HUGOUNENQ ET ALBERT MOREL

En effet, les nucléines se dédoublent suivant le schéma suivant

Nacléîne.

AT

Albumine ou dérivés.

Acide nucléinique.

Acide phosphorique.

Dérivés pyrimidiques.

Bases xanthiques.

Hydrates de carbone.

On ne trouve, dans les produits d'hydrolyse de Thématogène, ni hydrates de carbone, ni bases xanthiques caractéristiques des nudéines vraies.

L*hématogéne a une constitution qui permet de le rapprocher de l'hémoglobine. En effet, de même que l'oxyhémoglobtne se^ dédouble en une albumine et un pigment ferrugineux, Thématogène se dédouble en acides amides dérivés des albumines et en pigment ferrugineux.

Oxyhémoglobine.

Hématogéne.

Hématine.

Dérivés d'une albumine.

Hématovine.

Ce rapprochement peut même être poussé plus loin: de même que laglobine dérivée de Thémoglobine, l'albumine constitutive de Thëmatogène se range parmi les histones par sa teneur élevée en acides diamidés. Nous avons déjà signalé et nous rappelons les rapports établis entre l'hématovine et l'hématine par l'existence de dérivés d'oxydation de l'hématine ayant une composition et des propriétés très voisines de celles de l'hématovine.

L'hématogène est donc bien une sorte d'hémoglobine de réserve, mais une hémoglobine non encore différenciée, comme elle le sera plus tard chez radulte.

C'est donc une matière fort intéressante, et il importe de suivre ses transformations pendant le développement.

Hématogéne dans la série animale. — Si cet hématogène est bien, comme nous le croyons, la substance mère de l'hémoglobine chez le poulet, on doit le retrouver dans les œufs d'autres espèces. Nous comptons rechercher cette substance dans les œufs d'autres oiseaux qui, chargés de tous les éléments nécessaires au développement du Jeune, doivent certainement renfermer des réserves de fer. Nous le rechercherons également dans les œufs de

RECHERCHES SUR L'HÉMATOGÉNE 397

reptiles et de batraciens dont un chimiste de notre laboratoire, M. Galimard, étudie les albumines, dans les œufs d*insectes, en particulier dans les œufs de vers à soie. Enfin, nous avons recherché Thématogène dans la clupéovine^ albumine de Tœuf de hareng, étudiée par Tun de nous *.

La clupéovine a été préparée en épuisant les œufs frais de hareng par les divers dissolvants des graisses ; le résidu a été dissous dans la soude très diluée et reprécipité par HGl. Ce traitement a été renouvelé plusieurs fois ; finalement, l'albumine a été purifiée par dialyse et par précipitation à l'aide de Talcool.

Nous avons soumis à la digestion pepsique cette substance. Au bout de 9 semaines, le résidu non digéré a été recueilli, séché et pesé ; il pesait l''^ 84 pour 100 gr. de clupéovine mise en digestion.

Ce résidu brun foncé ne ressemble pas, comme on pourrait le croire, à rhématogène de Tœuf de poule. Il n'est pas pulvérulent. Il ne contient ni fer, ni cuivre, ni manganèse, mais seulement deé traces de phosphore (moins de Q^i pour cent.)

L'ébuUition avoQ un acide minéral ne donne pas naissance à un pigment insoluble ; elle solubilise le tout.

Le résidu de la digestion de la clupéovine semble donc être une matière protéique, peut-être de nature kératinique, absolument différente de rhématogène.

Nous devons cependant ajouter que, dans l'œuf ile carpe, la présence d'un pigînent ferrugineux a été signalée.

L'absence d'hématogène dans l'œuf de hareng prouve que certains œufs de poisson ne possèdent pas les mêmes réserves que Tœuf d'oiseau. Les œufs de poisson, continuant à avoir des échanges avec le milieu extérieur pendant le développement, n'ont pas besoin d'avoir des réserves aussi complètes que les œufs d'oiseau où tout le développement se poursuit dans un milieu fermé.

< L HuGouNENQ. C. R, Acad, Sciences, 25 avril 1904.

I/ANALYSE DES SPHYGMOGRAMMES

(Travail dil Laboratoire de psychologie de Harvard, Cambridge, Mass.).

Par M. F. M. URBAN j

A i'encontre des théories ordinairement défendues sur ^origine du dicrotisme du pouls, on peut montrer que Télévation dicrotc est simplement due à rélasticité de i'artère. Les expériences de von Kries, les inscriptions graphiques des mouvements d'un tube élastique, par Marey et par Grashey, la disparition de cette élévation avec Télasticité des artères n^admettent pas une autre explication que celle que les élévations secondaires sont un phénomène produit nécessairement en des tubes élastiques. Grashey u montré qu'un tube élastique fait des mouvements de cette sorte et les autres expériences montrent Texistence du dicrotisme aussi bien avec de la résistance périphérique que sans elle, aussi bien avec la fonction intacte du cœur et de ses valvules que lorsque le cœur est remplacé par un sac remph de liquide. Les seules conditions sont que Tonde qui est produite dans un tel système de tubes élastiques ait une certaine forme initiale et que l'élasticité soitintiicte. Le problème est d'étudier Teflet d'une onde de certaine forme produite dans un système de tubes élastiques.

Si un tel système n'est pas sous l'influence d'une force étrangère, le mouvement d'un point de la paroi d'un tube est conditionné par les quatre facteurs suivants : 1* l'élasticité du tube; 2^ la nature physique du liquide; 30 la forme initiale de l'onde et 4° la vitesse avec laquelle le liquide sort du tube. La paroi de l'artère a les qualités d'un corps élastique et le sang est un liquide incompressible.

l^a forme de l'onde produite dans le système artériel dépend de l'action du ventricule. Quand les valvules sont ouvertes, la pression près de l'origine de l'aorte est identi({ue avec celle indiquée par les courbes de pression int^aca^ diaquo. Quand les valvules sont fermées, la pression iniracardiaque n*a plus d'influence sur les changements de preésion daas le système artériel. Les courbes de la pression intracardiaque ont été tracées par Chauveau et Marey. Fick, Hiirthle, von Frey, Rolleston et par Bayliss et Starling. Les courbes obtenues par ces investigateurs appartiennent à deux types^ qui diffèrent

ANALYSE DES SPHYGMOGRAMMES 899

seulement par l'absence ou la présence du € plateau ». On peut représenter schématiqnement les changements de pression intracardiaque par une ligne comme celle dans la figure 1.

Telle est aussi la fonction de force qui produit Tonde pulsatile, car cette force qui produit la pression près de Torigine de Taorte est identique avec la pression intracardiaque quand les valvules sont ouvertes^ et elle est zéro quand les valvules sont fermées. Cette courbe donne la forme initiale de

Fig. 1.

Tonde pulsatile qui se propage dans tout le système artériel et qui, en se propageant, prend une autre forme par des influences décrites plus bas. La courbe de la figure 1 donne aussi les changements de pression produits dans un sac rempli de liquide par une compression soudaine ; c'est pourquoi il est possible de remplacer la fonction compliquée du cœur par la compression d'un sac élastique ^

Le quatrième facteur est la vélocité avec laquelle le sang sort des artères. Les conditions physiques en ce cas sont très compliquées et nous faisons la supposition que cette vélocité est constante pendant le temps d'un battement du cœur».

* CeUe méthode a été déjà employée par E. H. Webbr, Anwendung der WeUenlehre auf die Lelire vom Kreislaufe des Blutes (Berichie d. k, Saecbsisobca Gos. d, Wiss. Math.- Pbys. CL, 1850, p. 188).

* On poorrait croire qae cette supposition est garantie par la loi de Poiseaille que la quantité du liquide sortant par un capillaire est proportionnelle à la différence de pression et à la quatrième puissance du diamètre et inversement proportionnelle à la friction du liquide et à la longueur du tube. Mais la loi de Poiseuille est prouvée mathématiquement et vérifiée par des expériences seulement pour des tubes droits et horizontaux et pour une pression constante. Les capillaires du système artériel ne sont ni droits ni horizontaux et la pression dans les artèces n*est pas constante et au sens strict Técoulement du sang par les arterioles n'est pas nn cas de la loi de Poiseuille. La Tonne spéciale de notre supposition sur Técoulement du sang n*est pas du tout essentielle pour la théorie des sphygmogrammes. On pourrait ainsi faire la supposition que la quantité du sang passé par les arterioles est proporiionoelle, dans un temps très court, à la quantité du sang contenu dans les artères. Nons désignons les volumes du sang dans Tartére par v et son changement pendant le temps très court dt par dv. Le volume du sang sorti par les arterioles est égal à la din^inntion du volume du sang dans les artères et Ton obtient l'équation

dont la solution

montre que le volume du sang dans l'artère diminue comme une exponentielle. On bien on pourrait essayer d'intégrer dans la formule de Poiseuille en regardant la pression comme variable; on obtient alors une parabole. Les expériences de E. H. Weber, qui essayait de remplir d'eau les artères d'un cadavre, montrent que le sang sort des artères avec une vitesse considérable, d'oii nous concluons que la courbure de la ligne qui donne le décroissement du volume du sang dtiiA les artères doit être petite, c'est-à-dire que cette ligne ne diffère pas beaucoup d'une ligqîe. droite. En tout cas, le résultat pour la forme dessphygmogrammes n'est pas très dilTërent; seulement la construction devient un peu pi us. laborieuse, mais pas du tout plus difficile, car on a seulement à remplacer une ligne droite par une certaine courbe.

Si, à diaque instant, une quantité constante sort par les arterioles, le volume du sang contenu dans les artères déat>it régulièrement et on peui représenter ce décroissement par une ligne droite descendante comme celle de la figure 8.

La constructioa est faite sous la piésomptîon que le choc, qui remplit de nouveau les titbea^ arrive un certaki temps après que l'écoulement est floi.

Fig. 2.

On peut montrer qu'un point de la paroi d'un tube dans un système qui a ces quatre propriétés, doit nécessairement subir un mouvemeat, dont l'inscription graphique donne une courbe comme celles tracées par le «phygmographe fixé sur une artère.

La contraction du ventricule gauche produit une onde qui se propage par toutes les artères et qui a Teffet de les distendre. La vitesse de la propa- .gation de l'onde pulsatile est très grande et Tonde arrive à la périphérie avant que la contraction du ventricule soit finie. La pression dans les artères force le .sang à passer par les capillaires et cet écoulement diminue le volume du sang dans les artères. Cette diminution de volume peut être représentée graphiquement par une ligne droite descendante. La paroi a quitté sa position originale et elle est forcée d'y retourner par l'élasticité. Le mouvement d'un point de la paroi sera la résultante de ces deux composantes: du mouvement qu'il subirait, si la paroi n'était que forcée de suivre l'influence de sa force élastique, et du mouvement qu'il ferait si la paroi était la surface du liquide renfermé dans le tube. Ces deux mouvements ont la même direction et nous obtiendrons la résultante par simple superposition des composantes.

Une force élastique a toujours la tendance à rapprocher un corps de ça position d'équilibre ; si la distance n'est pas trop grande, cette foroe est proportionnelle à l'élongation. Les corps physiques sont aussi sous rinfluence de la friction, dont l'accélération est, toujours négative et diminue la vitesse. Les mouvements qu'un corps peut subir sous l'influence de la friction et de l'élasticité appartiennent à deux types. Supposons qu'un tel corps soit éloigné par une influence quelconque de sa position d'équilibre. Aussi longtemps que le corps s'éloigne de cette position sa vitesse est diminuée par l'élasticité et par la friction, jusqu'à ce qu'elle soit zéro. Le corps revient alors sous l'influence de l'élasticité vers sa position d'équilibre et il aurait la vitesse initiale au point d'équilibre, si la friction n'avait pais constamment diminué la vitesse. Il y a deux cas possibles: ou le corps acquiert une vitesse qui le porte au delà de sa position d'équilibre, ou sa vitesse n'y sufRt pas. Dans le premier cas, le corps fait un mouvement vibratoire ou périodique; dans le second, il se rapproche asymptotiquement de sa position originale.

Ces possibilités sont illustrées par la figure 3.

ANALYSE DES SPHYGMOGRAMMES 401

La courbe i montre un oiouvemMl vibratoire sans friction ; la courbe est naturellement une simple onde de sinus. La courbe 2 montre FinCluence delà Triction. L'amplitude d'un tel mouv^mieot est plus petite et la période plus grande. Faisant abstraction de l'influence de la difTérente grandeur des amplitudes, on peut dire que la période est constante. La vitesse est diminuée par la friction, ce qui montre un décroissement des amplitudes. Ce décroissement est caractérisé par le fait que deux amplitudes successives sont dans une proportion constante. On voit que de la grandeur de cette proportion dépend la vitesse du décroissement des amplitudes et, par cela, la

Fig. 3.

vitesse de l'extinction d'un tel mouvement vibratoire. Les courbes 3 et 4 montrent l'effet d'une grande friction.^Le corps n'est pas porté au delà de sa position d'équilibre, mais il l'approche avec une vitesse toujours décroissante. Le mouvement n'est pas vibratoire ou périodique.

Une artère est sous l'influence d'une friction considérable et de la grandeur de cette friction dépend la forme du sphygmogramme. On peut distinguer deux types de sphygmogrammes selon le mouvement de la paroi de l'artère, mouvement qui peut être périodique ou non. Au premier type appartiennent les courbes I et II de la fig. 4 et au second les courbes III et IV de cette fig.

Les courbes sont tracées de cette manière que la résultante d'un mouvement vibratoire et du mouvement d*un point de la surface d'un liquide, dont le volume diminue régulièrement, est tracée. Les points de cette résultante sont trouvés par superposition des courbes simples. Les numéros I et II montrent la forme du sphygmogramme, si un mouvement périodique de la paroi de l'artère est possible ; les constructions montrent llnfluence de différences de l'amplitude et de la période du mouvement. On doit comparer avec ces constructions schématiques les sphygmogrammes AA et BB de la figure 5,

qui montrent les formes difTérentes de^ sphygmogrammes sous riafloeoce d'une tension variable de Tarière,

La tension de Tartère est augmentée en AA et pioyenne en BR. Si l'élasticité de i*artère n'est pas assez grande pour rendre possible un mouvement vibratoire, le sphygmogramme ne montre plus l'élévation dicrotique, comme le prouvent les constructions III et IV de la figure 4 et les sphygmogrammes ce et DD de la figure 5.

Les courbes n°* III et IV de la flg. 5 difîèrent par la vitesse de rextinction du mouvement vibratoire. La différence de la friction est considérable, mais son influence sur la forme du sphygmogramme est relativement petite. Ces courbes sont obtenues avec une artère molle dont Télasticité faible ne suffit

Fig. 4.

pas pour rendre possible un mouvement vibratoire. Si Técoulement du sang par les arterioles est très rapide et si les artères ont presque perdu leur caractère de corps élastiques, le sphygmogramme ne montre que l'élévation de Tondevoyageant; entre deux battements du cœur la courbe tracée esthorizontale, montrant que le volume du sang est diminué jusqu'à l'état normal. On comprend d'après cette explication pourquoi la courbe sphygmographique est si extrêmement variable et on voit aussi quelles conditions physiques peuvent avoir de l'influence sur la forme de cette courbe. Les conditions des vibrations delà paroi d'une artère sont sujettes à des variations individuelles et temporaires» mais, dans un cas donné, seulement une forme du mouvement sera possible. Les constructions de la figure 4 montrent aussi pourquoi deux ou trois élévations peuvent être trouvées dans la partie descendante du sphygmogramme. Les vibrations sont éteintes plus ou moins rapidement, mais • plusieurs élévations se trouvent dans la partie catacrotique du sphygmo- ,gi*amme d'une artère tendue, caries vibi^ations d'un corps sous i'influenee

ANALYSE DES SPHYGMOGRAMMES

d'une grande foi-ce élastique sont rapides et, quoique d'une petite amplitude, elles subsistent longtemps.

La partie anacrotique du sphygmogramme doit être presque verticale, parce qu'elle est Teffet du choc soudain produit par la contraction du ventricule. On trouve une interruption de l'ascension anacrotique seulem'ent en des cas exceptionnels, comme par exemple TinsufRsance du cœur. Il est clair aussi que l'élévation dicrotique ne peut jamais arriver avant Tonde primaire, car des vibrations sont impossibles avant le choc qui les provoque. Les petites differences qu'on a observées entre la vitesse de Ponde primaire et de aTonde » dicrotique sont expliquées par la période difTérenle des vibrations.

Fig. 5.

Cette période dépend de l'élasticité de la paroi et de la friction. Ces deux facteurs sont sujets à dos variations et à des différences locales, comme par exemple la masse de la paroi ou la masse des tissus voisins peuvent être différentes. Quand on mesure le temps entre l'arrivée de l'élévation primaire et de rëlévation dicrotique, une fois à la carotide et une autre foi«% à l'artère radiale, une différence entre ces deux temps indique ou que la friction ou que l'élasticité n'est pas égale à ces deux points.

La courbe hémautographique est produite ainsi. La forme de cette courbe dépend de la masse et de la vitesse du sang sortant de l'artère. La masse est naturellement diminuée quand l'artère est en état de contraction. I^ vélocité du sang dans les artères dépend de la résistance du système ; une résistance augmentée diminue cette vélocité et une résistance diminuée l'augmente (1).

• R. TioiRSTBDT, SkandiDaviscbes Arehiv f. Physiologie, 189?, p. 216. — Voy. aussi Traité de Physique Bioiogiqho, 1901, t. T, p. 188, où roenlion est faite de cette loi de réconlement do sang:.

Quand Tarière est dans une phase positive de sa vibration, Touverlure eêt plus grande et la résistance du système est diminuée ; si la paroi est dans une phase négative l'ouverture est plus polite et la résistance plus grande. Ainsi les phases de ces vibrations sont marquées par une masse et par une vélocité différentes du sang sortant, qui trace cette courbe.

Les constructions de la figure 4 sont faites sous la supposition que le mouvement vibratoire de la paroi est fini quand la nouvelle onde pulsatile arrive, Il paraît que c'est le cas de toutes les courbes normales. Si la seconde onde arrive plus tôt, le mouvement de la paroi devient plus compliqué et lesphyg-

^Fig. 6.

mogramine montre des formes anormales. Si l'opde arrivant trouve la paroi dans une phase positive de vibration, l'addition donnera une nouvelle onde de plus grande amplitude et de la même période.

L'oqde prochaine trouve la paroi dans la même phase positive, ai l'intervalle entre deux battements du cœur est égal. Le changement de la forme de la vibration changera aussi la forme du sphygmogramme, comme le montre la construction de la figure 6. Les élévations sont plus hautes et les incisions entre l'élévation primaire et l'élévation secondaire sont plus profondes.il est bien clair que cette augmentation de hauteur n'est pas indéfinie, car avec rélongation la vitesse est augmentée aussi et, par cela, la friction ; il n*est pas difficile de donner les conditions analytiques sous lesquelles une forme stationnaire est obtenue ^

Le mouvement sera stationnaire, c'est-à-dire la forme des ondes tracées restera la même, si le choc de l'onde nouvelle est justement consommé par

* Voy. Appendice II.