CHAPITRE XXV

Eléments physiques de la conductibilité de la fibre nerveuse.

Si nous nous sommes appesanti sur les recherches que nous venons de détailler, c'est surtout parce qu'elles ont les plus proches relations avec la question de la théorie électriqué du processus nerveux, ou, comme l'on dit, du courant nerveux.

Il y a longtemps déjà qu'on a émis l'hypothèse que l'électricité jouait un rôle dans la transmission de l'excitabilité par les conducteurs nerveux.

Quelques vieux auteurs, tels que Johannes Mulleh, suivant en cela l'exemple de Galvant, avaient identifié à l'énergie électrique le processus nerveux ; Mulleh croyait même à l'impossibilité de calculer la vitesse du courant nerveux, ce en quoi il se trompait comme l'on sait.

Du Bois Reymond (1), de son côté, tout en gardant des ménagements, n'en est pas moins précis : « Si je ne m'abuse du tout au tout, dit-il, je suis parvenu à donner un corps au rêve des physiciens et des physiologistes sur l'identité du courant nerveux et de l'électricité, bien que

(1) Du Bois Reymond. Vorrede zur thierisch. Electricit., 1848,. p. XV.

sons une forme quelque peu modifiée... J'ai prouvé l'exisde courants électriques dans tous les départements du système nerveux de divers animaux. »

Cette assertion est détruite par la rapidité de la propagation de l'excitation dans les nerfs sensi tifs de l'homme, qui, ainsi que l'a démontré Helmholtz, ne dépasse guère 61 m. 5 à la seconde, et par conséquent ne peut être mise en parallèle de celle du courant électrique.

Quoi qu'il en soit, bien des auteurs passant outre à cette contradiction restent attachés à la théorie électrique du courant nerveux qu'ils accommodent à l'explication de n'importe quels phénomènes s'accomplissant au sein du système nerveux ou effectués par lui en d'autres tissus.

Ainsi, depuis longtemps on suppose que l'énergie électrique intervient dans le processus de l'excitation des muscles. Du Bois Reymond indiquait déjà qqe(l) de tous les processus connus susceptibles de provoquer l'excitation du muscle, on n'en peut accepter que deux. Ou bien il peut exister à la limite de la terminaison du nerf et de la substance contractile du muscle quelque sécrétion irritante. Ou bien l'excitation du muscle doit s'effectuer sous l'influence de l'irritation électrique, f^a dernière hypothèse a reçu pleine et entière confirmation des recherches de S. 1. Tchiriew; pour lui, le stimulant du muscle, c'est le courant d'action qui se déve|oppe dans le nerf à la période de son excitation.

La théorie de la propagation de l'excitation par les voies nerveuses s'est heurtée à de nouvelles difficultés, quand est entrée en scène la doctrine des neurones, de ces unités nerveuses plus ou moins isolées qui se joi-

(1) Du Bois Reymond. Gesamm. Abkandl., t. II.

gnent entre elles par simple contact, ou se contentent de voisiner, les ramifications terminales du cylindraxe d'un neurone ne dépassant pas les limites de la proximité à l'égard des rameaux protoplasmiques (dendrites) de la cellule d'un autre neurone.

Ces connexions anatomiques devaient fatalement être prises en considération par les théories nouvelles qui importaient l'énergie électrique dans la question de la conductibilité nerveuse.

Celle de Schaffer (1) mérite d'être rapportée avant toutes. Le courant nerveux étant pour lui spécilique, l'énergie électrique joue le simple rôle de médiatrice de la transmission de courant nerveux d'un neurone à l'autre. Grâce aux modifications de la tension électrique qui s'effectuent lors de l'excitation nerveuse, il s'établit une sorte d'induction successive des neurones individuels ; l'onde nerveuse qui s'élève dans un neurone et qui, au moyen de l'électricité, surmonte la résistance supposant à son passage d'un neurone à l'autre, change de rythme à chaque neurone suivant.

Voici maintenant N. A. Mislawski (2) qui, fort de ses expériences sur la propagation de l'oscillation négative dans les nerfs, convaincu que l'excitation ne se transmet d'un élément nerveux à l'autre que par les appareils terminaux du rameau cylindraxile et de ses collatérales, prend en charge également l'hypothèse du professeur TcHiitiEw pour la transplanter sur le terrain des corrélations mutuelles des neurones. D'après lui, les appareils terminaux des neurones moteurs sont identiques aux

(1) Schaffer. The nerve cellul. Brain, t. XVI.

(2) N. A. Mislawski. 0 fisiologitcheskoï roli dendritoic. (Du rôle physiologique des deutrites), Névrol. Viestnnik, 1895, chap. IV.

pinceaux des cylindraxes des neurones centraux et de leurs collatérales ; donc le moyen de réaction d'un neuron sur l'autre doit être le même que celui d'un neurone moteur périphérique sur le muscle : il doit être électrique. Cette hypothèse ne préjuge pas du caractère de la réaction électrique des neurones voisins l'un sur l'autre ; de plus, elle limite, à mon avis, sans raisons suffisantes, aux ramifications terminales des cylindraxes, l'influence d'un neurone sur l'autre, car il y a des motifs de penser que l'excitation nerveuse se puisse aussi transmettre par l'intermédiaire des dendrites d'une cellule à l'autre.

J'ai moi-même, en 1896, publié un travail (1) sur la réaction des neurones les uns sur les autres. Il se fait entre les neurones voisins des décharges d'énergie qui dépendent de la différence de tension de celle-ci dans ces organes au moment où l'excitation de l'un d'entre eux développe l'oscillation négative.

On doit, ainsi que je l'ai écrit, se représenter le courant nerveux comme composé d'une file d'excitations nerveuses indépendantes qui se succèdent, qui se développent dans les anneaux consécutifs d'un trajet nerveux donné.

La résistance à la conductibilité dépend du nombre des neurones et, par suite, de la distance plus ou moins grande qui sépare les ramifications terminales d'un neurone de l'origine de l'autre et constitue l'obstacle à vaincre par les décharges.

Il va de soi que l'excitation qui se développe en chaque élément séparé, tout en étant indépendante, se rattache de très près à celle qui se développe dans l'élément nerveux précédent. S'il n'y avait pas là un rapport de causa-

(1) Gbozrénié psichiatrii, 1896. Neurol. Centralbl., 1896.

lité, nous ne pourrions nous imaginer l'ordre de succession qui s'accomplit dans l'excitation nerveuse sur une voie conductrice donnée.

La cause fondamentale du courant nerveux réside donc, d'après moi, dans la rupture de l'équilibre de la tension en énergie des neurones disposés en enfilade (1). Nous n'irons pas plus avant dans les détails de cette théorie ; nous les réserverons pour plus tard.

Deux ans après la publication de mon travail, M. Amhline (2) s'efforçait de montrer que les neurones forment un système électrocapillaire qui convertit l'énergie, et que les phénomènes mentaux obéissent aux lois de la physique générale.

Immédiatement après lui, Sollier (3) exposait une théorie du mécanisme de la mémoire fondée sur l'analogie existant entre les phénomènes psychiques et les phénomènes électriques. Analysant les diverses phases du souvenir, il s'évertue à prouver que chaque événement de cet acte peut être reproduit par un appareil électrique ordinaire. Sans identifier tout à fait l'énergie nerveuse avec l'énergie électrique, il part pourtant de ce principe que l'énergie nerveuse est en réalité une forme particu-

(1) R. Sleeswijk, se fondant sur mon hypothèse, dit qu'il faut se représenter le courant électrique comme passant d'une extrémité d'un neurone à l'autre, d'un neurone à la cellule d'un tissu, d'une cellule d'un tissu à l'autre ; il doit aussi se décomposer en une multitude de déséquilibrations séparées à périodes diverses, comme il arrive pour les diverses oscillations du rayon lumineux. (Der Kampf des thierischen Organismus und der pflœnzlichen Zelle., 1902, p. 10t.,)

(2) M. M. Ameline. Energie, entropie, pensée. Thèse, Paris 1898. Cité d'après Sollier. L'énergie nerveuse et l'énergie électrique. Archives de Neurologie, 1900.

(3) Sollier. Loc. citât.

Hère de l'énergie ne se distinguant en rien de l'énergie physique et pouvant être totalement comparée à l'électricité. Il existe, pour.lui, entre les phénomènes nerveux et psychiques et les phénomènes électriques une telle analogie qu'il est impossible de citer un seul phénomène neuropsychique qui ne puisse être reproduit au moyen d'appareils électriques. En un mot Sollier s'est proposé de faire voir l'identité des phénomènes physiques et des phénomènes psychiques et nerveux, d'investir les phénomènes nerveux de la dignité de phénomènes physiques.

Tout dernièrement Binet-Sànglé (1) a appliqué la théorie de l'excitation nerveuse à la pathologie du système nerveux, sous le nom de théorie des neurodiélectriques. La théorie de la simple excitation nerveuse ne saurait, à son sens, être regardée comme suffisant à l'explication des phénomènes, tels que tremblement, myoclonie, attaques d'épilepsie et accès d'hystérie. Ainsi les opinions ayant cours sont impuissantes à donner la clef:

1° De la diminution ou de la cessation temporaire du tremblement alcoolique sous l'influence de l'absorption d'une nouvelle dose d'alcool;

2° De l'apparition du tremblement hémilatéral ou de l'hémi-chorée posthémiplégique au moment ou l'hémiplégie s'améliore ;

3° De la coïncidence fréquente sur le même territoire musculaire de spasmes pathologiques et de parésie ;

4° De la soudaineté des attaques d'hystérie et d'épilepsie ;

(1) Binet-Sangk'. Théorie des ncurodiéloctriques. Archives de Neurologie, 1900, t. X.

o° De l'intermittence des contractions athétosiques, des spasmes choréiques et des tics.

L'auteur tire sa théorie des idées de Schkœder van der Kolk et d'HuGHLiNGs Jackson, mais il s'en sépare en assimilant la cellule nerveuse non à un condensateur construit comme la bouteille de Leyde, mais à un accumulateur de Planté, qui ne produit pas de condensation au sens propre du mot, tant que ne se développent point certaines lésions nerveuses déterminées ; ce sont elles que M. Binet-Sanglé appelle les neurodièlectriques pathologiques. Il admet d'ailleurs que toutes les cellules nerveuses soient assimiliables à un élément électrique ; il ne réserve pas aux attaques d'épilepsie le concept des décharges nerveuses, il l'étend à tous les états nerveux en général. Pour lui, le résultat général des travaux de d'AnsoNVAL, les expériences de Scanvis sur la vitesse avec laquelle l'électricité se meut dans les conducteurs animaux, les recherches de Bernstein sur l'oscillation négative dans les nerfs, les récentes investigations de Charpentier sur la longueur d'onde des oscillations nerveuses permettent d'admettre, d'accord avec du Bois- Reymond, que ces oscillations sont de nature électrique.

Des expériences de Becquerel et d'AnsoNVAL d'une part, des explorations de Kuhniî sur la réaction de la cellule d'autre part, il suit que chaque cellule représente un élément électrique, un couple électrocapillaire. Les neurones, paraît-il, constituent des éléments mutuellement unis, disposés en séries. Leur activité diminue ou disparaît quand ils sont encrassés ; elle se manifeste de nouveau quand les liquides qui y circulent les ont lavés.

En somme, le système nerveux, d'après Bi net-Sang le (cette manière de voir est, au reste, assez généralement

répandue) tient ses impressions de mouvements mécaniques, physiques et chimiques ; d'un autre côté, en vertu de la loi de la conservation de l'énergie et de la transformation des forces, il effectue des contractions musculaires et des mouvements physiques et chimiques d'un autre ordre (chaleur animale, électricité organique, trophisme). Son activité étant faible par moments, notamment pendant le sommeil, anormale en d'autres, à l'occasion par exemple de grands efforts, l'auteur conclut à l'existence d'obstacles intrâaerveûx qu'il nomme les neurodiélectriques. Il qualifie ainsi tous les mauvais conducteurs placés entre deux corps bons conducteurs. Il se peut former des neurodièlectriques normaux à raison de la contraction des neurones, dont la plasticité est démontrée. Que deux rameaux de deux neurones qui se touchent se séparent rapidement, voilà un neurodiélectrique ; qu'il se produise à l'intérieur du neurone lui-même des modifications locales dans sa consistance au moment où il se contracte, en voilà un second.

A la formation de neurodiélectriques pathologiques seraient dues les contractions de l'athétose, les diverses formes du tremblement, de la chorée, des tics, les attaques d'épilepsie et d'hystérie, et aussi les paralysies. Ces neurodiélectriques pathologiques résultent :

1° De l'action sur le conducteur nerveux d'un poison microbien ou non (tremblement alcoolique, chorée, rhumatisme, etc.) ;

2° Du déplacement des molécules par une commotion (tremblement, hystérie Iraumatique, etc.);

3° Du déplacement des molécules par compression ou action expansive (hémichorée consécutive à une affection cérébrale, à l'épilepsie, à une tumeur cérébrale, etc.) ;

par déchirure de fibres nerveuses (paralysies traumatiques diverses).

A partir de l'instant où le conducteur nerveux a subi une modification physique, chimique ou histologique en un point quelconque de son étendue, le neuro-diélectrique est formé en ce point.

On ne connaît encore que les neuro-diélectriques les plus grossiers, ceux qui représentent les lésions nerveuses en relations avec les contractions, pathologiques et les paralysies. Tels sont :

1° L'aspect brillant du corps du neurone ;

2° Son atrophie simple ;

3° L'ectopie du nucléole ;

4° Celle du noyau ;

5° Les différentes déformations de ces éléments, entre autres l'aspect moniliforme ; 6° Les néoformations ; 7° La vacuolisation ;

8° Les pigmentations anormales, la dégénérescence amyloïde, graisseuse, calcaire; 9° La chromalolyse ;

ICo La désagrégation et la disparition de la substance achromatique ;

11° La rupture des dendrites ou des axones ;

12° Le détachement et la disparition des dendrites de l'axone ou du corps du neurone.

La résistance du diélectrique dépend de sa composition physique, chimique, histologique, dé son épaisseur ; la nature des attaques qu'il tient sous sa dépendance dépend de sa résistance et de sa distribution.

Le mécanisme des attaques s'opère comme suit. Dès que le neuro-diélectrique est formé dans le conducteur, le potentiel ou tension nerveuse augmente peu à peu ; cette

hypertension résulte ou de l'arrivée ininterrompue dans le conducteur des ondes qui succèdeut aux impressions, ou bien du dégagement de l'accumulateur nerveux. Elle atteint finalement son apogée.

Si le neuro-diélectrique n'est pas absolument insurmontable, il vient un moment où sa tension n'est plus équilibrée par sa résistance; alors a lieu la décharge, comme dans un conducteur électrique, et, immédiatement après, la contraction musculaire. Puis, la tension, tombée à zéro, augmente de nouveau, une nouvelle décharge se produit, et ainsi de suite. De là l'intermittence des contractions, tremblements, athétoses, chorées, tics, de même que celle des attaques d'épilepsie et d'hystérie.

Dans l'intervalle qui sépare les décharges, ou bien les ondes nerveuses s'épanchent continuellement, ainsi que cela a lieu dans le condensateur électrique, et l'on observe alors la parésie qui peut rester imperceptible à raison d'un travail de compensation musculaire ; ou bien les ondes nerveuses ne passent plus du tout, et s'installe la paralysie qui peut être également masquée en partie par un travail compensateur.

Ainsi s'explique la fréquente coïncidence sur un même territoire musculaire de contractions pathologiques et d'une parésie plus ou moins nette. Mais, si le neuro-diélectrique est tout à fait insurmontable, il n'admet pas de décharges ; la paralysie devient complète.

Cette théorie explique, toujours d'après son auteur, pourquoi l'hémiplégie est souvent précédée d'hémitremblement, d'hémiathétose, d'hémichorée. Dès que s'affaiblit la résistance du neurodiélectrique, ces phénomènes augmentent graduellement; c'est pour cela que parfois le tremblement hémilatéral et l'hémichorée réapparaissent quand l'hémiplégie s'améliore.

Aussitôt après la publication du travail de Binet-Saxglé, apparaissait un article de P. Sollieh (1) consacré au même sujet.

Il fait justement remarquer que la théorie diélectrique de Binet-Sanglé a deux faces. Elle assimile l'énergie nerveuse à l'énergie électrique ; c'en est la base. Elle applique cette conception aux états pathologiques tels que tremblements, convulsions, paralysies ; c'en est un cas particulier.

En ce qui concerne la théorie en elle-même, Sollier nous apprend qu'il a fait, cet hiver même, à la nouvelle Université de Bruxelles, une communication sur l'énergie psychique qui n'a pas encore été publiée. Il rappelle que dans son travail sur le problème de la mémoire paru dans la Bibliothèque de philosophie contemporaine (janvier 1900) il a exposé le mécanisme de cette faculté en se basant sur l'analogie des phénomènes psychiques et des phénomènes électriques ; on y trouve la plupart des opinions de Binet-Sanglé.

En définitive, dans son article, Solli eu incline en faveur de la manière de voir de Binet-Sanglé sur l'identité des deux espèces de phénomènes, et il indique en toute justice qu'à l'étranger il existe un Institut consacré aux recherches physiologiques, qui, à l'origine, avait été précisément fondé dans le but de prouver cette identité.

Je rappellerai qu'avant Binet-Sanglé et P. Sollier, j'avais développé la théorie des décharges nerveuses d'un neurone à l'autre dans mon article intitulé : Téoria soprikosnovénia (Théorie du contact), i outchénié o razriadakh

(l) P. Sollier. L'énergie nerveuse et l'énergie électrique à propos de la théorie des neuro-diélectriques. Archives de neurologie, 1900, t. X, p. 297.

nervnoï énergii (et Théorie des décharges de l'énergie nerveuse) (1).

L'équité commande pourtant de relever qu'avant les auteurs sus-indiqués, personne ne s'était encore sérieusement prononcé sur l'identité, ni même sur l'assimilation des phénomènes électriques et des phénomènes proprement psychiques, et non pas simplement nerveux. 11 est d'ailleurs peu présumable que l'on soit en mesure de justifier cette manière de voir par quelques données que ce soit.

Il en va tout autrement de la question de l'identité du courant nerveux et du courant électrique, en faveur de laquelle ont, comme nous l'avons vu, témoigné déjà à plusieurs reprises nombre de physiologistes. Mais, avant que delà résoudre, avant que de déclarer s'il y a ou non identité entre le courant nerveux, et l'énergie électrique, voire une énergie quelconque, il est .indispensable de tirer au clair la définition du courant nerveux.

Les processus du système nerveux embrassent, on le sait, des opérations de transmission par les conducteurs nerveux, et des opérations d'excitation qui se concentrent dans les cellules nerveuses.

Il n'y a que les processus d'ordre nerveux, c'est-à-dire les processus de conductibilité, qui puissent être mis sur la même ligne que des phénomènes d'ordre physique, que ceux par exemple de l'oscillation du courant électrique.

En faveur de cette assimilation nous citerons en tête l'insignifiance des modifications du métabolisme et l'absence de toute élévation thermique du nerf pendant

(1) Obozrénié psieh., 1896. Neurolog. Centrabl., 1896, p. 50,

BECHTEREW-KBRA VA L

qu'il coudait le courant. Nous citerons ensuite son infatigabilité prouvée par les recherches les plus récentes. Enfin il ne s'y révèle aucun changement microscopique. Bernstkin a démontré d'autre partie parallélisme entre la propagation de l'excitation nerveuse et l'oscillation négative du courant dans le nerf; ceci semble également être à l'avantage de l'identité du courant nerveux et de l'énergie électrique. Il y a encore les influences extérieures diverses telles que le refroidissement qui exercent une action absolument identique et sur la conductibilité du nerf et sur la propagation dans ce conducteur de l'oscillation négative.

Malgré cela, il est impossible d'oublier que tout ceci ne démontre pas encore sans restriction que le courant nerveux soit synonyme de l'oscillation électro-négative. L'objection la plus grave à l'identité du courant nerveux et de l'énergie électrique nous vient d'rÏELMHOL rz qui a mis en lumière la différence entre la vitesse de propagation du courant électrique et celle du courant nerveux. Ceci dénonce évidemment l'existence d'un autre processus présidant à l'oscillation négative du courant électrique, s'accompagnant de l'oscillation de l'énergie électrique. On comprendrait alors que la vitesse de l'oscillation négative du courant, ou, ce qui est la même chose, la vitesse du courant nerveux doive dépendre de celle du processus fondamental qui aboutit au mouvement du courant électrique dans le nerf.

En outre, l'oscillation électro-négative se propage dans les deux sens du conducteur nerveux, bien que sa conductibilité fonctionnelle soit rigoureusement déterminée par la direction ; voilà un argument contraire à l'identification complète du courant nerveux et de l'éner-

gie électrique, ou, plus exactement, de l'oscillation électro-négative !

Si l'on peut affirmer en toute assurance que l'activité fonctionnelle du nerf s'accompagne constamment de l'oscillation électro-négative il est encore impossible de croire l'inverse, de formuler que toute oscillation négative du courant, provoquée par une irritation du nerf, s'accompagne forcément de son activité fonctionnelle. On peut reproduire l'oscillation négative dans un appareil réalisant les conditions physiques de la fibre nerveuse : il se compose d'un arbre axial bon conducteur qui contient une solution d'un sel minéral et d'un manchon comparativement mauvais conducteur fournissant lorsqu'on fait passer l'électricité, des courants polarisés. L'oscillation négative est donc bien un phénomène physique, que l'on peut fabriquer artificiellement en se plaçant dans les conditions voulues alors même que l'activité nerveuse n'est pas en jeu. S'il est incontestable qu'il existe une différence essentielle entre un conducteur vivant et un conducteur inanimé, que les anesthésiques suspendent l'oscillation électro-négative chez le premier et n'agissent pas de même chez le second, on ne saurait néanmoins nier l'analogie des deux phénomènes.

Nous avons déjà mentionné qu'il est au fond difficile de faire droit à l'infatigabilité absolue du nerf. En réalité il ne jouit que d'une infatigabilité relative, mais elle est pleinement suffisante pour qu'il transmette pendant longtemps l'irritation physiologique sans que son aptitude au travail soit sensiblement modifiée. A cet égard, les indications de A. Herzen (1) ne sont pas dénuées de valeur.

(i; A. Herzen. Fisiologitcheskaia diéiatelnostj nerva i elektrit-

1° Quand on irrite à plusieurs reprises un nerf, il arrive un moment où il cesse d'éveiller la contractilité musculaire ; si alors on fait porter l'irritation près du muscle, celui-ci se met à se contracter. L'excitabilité de la plaque terminale est donc tout aussi indéniable en l'espèce que l'impuissance du tronc nerveux à conduire le stimulus jusqu'à elle. Ce tronc était évidemment modifié dans une certaine mesure bien qu'il manifestât encore l'oscillation négative.

2° Si chez un lapin maintenu sous l'influence de l'éther on sectionne un des sciatiques, l'irritabilité disparaît simultanément dans les deux nerfs. Si, après avoir réveillé l'animal, on le tue en lésant le bulbe ou en l'asphyxiant, ce qui provoque d'ordinaire des mouvements convulsifs, on constate que le nerf intact est moins excitable que celui qui avait été sectionné, et en outre que l'excitabilité disparaît plus vite dans le premier que dans le second.

On peut obtenir les mêmes résultats quand aussitôt après avoir sectionné le nerf on tue l'animal en l'empoisonnant par la strychnine. En ce cas, l'excitabilité du nerf réséqué est normale ; elle est notablement moindre sur le nerf intact de l'autre côté , il faut agir près du muscle, pour qu'il se produise une contraction et parfois elle ne se produit pas du tout. Les effets sont complètement identiques lorsqu'après avoir sectionné les deux sciatiques, on irrite l'un par de petites secousses faradiques, l'autre étant laissé en repos.

Evidemment ces phénomènes ne peuvent être compris que sil'on admet que la résistance du nerf augmente à

cheskoe iavlènié soprovojdaiouschtschee iéio. (L'activité physiologique du nerf et le phénomène électrique qui l'accompagne). Aouchnoe Obozrénié, mars 1901.

proportion de l'excès d'activité qu'on lui impose; ce qui ne peut s'expliquer que par la progression de la décomposition de son contenu. Et, malgré tout, le retard dans la transmission de l'activité fonctionnelle ne supprime pas la propagation dans le nerf de l'oscillation électronégative.

Les expériences d'HERZEN montrent en outre que le curare n'a pas pour effet unique de paralyser la plaque terminale, comme l'ont admis beaucoup d'auteurs, depuis les recherches de Claude Bernard ; le conducteur nerveux lui-même témoigne aussi d'une résistance croissante à la conductibilité.

Sans doute ces expériences ne sont pas à l'abri de quelques objections ; nous avons déjà dénoncé l'inexactitude des conclusions d'HERZEN distrayant l'oscillation négative de l'état d'activité du nerf. Mais il est impossible d'en nier l'importance en ce qui concerne l'exténuabilité des nerfs, au moins dans des conditions qui ne rentrent ni dans l'ordinaire, ni dans la normale.

\oicien somme ce dont nous devons tenir compte. Bien qu'on ne puisse alléguer de preuves explicites en faveur de l'identification du processus delà conductibilité du nerf et de l'oscillation électro-négative, en tout cas, la transmission représente un acte principalement physique, tout à fait assimilable au courant électrique. Il en va donc comme si le nerf était apte à transmettre par toute son étendue une oscillation moléculaire d'un type déterminé.