LE RÉFLEXE

({uc Semon appelle engramme l'image mémoriale. Ce terme ne se rapporte pas seulement à rinlros{)ection, mais à to\ites les impressions produites par les irritations dues à Faction du inonde extérieur sur la substance vivante irritable, et conservées par celle-ci avec des combinaisons et des complications nouvelles ininterrompues. Il résulte de la théorie de Semon, sur la(juelle nous reviendrons, que loule disjiosilion hérédilaire consiste en complexions d'engrammes transmises par ce que cet auteur appelle la mnèrae héréditaire (ensemble des engrammes héréditaires) de chaque cellule du corps et par conséquent des cellules germinatrices qui se conjuguent lors detouteconceptionchez les êtres supérieurs. La mnème indivîdiH'lle est la somme; des engrammes (|u'un organisme acquiert pendant sa vie. Les phénomènes de l ontogénie, de la régénération et derhérédité s'expliquent admirablementparla théorie de la mnème combinée à celle de la sélection naturelle. La mnème bfltit, la sélection trie. Pour comprendre ces faits, il faut lire le livre original de Semon, auquel je renvoie, et qui contribue beaucoup à nous faire saisir les lois de la vie organique.

3. Le réflexe. — Quand on coupe la téte à une grenouille, elle n*a plus de cerveau. Si alors on pique sa peau, la patte fait un mouvement coordonné tendant à enlever l'objet qui

pique. Son mouvement ne peut donc avoir été transmis que par la moelle épinière, dans hujueile entre le nerf sensible et de laquelle sort le nerf moteur qui ont agi. 11 suftit, en effet, de conserver un petit tronçon de moelle épinière en connexion avec les nerfs sensibles et moteurs de la patte pour provoquer le mouvement réflexe coordonné que nous venons de signaler. Tant (jue la moelle (''j)inière de la grenouille 'It'ineure en connexion avec dillérenles parties de la peau et des muscles des deux moitiés du corps, on peut même, en irritant la peau d'une patte, provoquer des mouvements de la patte correspondante de l'autre côté.

Les phénomènes que nous signalons sont ceux que les

l>HYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX

physiologistes appellent réflexes. La notion de machinal, d'involontaire (apparemment incon*irient\ fait partie de cell<^ du réflexe qui se reproduit de la même façon chaque fois qa*oii produit la môme irritation. Lorsqu*UD homme croise les jambes et qu'on donne un coup sec sur le tendon qui se trouve en dessous de la rotule de la jambe en suspension, il se produit ce (ju'on appelle le réflexe roliilien : la jambe l'ait un vif mouvement mvolontaire et inévitable en haut, comoie mue par un ressort (à moins qu'à l'aide d'un appui ou d'une forte tension des muscles on n'empêche la chose par avance). Une maladie (Pataxie locomotrice) qui détruit certaines connexions d'éléments nerveux dans la partie lombaire de la moelle épinière, détermine la cessation complète du réflexe rolulien. Il est donc certain que l'irritalion du tendon rotulicn se transmet aux nerfs moteurs de la jambe à l'aide des nerfs sensibles par Fintermédiaire des neurones de la portion en question de la moelle épinière, portion qu'on appelle zone de Lissauer. Tout cela se pass.» donc à l'exclusion du cerveau. Il existe beaucoup de réflexes de ce genre. Je cite encore celui de la contraction de la pupille de Tœil sous l'influence de la lumière.

Lorsque le mouvement réflexe consiste en une simple secousse, comme celle du réflexe rotulien, on parle de réflexe

simple, et ce simple réllexe constitue la notion londamcnlale avec laquelle les physiologistes expliquent le mécanisme du système nerveux central. Mais dès qu'on approfondit la question, le simple devient fort compliqué.

On désigne du terme de réflexe coordonné une combinaison de secousses réflexes qui provoquent des mouvements coordonnés dans un but spécial, tel i[uc ceux de la grenouille décapitée dont nous parlions, cherchant à enlever l'objet qui la piquait. Ën cas pareil, on ne devrait déjà plus parler de réflexe, car tout mouvement coordonné suppose une série de combinaisons neurocymi(|ues complexes dans la moelle épinière, combinaisons qui exigent Taclion coopéra-

AUTOMATISMES nÉRITÉB

tive de plusieurs groupes de neurones. Néanmoins, le réflexe coordonné se produit fatalement et toujours.de la même façon sous Tinfluence de la même irritation , ce qui lui donne un caractère évident de nécessité mécanique.

4. Automatismes (1) hérités. — Ce qu'on entend par instinct o'i autoonatisme hérité constitue un degré plus élevé encore de la coordination des mouvements. Il ne s'agit plus seulement ici de réflexes combinés dans un but, mais encore de . tout un enchaînement de réflexes coordonnés qui se suivent en série, en un certain laps de temps, et en se déclanchant les uns au moyen des autres. De cette façon, les centres nerveux n'accomplissent plus un seul mouvement utile, mais une série d'actions qui poursuivent un but déterminé. Lorsqu'on coupe la tête (donc le cerveau) à un grillon mftle, et qu on place sa femelle sous lui, il s'accouple dans toutes les règles et accomplit par const^quent une série de mouvements coordonnés dans un but spécial, jusqu'au parachèvement de l'acte. Lorsqu'on enlève le grand cerveau à un pigeon et qu'on Je jette ensuite en Tair, il vole parfaitement bien jusqu'au premier objet qu*il rencontre et sur lequel il se perche en équilibre. Le même pigeon avale aussi dans toutes les règles les grains qu'on lui place dans le bec. Il se laisse, par contre, mourir de faim, lorsqu'on le laisse seul avec une provision de ma'is, car il n'est pas en état d'associer Tirritatiou

(1) On m'a reproché d'avoir employé le terme d'automatisme pour l'inslincl, au lieu de le réserver exclusivement h l'iiabitude. Je l'ai fait et je le fais intentionnellement. Automatisme vient de auTO|i.aTo; (spontané I. Par automate on «"ntend une machine qui imite un «^tre vivant, ou un être vivant dont les mouvements sont machinaux, comme déclanchéi» par un ressort, et se déchaînent toujours * de la même façon. Le terme d'automatisme ne s'applique donc pas â la cause des mouvements, mais à la façon dont Ils se manifestent. Il exprime, par consiéquent, aussi bien que possible, le fait que les mêmes matiifesl^itions motrices peuvent se produire par hérédité, sous forme (i'insiinct, OU par habitude individueiiement acquise (voir plus bas Mnème).

PHYSIOLOGIE DU SYSTèME^NERVEUX

que produisent les grains de maïs sur ses yeux ou sur sod odorat avec la faim qu*il ressent. Lorsqu'on enferme ensemble des pigeons mflles et femelles privés de leur grand cerveau, ils donnent des signes non équivoques de rut^ mais ils ne s^ac-

couplent pji^. faute de pouvoir associer ce qu'ils voient et sentent avec les impulsions volontaires nécessaires à la satisfaction de leur appétit sexuel. Nous avons donc dans chacun de ces cas deux enchaînements d'automatismes, enchaînements qui ne sont plus coordonnés entre eux deux, évidemment parce que l'organe qui les associe d'ordinaire fait défaut. On devra in accorder qut» le pas du réflexe à Tautomatisme est considérable. Il faut donc distinguer trois degrés : la simple secousse réflexe ; 2» le mouvement réflexe coordonné simple ; ^ la séquence d'actions automatiques complexes, enchaînées entre elles en vue de Taccomplisscuienl d'actes compliqués dans un but déterminé. Malgré cela, les physiologistes n'hésitent pas à faire dériver le compliqué du simple et à admettre que les automatismes sont des combinaisons de réflexes. Ce qui est commun à tous ces phénomènes, c'est le déclanchement régulier et fatal des actes compliqués au moyen d'irritations sensorielles et par l'intermédiaire d'appareils complexes du système nerveux central. Ces appareils peuvent être indépendants du grand cerveau; cependant, il existe aussi des réflexes et des automatismes dits corticaux, ou du grand cerveau.

Ici se pose une question à laquelle nous avons déjà touché à propos de rinsensibilité du grand cerveau à toute lésion de sa substance : en quoi consiste la dillV-rence des fonctions du grand cerveau d'avec celles de la moelle épinière et des centres cérébraux subordonnés ? A mon avis, c'est la physiologie comparée qui nous donne ici la clé de Ténigme, et le physiologiste Isidore Steiner a résolu la question au moyen d'une expérience. Nous comprendrons la chose entièrement quand nous parlerons de la phylogénie. Chez l'homme, les mammifères et les oiseaux, le grand cerveau l'emporte de

AUTOMATISMES HÉRITéS 89

beaucoup par son poids sur tous les autres centres nerveux. Parmi les poissons, par contre, il existe des espèces chez lesquelles les tubercules quadrijumeaux (risthme ou cerveau moyen) sout beaucoup plus gros que le grand cerveau ou cerveau antérieur (olfactif). Lorsqu'on enlève à ces poissons îe ^and cerveau, ils n'ont nullement perdu la direction supérieure de leurs automatismes; ils apparaissent quand on leur offre des proies, leur font la chasse et se conduisent de toute façon selon la normalité mentale d*un poisson, si Ton exclut Tappareil olfactif qui a été lésé. Chez tous les autres vertébrés, par contre, mi^me chez les invertébrés comme les fourmis, chez lesqu<'lles le grand cerveau remporte considérablement sur les autres centres, son extirpation fait perdre à Tanimal sa direction mentale générale. Ce n'est donc pas une structure spéciale du grand cerveau, ni son origine phylogénique, mais bien plutôt Tascendant que prend le plus considérable et le plus compliqué des centres du système nerveux sur les autres, ainsi que ses rapports directs avec les sens directeurs, qui le revôl de la direction «^^énérale et qui fait qu'il devient le conducteur mental de l'animal, comme Sleiner l'a fort logiquement conclu. De ce simple fait ressort Tabsurdité de raffîrmation qu*on entend partout et qui désigne le grand cerveau en lui-môme et seul comme « organe de la conscience » (voir, du reste, au chapitre 111). C'est pour l'unique raison que nous venons d'expliquer, que la super-conscience humaine est devenue précisément l'introspection de raciivité principale intentionnelle du grand cerveau humain.

Lorsqu'une irritation qui arrive au cerveau ne donne lieu à aucun mouvement, mais se transforme en tension on forcer latente, onparle d'arrôtou inhibition. Les cellules gangliounaires et la substance inlercellulaire sont considérées, en partie, conoime appareils inhibiteurs. Lorsqu*au contraire une faible irritation déclanche dans le cerveau de puissantes décharges motrices, on parle avec Exner de « fraiement » (dynamogénie de Brov^u-Séquard). Les cellules ganglionnaires sont

probablement aussi, selon le cas, des appareils de fraiement.

5. Effets de l'extirpation du grand cerveau. — Ce fut le physiologisie Flourens qui enleva le premier lo grand cerveau en entier à des pigeons et maintint ces animaux en vie.

Plus tard, Goltz réussit à Tenlever à des chiens à l'exception de portions accessoires des centres olfactifs. Grftce à un habile gardien, il }>ut garder l'un de ces chiens, dix-huit mois en vie et en bonne santé. On dut d'abord le nourrir artiticiellement, mais il apprit petit à petit à attraper des morceaux de viande, à mâcher et i\ avaler normalement et même à laper du lait. Il fallait bien lui mettre les aliments dans la gueule, car il ne flairait plus. Il crachait cependant une solution de quinine, tandis qu'il avalait avec voracité ses aliments normaux. Si l'on négligeait longtemps de raliniciiler, il devcnail inquiet; s*i] avait au coulraire sufiisammeat man^é, il cessait d avaler. 11 dormait comme les chiens normaux, mais moins longtemps et ne rêvait pas comme eux ; mais on pouvait le réveiller par des bruits ou en le pinçant. Dans ce dernier cas, il aboyait et cherchait A mordre, mais presque toujours dans une fausse direction. Quoiqu'une partie des nerfs optitpies fùU onservée, il ne réagissait nullement aux impressions optiques. Par contre, il pouvait bien marcher. Il ne se souvenait de rien, grognait et mordait chaque fois qu*on voulait lui donner à manger. II n'était capable que de réactions instantanées et il était donc mentalement encore plus in('apal>lc que k* pigeon sans cerveau, il possédait néanmoius des automatismes compliqués, essuyait par exemple une goutte d'acide versée sur son dos, à Taide de ses pattes de derrière. Seuls, les soins assidus et extrêmement habiles de son gardien purent le conserver en vie. Les fourmis et les grillons auxquels on enlève le graml cerveau i le< corps («'doiiculés), se conduisent d'une fa^^ou tout analogue à celle du chien de Goltz.

On a vu aussi des enfants acéphales ( nés sans grand cer-