CONDITIONS QUI MODIFIENT LA VALEUR ET LA DURÉE NORMALES
DES PHÉNOMÈNES THERMIQUES DANS LE MUSCLE EN ACTIVITÉ Par M. J. TI8S0T
(Travail da laboratoire de M. Chauveac, au Muséum.)
Les premières observations du phénomène du refroidissement musculaire au début de la contraction ont été faites sur les muscles de la grenouille. Le phénomène a été fort bien étudié par Danilevvsky * et Magnus Blix *. Ce dernier a étudié leâ phénomènes thermiques du muscle en activité, comparativement avec les phénomènes thermiques dus à rallongement et à la rétraclion des muscles au repos. II a notamment déterminé les conditions tout à fait spéciales dans lesquelles est placé le muscle qui se refroidit en se contractant. Il a vu que le phénomène se produit dans les muscles distendus au delà de leur grandeur naturelle par une forte charge. Après avoir comparé ce refroidissement à celui qui se produit pendant la rétraction du muscle au repos, il est conduit à conclure c que le refroidissement du muscle travaillant en extension est vraisemblablement analogue au refroidissement du muscle au repos pendant la rétraction 9.
MM. Brissaud et Regnard * ont constaté ce refroidissement dans les muscles contractures, sur l'homme, et ils l'attribuent à une diminution de Tactivité de la circulation dans le muscle; ils ont vu que le phénomène n'est que passager et qu'il est suivi d'un réchauffement qui précède le relâchement du muscle.
Dans son étude des lois de TéchautTement du biceps de l'homme, pendant la contraction volontaire, M. Ghauveau* a montré que le refroidissement passager du début de la contraction est toujours suivi d'un échauffement qui se continue longtemps après le retour du muscle à l'état de repos.
MM. Broca et Gh. Richet^ ont fait une étude du phénomène chez les ani-
* B. Danilewsky. Thennodynamische Untersuchungeii am Muskel {Arch, fur din ges. Physiol,, 1880, t. XXI).
* M. Blix. Zeiischrift fur Biologie, Bd XXI, N. V. III. ' Brissaud et Regnard. Société de biologiCy 1880.
* A. Ghauveau. Le travail musculaire et l'éùcrgie qu'il représente, Paris, 1891. "* A4 Broca et Gh. Richbt. Société de biologie, 1896, p. 406 ot 421.
maux anesthésiés et refroidis. Ils concluent de leurs recherches < que le muscle d'un animal éthérisé et refroidi, se refroidit au lieu de s'échauffer, quand il est excité par Télectricité >. Ils n'ont observé ce refroidissement qu'à partir du moment où la température tombe au-dessous de 34°; au-dessus de ce point, les contractions produisent.de réchauffement ; lorsque la température s'abaisse aux environs de 24**, le phénomène du refroidissement disparaît à nouveau pour faire place à de réchauffement.
J'ai étudié, d'une manière générale, les variations thermiques de la contraction dans les muscles des mammifères. Les expériences qui suivent ont trait :
1° A la contraction chez l'animal normal, mais immobilisé.
2* A la contraction chez l'animal à moelle coupée.
Dispositif expérimental.
Mes recherches ont été effectuée.^ sur le muscle gaslrocnémien du chien. Voici le dispositif employé :
Au tendon sectionné du muscle est fixé un fil rigide réfléchi sur une poulie et à Textrèmité duquel on suspend un poids. La peau est incisée à la surface du gastrocnémien sur une longueur de 2 centimètres, et il est fait très obliquement dans le muscle une incision étroite, mais profonde, permettant de loger la cuvette d'un thermomètre. A 1 centimètre de distance on introduit dans le muscle une aiguille thermo-électrique, en ayant soin de fixer un peu de tissu conjonctif entre les deux fils de Taiguille pour Tempécher de sortir du muscle. Elle est relice à une autre aiguille placée dans un milieu à température constante voisine de la température du muscle.
Les thermomètres que j'ai employés sont d'une extrême sensibilité ; ils sont divisés en 20^" de degré et la graduation correspondant à 1 degré a une longueur de 3 centimètres. Ils permettent d'apprécier sûrement et facilement le 100* de degré. Avec un peu d'exercice on apprécie facilement le 200* de degré. Ils ont en outre une cuvette très petite qui les rend avantageux au point de vue de leur rapidité et de leur introduction dans les muscles.
J'ai employé soit des aiguilles thermo-électriques ordinaires (fer Maillechort), soit des piles faites avec des fils de fer et d'argentan de 1 dizième 1/2 de millimètre de diamètre. Les appareils thermo-électriques étaient reliés à un galvanomètre Thomson.
Le muscle a toujours été excité directement, Tune'des électrodes étant reliée au tendon, l'autre à l'insertion supérieure du muscle. L'excitation était produite par les courants induits de grande fréquence.
Détermination des conditions dans lesquelles s'effectue /observation des phénomènes thermiques de la contraction chez Tanimal qui se refroidit.
Le refroidissement continu et progressif d'un animal, introduit, dans l'observation des phénomènes thermiques, un facteur nouveau dont l'importance et l'influence doivent être nécessairement déterminées.
Ce facteur, outre les perturbations qu'il apporte dans les phénomènes thermiques, rend les observations thermo-électriques très difficiles, quelquefois impossibles. La difficulté atteint son plus haut degré lorsqu'on emploie un galvanomètre sensibilisé au maximum, afin qu'un pliénomène thermique, de si minime importance qu'il soit, ne puisse passer inaperçu. Cette considération, ainsi que d'autres développées plus loin, m'ont déterminé à employer la méthode thermométrique, concurremment avec la méthode thermo-électrique. L'observation par la méthode thermométrique est des plus simples ;
ses résultats offrent une sécurité que ne comporte pas la méthode thermoélectrique lorsqu'elle est employée dans les conditions énoncées plus haut.
Le refroidissement continu et progressif d*un animal s'observe dans difiérentes conditions. La simple immobilisation le provoque à des degrés divers chez le chien et à un degré souvent considérable chez le lapin. Le chien à mœlle coupée, chez lequel on pratique la respiration artificielle, se refroidit rapidement. C'est après l'administration de la morphine et des anesthésiques qu'on observe le plus facilement ce phénomène et avec son maximum d'intensité.
Dans certaines expériences ^ faites sur des chiens auxquels j'avais administré de la morphine et qui étaient maintenus anesthésiés par l'éther, j'ai observé un refroidissement moyen de i** par heure, souvent plus. Ramené
la minute, ce refroidissement est en moyenne de 0^,0166.
Dans des expériences faites dans des conditions analogues, MM. Broca et Ch. Richet ont constaté, pendant le tétanos musculaire, une baisse continue et persistante de température qui a atteint une moyenne de 0**,03â pendant
100 secondes dans deux expériences \^ ^ ).
En me reportant au graphique de l'une de mes expériences ip. 312) * je vois que le refroidissement passif du muscle en repos qui a été de 7*" en 8 heures, est en moyenne de 0^,0245 pour 100 secondes, nombre très rapproché du précédent ; dans d'autres cas, ce refroidissement passif a atteint 0'',04 et même plus. Ainsi, par exemple dans, le graphique cité plus haut, le refroidissement passif atteignait une valeur moyenne de 0*,04 par 100 secondes entre 5 heures et 7 heures 1/2 *.
11 y a plusieurs conclusions immédiates à tirer de ce fait. La première est que ce refroidissement continuel imprimant un mouvement continu à l'image du galvanomètre, il devient impossible d'effectuer une mesure de température. En effet, comment et dans quelle mesure tenir compte, dans ces conditions, d'un phénomène thermique d'une durée de plusieurs minutes ? Une accélération subite du mouvement de l'image dans le même sens, et coïncidant avec le début d'une contraction, devra être certainement interprétée par . l'apparition d'une nouvelle cause de refroidissement surajoutée à la première, mais on devra se borner à celte constatation, une mesure dans des conditions pareilles étant évidemment illusoire.
Quant n la durée de ce phénomène, elle ne pourra être appréciée que si Ton a établi la courbe des températures du muscle avant, pendant et après la contraction. Dès que la chute de température a repris la rapidité qu'elle avait avant la contraction, on devra conclure que le refroidissement actif a cessé. D'autre part, toute diminution de la rapidité du refroidissement antérieur devra faire conclure à une production de chaleur qui tend à combattre ce refroidissement. A fortiori, un arrêt de la chute de température, sans . échauffement ultérieur, devra-t-il être 8\^similé à une production de chaleur dans le muscle.
Ces considérations expliquent pourquoi il est possible de voir un muscle se refroidir au début de sa contraction, et même continuer de se refroidir pendant
' Se reporter au mémoire suivant.
l'état d'activité. 11 n'y en a pas moins production de la chaleur, et l'expérimentateur n'est pas autorisé à la nier, s'il n'a pas établi la courbe de température du muscle comme je l'ai indiqué plus haut.
Une condition qui augmente notablement le refroidissement passif du muscle est la diminution de son activité circulatoire par la compression des vaisseaux afYérents. Cette augmentation dans la rapidité du refroidissement, tend évidemment à augmenter la valeur et la durée du refroidissement actif, et à les rendre encore plus considérables que dans le muscle très refroidi mais dont la circulation est intacte. C'est bien en effet ce qu'ont observé MM. A. Broca et Ch. Richet qui disent : ce Nous avons même constaté ce résultat, qui paraît paradoxal, que l'interruption de la circulation rend le phénomène de la variation thermo-négative beaucoup plus marqué *. »
Le fait n'a rien de paradoxal et n'est qu'une conséquence forcée de l'accélération du mouvement de refroidissement passif.
La connaissance de ces faits porte à conclure de façon certaine, chez l'animal dont les muscles sont sujets à un refroidissement passif :
1® Le refroidissement actif observé est toujours plus considérable que le refroidissement réel et, pour être ramené à une valeur plus juste, il devrait être diminué du refroidissement passif du muscle dans le même temps ;
2*» La persistance du refroidissement dans un muscle après le refroidissement actif du début de la contraction n'exclut pas la possibilité d'une production de chaleur pendant l'état d'activité. Le ralentissement de la rapidité du refroidissement ou son arrêt sont une preuve absolue de production de chaleur ;
S'* L'échauffement peut être mesuré en valeur absolue et sa valeur doit être dans tous les cas augmentée d'une quantité égale au refroidissement passif du muscle pendant le même temps.
La courbe de température du muscle en activité ou celle du muscle similaire donnent des indications sur la valeur de ces corrections.
Relativement à la durée des périodes d'échauffement et de refroidissement et au moment de leur apparition, trois conclusions s'imposent :
1* Dans un muscle sujet à un refroidissement passif continuel, la durée du refroidissement actif du début de la contraction est prolongée par le refroidissement passif. On donne donc à la période de refroidissement une durée trop longue chez le chien refroidi ;
2*» Le début de la production de chaleur est antérieur au début du réchauffement du muscle ;
3* L'échauffement doit être calculé à partir de la température constatée lorsque le refroidissement cesse.
C'est de celte manière que M. Chauveau a calculé l'échauffement du biceps do l'homme pendant la contraction volontaire.
Chez l'animal qui se refroidit, une certaine quantité de chaleur doit en effet être en premier lieu employée à combattre le refroidissement et à maintenir la température fixe. Ce n'est qu'une fois ce résultat obtenu que la production de chaleur a pour effet de relever la températui*e.
* Â. Broca el Gh. Richet. De l'influence de la circulation sur les phénomènes thermiques de la contraction musculaire (Soc, de bioL^ 1896, p. 421).
On peut donc dire avec certitude que cette production de chaleur, chez ranimai refroidi, est bien antérieure au début du réchauffement.
Toutes ces considérations expliquent pourquoi j*ai renoncé à une mesure en valeur absolue du refroidissement actif du début de la contraction à l'aide des procédés thermo-électriques, et pourquoi je me suis attaché exclusivement à la mesure de la durée de ce phénomène par ce procédé. Néanmoins, pour donner une idée de la valeur respective des valeurs de réchauffement et du refroidissement, je donnerai dans mes tableaux la valeur des déviations observées au galvanomètre.
Les conditions expérimentales étant déterminées, j'aborderai en premier lieu rétude du phénomène chez l'animal normal, non anesthésié.
Du refroidissement musculaire chez T animal normal pendant la contraction.
Ces expériences sont assez difficiles à réaliser chez l'animal normal, l'excitation du muscle déterminant de la douleur et souvent un raidissement total de ranimai. D'autre part les mouvements incessants et inattendus de l'animal, si bien fixé qu'il soit, rendent l'observation thermo-électrique fort difficile. Ce sont probablement ces causes qui expliquent la diversité des résultats obtenus. Je ne donnerai ici que deux expériences, prises au hasard : l'une parmi celles qui ont trait à l'observation thermo-électrique seule, l'autre parmi celles qui réunissent les deux modes d'observation, thermométrique et thenno-électrique.
Exp. I (4 mai 1901). — Chien de 13 kilogr. On fait seulement des observations thermo-électriques. Une déviation du galvanomètre de 25 millimètres correspond à peu près à 0^,01.
Résultats.
DMBB
de
raccourcistement.
OURÉK
de TexcitatioD.
VALBUB
de la charge
du muscle.
DérUTIOff «AL
eu mill
Refroidissement.
VAHOMÉTBIQt'B
loiètres Échauffement.
DU
du refroidissement.
lÉB
de
l'ascemlon
thermique
pondant
Texcitation.
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immobilité
pendant 5"
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