique agit comme inhibiteur; l'estomac est-il an repos, le sympathique peut manifester son action motrice. Si l'estomac est en mouvement sous l'influence du sympathique, l'électrisation faible et de courte durée du pneumogastrique est inefficace. Ainsi pourraient peut-être s'expliquer les divergences que l'on constate entre les résultats auxquels sont parvenus les différents expérimentateurs.
Section des deux pneumogastriques. — Nous allons étudier maintenant l'effet produit sur la physiologie générale de l'estomac parla section des deux pneumogastriques.
L'historique de cette question est traité d'une façon complète dans le Handbuch de Hermann (t. V, l"" partie, p. 116 et suiv.). Je vais le tracer en quelques mots, en y ajoutant les recherches récentes.
Je diviserai tout d'abord les travaux en deux catégories : ceux où la section des pneumogastriques a été pratiquée sous le diaphragme, et ceux où cette opération a été faite au cou.
Dans la première catégorie, il faut éliminer les expériences de Pincus S dont les animaux sont morts en peu de temps et qui aurait observé la sécrétion d'un suc alcalin inapte à la digestion. Kritzler S Schiff ' et récemment Duron ^, ont observé dans ces conditions la sécrétion d'un suc acide permettant aux animaux opérés d*effectuer leur digestion stomacale '^. Pour Schiff, l'opération ainsi pratiquée n'amène aucun trouble du côté de l'estomac, dont les mouvements
1. Pinças, ExperimeiUa de vi nervi vagi ei tympathici. Inaag. Diss. BresUo, 1856.
2. Kritzler, Ueber den Ein/luss dei N. vagtu auf die Betcha/fenheit der Secreliim der Magendrùsen, Giessen, 1860.
3. Schiff, Liçant tur Ul phytiohgie de la digettian, Florence, 1867, t. II, p. 336 et suiv.
4. E. Duron, Influence de la teclion taui'diapkragwuUique de$ nerfs pneumogaetriques swr la c^igettion stomacale^ Thèse de Nancy, 1890.
5. Magendie {Précie élém. de phgtioL, Paris, 1833, p. 103 et suiv.) a pratiqué la section des pneumogastriques dans le thorax, et la digestion n*était pas entravée. Il cite des expériences de Wilson Philipp, où, par la faradisation de Testomac, on réveillait les facultés digestives après la vagotomie.
DE LA PHYSIOLOGIE DE l'eSTOMAG. 393
ne sont pas abolis et dont la sécrétion reste normale. Seule la sensibilité est abolie. Duron confirme ces observations. Cependant il constate une diminution de la pepsine renfermée dans la muqueuse stomacale.
Toutes ces expériences sont sujettes à une même critique. La section des pneumogastriques sous le diaphragme, même pratiquée comme le conseille Schiff, en incisant circulairement la gaine celluleuse péri-œsophagienne, n'est pas une section complète. Plusieurs filels sous-muquenx sont épargnés; Schiff le remarque lui-même; mais, dit-il, ces nerfs sont destinés uniquement à Tœsophage et ne pénètrent pas jusqu'aux parois stomacales. Cela est bien difflcile à constater et n'est nullement démontré.
Dans les expériences où la section est pratiquée au cou et par suite est complète, les résultats observés sont différents. Tous les auteurs s'accordent sur ces points : les mouvements de Testomac sont notablement diminués, et la digestion stomacale est plus ou moins troublée.
Pour les uns (Frerichs *, Cl. Bernard % Lussana '), le suc gastrique est profondément altéré. Il est alcalin et ne peut agir sur les aliments qui se putréfient. Cl. Bernard considère le pneumogastrique comme le nerf moteur des glandes de Testomac; c'est l'analogue de la corde du tympan pour la glande sous-maxillaire {Phys. opér,j p. 573) ; la section fait pâlir la muqueuse gastrique et la sécrétion cesse; lorsqu'il trouve un suc acide dans l'estomac des animaux opérés, il attribue la présence de cet acide à la fermentation lactique subie par les aliments. Cependant il a conservé pendant dix-sept jours un chien ayant subi la double vagolomie et il reconnaît que sur cet animal les fonctions digeslives de l'estomac s'étaient en partie rétablies*.
Pour d'autres (Breschet et Milne Edwards ', J. Miiller •, Longet',
1. Frerichs, Art. Verdauung in Wagner's Bandwôrterbuchj 1846.
2. Glande Bernard, Leçons tur la physiol. et la pathol. du système nerveux, II, p. 417 et sniv. Paris, 1858. ^ Physiologie opératoire, p. 552 et suiv. Paris, 1879.
3. Dans des recherches sur la sécrétion hiliaire, Ph. Lussana {Hiv. di clinica med. e farmac., I, p. 455, Arch. ilal. de Biol., V, 1884, p. 26) constata snr un chien, qui survécut vingt-quatre jours à la double vagotomie, que les matières vomies, et les résidus alimentaires trouvés dans Testomac k Texamen nécroscopique, ne présentèrent jamais la moindre acidité; et Tauteur en conclut que la sécrétion de Tacide gastrique dépend particulièrement des nerrs vagues.