DÉPENSE D'KNKRGIK DANS LE FONCTIONNEMENT DU COEUR

Mûller' a essayé de donner la preuve directe de Tutilisalion du glucose, en montrant que ce corps disparaît en partie dans le liquide de circulation qui maintient en activité un cœur de chat isolé. Les conclusions de MùUer, que défend LangendorfT ', ont été attaquées par Kolisch, d'après qui cette disparition du sucre serait un phénomène de glycolyse, sans portée énergétique au point de vue du fonclionnement cardiaque. Cependant Locke et Rosenheim' ont constate, comme Millier, la disparition du glucose. Dans les expériences de ces auteurs la quantité disparue variait de 5 à 9 centigr. pour iOO à 250 ce. de liquide circulant pendant 7 à iO heures dans un cœur de lapin actif. La disparition est moindre quand, toutes choses égales d'ailleurs, le cœur reste au repos par suite de Tabsence de Ca dans le liquide de circulation.

On pourrait, non sans raisons, faire quelques réserves sur les conséquences (le la suppression du Ga. D'ailleurs, en accroissant la charge du cœur on n'accroît pas, dans les conditions où se sont placés les auteurs^ la disparition du glucose. Un tel accroissement serait une preuve excellente du rôle du sucre dans le fonctionnement du moteur cardiaque, elle constituerait une application au cas particulier du cœur de l'expérience classique de Chauveau et Kaiifmann sur l'utilisation du glucose pour le travail musculaire. Le résultat négatif de cette expérience de Locke et Rosenheim peut tenir à ce que les surcharges employées qui n'ont pas excédé^ 5 gr. sont trop faibles pour un cœur de lapin/*.

Le cœur de la grenouille a servi à une foule d'expériences de circulation artificielle exécutées avec des liquides de composition très simple. Les différents auteurs se sont faits de l'origine de l'énergie cardiaque des idées basées, non pas sur des analyses comparatives, ici impossibles, mais sur la comparaison des effets obtenus avec des liquides variés.

Les remarquables recherches de Ringer ^ ont abouti à la connaissance d'une solution saline capable de conserver fort longtemps, tous les auteurs sont d'accord sur ce point, au cœur de grenouille ses propriétés. Comme cette solution ne renferme aucun potentiel énergétique, il faut admettre que le cœur où elle circule fonctionne aux dépens ou bien de sa propre substance, ou bien de ses réserves intracellulaires, ou bien des substances se trouvant dans le cœur. Dans ce dernier cas le lavage du cœur serait insufûsant à l'en débarrasser.

Sans entrer dans la discussion de l'interprétation de l'action du liquide de Ringer ou des liquides analogues, on peut dire que ses éléments représentent des conditions de milieu indispensables à la survie du tissu cardiaque, et

> Zeiluhr. f. allg. Pftyno/.. 1903, t. III, p. 28â.

» Ergebn. de PhytioL, 1905, t. IV, p. 778.

' Journ. of Physiol. 31. Proe. of phyt. Soc, 19 mars 1905, p. xiv.

* Quelques recherches préliminaires auxquelles je me suis livré me font penser qu'il est possible de faire varier les conditions do travail du cœur de mammifères par des procédés semblables à ceux que Ton utilise pour le cœur do grenouille. Lorsqu'on a fait rebattre un cœur de chien ou de lapin par le procédé de Langendorff, on peut le maintenir en activité en faisant arriver le liquide non plus par l'aorte, mais par les oreillettes.

» Journ. of Phytiol, t. III ; t. IV, p. 222.

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peut-être en outre, pour certains d*entre eux, des agents d'excitation et de régulation de la propriété rythmique.

On peut expliquer de la même façon le rôle d'une substance quelconque qui paraîtrait améliorer ce liquide.

C'est ainsi que l'action favorable du sang pourrait tenir à autre chose qu'à son r6Ie alimentaire.

Krotiecker et Stirling ' ont vu qu'un cœur de grenouille où circule de la solution physiologique s'arrête au bout d'un certain temps, mais reprend ses battements si on ajoute à cette solution du sang déBbriné ou du sérum. Us en concluent que l'énergie nécessaire au fonctionnement du cœur lui seniit fournie par l'albumine du sang. It sufOt d'une trace d'albumine adhérente au cœur pour expliquer la persistance de ses contractions avec des liquides exclusivement salins.

Pour Dreser' le sang déflbriné dilué de deux parties de solution physiologique est le liquide le plus propice à l'accomplissement d'un travail régulier et soutenu.

Mac Guire arrive aux mêmes conclusions.

C'est encore ce liquide qu'emploie Ileffter ' comme liquide normal. 11 attribue l'action du sang aux globules rouges. Une solution de gomme arabique à 2 0/0 neutralisée par du carbonate de soude et tenant en suspen> sion des globules permet au cœur de fonctionner comme avec le liquide normal. Le sérum, le sang laqué, les solutions d'albumine, ne sont pas favorables. Pour comparer les divers liquides, Heflter mesurait le rythme, le débit et la force absolue, c'est-à-dire la pression maxima développée, sur un même cœur pendant une courte durée. Il prenait soin, toutefois^ de n'effectuer ses mesures qu'un certain temps après le changement de liquide.

Pour Albanese * le sang ajouté à la solution physiologique augmente sa viscosité. Une solution de gomme à 2 0/0 légèrement alcalinisée par du carbonate de soudé, rendue isotonique par 0^6 0/0 de NaCi et oxygénée est aussi propre à entretenir les battements normaux du cœur que le sang dilué. La gomme n'aurait pas de rôle nutritif, mais agirait physiquement.

Ce rôle physique avait été autrefois utilisé par Bowditch ^ dans ses expériences de circulation artificielle. Il est également admis par Trommsdorf *.

Oehrn ' attribue à la gomme une valeur nutritive. Locke • estime qu'elle agit uniquement par les sels de K et de Ca qu'elle renferme.

Howell et Cooke * pensent également que l'action de Talbumine (sérum, lait) est due aux sels. Pour ces auteurs le cœur bat aux dépens de sa propre substance. L'inefficacité de l'albumine est également soutenue par Walden ■*.

D'après Schûcking'* les solutions alcalines de globulines agissent en fixant

1 Fettgabe f. C. Ludtoig, 1875.

2 Arch. f. exp. Paih. u. Pkarm., 1888. t. XXIV, p. 221. 3/d. 1892, t. XXIX. p. 41.

* Id, 1893. t. XXXII. p. 297.

» Physiol, Anslalt zu Leipzig, 1874, t. VI, p. 139.

e Arch. f. exp. Path., 1900, t. XXXXIV, p. 66.

T /d., 1894, t. XXXI V, p. 29.

» Joum. ofPhytiol., 1895, t. XVIII, p. 332.

» Id. 1893, t. XIV, p. 198.

i« Amer, joum of Phyiiol., 1899, t. 3, p. 123.

»' Arch. f. Anat, u. Physiol., 1901, p. 218.

DKPEiNSK D'ÉNKRGÎE DANS LE FONCTIONNEMENT DU COEUR 983

CO* et peuvent cHre remplacées par des solutions de saccharates alcalins, ("ependant Taibumine serait indispensable et presque impossible à éliminer.

F;irmi plusieurs travaux récents du laboratoire de Kronecker, celui de Bertha Finn ' défend à nouveau la nécessité de Talbumine. Les expériences faites avec Tappareil de Kronecker consistaient à apprécier la grandeur de la pulsation du cœur après lavage avec des liquides différents, solutions de sang, d*albumine ; solution physiologique ou liquide de Ringer. Dans certains cas la pulsation affaiblie était renforcée par la < solution de sang >.

Il y a dans les divergences précédentes une question de fait et une question d'interprétation. Si le lavage entraîne des produits indispensables au travail, on doit constater un épuisement plus rapide d'un cœur où circule incessamment du liquide nouveau, que d'un cœur témoin où une faible quantité de liquide sert indéfiniment. J'ai réalisé cette expérience en me servant de l'appareil que j'ai antérieurement décrit S et n'ai pas observé de différences. On peut ainsi faire passer plusieurs litres de liquide, ce qui doit paraître une quantité suffisante lorsqu'on remarque que le poids du cœur de grenouille est en moyenne i décigr.

Albanese a d'ailleurs pu maintenir plus de 24 heures en activité uncœurqui éleva à 30 centimètres environ 6 litres de liquide. Si de pareils lavages paraissent insufOsants, comment se fait-il que les défenseurs de l'action nutritive se contentent d'une centaine de centimètres cubes avant d'essayer l'effet des liquides albumineux?

L'interprétation du rôle de ces liquides pourrait aussi bien se faire, ainsi que je l'ai fait remarquer ci-dessus, en leur attribuant une propriété excitante ou antitoxique. Sinon il serait aussi légitime d'attribuer un rôle nutritif au calcium, ou à l'urée qui peut renforcer un cœur épuisé *.

J'ai effectué plusieurs centaines d'expériences de circulation artificielle sur des cœurs de grenouille avec les liquides préconisés par les divers auteurs. Je n'ai rien observé, ni dans la durée de survie, ni dans la grandeur du travail possible, qui m'autorise à attribuer à un corps quelconque, fût-ce l'albumine ou le glucose^ une action nutritive. Et cependant j'essayais de me rapprocher des conditions normales en employant des cœurs entiers, oreillettes et ventricules, battant spontanément et luttant contre des pressions suffisamment éloignées du maximum.

Il me paraît donc que les fonctions d'assimilation s'accomplissent mal dans les expériences de circulation artificielle, et que le cœur continue à vivre et à travailler aux dépens de ses réserves ou de sa propre substance.

L'arrêt des battements peut être dû soit à Tépuisement des réserves^ soit à l'accumulation de substances fatigantes dont la production est liée à l'activité des échanges dont le muscle cardiaque est le siège. Par suite, que Tarret se produise à un moment où les réserves sont totalement ou partiellement épuisées, ce moment arrive sans doute d'autant plus tôt que la transforma-

> Zeiischr. f. Biol., 1906. t. XXIX, p. â89.

> Soe. de Biol., 1905, t. II. p. 616. 3 Soe. de Biol, 1905, t. II. p. 460.

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tion d^énergie se passant dans le muscle sera plus active. Divers cœurs trayaillant dans des conditions difTérentes doivent présenter des durées de survie différentes.

Je rapporte ci-dessous quelques types d'expériences faites avec le liquide de llinger. Les cœurs étaient à une température de 18* à 20*. La différenoe de niveau entre le réservoir et le sinus veineux était de 7 cent. Je notai» : i* en centimètres de la solution, la pression maximale que pouvait développer le cœur ; 2« en centimètres cubes, le débit de 20 pulsations^ rorifice d'écoulement artériel se trouvant à la pression 0, c'est-à-dire au niveau do bulbe aortique ; 3" la pression artérielle, comptée depuis le bulbe aortique. conservée pendant la durée de l'expérience ; 4^ le nombre des pulsations par minute une fois la pression artérielle établie; 5*» les quantités de liquidr' écoulé de quart d'heure en quart d'heure.

Quand la pression à vaincre est voisine de la pression maximale, rëcuulement est insignifiant et ne dure que quelques minutes. La puissance diminue rapidement, ainsi que Ta signalé Dreser, lorsque le cœur est soumis à une pression trop considérable. 11 faut amener rorifice d'écoulement à un niveau sensiblement inférieur à cette pression maximale pour observer un travail effectif de quelque durée.

Exp. I. — Pression maximale, 50 centim. ; débit 3",5 ; pression artérielle. 33 centim.; fréquence, 40 ; volumes écoulés, i6, i4, 0.

Le travail n*a persisté que pendant 4/2 heure. La quantité totale exprimée en grammes-centimètres est de 990 : travail moyen par minute, 33 ; puissance moyenne par seconde, S^ ergs.

Exp. 11. — Pression maximale, 52 centim. ; débit, 3,8; pression artérielle, 23 ; fréquence, 41 ; volumes écoulés, 25, 25, 23, 49, 0.

Durée de persistance, 4 heure; travail total, 2446; travail moyen pai* miaule, 35; puissance moyenne par seconde, 570.

Exp. III. — Pression maximale, 55; débit, 5; pression artérielle, 45; fréquence,36; volumes écoulés, 60, 52, 54, 50, 36, 26. 6, 0.

Durée de persistance, 4 h. 45 ; travail total, 4260 ; travail moyen par minute, 40: puissance moyenne par seconde, 654.

Exp. IV. — Pression maximale, 50; débit, 4 ; pression artérielle, 9; fréquence, 42; volumes écoulés, 68, 62, 68, 62, 60, 60, 62, 58, 25, 40, 40, 40, 2, 0.

Durée de persistance, 3 heures ; travail total, 5085: travail moyen par minute, 28: puissance moyenne par seconde, 457 .

Le travail est calculé dans les exemples précédents^ concernant des cœurs qui paraissaient se présenter dans des conditions comparables, en mullipliant le volume total du liquide écoulé par la hauteur d'écoulement non diminuée de la hauteur du réservoir veineux (Marey) ^ J'ai tenu compte du volume total écoulé, bien que la puissance diminue graduellement dans les dernières périodes^ et cela d'autant plus que la durée a été plus grande.

On voit qu'il n'y a aucun rapport entre la grandeur du travail extérieur et la durée de la persistance des battements efficaces, mais que cette dernière est plutôt en relation avec la grandeur delà résistance à vaincre. Celte dorée est d'autant plus grande que la résistance est moindre*. Je ne rapporte pas

> Lù€. Ct'I.

* Résumé in C. R. Acad. d. Se, GXLII, p. 597« 5 mars 4906.