CHAPITRE XXVII

La théorie des décharges nerveuses.

L'explication de l'ensemble du processus de l'excitation nerveuse et de la diffusion des stimuli nerveux à travers les cellules et les fibres procède du Schéma du système nerveux. C'est une agglomération de neurones séparés, disposés sous forme de chaîne dans le sens de la longueur ; ils ne font que se toucher, ou bien les ramifications terminales du rameau cylindraxile d'un des neurones se contentent d'avoisiner, de très près il est vrai, les rameaux protoplasmiques (dendrites) et le corps de la cellule d'un autre.

Nous ne pouvons donc évidement nous représenter le courant nerveux comme une excitation qui se transmettrait dans la continuité de la voie anatomique toute entière, dans un tout ininterrompu, puisqu'il n'y a que contact ou proximité entre des parties distinctes. Les neurones dont la chaîne constitue la voie conductrice formant des unités physiologiques indépendantes, nous sommes obligés d'admettre que les excitations nerveuses qui surgissent dans la file successive des neurones à disposition caténulaire sont individuelles, isolées.

Les rapports de simple contact et môme, dans quelques cas, de pur voisinage si proche soit-il entre les

neurones nous empêchent de nous représenter le mouvement du courant nerveux comme parcourant leur chaîne entière sans aucune interruption. 11 y a au contraire toutes raisons de croire que ce courant est constitué par une série d'excitations naissant indépendamment dans chaque neurone. Seulement l'excitation d'un neurone quelconque se rattache aux excitations des neurones voisins ; elle est à la fois la conséquence de l'excitation du neurone précédent et la cause de celle du neurone suivant. En un mot nous nous représentons le courant nerveux comme une enfdade d'excitations séparées surgissant successivement dans les anneaux de la chaîne des neurones et se commandant l'une l'autre de proche en proche.

La source première du mouvement de ce courant doit, cela, va de soi, être un choc quelconque. Ce choc part d'ordinaire de la périphérie ; il émane de quelque agent, la plupart du temps physique, qui agit sur l'appareil de réception. Le courant peut encore provenir des centres nerveux indépendamment excités ; leur excitation tient soit à la composition chimique du sang, soit à une impulsion qui, accourue de la périphérie au centre, y provoque une décharge de l'énergie de réserve depuis longtemps accumulée. Quoi qu'il en soit du mécanisme, le résultat est le même. L'équilibre entre les tensions de l'énergie des neurones consécutifs est détruit; telle est la cause de la propagation de l'excitation nerveuse à travers la file de ces derniers.

Dans la propagation centrifuge, c'est-à-dire du centre à ^-périphérie, de l'excitation, la réaction chimique qui se fait dans la cellule centrale entraîne également la rupture de l'équilibre de l'énergie électrique dans le neurone entier ; elle provoque une déséquilibralion électrique entre les ramifications terminales du neurone cen-

tral et les rameaux protoplasmiques ou dendrites et l'élément cellulaire du neurone suivant ; cette cellule est, grâce à cela, le siège d'une réaction spécifique qui rompt à son tour l'équilibre de l'énergie électrique de ce neurone et, ainsi de suite, jusqu'à ce que l'excitation atteigne les ramifications terminales du dernier neurone. A la frontière qui sépare celui-ci de la fibre musculaire se développe la décharge aboutissant à la contraction du muscle.

Il s'entend que l'excitation, qu'elle soit centripète ou centrifuge (cette direction dépend de celle des cylindraxes de la cellule), peut aussi gagner les branches latérales des cylindraxes, ou collatérales, s'échapper de côté, et coexciter ainsi des régions reliées à la voie conductrice principale par leurs bourgeons latéraux.

L'indépendance du processus d'excitation permet de comprendre comment parfois un tas de substance grise, de dimensions comparativement petites, parvient à stimuler les territoires nerveux les plus vastes. Il suffit de se souvenir, par exemple, de l'activité multilatérale du noyau moteur minuscule du pneumogastrique ; elle serait inexplicable autrement, alors même qu'on admettrait la transmission intégrale, sans être aucunement affaiblie, d'un seul et même courant nerveux jusqu'à la périphérie! L'explication de ces faits ne souffre au contraire aucune difficulté, quand on réfléchit qu'une impulsion amenée par les fibres du nerf vague suffit pour développer dans les ganglions nerveux subordonnés à son activité un processus d'excitation indépendant; de là la stimulation de régions différentes.

Il n'est d'ailleurs pas du tout nécessaire que le stimulus nerveux se transmette à chaque cellule en particulier, ce qui exigerait que les nerfs conducteurs continssent

autant de fibres qu'il y a de cellules dans le ganglion périphérique.

Si la théorie d'ApATHY (1) et Bethe sur le passage des fibrilles élémentaires d'une cellule à l'autre est exacte, il est évident qu'il suffit de l'afflux de l'énergie dans une des cellules nerveuses pour que toutes celles qui sont reliées à la première soient simultanément excitées.

Notons du reste que des auteurs qui, comme Held, ont tant travaillé la fine structure de la cellule, hésitent à confirmer que les figures obtenues par le procédé d'ApAthy et Bethe soient bien le produit de cellules vivantes non détériorées. En tout cas, il y a lieu, en attendant, de mettre en doute la possibilité d'étendre la théorie en question aux cellules non seulement du système nerveux périphérique mais aussi du système nerveux central des animaux supérieurs (2).

Néanmoins les dendrites peuvent, dans le système nerveux central de l'homme et des animaux supérieurs, faire communiquer entre elles certaines cellules déterminées, sans qu'il y ait passage direct des fibrilles les plus déliées d'une cellule à l'autre. Le simple contact suffit, ainsi que je l'ai indiqué dans mes « Voies conductrices de la moelle et du cerveau (1896-1898) », et dans un travail à part (3).

(1) Apathy. Nidcrl. Tijdschr. voor Geneeskimde, 1898, II. Analyse du Schmidts-Jahrbûcher.

(2) Ramon y Cajal s'est aussi tout dernièrement (communication au congrès international de médecice de Madrid) pononcé pour l'origine artificielle des filaments de Bethe. Il n'a pu les trouver ni dans les cellules du cervelet, ni dans les petites cellules de l'écorce cérébrale, ni dans celles de la couche optique.

(3) Bechterew. Obozrénic psiihiàtrii, 1896. Xcvrolog. Centralbl.

Quand deux cellules nerveuses différentes de centres séparés sont reliées par l'enlacement ou le contact plus ou moins intimes de leurs rameaux protoplasmiques (on sait même qu'en quelques cas on rencontre à la périphérie des éléments cellulaires communiquant par un réseau), leur coopération est assurée ; il suffit que l'énergie nerveuse touche quelques éléments pour qu'aussitôt l'excitation se répande graduellement à une certaine partie des cellules voisines contenues dans un centre donne.

Nous admettons donc qu'en certaines conditions l'excitation nerveuse se peut transmettre d'une cellule à sa voisine par l'intermédiaire de dendrites qui s'accrochent ensemble ; et qu'il y ait alors action coopérative de plusieurs cellules à une fonction identique. J'en ai en 1896, à la lumière de documents histologiques et pathologiques, signalé la possibilité. Tout dernièrement, M. D. Lawdowski s'est prononcé dans le même sens (1).

Voici ce que dit R. Sleeswuk (2J. Les cellules nerveuses étant entourées de liquide lympathique, c'est l'existence d'une certaine tension électrique et sa différence en des cellules voisines qui doit présider, sans même qu'il y ait contact entre leurs dendrites, au passage du courant d'une cellule à l'autre.

Point n'est non plus difficile de comprendre que la mobilité des rameaux cellulaires protoplasmiques (dendrites) puisse déjà à l'état physiologique rendre plus ou moins indécises les relations fonctionnelles entre les neurones voisins, les obstacles qui s'opposent à la transmission du courant d'un neurone à l'autre étant plus ou moins

(1) M. D. Lawdowski. Vratch, 1903.

(2) R. Sleeswijk. Der Kampf des Uerischcn Organismes . Amsterdam, 1904, p. 21.

accentués (diélectriques de Binet-Sanglé). Ces obstacles peuvent dans les cas pathologiques dépasser de beaucoup les limites des fluctuations physiologiques ; ils doivent donc tout naturellement aboutir à une pléiade d'états anormaux revêtant la forme de tremblements, convulsions, pertes de connaissance, etc.

La fibre nerveuse ayant pour objet de transmettre l'énergie d'une cellule considérée comme partie primordiale d'un neurone à une autre en lui faisant perdre le moins possible, il est évident que le cylindraxe nu devait être muni d'appareils de protection spéciaux chargés d'empêcher tout excès de déperdition pendant le passage de l'énergie par la fibre. Cette protection est assurée par les enveloppes mauvaises conductrices qui entourent la fibre ; manchons de myéline dans les centres ; gaine de Schwann à la périphérie ; elles servent en même temps à isoler le passage du courant nerveux.

Dans les centres la névroglie joue vraisemblablement aussi le rôle d'isolateur,car elle est un produit de formation kératoïde semblable à celui des éléments du manchon de myéline. Dans les centres nerveux l'isolement est nécessaire non point seulement pour les fibres qui, à leur sortie des cellules, sont représentées par des cylindraxes absolument nus, mais encore pour les cellules avec leurs rameaux protoplasmiques. C'est la névroglie avec sa substance finement grenue, qui, en entourant partout cellules et leurs rameaux, s'oppose à l'excès de dispersion de l'énergie cellulaire, et isole le stimulus nerveux.

De tout ce qui vient d'être exposé, il appert qu'à la base de l'excitation des centres nerveux, nous plaçons un processus chimique ou plus exactement chimico-moléculaire intrà-cellulaire engendrant dans la fibre une opération purement physique qui revêt la forme de courant nerveux avec l'oscillation électro-négative le caractérisant.

En même temps, nous ne pouvons perdre de vue l'extrême intimité des rapports mutuels entre les processus chimiques et moléculaires et les phénomènes électriques. C'est sans doute l'énergie électrique qui doit former le fond des processus chimiques et plus particulièrement des processus moléculaires que nous supposons dans la cellule ; car l'électricité est à la fois la cause et la conséquence de tous les processus moléculaires en général, et plus spécialement de ceux qui, comme l'osmose, la diffusion, la filtration, la capillarité, etc., doivent indubitablement se passer dans les cellules nerveuses.

Evidemment le chimisme inlra-cellulaire qui se produit pendant la phase d'excitation des cellules nerveuses s'accompagne et, probablement même, dépend d„e la rupture, dans leur intérieur, de l'équilibre électrique moléculaire.

En nous plaçant à ce point de vue, nous nous expliquons plus nettement encore la réciprocité des rapports entre le processus chimique et moléculaire qui a lieu dans la cellule ^lorsqu'elle est excitée, et le processus physique qui s'effectue dans le nerf quand il conduit le courant nerveux. Pour|ces deux phases d'excitation et de transmission nous devons nous en référer à l'énergie électrique ; elle nous apparaît dans le premier cas comme la co-associée et l'instigatrice du processus chimique et

moléculaire de la cellule; dans le second, elle trânSÎhet les impulsions nerveuses d'un neurone à l'autre.

Entre les deux processus qui s'opèrent dans les col- Iules et dans les fibres, s'établit une corrélation physiologique ; les phénomènes électriques qui se développent dans le nerf quand il agit en conducteur, donnent l'impulsion qui aboutit à la rupture de l'équilibre électrique moléculaire dans les cellules nerveuses du neurone le plus proche, et, par suite, à la genèse dans ces cellules d'une réaction spécifique à envisager comme un processus chimico-moléculaire ; d'autre part, le développement de cette réaction spécifique dans la cellule en travail doit développer dans le nerf des phénomènes électriques,, car il n'y a pas de processus chimique sans rupture de l'équilibre électrique, et, par conséquent, sans développement de l'oscillation électrique.