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reuses et bien nourries; le bulbe de Tanimal était sectionné; le gastrocnémien convenablement préparé et relié comme d'babitude au levier et à l'électromètre. Les mouvements réflexes ont été obtenus en pinçant la peau de Tanus de l'animal au moyen d'une pince à mors d'acier et à branches d'ébonite, ou, le plus souvent, en déposant sur la cuisse de l'animal et du côté opposé à celui du muscle en expérience^ un morceau de papier filtre imbibé d'une solution au i/iO d'aci4e sulfurique.

Parfois (et le fait est nettement visible dans le tracé n** 5) on n'obtient qu'une contraction soudaine^ très comparable à une secousse musculaire simple. On n'enregistre alors qu'une seule oscillation électrique avec < effet ultérieur > ; de telles réponses musculaires sont très comparables à celles données dans le graphique n* â par un muscle de grenouille intoxiquée par le sulfate de strychnine.

Dans la majorité des expériences, les choses se passent tout autrement. L'électrogramme n* 6 montre quatre contractions réflexes d'un gastrocnémien de grenouille : seule la 2* contraction est simple au point de vue mécanique et électrique. La 3* est particulièrement complexe. On y compte au moins 9 oscillations électriques pour une durée de il/30 de seconde, ce qui correspond sensiblement à 24 vibrations par seconde. Dans la 4* contraction, on note 3 oscillations de l'électromètre pour i/5 de seconde, soit 15 oscillations dans l'unité de temps.

Ces chifl'res, déjà supérieurs à ceux admis jusqu'à ce jour, sont bien audessous de ceux que l'examen du tracé n« 9 va nous fournir. Cet électogramme se rapporte à la contraction réflexe du gastrocnémien d'une grenouille très vigoureuse; les contractions ont été obtenues par la méthode de l'acide dilué, employé comme il a été rapporté plus haut. Ici nous voyons dans certaines parties du tracé réapparaître les groupes d'oscillations électriques lentes avec vibrations harmoniques sura'outées. Ce fait est très net pour les régions x et x' de la courbe électrométrique. Dans la zone x' on note environ 5 ou peut-être 6 grandes oscillations électriques à la seconde, composées chacune d'une infinité de petites vibrations superposées. Pour la zone marquée a?, là où il est plus facile de compter ces dernières, on trouve que leur fréquence n'est pas inférieure à 28 ou 30 dans l'unité du temps.

Il est maintenant établi que la fréquence des vibrations électriques musculaires au cours de la contraction réflexe chez la grenouille est généralement de 28 à 30 par seconde. On comprend fort bien que Lovén, ne photographiant pas les oscillations de son électromètre^ n'ait pu noter que les vibrations de faible fréquence.

Bien entendu, ces vibrations rapides ne sont pas dues à un défaut dans l'installation de nos appareils; d'abord des précautions extraordinaires avaient été prises à ce propos ; et si nous avions afl'aire ici à des vibrations parasites, il n'y aurait aucune raison pour qu'on ne les retrouvât pas partout, même lorsque le ménisque de mercure est au repos, et trace une ligne horizontale. Enfin, nous ne les b,\oh% jamais constatées dans Tenregistrement des va .ations électriques du cœur exécutées avec le même instrument à quelques minutes d'intervalle.

Etade des mouvements volontaires. — Ces mouvements ont été, bien

RYTHME DES OSCILLATIONS ÉLECTRIQUES DU MUSCLE 6i5

entendu^ étudiés sur des grenouilles intactes. C'est encore le gastrocnémien qui a été employé. Les mouvements étaient provoqués en tourmentant l'animal ou en enlevant les épingles qui retenaient la jambe du côté opposé à celui du muscle exploré. Presque toujours, dans ce dernier cas^ l'animal retire brusquement ses membres postérieurs, provoquant ainsi une contraction violente et soudaine du gastrocnémien. Le tracé n* 8 fut obtenu en appliquant celte dernière méthode; on ne voit ici qu'une oscillation électrique pour chacune des contractions qui, dans ce cas également, doivent être considérées comme des secousses musculaires simples.

La contraction reproduite dans le tracé n* 9 ne présente pas les mômes caractères ; sa durée est bien plus longue que celle des deux isolément considérées^ reproduites dans le n« 8. La réponse électrique du muscle est aussi bien différente : la première partie montre une grande oscillation d'ensemble formée d'une multitude de vibrations plus petites, dont la fréquence est sensiblement de 27 à la seconde.

Le tracé n* iO montre deux groupes de mouvements volontaires. Le second de ces groupes traduit encore mieux que le premier de grandes oscillations électriques de basse fréquence (5 à la seconde) avec vibrations harmoniques rapides (27 ou 28 dans l'unité de temps).

La contraction volontaire du graphique nMi a été obtenue en irritant la grenouille au moyen de vapeurs ammoniacales lancées sur le museau de ranimai. Ces vapeurs étaient contenues dans un grand flacon, d'où elles étaient chassées au moyen d'une poire en caoutchouc; chaque pression sur celle-ci fermait le circuit d'un signal électromagnétique, dont le style a laissé 8â trace sur la photographie. On voit avec facilité que les variations électrique ont la même allure que les précédentes. Les vibrations harmoniques atteigoMt même, dans la première partie de la réponse électrique du muscle, une fréquence de 35 par seconde environ.

Conclusion. — Le rythme des oscillations électriques accompagnant la contraction musculaire volontaire ou réflexe chez la grenouille n'est pas constant.

Certaines de ces contractions ont le caractère de véritables secousses; on n'observe dans ce cas parUculier qu'une seule oscillation électrique.

Dans les mouvements réflexes dus à l'empoisonnement strychnique, les vibrations électriques sont lenUs ou extrêmement rapides, selon que le tétanos observé est imparfait ou parfait.

En général, pour les contractions volontaires ou réflexes normales, la fréquence des oscillations électriques est voisine de 30 à la seconde; le nombre donné depuis Lovén (environ 8 par seconde) s'explique par de fausses apparences : très souvent, en effet, on observe à l'œil nu des fréquences d'une aussi faible grandeur ; l'enregistrement photographique montre qu'à côté d'elles existent des oscillations moins amples, mais inûniment plus rapides (vibrations harmoniques).

Le nombre trouvé (30 à la seconde) correspond vraisemblablement au rythme d'excitation provenant des centres nerveux; cette fréquence est plus que suffisante pour maintenir à l'état de tétanos complet les muscles en état de contraction volontaire ou réflexe.