SUCEURS
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aiguillons.
Piqueurs et suceurs
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P ' ' ' ' Épipharynxet hypopharynx seuls.
Par opposition aux Myriapodes, des membres abdominaux, semblables à ceux du thorax et capables de fonctionner comme eux, font défaut à tous les Insectes. Ils s'ébauchent bien, parfois, dans l'organisme embryonnaire; plusieurs de leurs paires persistent chez beaucoup de larves, et remplissent un rôle locomoteur ; mais ils disparaissent au moment de la dernière métamorphose, et manquent aux adultes. Cependant, certains des Insectes inférieurs, de Tordre des Thysanoures, possèdent, sur leur abdomen, des membres véritables, mais de petite taille, et souvent réduits à des moignons; tels sont les Machilis, dont tous les anneaux abdominaux, sauf les deux postérieurs, portent des pattes à deux arlicles.au nombre de neuf paires, celles de la dernière paire étant plus fortes que leurs voisines; tels encore les Campoclea, dont les trois premiers segments abdominaux sont munis d'appendices semblables à des petits mamelons. — Ces deux genres et leurs satellites sont les seuls à se trouver pourvus de vrais membres, dont l'homologie avec leurs similaires des Myriapodes ne prête à aucun doute. Beaucoup d'autres Insectes ont, sur l'extrémité
de leur abdomen et dépendant de ses derniers anneaux, des pièces, de formes variables suivant leurs fonctions diverses, que leur allure permet de considérer comme répondant à des appendices modifiés, mais au sujet desquels les auteurs ne s'accordent point. Ces annexes complémentaires sont nommés des cerques^ dans leur ensemble ; les uns demeurent libres, et divergent sur le corps ; plus souvent, ils s'adjoignent aux orifices sexuels pour composer une armature génitale. Chez certains Thysanoures, voisins des Machilis et des Campodea, les Lepisma, les Forficula, par exemple, ces pièces ressemblent à des appendices allongés, soit distincts, soit mobiles les uns sur les autres à la manière de pinces; et leur nature appendiculaire semble d'autant plus probable que les Machilis portent eux-mêmes, sur leurs deux derniers anneaux, des organes identiques, dont les connexions sont celles des membres réels. Mais il n'en est plus ainsi pour les autres Insectes; ces annexes, par leur origine tardive, et bien que leurs ébauches soient identiques à celles des appendices véritables, semblent correspondre à des éléments nouveaux pour l'organisme, à des saillies tégumentaires développées en vue de certaines fonctions, plutôt qu'à des membres conservés et modifiés pour se prêter à un rôle spécial.
Cependant, il est, chez les Insectes, des appareils, au sujet desquels les auteurs se livrent encore à des discussions nombreuses, et qui paraissent correspondre réellement à des vestiges d'appendices abdominaux. — Parmi les Myriapodes, quelques Chilognathes, et surtout les Symphijles, portent, en dedans de chacune de leurs pattes et contre son article basilaire, non seulement un style {Voy. ci-dessus, p. 920), mais encore une dépression tégumenlaire, un sac coxal, capable de s'évaginer et de proéminer au dehors. Plusieurs Thysanoures parmi les Insectes, notamment les Machilis, les Campodea, les Japyx, possèdent, sur leurs anneaux abdominaux et en la même place, des sacs identiques, soit sur tous leurs segments, soit sur les plus antérieurs d'entre eux. Les autres représentants de la classe sont privés de ces organes lorsqu'ils parviennent à l'état adulte, mais ils en montrent les ébauches pendant leurs phases embryonnaires, et toujours sur les anneaux antérieurs de l'abdomen. — Cesvésicules, ainsi annexées aux membres des Myriapodes et dépendant d'eux, font partie du système de ces derniers; encore présentes chez les moins élevés des Insectes, elles se bornent partout ailleurs à faire une apparition temporaire. Leur rôle paraît être de servir à la respiration; les études, entreprises récemment, démontrent que leur extension est inverse de celle du réseau trachéen; plus l'un est développé, moins l'autre prédomine. Si cette appréciation est exacte, les sacs coxaux constituent le système respiratoire élémentaire et inférieur des Dicères, car il n'existe, à l'état fonctionnel, que chez les plus simples d'entre eux ; ils équivalent, en somme, à des saillies tégumentaires, ventrales, adjointes aux membres.
Les ailes sont des appendices insérés sur la face dorsale des anneaux du thorax; elles se disposent par paires, dont les composantes sont égales et symétriques; chacun des segments thoraciques, ainsi pourvus, porte une seule de ces paires. Une aile répond à une lame membraneuse, mince et large, sèche et résistante, mobile autour de sa base d'insertion ; elle équivaut à un repli tégumentaire, étalé en surface, soutenu par des poutrelles chitineuses et creuses, ramifiées, dites des nervures, dont les branches s'unissent les unes aux autres pour composer un réseau. Ce feutrage, serré et indéterminé chez les Insectes inférieurs, prend, en ce qui concerne les autres, une allure plus précise et plus régulière, différente suivant les genres, mais fixe dans chacun d'eux; aussi, sa disposition est-elle employée dans les diagnoses (fig. 850 et 851, p. 1091).
Ce sont là les qualités constantes des ailes ; il est, en outre, des qualités variables, tenant à leur nombre et à leur structure. — Au sujet de leur chiffre, l'aspect le plus fréquent tient à la présence de deux paires d'ailes, dont la première s'attache au mésothorax, et la seconde au métathorax ; le segment antérieur, le prothorax, est privé de ces appendices, chez tous les Insectes actuels. Mais il n'en était pas de même pour quelques Insectes disparus, placés dans l'ordre des Neiirovthoptères, qui vivaient lors de la période carbonifère ; car ceux-là avaient trois paires d'ailes, dont la première, plus petite cependant que les deux autres, appartenait au prothorax; les trois anneaux thoraciques avaient ainsi, à ce sujet, même constitution. — Tous les représentants actuels de la classe ne possèdent point les deux paires habituelles. Chez les Diptères, ainsi nommés à causé de leur nature à cet égard, les ailes du métathorax ont des dimensions fort réduites, et consistent en petites tigelles, au sommet élargi, dites les balanciers, riches en terminaisons nerveuses; ces animaux ne possèdent, dans la réalité, qu'une paire d'ailes bien développées, et vraiment fonctionnelles. D'autres Insectes, désignés par le terme général d'Aptères, manquent totalement de ces annexes; mais il est deux types parmi eux. Les uns, compris dans l'ordre des Thysanoures, sont les moins élevés de tous ; autant qu'il est permis de l'admettre d'après ce que l'on sait de leur développement et de leur organisation , leur privation à ce sujet est essentielle. Il n'en est pas de môme pour les autres, plus nombreux; ceux-là se rattachent à des groupes pourvus d'ailes, soit aux Hémiptères, soit aux Diptères, et, d'une manière uniforme, ils vivent en parasites, tantôt permanents, tantôt temporaires, sur des animaux ou sur des végétaux. Leur défaut en ce sens est secondaire, car il dépend, et résulte, de leur mode de vie ; leurs affinités naturelles le démontrent d'une façon suffisante. L'alternance des générations de plusieurs d'entre eux, de certains Pucerons par exemple, concourt également à corroborer cette appréciation ; dans une même espèce, les individus parasites et parthénogénétiques, capables de s'alimenter et de se reproduire sans se déplacer, se trouvent dépourvus d'ailes, alors que ces appendices existent chez les individus sexués, auxquels
il est nécessaire de se rencontrer pour s'accoupler. La présence ou l'absence de ces pièces, suivant l'adaptation et les besoins, dans l'étendue d'un même groupe spécifique, dénote la minime importance de l'une ou de l'autre, et leur subordination aux exigences des manifestations vitales.
Au sujet de leur structure, les ailes des deux paires sont assez souvent semblables entre elles, et ne difTèrent guère, d'une paire à l'autre, encore dans de minimes proportions, que par leurs dimensions, leur forme, ou leur manière de se replier. A l'état de repos, toutes se couchent en arrière, et s'appliquent contre la face dorsale de l'abdomen; celles de la première paire recouvrent ainsi celles de la seconde. Une telle disposition entraîne des conséquences assez importantes, chez les représentants de plusieurs ordres ; les ailes antérieures s'épaississent plus ou moins, et constituent aux postérieures un bouclier protecteur; celles-ci, seules, servent entièrement à assurer le vol ; celles-là, devenues plus lourdes, ont en ce sens un rôle secondaire. — Le début de telles transformations est donné par les Orthoptères, et par les Hémiptères de la section des Ilomoptères ; les ailes antérieures, tout en étant capables de fonctionner dans le vol, sont cependant quelque peu plus épaisses que les autres, et parfois colorées d'une manière dilïérente. Les autres Hémiptères accentuent davantage cette disposition ; les bases des deux ailes de la première paire acquièrent une épaisseur considérable, les sommets demeurant seuls membraneux ; ces pièces, ainsi conformées, ont reçu le nom iVhémi-élytres. Enfin, cette structure s'affirme d'une manière complète chez les Coléoptères, dont les ailes antérieures, désignées par l'expression délytres, sont épaissies sur toute leur étendue; en cet état, elles se trouvent incapables de servir au vol, et fonctionnent comme des étuis de protection, destinés à recouvrir, au repos, les ailes postérieures repliées sur elles-mêmes, et la face dorsale de l'abdomen; aussi, la plupart de ces animaux ont-ils un vol assez lourd, et la marche constitue-t-elle pour eux le principal mode de locomotion.
Les ailes permettent à l'individu de se soulever, et de se maintenir dans l'atmosphère ; elles agissent à la façon de palettes, qui prennent leur point d'appui sur l'air environnant, et qui se meuvent, de haut en bas, autour de leur base d'insertion. Malgré leur petite taille, relativement au grand volume du corps, leur jeu permet souvent un vol puissant, grâce au nombre et à la rapidité de leurs vibrations. Du reste, leur rôle est facilité par la légèreté de l'économie, due elle-même à la pénétration de l'air dans l'organisme, grâce à la présence d'un abondant réseau de trachées destinées à la respiration ; le corps est, par là, allégé dans des proportions considérables. Il est intéressant de remarquer que la même adaptation conduit à des conséquences identiques chez les Oiseaux, dont les os sont pneumatiques, remplis d'air, et ainsi diminués dans leur poids.
Malgré leur grande spécialisation dans leur forme comme dans leur fonction, les ailes, autant qu'il est permis de le présumer d'après les faits de l'anatomie et du développement, ne sont pas des éléments nouveaux
pour l'organisme. Elles n'équivalent point à des membres, ni à des parties do membres, déviés de leur situation ventrale pour devenir dor.saux et se
ADdomen
Fig. 7o5 à 707. — Organisation générale des Isopodes (forme extérieure en silhoiielle). — En 705, un Isopode libre du genre Anuropus, vu de profil, montrant les sept anneaux de son tliorax numérotés de 7 à i3, les sept paires de ses appendices thoraciques également numérotées de VII à XIII, les six anneaux de son abdomen, et ses pattes abdominales lamelleuses. — En 706, un Anisopode du genre Paralanaïs, mâle, vu par sa face dorsale. En 707, la femelle du même vue de profil. Par rapport au précédent, le premier anneau thoracique, muni de volumineux appendices en pinces, s'est soudé à la tète. — D'après les recherches faites par Beddard. — Se reporter aux ligures 70S-716 des planches suivantes (p. 981, 935, 941)-
prêter à un nouveau rôle ; leur venue tardive, vers la lin des métamorphoses embryonnaires, et leur situation toujours dorsale dès le début, empêchent d'accepter une telle relation, ainsi, du reste, que leur absence Roule. — Anatomie. II- oO
complète chez les Thijsanoiires. Elles répondent à des replis téginnentaires. Des formations similaires, comparables aux ailes par leur nature, et placées en d'autres régions du corps, ne sont pas très rares chez les Insectes ; assez souvent, en plusieurs points, la surface de l'individu porte des mamelons, allongés en cornicules; les Phasmides, parmi les Orthoptères, sont munis, sur leurs pattes et sur leur tronc, d'excroissances lamelleuses, parfois très amples, qui leur servent à mimer les objets environnants. Mais, de tous ces organes fournis j^ar les téguments, ceux qui se rapprochent le plus des ailes sont, comme Gegenbaur l'a indiqué, les branchies trachéennes des larves cVÉphémérines, parmi les Pseudo-Névroptères ; ces appareils consistent en lames disposées symétriquement, par paires, sur la face dorsale de plusieurs des segments abdominaux, et destinées à permettre la respiration. La concordance entre les deux systèmes est des plus grandes ; ces branchies et les ailes véritables ont même allure générale, même distribution par paires, même forme aplatie, et môme structure, car les nervures des secondes reviennent à des trachées dont la paroi, à cause de leur rôle de soutien, serait plus épaisse que d'habitude ; l'unique différence entre les premières et les secondes tient à leur situation sur le corps, car les ailes appartiennent au thorax, et les branchies trachéennes à l'abdomen. Les recherches récentes de Ch. Brongniart atténuent cette opposition; plusieurs Insectes des terrains primaires, voisins de ceux munis de six ailes, portaient des lames minces, comparables en tout à des branchies trachéennes, sur les anneaux de leur abdomen ; et, en cette dernière région de l'économie, ces lames continuaient la série des ailes thoraciques. Par conséquent, tous ces organes sont homologues. Autant qu'il est permis de l'admettre d'après les connaissances acquises, certains des Insectes primaires possédaient, sur la face dorsale de leur thorax et de leur abdomen, des excroissances lamelleuses, distribuées par paires ; les antérieures d'entre elles, plus amples que les autres, permettaient à l'individu de voler, et les postérieures servaient à la respiration. Celles-ci, qui dépendent de l'abdomen, font défaut aux adultes, dans tous les Insectes récents, et se maintiennent seulement chez les larves de certains d'entre eux, à cause de leur vie aquati(iue; celles-là, attachées au thorax, ont persisté, en se spécialisant dans leur rôle particulier de locomotion, et se trouvent chez la plupart des représentants actuels de la classe (fig. 872, p. 1117).
IV. Résume g-énéral. — L'extrême variation des Arthropodes au sujet de leurs formes extérieures, et de la nature de leurs appendices, est toute d'apparence, en allant au fond des choses, car elle découle de modifications dissemblables apportées à un plan commun. Le principe même de l'organisation est constant. Ces animaux possèdent, pour effectuer certaines de leurs relations avec les milieux extérieurs, pour se déplacer et pour saisir leurs aliments, des membres articulés, qui font saillie à la surface de leur corps. Ces appareils sont assez nombreux pour occuper un
espace assez grand, sinon pour se développer sur l'économie entière ; afin de suffire aux exigences mécaniques d'une symétrie bilatérale, ils se distribuent par quantité égale sur chacun des deux côtés de l'économie, et, en conséquence, se rangent par paires. L'organisme lui-même, afin de conserver sa mobilité, et une certaine facilité de ploiement, se scinde en anneaux, de telle manière que chaque segment soit muni d'une paire d'appendices.
Les faits étant ainsi, d'une manière générale, pour tous les Arthropodes, lieux phénomènes nouveaux interviennent : la différenciation des appendices d'après leur place sur le corps, par une application de la loi relative à la division du travail physiologique ; et la dilTérenciation de l'économie en régions, grâce aux deux impulsions, de multiplication d'abord, de coalescence ensuite. La seconde découle de la première par la nécessité d'augmenter le nombre des membres, et d'isoler mutuellement ceux pourvus de fonctions différentes. — Suivant leur situation, les appendices se prêtent à des rôles divers, et se conforment d'une façon connexe. Les antérieurs se modifient en antennes ou en pièces masticatrices, en membres chargés de percevoir des sensations, ou destinés à saisir les aliments et à les les triturer ; car, par une conséquence de la station de l'individu, ils subissent les premiers l'action des milieux environnants. Les autres se convertissent en pattes locomotrices, qui se prêtent, à leur tour, à toutes les exigences des divers modes du déplacement par rapport aux milieux ; assez souvent, par surcroît, certains d'entre eux s'annexent à plusieurs systèmes organiijues, aux glandes sexuelles de préférence, pour s'employer à l'accouplement ou à la ponte. Cette différenciation des appendices ne s'accomplit pas d'une manière identique chez tous les Arthropodes ; elle s'établit suivant trois types, celui des Acères, celui des Dicères, et celui des Tétracères ; mais, avec constance, les membres antérieurs deviennent toujours des antennes et des pièces masticatrices, dont le chilïre est inférieur à celui des pattes situées en arrière d'eux. — Parl'etïetde l'impulsion de multiplication, le corps s'étend suivant son axe longitudinal, gagne en longueur, augmente en conséquence le nombre de ses paires d'appendices, et de ses anneaux. Par celui de l'impulsion inverse, de la coalescence, les segments s'unissent plus ou moins en quelques groupes, qui composent autant de régions distinctes de l'organisme. La première région ainsi délimitée, et la plus fréquente, qui ne manque presque jamais, est la tête ; son isolement du reste de l'individu a pour but de séparer, des autres parties de l'économie, la zone pourvue des antennes et des pièces masticatrices. Moins souvent, le tronc se scinde en un thorax et un abdomen ; parfois, tous deux sont également munis d'appendices, souvent dissemblables de l'un à l'autre en ce cas ; ailleurs, un seul des deux se trouve ainsi pourvu, et celui-là est toujours le thorax. Chez quelques types, les moins nombreux de beaucoup, l'impulsion de coalescence acquiert une telle action, qu'elle joint le thorax à la tête, pour faire avec elle un céphalo-thorax, où se rassemblent tous
les appendices vraiment fonctionnels ; ce degré d'union est le plus élevé de tous. De même que la différenciation des appendices, celle du corps s'accomplit de manières diverses dans le groupe des Arthropodes; la multiplication entraîne la genèse d'un nombre variable d'anneaux ; la coalescence agit, à son tour, sur un chiffre également variable de segments pour les unir en une seule région distincte. La variété en ce sens est plus grande de beaucoup que celle relative aux appendices ; alors que celle-ci est capable de caractériser, dans ses traits essentiels, les trois sections principales de l'embranchement, suivant ses trois modalités fondamentales, celle-là donne lieu à une telle quantité de dispositions secondaires, que chacune d'elles caractérise seulement une classe ou un ordre.
Ces deux actions, s'exerçant de façon dissemblable sur un commun plan organique, conduisent à des structures fort différentes. De nouvelles impulsions complémentaires, d'une valeur secondaire, placées sous la dépendance directe des adaptations spéciales, exercent, de leur côté, leur influence, et contribuent à donner son allure propre à chacun des petits groupes de l'embranchement; suivant elles, le corps s'allonge ou s'élargit, et modifie sa forme ; les appendices grandissent, ou diminuent, ou s'atrophient, et changent également leur aspect. Toutes ces forces ajoutent les uns aux autres leurs effets, et les combinent, pour procurer à l'organisme des Arthropodes ses qualités si diverses de la structure extérieure. Ces animaux sont, pour la plupart, d'une grande mobilité, et se déplacent dans les milieux environnants ; leurs réactions, vis-à-vis de ces derniers, acquièrent une importance extrême dans les manifestations de leur vitalité. Ces réactions s'accomplissent par le moyen des organes externes, et notamment des appendices ; par suite, ceux-ci varient à l'excès suivant les modalités de celles-là. Aussi, la disposition extérieure est-elle, chez les Arthropodes, la plus sujette à dissemblances, car, non seulement elle joue un rôle prépondérant dans l'accomplissement des fonctions vitales, mais encore elle se prête à toutes les qualités d'adaptation aux circonstances du dehors ; elle correspond, par cela même, à la plus importante part de la morphologie de ces êtres. Les dispositions des organes internes sont, de beaucoup, plus constantes et plus uniformes.
I. Généralités. — Les téguments des Arthropodes sont constitués comme ceux des autres animaux. Ils consistent en un ectoderme, étalé sous la forme d'une assise épithéliale, soutenue par un derme conjonctif, et recouverte par une couche cuticulaire ; la seule particularité, commune à presque tous ces animaux, et qui prend une certaine valeur à cause de
cette constance, bien qu'on la rencontre chez d'autres êtres, tient à l'épaississement considérable de la cuticule. Cette dernière donne un efficace revêtement j)rotecteur à l'individu entier, autant par sa masse que par sa grande consistance ; sous son état ordinaire, elle se compose d'une substance azotée, dite la chitine:, tlune manière assez fréquente, et notamment chez les Crustacés, elle s'incruste, en surcroît, avec du carbonate de chaux, et s'établit ainsi en une carapace calcaire. Les téguments n'ont pas pour unique objet de protéger l'économie, grâce à leur revêtement cuticulaire ; la plupart des muscles de l'organisme, et surtout les plus puissants d'entre eux, qui servent à mouvoir les appendices et le corps, prennent leur insertion sur le derme ; ce dernier étant accolé à l'étui cuticulaire, et soutenu par lui, cet étui joue le rôle d'un véritable squelette extérieur, d'un exosqiielette.
Les téguments ne se bornent point à s'étaler en une couche simple, placée à la surface de l'économie pour la séparer des milieux extérieurs ; comme leurs similaires des animaux élevés en organisation, ils possèdent des dépendances de deux sortes, des phanères, et des glandes. Les premiers consistent en mamelons, de nature très diverse, soulevés en saillie, et formés au moyen d'épaississements locaux des assises tégumentaires ; de même que leurs zones d'origine, ils se recouvrent, soit en totalité, soit en partie, par de la cuticule. Les secondes, comme leur nom l'indique, reviennent à des dépressions de l'ectoderme seul, qui s'enfoncent dans le derme, conservent leur ouverture extérieure, et déversent au dehors les produits sécrétés par leurs cellules composantes ; à cause de leur fonction, tout revêtement cuticulaire leur fait défaut. Les unes et les autres, parmi ces dépendances, équivalent à autant de spécialisations, dans des directions variables, de l'ectoderme et de ses dérivés; presque toujours présentes, elles jouent souvent un rôle important dans les manifestations vitales de l'individu.
II. Tég-uments en eux-mêmes. — Les téguments se composent de trois couches : un derme, un ectoderme, et une cuticule superficielle. — Le derme consiste, comme partout, en un tissu conjonctifaux caractères normaux, pourvu de cellules munies de prolongements, et dont la substance fondamentale se convertit souvent en faisceaux fibrillaires ; la plupart des muscles viennent se terminer dans son épaisseur, pour prendre, par son intermédiaire, une insertion solide sur la basale de l'ectoderme. — Ce dernier est nommé, parfois, tantôt l'iîypoderme, tantôt Vépithélium ou la matrice chitinogène ; le premier nom est impropre, car cette assise est placée autour et en dehors du derme, non pas en dedans de lui ; le second est plus juste, mais il ne s'applique qu'à l'une des fonctions, et n'indique pas l'homologie complète de la couche avec sa similaire des autres animaux. Il se compose d'une rangée simple d'épithélium, rarement double. Ses cellules sont plus hautes que larges; les rapports entre ces
deux dimensions varient dans d'assez grandes limites ; le plus souvent, elles peuvent être ramenées à des éléments cylindriques. — La cuticule, fort épaisse d'habitude, répond à un plateau ectodermique fortement accru, à la paroi superficielle des cellules deTectoderme amplifiée dans des proportions considérables. A cause de sa masse, de sa situation superficielle, et du fait qu'elle consiste en un produit inerte, ne vivant point par lui-même, elle présente des (|ualités de plusieurs sortes, qui varient suivant les groupes. Ces qualités touchent à sa composition chimique, à sa texture, à sa structure, enfin à ses mues, c'est-à-dire aux phénomènes par lesquels l'organisme se débarrasse d'elle, pour augmenter ses propres dimensions et s'en façonner une nouvelle.
Au sujet de sa nature chimique, la chitine, dont se compose essentiellement la cuticule des Arthropodes, est une matière azotée, combinaison dune substance ternaire, capable de se convertir en glucose, av^c une suljstance quaternaire. Elle existe presque pure dans les téguments de la majorité des types, dont la vie est terrestre. Par opposition, chez les Crustacés, elle s'encroûte de sels calcaires dans des proportions variables, qui peuvent aller jusqu'à la moitié du volume total de la carapace. — En ce qui concerne sa texture, elle se présente avec deux dispositions principales : celle des anneaux, et celle des sillons inter-annulaires. Ceux-ci, étroits, possèdent un revêtement cuticulaire, mince et souple, non incrusté de dépôts calcaires, capable de se ployer sur lui-même ; par ce moyen, ils donnent au corps une certaine flexibilité, en permettant aux anneaux de se mouvoir les uns sur les autres. En revanche, la cuticule des segments, épaisse et dure, constitue un étui immobile, souvent incapable de tout mouvement ; elle enserre chacun des anneaux par sa surface entière, tout en olïrant, cependant, des dissemblances dans sa masse ou dans sa forme suivant les régions. Les variations, à cet égard, conduisent à distinguer plusieurs zones dans la cuticule d'un anneau entier : une zone dorsale, dite le tergum ; une zone ventrale, dite le sternum ; enfin deux zones latérales, nommées les pièvres, et subdivisées elles-mêmes, pour chacune, en un épimère supérieur et voisin du tergum, et un épisternum inférieur, voisin du sternum. Ces pièces ne sont point isolées, car elles se relient mutuellement pour composer en son entier l'étui annulaire; les termes, ijui les désignent, servent à indiquer les diverses parties de ce fourreau, dilïerentes par leur situation dans tous les cas, et, lorsque la complexité de l'allure extérieure est assez grande, par plusieurs particularités.
La cuticule n'est point compacte ; elle se dépose sous la forme de minces lamelles concentriques, muluellement superposées en grand nombre, dont chacune répond à une période dans le phénomène de sa formation ; les plus profondes sont les plus récentes, car elles touchent directement à l'ectoderme, qui les façonne toutes ; la direction, dans cette genèse, procède de dedans en dehors. A son tour, chacune des lames ne constitue pas un lout homogène ; elle résulte de l'assemblage, et de la cohésion, de petites
STRUCTURE DES TEGUMENTS.
pièces qui correspondent aux cellules ectodermiques : parmi ces dernières, chacune produit, sur son sommet superficiel, une part de substance cuticulaire, la soude, au fur et à mesure, aux dépôts engendrés par ses voisines, et l'ensemble constitue la lame entière. Aussi, des coupes faites dans la carapace montrent-elles une striation longitudinale, et une striation en
lûS
Tète
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Tnorat
Rame
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Fig. 708 à 710. — Organisation générale des Isopodes {forme exlérieure) . — En 708, un Isopode parasite du groupe des Bopyriens, une femelle de Cepon, vue de profil. En 709, la même vue par la face dorsale. Les lames incubalrlces, qui dépendent des pattes thoraciques, sont en noir; les anneaux du thora.v portent des petites pattes en crochets; ceux de l'abdomen ont des pattes lamelleuses, étalées en rames, et possèdent en surplus des expansions lamelleuses latérales. — En 710, un mâle du même genre ; beaucoup plus petit que la femelle, il vit parmi ses rames abdominales. Les anneaux de son thorax, numérotés de VII à XIII inclus, ont de courtes pattes; ceux de son abdomen, numérotés de XIV à XIX, sont privés d'appendices. — D'après les recherches faites par Giard et Bonnier. — Se reporter aux ligures 705-707 de la planche précédente (p. 925), et aux ligures 711-71O des planches suivantes (p. 935, 9^1).
hauteur ; la première résulte de la présence des lames, et la seconde de la nature propre à chacune de celles-ci. — Dans sa totalité, la cuticule comprend quatre couches : une mince assise extérieure, tout à fait superficielle, qui équivaut au premier dépôt, en date ; une seconde assise plus épaisse, où se trouve le pigment, qui donne sa couleur à l'animal entier ; une troisième couche, la plus forte de beaucoup, qui compose la masse principale de la carapace, et sa part efficace en tant que protection de l'individu; enfin, une dernière zone, plus étroite que la précédente, plus
récente et plus jeune, accolée à l'ectoderme. C'est surtout dans la seconde et la troisième que se dénote le mieux la structure lamelleuse de la cuticule entière ; dans le cas d'incrustation calcaire, le carbonate de chaux se place dans la troisième en plus grande abondance qu'ailleurs.
La carapace enserre l'organisme dans un fourreau immobile et inerte, qui empêche tout accroissement; aussi l'individu est-il obligé de s'en débarrasser pour pouvoir grandir, après quoi il s'en forme une autre. Ce phénomène est une mue, déterminée par la pression qu'exercent, contre la face interne de la culicule, les organes en voie d'amplification, et devenus trop volumineux pour l'espace occupé par eux. Deux types existent à cet égard. Dans l'un, dont les Insectes ofirent un excellent exemple, toute l'augmenlationde l'être se manifeste pendant les phases larvaires ; l'individu, devenu adulte, ne croît plus, et demeure, à peu de choses près, dans les dimensions (|u'il avait au moment de sa dernière métamorphose; en conséquence, toutes les mues sont larvaires, et l'adulte n'en subit aucune [Embryologie comparée, p. 518 et suivantes). Il n'en est plus de même dans l'autre, surtout montré par les Crustacés supérieurs. L'animal subit également des mues larvaires, mais il grandit, en surplus, lorsqu'il est parvenu à son état adulte, et se trouve dans l'obligation, pour se prêter à cet accroissement, de quitter sa carapace, puis d'en façouner une nouvelle, assez vaste pour le contenir; ces mues de l'adulte arrivent à des périodes régulières, d'habitude une fois par an. Chez les Décapodes Macroures, la carapace se rompt sur la ligne d'union du céphalo-thorax et de l'abdomen ; l'individu se dégage (Kl premier d'abord, ou plutôt de l'étui céphalo-thoracique, et du second ensuite. En ce qui regarde les Décapodes Brachyures, la bande de séparation s'établit d'abord entre le tergum, c'est-à-dire le bouclier dorsal de la carapace céphalo-thoracique, et les épimères latéraux; puis, une déchirure complémentaire se manifeste entre le céphalo-thorax et l'abdomen ; l'individu se débarrasse du second d'abord, et du premier ensuite. Pendant l'accomplissement de ses mues, l'animal se cache, afin de se mettre à l'abri de ses ennemis, car il est dépouillé de tout revêtement protecteur ; la nouvelle carapace se reforme en quelques jours.
III. Phanères. — Il est permis de désigner par ce nom. comme leurs similaires des Vertébrés, les productions légumentaires qui font saillie à la surface du corps. Ces excroissances sont très diverses ; mais elles possèdent cependant des qualités constantes d'origine et de structure. Leurs ébauches consistent en saillies des téguments, qui naissent en des zones localisées, et grandissent peu à peu jusqu'à leur état définitif ; elles ressemblent aux membres par ces caractères, mais elles s'en distinguent par leur situatiou liors de la série totale des appendices, par la nature variable de leur amplification, et par leur défaut de division en articles. Achevées, elles se composent, comme les téguments eux-mêmes, d'un derme central, et d'un ccloderme périphériijue, recouvert par une assise cuticulaire ; le
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derme est constitué par un tissu conjonctivo-musculaire, l'ectoderme par un épilhélium simple, et la cuticule se trouve conformée comme celle du reste du corps. — Les qualités variables sont de plusieurs sortes ; elles tiennent à la taille, à la forme, à la fonction, et à la structure elle-même. Au sujet de la taille, tous les types possibles sont montrés par les phanères des Arthropodes, depuis des dimensions fort petites, et microscopiques, jusqu'à une étendue relativement considérable. Des variations identiques, et aussi nombreuses, se présentent à l'égard de la forme et de la fonction, l'une et l'autre étant intimement liées. Enfin, en ce qui concerne les particularités de la structure, une certaine diversité est olïerte, en raison souvent de la taille de l'organe; les plus petits se bornent presque à un dépôt cuticulaire d'aspect déterminé, produit par une région localisée de l'ectoderme ; les plus volumineux contiennent, en leur milieu, un abondant tissu conjonctivomusculaire, qui se relie au derme de l'économie ; ces deux extrêmes se raccordent mutuellement par toute une série de passages gradués. Des transitions nombreuses unissent entre elles, du reste, les ditîérentes sortes des |)hanères, et font que chacune, loin d'être isolée, se rattache à une ou à plusieurs des autres, plus simples ou plus compliquées.
Les plus petits, et les plus répandus, des phanères, sont les soies. Ces organes consistent essentiellement en baguettes cuticulaires, tantôt simples et tantôt munies de barbes latérales, plantées par leur base à la surface du corps; les plus épaisses sont creuses, d'habitude, en leur axe; les plus étroites ne possèdent une cavité que dans leur région basilaire, qui est la plus large. Deux modes principaux sont présentés par elles. Lorsque le corps est recouvert par une épaisse cuticule, comme il en est chez la plupart des Crustacés, les bases des soies traversent cette assise cuticulaire pour aller directement s'appuyer contre l'ectoderme. Lorsque la cuticule est mince, les soies se distinguent d'elle avec moins de netteté, et répondent à des proliférations locales de sa substance, étirées en longueur. Dans un cas comme dans l'autre, les origines sont identiques : une cellule ectodermique, ou un petit groupe de cellules ectodermiques voisines, produisent de la cuticule en plus grande quantité que les autres, et la genèse de la soie résulte de cette constante surproduction, sans autre phénomène, contrairement à ce qu'il en est pour les Annélides, où l'ébauche d'une soie se dépose dans une préalable dépression tégumentaire. Si ces organes sont minces et pleins, une cellule suffit pour leur donner naissance; s'ils sont épais et creux, un amas local d'éléments ectodermiques est nécessaire pour cette formation, et cet amas se soulève quelque peu en une saillie, creuse elle-même, (pii s'engage dans la cavité centrale pour se terminer à une hauteur variable, — Les Arthropodes aquaticpu's, les Crustacés surtout, possèdent relativement plus de soies que les autres; dans l'ensemble, et toutes proportions gardées, ces annexes sont plus abondants chez les types de petite taille que chez les autres, et sur les appendices que sur le corps; sans doute, une telle distribution découle de leur fonction principale, qui
est d'aider "à la nalalion, en fournissant des points d'appui sur l'eau environnante. Les Arthropodes'terrestres portent, dans la moyenne, une moins grande quantité de ces organes; cependant, et divers Arachnides en montrent des exempleis, là cuticule est parfois remplacée, dans son rôle de protection, par un revêtement serré de soies fines et longues. A cause de cette allure particulière, ces appendices, qui recouvrent la surface du corps, sont souvent désignés par le terme de poils ; et, parfois, ce nom est également appliqué à leurs similaires des autres Arthropodes.
Les autres phanères sont plus volumineux que les soies, et contiennent, dans leur milieu, des dépendances du derme. Ils se rangent en deux types principaux : ceux qui s'étendent en longueur, et peuvent être ramenés à une forme cylindrique; et ceux qui, prenant une allure lamelleuse, s'étalent en surface de préférence. Ceux (hi premier groupe comprennent les piquants, les cornes, les cornicules, et, d'une manière générale, toutes les saillies tégumentaires d'une tadle assez grande, et d'un aspect cylindrique, ou cylindro-conique ; ces annexes consistent en mamelons produits par les téguments, ayant même structure qu'eux, et recouverts de même par une assise cuticulaire ; des variations assez nombreuses, faciles à concevoir d'après les noms qui servent à désigner ces organes, se manifestent dans leurs dimensions, dans leur forme, et dans leur situation sur le corps. Ceux du second type sont à peu près spéciaux à certains des Crustacés ; constitués par des replis tégumentaires lamelleux que recouvre une carapace, ils renferment les manteaux de plusieurs Entomostracés, et les branchiostégites qui limitent vers le dehors les cavités branchiales des Malacostracés supérieurs. Les ailes des Insectes, et les branchies trachéennes, entrent également, en somme, dans leur série (Voy. p. y'23 et 967).
Les phanères autres que les soies sont ainsi moins spécialisés que ces dernières, car ils ont une constitution identique à celle des téguments dont ils dépendent, et ils jouent un rôle assez important, lorsqu'ils existent, dans la forme extérieure de l'individu. Pourtant, malgré leur autonomie apparente, les soies se rattachent à eux par une série d'intermédiaires. Les soies minces et pleines s'unissent, par des transitions, aux soies plus épaisses et creuses ; celles-ci se raccordent également aux piquants par une amplification en largeur, et par l'adjonction de tissus dermiques à leur
Fig. 711 à 714. — Organisation générale des Isopodes {formes exlérieurefi). — En 711, une jeune femelle d'un Isopode parasite du groupe des Bopyriens et du genre Porlunion ; sa tête est à droite et en haut : en arrière d'elle se trouvent les sept anneaux de son thorax, puis son abdomen recourbé en haut cl à gauche. — En 712, une femelle un peu plus âgée du même; sa tète est en haut; les anneaux de son thorax commencent à produire leurs lames incubatrices; ceux de son abdomen engendrent des saillies mamelonnées, dites les lames pleurales. — En 718, une femelle adulte du même, dont les cavités incubatrices sont remplies d'œufs ; la tète est au centre du dessin; les cavités incubatrices se trouvent en haut et à gauche; en bas, et remontant de gauche à droite, est l'abdomen muni de ses lames pleurales. — En 71^, un mâle adulte du même genre, vu de profil. — D'après les recherches faites par Giard et Bonnier. — Se reporter aux figures 705-710 des planches précédentes (p. 92.5, 981), et aux figures 715-716 de la planche suivante (p. 941).
STRUCTURE DES TEGUMENTS.
Fig. 711 à 71V — Organisation générale des Isopodes {formes extérieures).
substance, ces derniers étant entraînés par rectoderme dans son soulèvement pour tapisser les cavités de ces organes. Tous les phanères se présentent ainsi avec une même constitution fondamentale ; ils composent un système défini, dont les nom])reuses variations se rapportent toutes à des circonstances de plus ou de moins. — Ce système se caractérise par sa nature superficielle, car ses éléments se développent en saillie sur les téguments qui les engendrent ; il s'oppose par là au système glandulaire, dont les composantes se dépriment et s'enfoncent dans le corps, bien que la provenance tégumentaire soit identique pour les deux.
IV. Glandes. — Les glandes consistent en dépressions ectodermiques, situées dans les tissus du derme, et soutenues par eux ; leurs éjjauches prennent naissance sous la forme d'enfoncements de l'ectoderme, tantôt creux d'emblée, tantôt pleins d'abord et munis d'une cavité par la suite, (jui, au lieu de croître vers le dehors, s'amplifient vers l'intérieur de l'économie, et pénètrent dans le derme sous-jacent. Leur état le plus simple, offert par certains des Myriapodes et des Insectes, est celui où la dépression glandulaire se trouve peu accusée, et où elle fait même défaut; la glande est alors diffuse, et non spécialisée, car elle est représentée par des éléments épars, encastrés parmi les cellules ectodermiques, à la rangée desquelles ils appartiennent. In degré plus élevé revient à celui où les éléments glandulaires se rapprochent les uns des autres, et se juxtaposent en une zone localisée, de manière à donner une plaque sécrétante. Il suffit à cette dernière de se déprimer, de s'enfoncer dans le corps afin d'augmenter sa surface fonctionnelle, pour obtenir une glande complète, bien affirmée dans sa nature. — De tels appareils sont fort répandus chez les Arthropodes ; à cause de leur provenance et de leurs connexions, leurs orifices s'ouvrent à la surface du corps. La plupart sont tubuleux et simples, car la dépression originelle se borne à s'accroître suivant une direction constante, à s'étirer en longueur tout en se pelotonnant sur elle-même, sans émettre aucune branche latérale, ou n'en produisant que fort peu. Il en est pourtant qui s'établissent en grappes, mais ils sont les plus rares. Leurs produits de sécrétion sont rejetés au dehors, et déversés sur les téguments; d'après ce phénomène, leurs fonctions, dans la série entière de ces animaux, offrent une grande diversité, car elles se lient aux manifestations extérieures des adaptations propres aux individus. Cepen- <lant, le fait d'expulser hors du corps les matériaux engendrés par eux, les conduit à agir, dans une certaine mesure, comme des organes d'excrétion, à composer un lieu d'élection par où l'économie se débarrasse de ses matériaux de désassimilation ; en certains cas, ce rôle est secondaire et peu important ; en d'autres, il prend une prépondérance presque exclusive, et la ghuide tégumentaire joue d'une manière complète le rôle d'un organe excréteur.
Etant donnée leur origine, plusieurs des glandes issues des téguments
contractent souvent des connexions étroites avec certains apjDareils, au point d'appartenir à leur système ; il en est ainsi, notamment, pour le tube digestif, et parfois pour les conduits sexuels. Les relations sont d'autant plus étroites que les parois de ces derniers dérivent, en partie, dans leurs zones voisines de leurs ouvertures externes, de l'assise ectodermique. Leurs glandes particulières découlent, par là, du même feuillet que celles des téguments, ont une provenance identique, et rentrent, en somme, dans leur série; aussi, parmi les secondes, celles qui se trouvent placées dans les environs des oritices extérieurs de ces appareils, se comportent comme les premières, et se disposent en vue d'une communauté de fonction. — Une nouvelle conséquence de cette origine est fournie par la ressemblance établie entre les glandes tégumentaires et les trachées des Arthropodes terrestres. Celles-ci consistent en dépressions tubuleuses et rameuses, produites par l'ectoderme, qui s'enfoncent dans l'économie pour s'y terminer par des diverticules clos, et qui s'ouvrent au dehors; les ébauches des unes et des autres sont de même nature, et cette identité s'étend aux connexions définitives. L'homologie paraît évidente. Les trachées peuvent être prises pour des glandes tubuleuses amplifiées outre mesure, et conformées pour se prêter à leur usage spécial ; elles pénètrent dans léconomie entière, au lieu de se borner à occuper la région tégumentaire et les zones sous-jacentes ; elles se revêtent intérieurement d'un fourreau cuticulaire pour demeurer béantes et ne point s'afïaisser, au lieu de man- (juer d'un tel étui, et de composer leur paroi avec des cellules sécrétantes relativement volumineuses.
Les glandes tégumentaires des Arthropodes appartiennent à deux types, suivant leur répartition sur l'économie. Les unes, les glandes somatiqiies, sont placées sur le corps lui-même, en des régions diverses d'après les groupes. Les autres, les glandes appendiculaires, dépendent des mendDres, comme leur nom l'indique ; elles se placent, d'ordinaire, sur les articles basilaires de ces derniers, et y possèdent leurs orifices externes ; lorsqu'elles atteignent un certain volume, leur masse dépasse la base de l'appendice, et proémine plus ou moins dans la zone avoisinante du corps. — Une certaine ditférence de distribution dans la série se manifeste entre ces deux sortes. Les premières sont surtout abondantes chez les Arthropodes terrestres ; elles présentent également une plus grande variété dans leurs formes et dans leurs fonctions. Les secondes, plus nombreuses chez les Arthropodes aquatiques, et notamment chez les Crustacés, offrent une plus complète uniformité d'aspect.
Les glandes somatiques, à leur tour, se répartissent en deux sections : les glandules disséminées, et les glandes compactes. Les premières consistent en petites plaques glandulaires, encastrées dans l'ectoderme, et répandues en des zones assez vastes de la surface du corps ; les secondes composent des organes volumineux et distincts, des glandes véritables.
pourvues de régions sécrétantes et de conduits vecteurs. — Les glandules disséminées sont fréquentes chez les Myriapodes et les Insectes; elles se placent, d'habitude, dans les lieux où la cuticule est la plus mince, c'està-dire sur les bords des anneaux, ou dans les sillons inier-annulaires. Les unes, et les plus simples, sont fournies par des éléments glandulaires isolés, épars au milieu des cellules ectodermiques ordinaires, qui leur servent de soutien. Les autres, plus compliquées, sont représentées par des petits amas locaux d'éléments sécréteurs, tantôt plans et faisant partie de la surface ectodermique, tantôt plus ou moins déprimés. Dans toutes les deux, leurs éléments se distinguent de leurs voisins par leur taille plus considérable, par leur forme allongée, par leur protoplasme granuleux, et par leur rôle sécréteur. D'après leur allure et leur situation, leurs fonctions sont des plus variables ; pourtant, dans l'ensemble, elles exsudent des produits qui, déversés sur les téguments, jouent un rôle dans les adaptations particulières, et surtout dans la défense des individus. Les unes, et les moins communes, donnent un suc venimeux, qui humecte les longues soies auxquelles elles sont annexées, s'y dessèche, et leur procure des propriétés urticantes ; telles sont celles des larves de plusieurs Lépidoptères, et surtout de la Chenille processionnaire [Cnethocampa processioneà). D'autres, plus fréquentes, rejettent un liquide odorant, ou corrosif ; celles du métathorax et des trois premiers anneaux abdominaux des Punaises, celles de beaucoup des Myriapodes rangés dans l'ordre des Chilognaihes, en otïrent des exemples. Enfin, les dernières se bornent à sécréter une substance, la cire animale, qui, soit d'une manière directe, soit après des triturations particulières, otTre à l'individu un revêtement protecteur; il en est ainsi pour les glandes à cire des Abeilles et d'un certain nombre de Pucerons, placées sur la face ventrale de l'abdomen de ces animaux, sur les anneaux antérieurs pour les premières, sur tous pour les seconds, où elles empiètent même sur le thorax.
Les glandes somatiques compactes appartiennent à plusieurs des Arachnides, aux Scovpionides et aux Ainnéidcs; elles occupent l'extrémité postérieure du corps, et, par cette situation, remplacent exactement la palette ou la tige terminale des Mérostomalés. — La glande des Scorpionides exsude un venin ; elle est placée dans l'intérieur du dernier anneau de l'abdomen, qui se prolonge en un aiguillon, et ses canaux vecteurs parcourent celui-ci pour déboucher au dehors, non loin de son sommet, par deux ouvertures. Elle est double, et formée de deux parties semblables et symétriques, adossées l'une à l'autre sur la ligne médiane. Chacune de ses composantes consiste en une vésicule, à la paroi plissée pour augmenter la surface fonctionnelle ; elle se termine en cul-de-sac dans sa région antérieure ; sa zone postérieure s'amincit progressivement, et s'effde en un conduit vecteur (pii va aboutir à l'orifice correspondant, percé sur l'aiguillon; les plis des parois font saillie dans la cavité vésiculaire, et se trouvent souvent assez minces et assez amples [tour ressembler à autant
STRUCTURE DKS TÉGUMENTS. 939
de cloisons. Une épaisse couche musculaire entoure chacune des parties, dans leurs moitiés internes et mutuellement accolées ; elle sert à les comprimer, et à resserrer l'espace central de la vésicule, pour expulser le venin avec force. La face, qui limite immédiatement la cavité de l'organe, consiste en un épithélium sécréteur, disposé sur une seule assise, et formé de cellules cylindriques; le venin, produit par elles, s'accumule dans l'intérieur de la vésicule, et sort par l'orifice auquel se rend le canal vecteur du même côté. Pour se servir de cet appareil, le Scorpion saisit sa proie entre les volumineuses pinces de ses mâchoires, la reporte en arrière et audessus de lui tout en la maintenant; puis, il replie son post-abdomen sur lui-même, et le fait avancer sur son dos de manière à placer l'aiguillon audessous de la capture ; une détente brusque enfonce alors l'aiguillon dans la chair de cette dernière, les muscles constricteurs de la glande agissent pour expulser le venin, et celui-ci influe sur la proie en paralysant ses nerfs moteurs. — Les glandes des Aranéides produisent les filaments de soie, dont ces animaux se servent pour tisser une toile, destinée à arrêter les petits êtres dont elles font leur nourriture, et à envelopper les œufs d'un cocon protecteur ; au fond, leur rôle est du même ordre que celui des précédentes, puisqu'elles sont également chargées, quoique par un autre moyen, d'aider à la préhension des aliments. Plus volumineuses encore que celles des Scorpionides, car elles s'étendent souvent dans l'intérieur de l'abdomen entier, elles sont également plus compliquées. Leurs produits sont rejetés par plusieurs orifices, percés sur l'extrémité postérieure de la région abdominale, et souvent montés sur des petits tubes, nommés des filières ; liquides au moment de leur dépôt, ils conservent parfois cette tluidité, mais se dessèchent à l'air d'ordinaire, deviennent solides, et doués d'une grande résistance, que l'animal augmente, du reste, en entrelaçant plusieurs fils ensemble. Les glandes elles-mêmes se composent de lobules nombreux, tantôt simples et tantôt rameux, tantôt courts et tantôt longs, tantôt tubuleux et tantôt élargis en vésicules de tailles variables, qui s'embranchent à divers niveaux sur les conduits vecteurs, ou qui possèdent des conduits distincts pour chacun. La diversité est considérable, à cet égard, parmi les Aranéides, chaque famille ayant en cela un type spécial ; le plus souvent, l'individu possède côte à côte plusieurs sortes de lobules, dont les sucs diffèrent par leur compacité et par leur emploi. L'épilhélium sécréteur est simple et cylindrique, comme celui des Scorpionides.
Bien que leur genèse exacte ne soit pas élucidée de tous points, les faits acfiuis, et les connexions anatomiques, dénotent pour toutes ces glandes une provenance ectodermique. Sans doute, l'appareil venimeux des Scorpions, et l'organe producteur de la soie des Araignées, sont homologues ; ils ont une commune origine, des relations identiques, une structure presque semblable, et des fonctions qui s'équivalent. Une transition de l'un à l'autre est donnée par les Pédipalpes, (jui effecluenl, du reste.
à tous les égards, un passage entre les deux ordres précités : les Tehjphomis possèdent également des glandes abdominales, qui rejettent leurs produits par un orifice postérieur. Ce suc n'est point un venin, ni un mucus capable de se concréter en filaments ; il a une odeur acre et forte, due à Tacide formique qu'il contient, et sert à l'animal pour sa défense, en éloignant ses ennemis.
Les glandes appendiculaires se distinguent des précédentes en ce qu'elles sont placées dans les articles basilaires des appendices, où elles ont leurs orifices excréteurs, et non dans le corps d'une façon exclusive. Comme leurs formes, leurs dimensions, et leurs rôles, diffèrent, ainsi que cela se conçoit, d'après leur situation dans l'économie, il est permis de reconnaître deux sortes parmi elles : les glandes des membres appartenant à la tète, et celles des membres insérés sur le reste du corps. Les premières sont des glandes céphaliques, les secondes des glandes coxales, en étendant à toutes le nom adopté, pour la plupart d'entre elles, à cause de leur position dans l'article basilaire et coxal de l'appendice. A leur tour, les glandes céphaliques comprennent deux types : celles des antennes, et celles des pièces buccales.
Les glandes des antennes n'existent guère que chez les Crustacés, oî^i elles prennent un grand développement. Parmi elles, les unes se lient aux antennes de la première paire, et les autres à celles de la seconde paire ; celles-là, au nomijre de deux, débouchent à l'extérieur par des orifices percés sur les bases des premières antennes, chacune ayant une seule ouverture placée sur le membre de son côté ; et la même disposition s'établit au sujet de celles-ci, en ce qui concerne leur nombre, leur situation, et leurs relations avec les appendices auxquels elles sont adjointes. — Les glandes de la première paire sont surtout présentes chez les Enlomostracés inférieurs, où elles occupent le sommet antérieur de la tète, et ses dépendances; elles s'ébauchent parfois dans l'organisme des embryons des autres Crustacés, mais finissent par s'atrophier plus ou moins. Volumineuses et compactes, elles appartiennent plutôt au type des glandes en grappe qu'à celui des glandes en tube ; leur produit est un mucus adhésif. Celles des Phyllopodes sont dites glandes frontales, ou glandes cervicales ; l'animal est capable de s'attacher par leur moyen à un corps étranger, mais cette fixation est toute temporaire, car, d'habitude, l'individu se déplace en nageant. Il n'en est plus de même pour celles des Cirrliipèdes, nommées des glandes cémentaires (Voy. p. 846); plus fortes encore que les précédentes, leurs lobules pénètrent dans le pédoncule de ces êtres, et l'adhérence donnée par leur sécrétion est permanente. — Les glandes de la seconde paire ont des fonctions urinaires ; aussi manquent-elles rarement. Encore petites et peu compliquées chez les Enlomostracés, elles parviennent, au sujet des Malacostracés et notamment des Décapodes, à acquérir une complexité et un volume considérables,
STRUCTURE DES TEGUMENTS.
Sinus oentrai
intestin
Antenne
Acrte
Intestin
AMomen
Fii^. 7i5 et 716. — Organisation générale des Isopodes. — En yiS, dessin diagrammaliqiie , représoiilant un imliviilu vu de profil, et ouvert par un de ses côtés pour montrer ses organes internes; 1;\ partie médiane de l'intestin est enlevée; les appendices liioraciqiies sont numérotés de VII à XIII. — En 716, dessin diagrammalique représentant une coupe Iransvcrsale de l'abdomen, menée par une paire des pattes modifiées en branchies lamelleuses; les trajets du sang artériel sont en noir, ceux du sang veineux en pointillé. — D'après les recherciies faites par Delage. — Se reporter aux figures 705-71', des planches précédentes (p. 920, gSi, <j35).
Roule. — Anatomie. II.
s'étendant jusque dans Tintérieur du céphalo-thorax, et s'inlriquant avec les appareils qui y sont contenus. Dans leur forme la plus simple, chacune d'elles consiste en une vésicule sécrétante, munie d'un canal vecteur ; sous leur état le plus élevé, chacune se compose d'un tube très long, replié un grand nombre de fois sur lui-même, qui déverse son produit dans un réservoir, véntal>le vessie, d'où les matériaux de désassimilation sont menés au dehors. Cet appareil, qui entre pourtant dans la série des glandes tégumentaires, est exclusivement spécialisé dans le sens de l'excrétion, et fait ainsi partie du système excréteur de l'économie (Voy. p. 1092).
Les glandes des pièces buccales sont beaucoup plus répandues que celles des antennes, et presque tous les Arthropodes en possèdent ; seulement, elles n'ont guère de commun que leur origine et leur situation; elles varient sous tous les autres rapports, touchant à leur taille, à leur forme, et à leur emploi. Deux types existent parmi elles : celui des Arthropodes aquatiques, et celui des Arthropodes terrestres. — Chez les premiers, qui, sous ce rapport, se bornent aux Crustacés, ces glandes ont une disposition à peu près constante, tout en étant plus fréquentes et plus fortes dans l'organisme des Enlomoslracés que dans celui des autres ; au nombre de deux, symétriques et égales, chacune consiste en un tube replié sur lui-même en spirale, placé sur les côtés de la tête, dont le canal vecteur s'ouvre au dehors sur la base de l'un des appendices buccaux, ou de la patte qui leur fait immédiatement suite ; dans ce dernier cas, ce membre est modifié pour se prêtera la préhension. Improprement nommées glandes du test, car elles nejouent aucun rôle dans la production delà carapace, elles paraissent plutôt destinées à sécréter un mucus adhésif, ou à compléter les glandes des antennesde la deuxième paire dans leur fonction de dépuration urinaire. — En ce qui concerne les Arthropodes terrestres, les A i^achnides, \cs Mi/riapodes, et les Insectes, ces appareils sont plus variés ; ils offrent tous les états, depuis des petits amas locaux de cellules glandulaires disséminées dans l'ectoderme, jusqu'à des glandes compactes occupant tout l'intérieur des articles basilaires du membre ; ils montrent également tous les passages, depuis une spécialisation bien nette comme annexes appendiculaires, jusqu'à une adjonction presque complète à la région initiale du tube digestif ; de leur côté, leurs emplois sont aussi des plusditïérents. Une telle diversité se comprend, d'après leurs utilisation générale ; ces glandes servent à la préhension des aliments, ou à leur trituration, ou, parfois, à la défense de l'individu ; leurs qualités de structure s'établissent d'une manière connexe, suivant les nombreuses modalités secondaires de cette fonction d'ensemble. Parmi les glandules disséminées se rangent les plaques et les fossettes glandulaires de beaucoup d'Arachnides et d'Insectes. Parmi les glandes compactes, annexées à la zone initiale de l'intestin, se placent les glandes buccales de plusieurs Insectes. Enfin, parmi les glandes compactes, vraiment appendiculaires, se trouvent, comme exemples principaux : les glandes mandibulaires des Pseiido-Scorpionides, qui donnent des fdaments soyeux ; les glandes veni-
meuses des Aranéides et de divers Acariens^ dont les lobules sécréteurs sont enfermés dans le volumineux article basilaire de chaque mandibule, et dont le canal vecteur s'ouvre au dehors par un pore percé non loin du sommet de l'article terminal, conformé en un aiguillon ; les glandes venimeuses des Solpagides, annexées aux mâchoires, non aux mandibules, et dont les similaires réduites se retrouvent, du reste, chez les Aranéides.
Les glandes coxales, situées dans les articles basilaires des appendices locomoteurs, comportent les mêmes types que celles des pièces buccales, car elles consistent également en petites glandules, ou en organes compacts; de même, elles sont tout aussi nombreuses, tout aussi répandues, mais elles présentent une plus grande variété de répartition, à cause du chiffre plus considérable et de la forme plus diverse des appendices qui les possèdent. — Les glandules disséminées sont surtout fréquentes chez les Crustacés; beaucoup de ces animaux en ont sur quelques-unes de leurs pattes, tantôt réduites à des amas locaux de cellules glandulaires, tantôt établies en glandes d'aspect précis, mais de petite taille. Des faits identiques sont offerts par quelques Myriapodes et Insectes, mais en quantité plus minime ; ces appareils se bornent souvent à former des plaques glandulaires, et prennent rarement l'allure d'une glande complète. Ce dernier état se montre pourtant ; l'un des cas les plus nets est celui des glandes venimeuses des Chilopodes, logées dans l'article basilaire des pattes de la première paire, converties en pattes-mâchoires (Voy. p. 911). — Les glandes coxales, affirmées dans leurs caractères entiers, appartiennent de préférence aux Arthropodes de la série des Acères; elles consistent en tubes allongés, pelotonnés sur eux-mêmes, et s'emploient dans les phénomènes de l'excrétion urinaire. Leur structure la plus simple est donnée par les Mérostomatés, oîi elles composent deux groupes, latéraux et symétriques, situés de part et d'autre du tube digestif; chacun comprend quatre pelotons glandulaires, dont la substance pénètre dans les bases des pattes avoisinantes, qui vont se jeter dans un conduit commun, ouvert au dehors par un orifice percé sur la base du membre de la cinquième paire, placé de son côté ; ce pore, qui permet l'excrétion des produits glandulaires chez l'embryon, se ferme dans l'organisme adulte, et l'appareil devient clos. Une pareille disposition se retrouve chez les Arachnides, notamment les Scorpionides et les Aranéides ; leurs glandes coxales, fermées chez l'adulte, s'établissent en tubes pelotonnés sur eux-mêmes, qui pénètrent, soit directement, soit au moyen de diverticules, dans les articles basilaires des pattes ; à la suite de leur défaut de fonctionnement dans l'économie achevée, leurs parois subissent une dégénérescence hypertrophique, qui conduit parfois jusqu'à l'obturation de leur cavité interne. L'identité complète de ces appareils, dans le temps comme dans l'espace, chez les Mérostomatés et les Arachnides, précise avec netteté les atfinilés mutuelles de ces deux classes d'Arthropodes.
Les glandes appendiculaires de la tête sont du même ordre que celles du reste du corps, et toutes composent un ensemble homogène ; leur origine
y II AHTIIROPODES.
communo, leur siluation dans les régions (rinsertion des appendices, leur liaison élroilc avec ces derniers, leur pareille forme tubuleuse, dénotent leur homologie. Les premières ne diffèrent des autres que par leur taille et leur complexité plus grandes, qui découlent elles-mêmes de leur position dans l'extrémité antérieure de l'économie, comme de leur adjonction à des membres dont le rôle est des plus importants et des plus variés dans les manifestalions vitales. Leurs diverses qualités paraissent découler de deux phénomènes principaux : le développement, sur les bases des appendices et aux dépens de leur ecloderme, de massifs glandulaires, dont les fonctions se ramènent à une excrétion, à une émission de produits utiles pour la manière de vivre des individus ; l'étirement de ces plaques en tubes qui, dans le but d'augmenter leur surface fonctionnelle, s'enfoncent dans les tissus sous-jacents, et se replient sur eux-mêmes afin d'acquérir la plus grande longueur sous le plus petit volume. — Il est difficile, par suite, de considérer ces tubes glandulaires comme les homologues des néphridiesdes Annélides : contrairement à l'opinion de plusieurs auteurs contemporains.
Glandules disséminées
a venin.
I à suc corrosif.
I à 'Juc odorant.
Glandes du corps ,^ Va cire.
(soMATiQUEs). I ( à venin des Scorpionides.
<à suc corrosif des Pédinal
Glandes compactes /à suc corrosif des Pédipalpes.
f à soie des Aranéides.
2 1 ( Glandes frontales.
, de la l'''^ paire. ) Glandes cémen - I Des antennes 1 ( taires.
j (Crustacés). ) . l Glandes excrétri-
l r de la 2<^ pan-e. \
l ( ces.
; /Glandes du test des Crustacés.
I '^epltatiques.. ^ Glandules disséminées sur les piè-
' l ces buccales.
T^ , 1 Glandes niandibulaires à soie des
Des membres ; r> ; c • • j , ^ rseiido-bcori}ionides.
I buccaux. 1/^, , 1-1 1 ■ > -1
Gi. \MiES I i Glandes mandibulan-es a venm des
^1(>J5 I I Aranéides et Acariens.
appendices \ Glandes maxillaires à venin des
(ArrEM.icuLAiREs). J ^ Solpugides.
I Glandules disséminées sur les articles ba-
1 silaires des appendices.
T\.. ,„^o(.n I \ Glandes venimeuses des iiattes mâchoires
Du reste du corps, ',„,., , '
ouqlandescoxales.],'^''\^'''^°P^'^l'- ,, .
y Glandes en tubes pelotonnes, ou f;landes
[ coxales complètes, des Mérostomatés et
^ tles Arachnides.
Les néphritlies se montrent, chez ces derniers animaux (Annélides), même les plus simples, avec leurs caractères au complet : elles appartiennent au corps, non aux parapodes, capables de mancjuer, du reste ; elles ont un orifice interne ouvert dans la cavité générale, et font directement communiquer cette dernière avec le dehors; ellesdériventdu mésoderme, du moins en majeure
partie, el résullent de la jVagmenlation d'une prolonéphridie hàtivemenl f^bauchée dans l'organisme embryonnaire. Les glandes coxales des Arthropodes ofïVent le contraire de ces qualités : elles sont annexées aux membres plutôt qu'au corps lui-même ; elles manquent d'orifices internes, dans la plupart des cas, et les données relatives à leur possession de telles ouvertures chez quelques Arthropodes, les Mérostomatés pour ce fait particulier, sont encore sujettes à contestations ; enfin elles sont de provenance eclodermique, et répondent à une amplification, dirigée dans un sens spécial, de simples plaques glandulaires encastrées dans l'ectoderme qui les engendre.
I. Généralités. — Toutes les conditions d'existence des Arthropodes reviennent à deux principales : la vie aquatique, ou dans des milieux contenant une certaine dose d'humidité ; et la vie terrestre. Les organes respiratoires de ces animaux se prêtent, chacun pour son cas, à ces deux manières d'être ; les uns sont destinés à puiser l'oxygène dissous dans l'eau, et les autres à le prendre directement dans l'air atmosphérique. Il est donc, sous le rapport du mode de fonctionnement, deux types d'appareils : les uns propres à la respiration aquaticjue, les autres à la respiration aérienne.
Mais des organes spécialisés n'existent pas toujours ; plusieurs Arthropodes, appartenant aux diverses classes, sont privés de tout annexe respiratoire. L'osmose gazeuse se produit alors, chez eux, par son procédé le plus élémentaire : au travers des téguments de l'économie entière, dans les régions où ils sont le plus minces, et où la cuticule se trouve la moins épaisse. Cette respiration tégumentaire et diffuse, sans aucun lieu d'élection spécialisé, constitue, pour ces animaux, une base, de laquelle découlent, en ce sens, les autres phénomènes plus complexes. Elle se présente seulement chez les êtres les plus simples, soit que leur structure possède d'emblée son cachet d'infériorité, soit que leur organisme ait subi une dégradation entraînée par le parasitisme ; elle s'offre tout aussi bien chez les Arthropodes terrestres que chez les aquatiques, mais elle est plus répandue parmi ces derniers. Sa fréquence est surtout grande en ce qui concerne les Entomostracés, où les Cladocères, les Cirrhipèdes, les Bhizocéphales, les Copépodes, la montrent d'une façon presque exclusive. Elle se maintient encore chez quelques-uns <les Malacostracés les moins élevés. Enfin, au sujet des autres représentants de l'embranchement, où l'adaptation terrestre prédomine, elle se rencontre d'une manière beaucoup plus rare : les Pycnogonidcs, les Linguatules , les Tardigrades, quelques Acariens, les Myriapodes du genre Panropus, et plusieurs Thysanoures, sont les seuls h l'avoir.
Les vrais appareils respiratoires, spécialisés en tant qu'organes, appartiennent aux Arthropodes doués d'une certaine complexité de structure ; et, an sujet de leur propre composition, ils se compliquent et se perfectionnent en même temps que l'économie entière, par une application constante du principe de la division du travail physiologique. Ils sont de trois sortes, chacune d'elles élanl, d'habitude, l'apanage exclusif d'un groupe déterminé: les branchies, les poumons, les trachées. — Les branchies consistent en appendices lamelleux, plans ou plissés sur eux-mêmes, appendus au corps, qui flottent librement dans le milieu environnant ; celui-ci est toujours l'eau, car elles existent seulement chez les Arthropodes aquatiques. Elles reviennent à des dépendances des membres locomoteurs ; sous leur état le plus simple, elles ne sont autres que ces membres entiers, aplatis pour otlVir une plus large surface à la diffusion gazeuse; dans leur forme plus complexe, et à la suite del'etïet produit par la division du travail, elles se composent seulement de parties de ces membres, tantôt libres, et tantôt abritées dans une cavité branchiale. Lors du premier cas, la patte sert, en même temps et par toute son étendue, à la locomotion et à la respiration ; dans le second, elle s'est scindée en deux parts principales, dont l'une s'emploie comme appendice locomoteur, et dont l'autre fonctionne exclusivement en qualité d'appendice respiratoire ; chacune d'elles est conformée d'après son rôle. Les Arthropodes, ainsi pourvus, sont les Crustacés, abstraction faite de ceux qui possèdent une respiration tégumentaire, et les Méroslomatés; sans doute, il en était de même pour les Trilobites.
Les poumons ne se trouvent guère que chez quelques Arachnides, notamment les Scorpionidesei les Aranéides. Ils consistent en poches vésiculeuses, ouvertes au dehors, dont la paroi interne se hérisse de nombreuses lamelles minces et larges, qui font saillie dans la cavité centrale. Ils servent à la respiration aérienne ; l'air entre dans leur intérieur par l'orifice percé au niveau de la surface tégumentaire, pénètre entre les lamelles, et abandonne son oxygène au sang qui circule dans la substance de ces dernières. Leur nom est impropre, car il tend à faire admettre, entre eux et les poumons des Vertébrés, une ressemblance anatomique qui n'existe pas ; les premiers dépendent des téguments, et les seconds de l'appareil digestif ; la structure est loin de concorder dans les deux cas ; leur unique corrélation tient à leur aspect ramassé, et au fait qu'ils puisent leur oxygène dans l'air atmosphérique. — Les trachées commencent â se montrer chez plusieurs Arachnides, mais n'atteignent leur complet développement que dans l'organisme des Mijriapodes et des Insectes. Elles se composent de tubes, minces et allongés, rameux, qui pénètrent dans tous les tissus et tous les appareils de l'économie, et se raccordent à quelques troncs principaux qui débouchent au dehors par des orifices toujours ouverts : leurs extrémités profondes sont closes. Elles fonctionnent pour larespiratio i aérienne ; l'air pénètre parées orifices, entre dans leur réseau, y circule, et, par osmose à travers leur paroi, abandonne son oxygène aux tissus dans la substance
desquels elles s'enfoncent. Par une opposition remarquable avec les autres
Œil composé
Antenne
Cephato-Thorar
Aùiomen
Teiscn
Fig. 717 à 721. — Organisation générale des Sciiizopodes {.silhouelles}. — En 717, aspect extérieur tl'une Siriella mâle; les numéros 14 à 19 se rapportent aux anneaux de raljdomen ; les treize segments antérieurs, non numérotés, composent le céphalo-thorax. — En 718, une patte thoracique isolée d'un Lophogasler, montrant ses branchies hasilaires, et ses deux rames tournées en haut. — En 719, 720, 721, les trois premières pattes thoraciques, isolées, d'une Mysis; de même que dans la ligure 718, ces membres montrent avec évidence leur nature biramée, et peuvent servir de types à cet égard pour les appendices des Crustacés. D'une manière plus spéciale, dans la ligure 720, le chiffre II indique l'e.xopodite. le chiffre III l'endopodite, et le chiffre TV l'épipodite; le gros article, auquel se raccordent ces trois pièces, correspond au protopodite. — D'après les recherches faites par G. O. Sars. — Se reporter à la figure 778 de la page 1000.
appareils établis dans le même but, leur disposition est telle, (jue lair va directement à la rencontre des organes, par une véritable circulation inté-
ricurc dans lour lacis, au lieu que ce soient les organes qui envoient à la renconlrc de lair un plasma irrigaleur destiné à transporter l'oxygène et les produits oxy-carl)onés.
Une telle distinction en trois types, des appareils respiratoires des Arthropodes, est toute physiologique, car elle se base, pour la majeure part, sur les relations établies avec les milieux extérieurs, et sur le mode d'utilisation; elle n'exprime point, d'une manière égale et aussi précise, les qualités de l'orme et de structure. Des passages assez nombreux existententre ces trois sortes. Certains Isopodes terrestres puisent directement leur oxygène dans l'air atmosphérique, et se servent, à cet efTet, de leurs branchies modifiées en conséquence. Les poumons des Scorpionides sont homologues aux l)ranchics des Méroslomulés, et correspondent à ces dernières, rendues internes et enfoncées dans des dépressions tégumentaires, au lieu de demeurer externes et en saillie. Plusieurs larves d'Insectes vivent dans l'eau, y respirent, et possèdent, pour ce faire, des branchies trachéennes, c'est-à-dire des expansions lamelleuses formées par les téguments, dans l'intérieur desquelles pénètre un riche réseau de trachées. Il est impossible, en conservant cette classification, détenir compte de toutes les transitions, et d'établir des démarcations tranchées. Pourtant, malgré sa grande imperfection, elle a souvent été prise comme base de la subdivision de l'embranchement entier. Dans cet esprit, les Arthropodes se distribuent en deux groupes principaux : les Branchiates et les Trachéales ; les premiers vivent dans l'eau, du moins en leur ensemble, et respirent au moyen de branchies ; les seconds habitent la terre, et respirent par l'entremise de poumons ou de trachées. Une telle répartition ne tient aucun compte des connexions relatives à l'anatomie et à l'embryologie; elle a pour eflet, notamment, de séparer les Arachnides d'avec les Mérostomatés, malgré leurs affinités naturelles, sous le prétexte que ceux-là ont des poumons ou des trachées, et ceux-ci des branchies ; elle n'exprime aucun des faits tenant à la respiration tégumentaire ; et, pour ces diverses raisons, elle doit cesser d'être acceptée.
En se représentant toutes leurs particularités de développement et d'organisation définitive, les pièces de l'appareil respiratoire appartiennent au système tégumentaire, et en sont des dépendances. Ces dernières entrent dans deux séries : celle des phanères, surélevés en saillie, proéminanl à l'extérieur; et celle des dépressions tubuleuses, qui, ouvertes au dehors d'une part, s'enfoncent de l'autre dans l'intérieur de l'économie. Les éléments de la respiration se rangent dans l'une ou dans l'autre; les branchies et les poumons répondent à des phanères, et les trachées à des dépressions tégumentaires. — Par leur origine comme par leur situation finale, les branchies sont des phanères annexés aux appendices, soit qu'elles consistent en ces appendices eux-mêmes, soit qu'elles reviennent seulement à de leurs parties, modifiées conformément à leur emploi, soit qu'elles s'attachent au corps non loin de l'insertion des membres. — Cette qualité est moins nette
en ce qui concerne les poumons des Arachnides, car ces organes ne font point saillie à Textérieur, mais elle est révélée par le déAeloppement et par les détails de la structure. Ces pièces, chez l'embryon, sont établies en mamelons superficiels, et appartiennent à la série des membres ; elles se dépriment ensuite, et s'enfoncent dans le corps. Leurs régions importantes consistent en nombreuses lamelles placées côte à côte, identiques à celles qui garnissent les branchies des Mérostomatés; un poumon d'Arachnide équivaut à l'une de ces branchies, logée dans une dépression des téguments au lieu de demeurer externe, afin de se prêter à une respiration aérienne. — Quant aux trachées, elles naissent, comme les glandes, à la façon d'invaginations lulnilcuses de Fectoderme, qui s'allongent par leur extrémité interne, s'enfoncent dans les tissus sous-jacents, et pénètrent dans la substance des organes ; elles entrent vraiment dans le groupe des dépressions tégumentaires. Pourtant, dans cette limite, il est encore impossible de préciser leurs connexions exactes, et de savoir si elles correspondent à des glandes détournées de leur emploi pour se prêtera un rôle respiratoire, ou à des poches pulmonaires étirées en longueur après la disparition de leurs lamelles. Cette dernière relation paraît être exacte en ce qui regarde les trachées des Arachnides ; par contre, au sujet des Myriapodes et des Insectes, la première semble la plus vraie.
Ce groupement, des organes respiratoires des Arthropodes, en deux types, qui correspondent à ceux des dépendances tégumentaires, exprime la réalité même des choses. Cette dualité essentielle, toute morphologique, sert de base aux nombreuses modifications secondaires, entraînées par les diverses adaptations, et parles nécessités physiologiques. Lesphanères respiratoires fonctionnent, suivant le cas, pour se prêter, d'après le mode de vie, à une respiration aquatique, ou à une respiration aérienne ; il en est de même |)Our les dépressions trachéennes ; et la nature même de l'osmose gazeuse ne peut servir, en ce cas, de point de départ. — Pourtant, il est, dans tous ces faits variables, une qualité constante : ce sont toujours, chez les Arthro- ]>odes, les téguments qui respirent. Dans l'état le plus simple, ils fonctionnent ainsi par eux-mêmes, sans avoir à ce sujet aucun lieu d'élection; dans leur structure plus complexe, ils se munissent de dépendances spécialisées pour cet emploi, qui se surélèvent en saillie, ou s'enfoncent dans le corps; mais, dans toutes ces modalités, un principe demeure, celui d'assurer la respiration par la surface tégumentaire.
II. Appareils branchiaux et pulmonaires. — Ces deux sortes d'organes respiratoires équivalent à des saillies tégumentaires, lamelleuses, directement en rapport avec les milieux environnants; le sang circule dans un réseau lacunaire creusé en leur substance, et l'osmose gazeuse s'accomplit au travers de leur paroi superficielle. Les branchies existent chez les Crustacés, dans leurs deux groupes secondaires des Entomoslracés et des iMalacostracés, et chez les Méroslomalés ; elles s'étendent en dehors de
l'ôcoiiomic, et sont plongées dans Teau qui entoure l'animal ; dune manière plus spéciale, elles dépendent des membres. Les poumons se trouvent seulement chez les Arachnides appartenant aux ordres des Scorpionides, des Péilipalpes, et des Aranéides ; ils consistent en lames, logées dans une dépression tégumentaire, sans doute afin de se protéger contre la dessiccation, car elles servent à assurer une respiration aérienne. — Ces derniers appareils se rattachent, sous le rapport des affinités naturelles, aux branchies des Mérostomatés. A leur tour, celles-ci concordent, par leur disposition et leur structure d'ensemble, avec celles des Malacostracés. Enfin, les Crustacés, grâce à l'amplitude de leur série du simple au complexe, grâce également à l'infériorité anatomi([ue de plusieurs d'entre eux, montrent avec précision la manière suivant laquelle la respiration branchiale se rattache à la respiration tégumentaire, et comment la possession de branchies spécialisées se dégage, par la division du travail physiologique, de l'absence totale de ces appendices.
Entomostracés. — Ces animaux ofïrent l'état le plus simple. Beaucoup (Tentre eux ne possèdent aucun organe respiratoire déterminé, et effectuent cette fonction par la surface de leurs téguments; d'autres, moins nombreux, sont munis de pattes lamelleuses, capables de jouer un rôle actif dans la difTusion gazeuse. Au sujet du défaut complet de tout appareil spécial, deux cas se présentent. La plupart des Cladocères, et les Copépodes, se bornent à respirer par leur corps entier, troncs et appendices, et surtout par leurs régions où la cuticule se trouve la moins épaisse. Par contre, les Oslracodes et les Cirrhipèdes sont pourvus d'un manteau, c'est-à-dire d'une ample expansion des téguments, mince et étalée en lame ; les échanges de gaz se manifestent surtout au travers de la paroi interne de ce repli, où la cuticule est réduite à une faible assise, et des faces latérales de l'individu. La cavité, limitée par le manteau entre ces dernières et lui-même, est remplie par de l'eau qui se renouvelle constamment, grâce aux mouvements des appendices locomoteurs, et ce phénomène permet une oxygénation suffisante. Chez les Oslracodes, le déplacement de l'être dans son milieu entraîne, parce seul fait, ce renouvellement ; en ce qui concerne les Cirrhipèdes, qui vivent fixés, les pattes, converties en cirrhes, battentl'eau environnante, et déterminent en elle un circuit ; au sujet des parasites, • lont les membres sont réduits ou absents, la respiration est encore assurée par le manteau et la j)ar()i du corps, bien qu'une grande activité en ce sens soit moins nécessaire, car l'animal doit utiliser quelque peu l'oxygène dissous dans les sucs de l'économie de son hôte.
Les Entomostracés munis d'appareils respiratoires vrais ne possèdent point, cependant, des branchies exclusivement atlectées à leur emploi ; les pièces, dont ils sont pourvus en ce sens, répondent à des pattes entières, ou à des parties de pattes, qui servent, en outre, à la locomotion. Le ])ut est atteint par un changement de forme de l'appendice ; au lieu
(l'être arrondi, il s'aplnlit et s'étale on une lame, de manière à offrir, pour l'osmose gazeuse, une surface plus grande. Le début de ce nouvel ordre (le faits se présente chez quelques Cladocères et Ostracodes, dont plusieurs membres, paltes-machoires ou pattes vraies, portent une large expansion lamelleuse. Cette disposition atteint son comble au sujet (\e^Dvanchiopodes, dont toutes les pattes, larges et amincies, sont capables d'être utilisées dans la respiration ; cette fonction est probablement plus active dans les régions où l'épaisseur est la moins grande, et surtout dans la pièce cylindrique et comme vésiculeuse, à la paroi très fine, dont sont pourvus les appendices de beaucoup de ces animaux (Voy. p. 842).
En somme, sous ce rapport, les Entomostracés offrent la disposition iniliale, d'oi^i découle celle des Crustacés supérieurs. Les plus simples d'enlre eux sont privés de tout appareil spécial, et respirent par leurs téguments ; les plus élevés ont un commencement d'organes respiratoires, mais non localisés encore, car ils sont donnés parles pattes locomotrices, qui, tout en s'employant dans la natation, servent en outre à ce nouvel usage. Certains des Malacostracés inférieurs possèdent également cette structure rudimentaire ; mais les autres ont des branchies véritables, confinées exclusivement dans leur rôle, et annexées à des appendices qui, de leur côté, fonctionnent seulement pour la locomotion. L'influence de la division toujours plus complète du travail physiologique se manifeste de la manière la plus nette, en concordant avec une spécialisation toujours plus grande des éléments mis en cause.
Malacostracés. — Chez ces Arthropodes, la série du simple au complexe débute par les Leptostracés, pour suivre deux voies parallèles, dont l'une répond aux Arthrostracés, et l'autre aux Thoracostracés. Les premiers ont encore, comme les Entomostracés supérieurs, des pattes à usage mixte, qui servent, à la fois, à la locomotion et à la natation. Parmi les deux derniers groupes, les moins élevés de leurs représentants ont une respiration tégumentaire ; par contre, leurs types supérieurs localisent la fonction respiratoire dans les appendices, soit dans ceux du thorax, soit dans ceux de l'abdomen. Dans cette direction, les pattes thoraciques arrivent au degré de spécialisation le plus haut, car elles se munissent de liranchies véritables, et cela chez les Arthrostracés comme chez les Thoracostracés ; seulement, ces derniers montrent, à cet égard, l'organisation la plus compli- (juée de beaucoup, car ils enferment leurs pièces de respiration dans une cavité branchiale, produite par un repli des téguments.
Chez les Leptostracés., autant qu'il est permis de conclure d'après la structure, la respiration doit être diffuse; elle s'exerce, sans doute, par la surface entière du corps, mais se localise dans deux régions principales. La première est fournie par l'ensemble des pattes thoraciques (Voy. p. 8(J(>); ces membres sont aplatis, lamelleux, semblables à ceux des Branchiopodes ; chacun porte, en surplus, une lamelle branchiale, élargie et aplatie,
qui, à cause de ses qualités à cet égard, joue dans losmose gazeuse un rôle plus actif que les autres parties du membre. La seconde est donnée par le repli tégumenlaire, ample et mince, qui produit la carapace par sa
Ceihalo-Thoraj
" -Antenne
Antenne
Fig. 722 à 724. — Oroanisation générale des Cumacés {silhouettes). — En 722, aspect extérieur d'une femelle de Diastylis, vue de profil. — En 728, la même, vue par sa face dorsale. — En 724. un mâle du même penre. — D'après les recherches faites par G. O. Sars. — Se reporter à la figure 720 de la planche suivante (p. 953).
face externe et la supporte. Ce repli limite, entre ses deux moitiés latérales et les côtés du corps, deux cavités, l'une droite, l'autre gauche, emplies par l'eau du dehors, el où cette eau se renouvelle constamment grâce aux mouvements des pattes. Les téguments ont une épaisseur minime
sur la face interne de ce manteau et sur les flancs de l'individu ; par suite, une respiration doit s'accomplir à leur niveau, et compléter ainsi l'action des pattes thoraciques. — Celte double localisation des Leptostracés constitue un début, dont se dégagent toutes les dispositions atlectées par les Crustacés supérieurs. La respiration par le moyen des pattes lamelleuses à usage mixte se conserve chez quelques-uns de ces derniers, les Isopodes parmi les Arthrostracés, les Slomapodes parmi les Thoracostracés, mais se concentre dans les seuls membres abdominaux, les appendices thoraciques étant employés dans l'unique but de la locomotion et de la préhension des
Branchte
Fiy. 725. — Orgams'ation oÉNiÏKALt: Diis Clmacés (disseclion). — La ligure représente l'extrémité antérieure d'un individu du genre Diaslijlis, vue par sa face dorsale, la carapace dorsale étant enlevée; le corps est teinté en noir, alin de montrer, dans les cavités laissées entre lui et les côtés de la carapace, les deux branchies enroulées en spirale, qui dépendent de la paire des maxillipèdes. — D'après les recherches faites par G. O. Sars. — Se reporter aux figures 722 à 724 de la planche précédente (p. <j52).
aliments. La respiration par l'entremise du repli tégumentaire, qui supporte la carapace céphalo-thoracique, demeure partout ailleurs et possède souvent une importance considérable, sinon exclusive, tout en se complétant souvent par le jeu de vraies branchies, développées aux dépens des pattes thoraciques, et soutenues par elles ou insérées dans leur voisinage. Le rôle respiratoire de ce manteau, qui soutient et produit la carapace, est hors de conteste d'après les recherches laites par Bouvier; parla, les dispositions des Crustacés supérieurs, des Décapodes notamment, se rattachent à celles plus simples et élémentaires des Leptostracés, et découlent de celles, encore moins complexes, qui sont possédées par les Entomostracés. La sériation est ainsi complète.
95 i ARTHROPODES.
Parmi les Arlhroslracés, les deux types de respiration ont une distribulion des plus nelles : les Isopodcs vrais ont des pattes abdominales lamelleuses; les Anisopodes, les Amphipodes, et les Léinodipodes, respirent au moyen du repli légumenlaire de leur carapace, ou de véritables branchies annexées à leurs pattes thoraciques. — Les membres abdominaux des Isopodes (Voy. p. 866) ont la structure habituelle ; ils se composent d'une base sur laquelle s'insèrent deux rames, l'exopodite et l'endopodite. Ces deux dernières s'aplatissent en lames, se recouvrent d'une cuticule fort mince, creusent leurs tissus de nombreux canaux vasculaires, et Ibnclionnent ainsi comme organes respiratoires, tout en concourant, quoique dune manière atténuée, à la locomotion. Ce fait conslanl otlVe pourlant quelques modalités secondaires. D'habitude, les deux pattes abdominales de la première paire sont plus épaisses que les autres, plus amples, et les recouvrent, au repos, à la façon d'un opercule protecteur; il en est souvent de même, dans chaque patte, pour les deux rames, l'endopodite ayant une structure plutôt disposée en vue de la respiration et l'exopodite dans le but d'une protection ou de la locomotion. Certains genres des grands fonds, comme les Batliynomus, modifient leurs membres abdominaux de telle sorte, qu'une de leurs parties concourt à former un support, auquel s'attachent les autres parties, converties en branches rameuses. Les Isopodes marcheurs, au corps ramassé et trapu, comme les Sphéromidés, ont un abdomen petit, également muni de membres minimes ; afin de suppléer à cette exiguïté, certaines des lames respiratoires se plissent sur elles-mêmes, pour avoir toujours une suffisante surface d'osmose. Cette structure conduit à celle des Isopodes semi-terrestres, ou terrestres, des Ligia, des Onisciis, et de leurs genres satellites; les exopodiles sont épais et concourent, par leur superposition mutuelle, à limiter une cavité où sont placés, et protégés contre la dessiccation, les endopodites plus minces. En outre, dans le cas où l'adaptation à la vie terrestre est complète, comme il en est pour les Onisciis, les exopodites des membres abdominaux de la première et parfois de la seconde paire, plus directement en contact avec l'air extérieur, se creusent de dépressions tubuleuses qui s'enfoncent dans leur substance ; l'air pénètre dans ces poches, et, par osmose à travers leurs parois, abandonne son oxygène au sang qui circule autour d'elles. Une respiration aérienne a pris ainsi la place, par cette modification très simple, de la respiration branchiale ; et la structure, employée à cet effet, se rapporte à une sorte de disposition trachéenne élémentaire (fig. 715 et 716, p. 941).
Les Anisopodes respirent par l'entremise du repli tégumentaire qui supporte leur carapace ; celui-ci, fort petit, est donné par la zone dorsale de leur tète et du premier anneau thoracique, ou des deux premiers anneaux, cpii se soudent à elle. Il descend de cette région supérieure, s'étale sur les côtés du corps, mais sans proéminer en avant comme en arrière, s'aiii|»li(i(> seulement dans le sens vertical, et se soude par son bord
inférieur aux flancs des parties de Torganisme situées à son niveau. Cette union est incomplète, car elle ne s'effectue pas dans deux espaces restreints, qui constituent autant d'étroites ouvertures. Par ce procédé, la tête et l'extrémité antérieure du thorax portent, sur chacun de leurs côtés, une petite cavité qui communique avec le dehors par les deux orifices ménagés, dont l'un est situé quelque peu en avant de Fautre, L'eau entre dans cette loge par le pore placé en arrière, et sort par le second ; son renouvellement constant est assuré par la vibration de plusieurs pièces de la lèvre inférieure, ou de certaines pattes thoraciques, étirées en forme de fouets. L'osmose gazeuse s'accomplit aux dépens de la paroi interne du repli, et de la face externe des flancs du petit céphalo-thorax; ces zones ont une abondante irrigation vasculaire, et, par là, ces deux caAités latérales agissent comme des chambres de respiration.
Les ximphipodes et les Lémodipodes sont, au sujet de l'appareil respiratoire, les mieux spécialisés des Arthrostracés. Ils possèdent des branchies véritables, qui dépendent des pattes thoraciques, et s'insèrent sur elles, en sattachant à la zone interne de leur coxopodite. Ces organes consistent en appendices vésiculeux, aux parois fort minces, aux lacunes sanguines très amples, et capables, par suite, d'assurer avec activité la diflusion des gaz. Dans certains cas, chez les Lémodipodes, plusieurs des membres thoraciques font défaut, et ne se trouvent représentés que par leurs annexes branchiaux. — Ces animaux possèdent ainsi la division du travail la plus complète, car leurs membres n'ont plus des usages mixtes, et comprennent plusieurs pièces, dont chacune est destinée à une fonction particulière ; à cet égard, ils équivalent, parmi les Arthrostracés, aux plus élevés des Thoracostracés, c'est-à-dire aux Décapodes, mais ils ne parviennent point, cependant, à une complexité aussi grande (fig. 696 et 698, p. 915).
Tout comme les Arthrostracés, les Thoracostracés offrent également les deux types ; suivant le cas, leurs organes de respiration consistent en des pattes abdominales lamelleuses, ou reviennent au repli tégumenlaire qui supporte la carapace céphalo-thoracique, complété dans son action par des branchies véritables, adjointes aux pattes thoraciques. La première forme est celle des Stomapodes; la seconde celle de la série des Ciunacés, des Schizopodes, et des Décapodes. — La disposition des Stomapodes rappelle de près celle des Isopodes nageurs, dont le corps est allongé, et l'abdomen relativement volumineux. Les membres de celle dernière région de l'économie se composent d'une base solide, munie d'un exopodite et d'un endopodite, étalés en rames minces et amples, capables de servir à la fois à la natation et à la dilfusion gazeuse. Pourtant, l'activité respiratoire se concentre de préférence dans l'exopodite, dont une partie se munit de nombreux petits filets, et joue, plutôt que ses voisines, le rôle d'une branchie (fig. 728 et 729, p. 963).
956 AHTHROPODES.
Chez les représentants des trois ordres des Ciimacés, des Sc/uzopodes, et des Décapodes, la fonction respiratoire abandonne, en tant que lieu d'exercice, la zone postérieure du corps pour se localiser dans le céphalothorax ; cependant, chez quelques types, plusieurs pièces des membres abdominaux sont capables, à cause de leur minceur, d'exercer une certaine action en ce sens, mais ces cas se trouvent peu répandus. — L'état le plus simple est donné par les Ciimacés ; sous ce rapport, ces animaux concordent avec les Anisopodes. Leur région respiratoire est constituée par le repli légumentaire qui produit et soutient la carapace. Cette expansion délimite, entre ses deux moitiés et les côtés correspondants de l'individu, deux cavités latérales qui communiquent largement, par toute leur partie inférieure, avec le dehors, et dans l'intérieur desquelles pénètre l'eau environnante; celle-ci abandonne par osmose, au travers des parois minces de la face interne du repli, des flancs du corps, et des volumineux annexes s|>iralaires des maxillipèdes, l'oxygène qu'elle tient en dissolution, et, par là, les parties mises en cause servent à la respiration (fîg. 725, p. 953).
Une structure identique se retrouve chez plusieurs Schizopodes, les Mijsidés notamment, mais non chez les autres, où elle cède la place à une (hsposition plus compliquée. En surplus du repli légumentaire de la carapace, la majorité des pattes thoraciques se munissent de vraies branchies ; ces annexes consistent en lames plissées et godronnées, de manière à amplifier leur surface d'action sans trop accroître le volume, et attachées à l'article basilaire du membre, non loin de son insertion sur le corps. Les Euphausidés n'ont qu'une de ces branchies par appendice, vaste et pendante ; les Lophogastridés en possèdent trois, dont deux retombent librement pour se trouver suspendues comme leur homologue de la précédente famille, et dont l'autre remonte pour se loger en entier dans la cavité comprise entre le côté correspondant du corps et le repli de la carapace. — Celte dernière disposition établit un passage vers l'organisation supérieure, propre aux Décapodes. Le repli légumentaire demeure chez ces animaux, et y acquiert même une ampleur considérable ; seulement, son rôle dans la respiration est moindre que celui des branchies, toujours annexées aux pattes thoraciques. Tout en ayant encore une certaine action dans l'osmose gazeuse, ce repli, avec sa carapace, sert plutôt à délimiter, entre ses deux moitiés latérales et les flancs du céphalo-thorax, deux cavités spacieuses, où se placent les bases des pattes avec les branchies, et où ces dernières sont ainsi protégées; au lieu d'avoir l'action prépondérante, comme il en est pour les types inférieurs de la série, il devient surtout un branchiostégite, c'est-à-dire un bouclier protecteur pour les pièces branchiales. Celles-ci ne pendent pas ; elles remontent en se repliant svn^ elles-mêmes par h'urs bases, de façon à se loger dans ces chambres respiratoires. En outre, plusieurs parties des appendices s'allongent en lanières vibrantes, destinées à assurer le renouvellement du milieu qui contient l'oxygène. L'n])pareil entier est ainsi d'une complexité extrême ; chaque individu se
recouvre d'une carapace céplialo-tlioracique, dont les côtés, soutenus par des replis tégumentaires correspondants, s'étalent en branchiostégites qui délimitent deux cavités branchiales et latérales. Les milieux du dehors pénètrent dans ces chambres, et s'y renouvellent sans cesse, grâce à l'action de pièces disposées en ce sens. Les branchies et le repli sont alors capables de jouer leur rôle. Tout le système, ainsi établi d'une manière générale, se modifie en surcroît, suivant les types, pour se prêter à leurs diverses adaptations (fig. 718, 730, 737 et 738, 744, 752 à 754, p. 947, 970, 975, 981 et 993).
En ce qui concerne les branchiostégites, la structure la moins élevée est celle des Macroures ; chacune de ces deux pièces laisse son bord inférieur à une certaine distance du côté correspondant du céphalo-thorax, de façon à ménager entre elle et lui un vaste espace en forme de fente, par où l'eau du dehors entre et sort librement. Chez les Brachyures, l'organisation est plus compliquée ; le bord inférieur se soude au flanc du corps, et la cavité branchiale devient close de ce fait; elle ne communique avec l'extérieur que par deux orifices, proches l'un de l'autre, antérieurs tous deux, et servant, le premier à l'entrée de l'eau, le second à la sortie. Le premier est capable de se fermer hermétiquement, au gré de l'animal, on se couvrant d'un opercule constitué par la zone basilaire de l'épipodite des pattes-mâchoires de la troisième paire. Le renouvellement de l'eau, dans les cavités branchiales, est assuré, soit par la locomotion seule de l'animal, soit, avec plus de précision et d'énergie, par la vibration constante des fouets, allongés en lanières, dont sont pourvues les mâchoires; ces pièces s'étendent dans les chambres respiratoires, battent sans cesse l'eau qui s'y trouve, et la font circuler ainsi.
Les branchies consistent en lames, plissées sur elles-mêmes comme les feuillets d'un livre, ou ramifiées, qui dépendent des pattes thoraciques et des mâchoires ; leur forme précise et leur structure, par leur paroi mince et leur abondant réseau vasculaire, leur permettent de concentrer en elles presque toute la fonction respiratoire. Les unes correspondent à des épipo- (htes modifiés, soit en totalité, soit en partie, dans ce but spécial; les autres équivalent à des productions nouvelles, car elles coexistent avec des épipodites conservés dans leur allure habituelle. Elles ne se présentent pas de même chez tous les types, mais diffèrent par leur forme, parleur insertion, et par leur nombre ; ces qualités, variables dans l'ordre entier, sont constantes, par contre, chez tous les représentants d'un môme genre, surtout celles tenant à l'insertion et à la quantité ; aussi les exprime-t-on par une formule branchiale, employée dans les diagnoses. — Au sujet de la forme, les deux dispositions principales reviennent à un état plissé, ou à un aspect rameux; l'une passe à l'autre, du reste, au moyen d'échancrures, de plus en plus profondes, creusées dans les bords par où les feuillets plissés se raccordent; la disposition rameuse varie, à son tour, suivant (juc les branches sont lamelleuses et peu nombreuses, ou fines cl abondantes.
Roule. — Annlomie. II. 61
958 AHTHROPODES.
A regard de leur insertion, les branchies aj^partiennent à trois types, désignés par des noms spéciaux les podobranchies, attachées à la base des appendices; les arthrobranchies, phicées sur Tinsertion même de rap})en- «Hce au corps; et \ci^ pleurobranchies, situées sur le corps, non loin de rinserlion du membre. Enhn, le nombre varie dans des proportions considérables, depuis l'absence complète jusqu'à la possession de trois ou de (jualre branchies })ar patte ; cette diversité s'applique aux appendices de numéros dilïerents dans le même individu, comme aux appendices du même numéro dans l'ordre entier des Décapodes. Toutes ces qualités se combinent entre elles, et se groupent de manières dissemblables, pour étaldir une extrême ditïérence de distribution sur une constance essentielle de structure générale.
Les dispositions d'ensemble se modifient encore d'après les adaptations particulières. Certains Décapodes, semblables de ce fait aux Isopodes terrestres, vivent sur terre, et respirent aux dépens de l'oxygène contenu dans l'air ; ils appartiennent aux sous-ordres des Anomoiires et des Brachijures. Ils arrivent au résultat, chez ceux-là, en effectuant leur osmose gazeuse aux dépens de leurs téguments : tantôt du repli céphalo-tlioracique, qui se munit à cet effet d'expansions arborescentes ; tantôt de la région dorsale et antérieure de leur abdomen. Le premier cas est celui des Birgus, le second celui des Cenobita.
Parmi les Brachyures terrestres, certains agissent comme les Bii'giis^ et ce fait contribue à affirmer la réalité du rôle respiratoire toujours dévolu au repli du branchiostégite. Mais d'autres conservent leurs branchies dans leur rôle prépondérant, et se bornent à maintenir, au moyen de structures diverses, l'eau dans leur cavité branchiale pour y garder toujours un degré suffisant d'humidité ; ils font ensuite revenir cette eau au dehors pour l'oxygéner, la repassent encore dans leurs cavités respiratoires, et continuent ainsi ce circuit incessant en se bornant à renouveler leur provision d'eau d'intervalle en intervalle. Ces phénomènes sont facilités par l'occlusion presque complète des loges branchiales de ces animaux, qui possèdent seulement deux étroits orifices de commimication avec l'extérieur. Presque tous ces Brachyures entrent dans la tribu des Caloméiopes^ à la carapace carrée et aux amples cavités branchiales ; les principaux sont des Grapses, des Ocr/podes, des Gécarcins, et les procédés, employés par eux pour oxygéner à nouveau leur eau de respiration, sont dissemblables; ils reviennent pourtant à deux principaux, soit la filtration au travers d'une touffe de poils plantés autour des orifices, soit le passage dans un réseau de conduits formés par des dépressions tégumentaires.
Fig. 720 et 727. — Organisation générale des Stomapodes {aspecl extérieur). — En 726, une Squ/V/a, vue par la face dorsale. — En 727, la même vue de profil. — Se reporter aii.v figures 728 et 729 de la planche suivante fp. 963).
Fig. 726 et 727. — Orga.msation générale des Stomapodes {aspect exléruur).
f thoraciques I Leplostracés.
, Pattes lanielleuscs < , , . , \ Isopodes.
l abdominales ^ Slomapodes .
\ . • 1 1 1 • ^ Amphipodes.
Respiration \ Pattes thoraciques ordinaires munies de branchies. . . j lémodipodes
des ' . • ,
Malacostracés, \ , ^Amsopodes.
„„,. I f seul, ou presque seul <Luniaces.
l'"' f Repli tégumentaire de V ( Schizopodes.
l la carapace céplialo- ,,.,,, , ,. ., ,c i.- ;
\ ,, . „ i allie à des branchies thora- iSc/iisonoaes.
\ tlioracique / . ] ^ , ^,
V ciques ( Décapodes.
Arl/u'opodes du soiis-embvanchemenl des Acères {Pi/cnogonides, Trilobiles, Mérostomatés, Arachnides). — Les Pyciwgonides, et, parmi les Arachnides, les Lingiiatides avec plusieurs Acariens de petite taille, nian(iuent de tout organe de respiration ; la diffusion gazeuse s'accomplit chez eux comme chez les Crustacés inférieurs, par la surface entière des téguments, et se localise surtout dans les zones où la cuticule est la plus mince. Divers Arachnides respirent au moyen de trachées (Voy. p. 964), et ressemblent en cela aux Myriapodes et aux Insectes. Les autres représentants du sous-embranchement, du moins ceux de la nature actuelle, c'est-à-dire les Mérosioniatés, et les Arachnides rangés dans les ordres des Scorpionides, des Pédipalpes, des Aranéides, possèdent, pour accomplir leurs fonctions respiratoires, des branchies ou des poumons. Ces deux sortes d'organes sont homologues, et se correspondent exactement. — Sans doute, les Trilobites avaient des branchies. Leurs pattes, sauf les quatre premières, portaient, semble-t-il, des épipodites allongés et bifides, dont il serait difficile de s'expliquer le rôle, s'il ne consistait en une respiration aquatique (Voy. p. 892),
henLiinules, seules formes actuelles de la classe des Méroslomatés. ressemblent, sous le rapport de leur système respiratoire, aux Isopodes et aux Stomapodes parmi les Crustacés. Ce système revient aux pattes abdominales, rendues lamelleuses, et douées ainsi d'un double emploi, car elles servent à la locomotion et à l'osmose gazeuse ; pourtant, cette dernière se localise surtout dans de nombreuses lanières dont sont munis ces appendices. Ceux-ci comprennent six paires ; chacune d'eux se compose dune base, d'un protopodile, pourvue de deux rames, d'un exopodite et «lun endopodite. Les zones d'insertion, sur le corps, des protopodites des deux membres d'une même paire, se soudent l'une à l'autre en une pièce médiane, qui s'allonge en pointe par son bord postérieur. Les deux rames sont plates et amples, l'interne étant plus longue et l'externe plus élargie. De même que chez beaucoup d'Isopodes, et par les mêmes raisons de protection, les pattes de la première paire, plus épaisses que les suivantes, soudent entre elles leurs deux branches, et composent un opercule, destiné à recouvrir, au repos, les autres appendices. Ces derniers, au nombre de cinq paires par suite, assurent vraiment la respiration ; les régions postérieure et externe de leur exopodite se frangent, à cet effet, en se plissant
sur elles-mêmes, et se hérissent ainsi de petits feuillets minces, ({ui amplifient leur surface, et où la fonction respiratoire se trouve plus active qu'ailleurs. L'ensemble de ces plis constitue le véritable appareil d'osmose gazeuse, à cause de sa structure et de sa situation : de celle-là, par l'abondante vascidarisalion et la minime épaisseur des parois; de celle-ci, par la relation immédiate et directe avec le milieu environnant (fig. 808 à 810, p. 1037 et 1040).
Les Arachnides, appartenant aux trois ordres des Scorpionides, desPéclipalpes^ et Ae?,Avanéides, respirent directement, au moyen de leurs poumons, l'airatmosphérique : les Aranéides possèdent, en surplus, un réseau trachéen. Les poumons de ces animaux concordent au sujet de leur structure, et ne ditïèrcntquepar leur nombre, suivant les groupes. — Chacun d'eux consiste en une vaste poche, produite par une dépression des téguments, ouverte au dehors par son extrémité postérieure ; cet orifice, \e stigmate, vaste et béant, est allongé en fente. La face antérieure de la poche porte une grande quantité de lames minces et larges, parallèles les unes aux autres, qui s'avancent dans la cavité même de la vésicule, et arrivent non loin de la face opposée. L'air, venu de l'extérieur, entre dans cet appareil par le stigmate, et pénètre entre ces lames; il se tamise, dans ce passage, en traversant une barrière de petites soies chitineuses, dont toutes les lames sont munies sur leurs faces tournées vers le dehors. Le sang circule dans les amples lacunes dont la substance des lames est creusée ; et, au travers de leurs parois, l'osmose gazeuse s'accomplit entre l'air et le liquide nourricier. — Tous les Arachnides se correspondent au sujet de la situation de leurs poumons; ceux-ci, symétriques et disposés par paires, sont placés dans la région antérieure de l'abdomen. Ils ne s'écartent les uns des autres qu'à l'égard du nombre de ces organes. Les • Scorpionides en ont quatre paires ; les Pédipalpes, et les Aranéides Téîrapneiimones, en ont deux paires; enfin les Aranéides Dipneumones, munies pour la plupart d'un réseau trachéen supplémentaire, en possèdent une paire seulement, et sont ainsi nommées de ce fait (fig. 813, 819 et 820, p. 1046 et 1051).
Les poumons des Arachnides sont les homologues des pattes abdominales des Mérostomatés (Voy. p. 900] ; le développement embryonnaire et la structure anatomique démontrent également ce fait. Ces appareils, dès leur genèse, occupent la place des membres abdominaux, et se présentent comme tels; ils se dépriment ensuite sur eux-mêmes, et s'enfoncent dans le corps, de manière à s'offrir comme des dépressions, non comme des mamelons en saillie. Les lames pulmonaires équivalent, à leur tour, aux feuillets qui garnissent les bords des exopodites, dans les membres abdominaux des Limules. Un poumon de Scorpion revient à l'un de ces derniers membres, en le supposant réduit à ses feuillets branchiaux, par l'atrophie des autres pièces, et logé dans une dépression tégumentaire. En comparant les Mérostomatés aux Scorpionides, les pattes abdominales de la première paire de ceux-là donnent l'opercule génital de ceux-ci, celles de la seconde
paire fournissent les peignes, enfin celles des quatre dernières paires répondent aux qualre paires des poumons. La disposition des antres Avachnidi'fi découle, dautre part, de celle des Scorpions, par la disparition de plusieurs des paires pulmonaires, consécutive à la diminution de Tabdomen en taille.
III. Appareils trachéens. — Ces appareils sont principalement répandus chez, les Dicères, Myriapodes et Insectes, où ils existent dune manière constante : sauf quelques rares cas, oflerts par les Paiiropodes parmi les premiers, par plusieurs Thijsanoiires parmi les seconds, où ils fontdéfaut, et où la respiration s'effectue par la surface tégumentaire. Ils se trouvent, en outre, chez un assez grand nombre des Acères compris dans la classe des Arachnides : la majorité des Aranéides Dipneiimones, les Pseudo- Scorpionides, les Phalangides, les Solpugides, et la plupart des Acariens doués d'une organisation assez complexe et d'une taille relativement grande. — Oue.s que soient ces groupes, les réseaux trachéens offrent toujours une structure constante, et ne diffèrent entre eux que par leur distribution dans le corps (fig. 850, 870, 876 et 879, p. 1091, il II et 1123).
D'ordinaire, les individus portent plusieurs arborisations trachéennes situées symétriquement, par paires, sur les côtés de l'économie. Chacune d'elles comprend un tronc, muni de branches, qui se ramifient plusieurs fois elles-mêmes, et pénètrent à mesure plus avant dans le corps, en s'enfoncjant dans la substance tissulaire des organes; toutes ces pièces sont creuses, et composent ainsi un réseau tubuleux, dont les derniers et plus profonds rameaux s'anastomosent souvent entre eux, et avec ceux des arborisations voisines. — La cavité du tronc s'ouvre au dehors par un orifice nommé le stigmate; l'air entre par cette ouverture, arrive dans le réseau des branches, s'enfonce par ce moyen dans le corps lui-même, pour aller à la rencontre des éléments organiques, et leur fournir l'oxygène nécessaire à l'entretien de leur vitalité. Le stigmate est maintenu béant, grâce à son encadrementpardeuxlèvreschitineuses, semblablesà deux ressorts courbes, tournés en sens inverse, qui s'affronteraient par leurs bouts; ce cadre, dit lepéritrème, peut s'ouvrirouse clore, soit parle jeu des lèvres qui s'écartent ou se rapprochent, soit, dans certains cas, par l'intermédiaire de pièces annexes, de forme et de disposition variables, mues par des muscles spéciaux. — Le tronc et ses branches possèdent une structure identique. Us reviennent à des dépressions ectodcrmiques, étirées en tubes et ramifiées ;
Fig. 728 et 729. — Organisation générale des Stomapodes. — En 728, dessin en silhoiielle, représentant une Sqiiilla, vue par ma face ventrale, et montrant ses appendices. Les ciiiffres arabes, (le i4 à 19, cxprirnonl les anneaux de l'abdomen; les chiffres romains XI, XII, XIII, se rapportent aux appendices des trois anneaux thoraciqucs postérieurs, et libres; en avant se trouve le céplialo-thorax, muni de ses dix paires de membres, deux d'antennes, trois de pièces masticatrices, cinq de pattes-ravisseuses. — En 729, un membre abdominal isolé, montrant sa forme lamellaire, et ])ourvu de ses filaments branchiaux. Les membres abdominaux, au nombre de six paires, ceux de la dernière étant plus volumineux que les autres, sont tous représentés en leur place dans la ligure 728. — Se reporter aux ligures 726 et 727 de la planche précédente (p. 959), et aux figures 768-766 de la page 999.
TtioraM
Antenne
-■■ Brancnis
Fig. 728 et 729. — Organisation générale des Stomapodes.
964 ^ ARTHnOPOD^S.
leur paroi se compose osscnlicllemenl, par suite, d'une seule couche de petites cellules éj>illiéliales. Clctte assise se limite en dehors par une mince basale, et en dedans par une membrane chitineuse assez épaisse, qui se continue, au niveau du stigmate, avec celle des téguments; cette membrane circonscrit immédiatement la cavité des trachées, et, afin de la maintenir béante, de ne |)()inl s'alTaisser, elle se renforce par une bande épaissie, enroulée en spirale autour de cette cavité même. — Le fonctionnement de l'appareil entier est aise à concevoir, d'après cette disposition. L'air entre par les sliginales, soit à la suite de la locomotion même de l'individu et desondéplacement dans l'atmosphère, soit par les mouvements despéritrèmes et de leurs pièces annexes; il se mélange à celui qui s'y trouve déjà, en expulse une partie, et, par là, un renouvellement constant, quoique faible sans doute, est assuré. De proche en proche, les portions fraîchement introduites gagnent dans le réseau, et s'enfoncent dans le corps; elles abandonnent leur oxygène à mesure, et se chargent de produits oxycarbonés; puis, grâce aux anastomoses des rameaux, elles finissent, après une circulation interne de durée variable, par être rejetées. Des mouvements fréquents, et parfois rhytmiques, de contraction et de dilatation de l'abdomen, aident puissamment à accomplir ce renouvellement.
La plupart des Aranéides Dipneiimones ont, en surplus de leurs deux poumons, deux arbres tx^achéens ; elles possèdent, par conséquent, ({uatre stigmates comme les Tétrapneiimoues; seulement, deux de ces orifices conduisent l'air dans un réseau trachéen, et non dans des poches pulmonaires. Parfois, les deux stigmates des trachées sont percés immédiatement en arrière de ceux des poumons ; ailleurs, ils sont situés dans la région postérieure du corps, en avant des filières ; en tous les cas, ils se trouvent abdominaux et ventraux. — La même disposition existe chez les Pseiido-Scorpionides ; ces animaux ont deux paires do stigmates, percés sur la face ventrale de la région abdominale, et qui communiquent tous avec des arborisations trachéennes peu ramifiées. En revanche, les Phalangides n'ont qu'une paire de stigmates, également ventraux et antérieurs, mais leurs branches trachéennes sont nombreuses, touffues, par une sorte de balancement organique, et s'anastomosent souvent en un réseau fort dense. — Les Solpugides, doués d'une structure complexe et pourvus d'une taille assez grande, augmentent à la fois le nombre de leurs stigmates, et celui de leurs rameaux trachéens; ils ont trois paires des premiers, une thoracique et deux abdominales, plus un autre impair et médian ; leur réseau, de son coté, est aussi riche que celui des Phalangides. — Enfin, les Acariens montrent une dégradation croissante, à mesure que la taille devient plus petite et l'économie pkis simple ; les plus élevés ont seulement deux stigmates latéraux, qui s'ouvrent dans une houppe de branches trachéennes à peine ramifiées, et, même, souvent indivises; d'autres, encore munis de stigmates, n'ofl'rent, en connexion avec ces ouvertures, que des dépressions en forme de poches
peu profondes, et privées de rameaux; d'autres enfin manquent de tout appareil spécialisé, et respirent -par leurs téguments.
Parmi les Myriapodes, les Pauropodes soni prixés de système respiratoire localisé ; leur osmose gazeuse s'effectue aux dépens de leur surface tégumentaire. Les Symphyles ne possèdent qu'une paire de stigmates, placés sur la tête. Chez les autres représentants delà classe, ces orifices, toujours disposés par paires, se trouvent plus nombreux, et se percent sur le corps entier. D'ordinaire, chaque segment ne porte pas plus d'une paire de ces ouvertures; mais, suivant les types, tantôt tous les anneaux en possèdent, et tantôt quelques-uns d'entre eux. Les stigmates sont latéraux dans la plupart des cas, à demi-ventraux, et situés sous les insertions des pattes sur le tronc ; les Chilopodes de la famille des Scutigéridés, dont le corps est trapu et dont les membres sont fort longs, font exception, en ce sens que leurs pores trachéens deviennent médians et impairs, et se percent, à la file les uns des autres, dans la région dorsale de l'économie. — Chaque stigmate donne accès dans une arborisation trachéenne ; assez souvent, ces dernières sont indépendantes les unesdes autres, et ne s'anastomosent point entre elles ; ailleurs, et notamment chez la plupart des Chilopodes, toutes celles du même côté se joignent mutuellement par l'entremise d'un conduit tubuleux, parallèle à l'axe longitudinal de l'économie.
Ainsi qu'il est aisé de le prévoir d'après le grand nombre de leurs types secondaires, et l'extrême diversité de leurs adaptations, les Insectes montrent une variété considérable de formes, en ce qui concerne la disposition de leur appareil trachéen. Pourtant, quelques données principales se laissent discerner. — Les Thysanoures de la famille des Smijnthuridés présentent la structure la plus simple, et ressemblent, sous ce rapport, aux Pauropodes et aux Symphyles parmi les Myriapodes ; parmi eux, les Papirius, privés de trachées," respirent par leurs téguments, et les Smynlhurus ne portent qu'une paire de stigmates, percés sur la tête. Une telle distribution, offerte par les plus simples représentants des deux classes des Acères, a fait admettre par Haase que l'état le moins élevé répond à la présence de stigmates céphaliques; de là, au fur et à mesure de la complexité organique, ces orifices deviennent plus nombreux, s'étendent au thorax et à l'abdomen ; le réseau trachéen prend alors la place de vésicules ventrales, les sacs coxaux, bien développés chez les plus inférieurs des Myriapodes et des Insectes, qui, en son absence ou en son extension minime, servent à assurer la respiration (Voy. p. 922). — Partout ailleurs, les arborisations . trachéennes existent seules, munies de stigmates en quantité assez grande, percés sur les côtés du thorax et de l'abdomen, en empiétant sur la face ventrale. Ces ouvertures sont disposées par paires, dont chacune est portée par un anneau, mais tous les segments n'en sont point pourvus; à cet égard, la variation est grande parmi les Insectes. Les cas les plus rares .sont ceux où le thorax seul, ou .bien l'abdomen seul, possèdent de ces orifices ; ces derniers sont alors en quantité restreinte. Le cas le plus fréquent
*.'r)6 AIÎTHIJOPODES.
est celui où ces deux régions île rrcononùe sont également munies en ce sens; les stigmates sont alors plus nombreux. Dans les dispositions les plus, répandues, deux des anneaux thoraciques et la plupart des segments abdominaux portent, en même temps, de ces ouvertures, au nombre d'une paire pour chacun d'eux; le chilïre total est alors de neuf à dix paires. Ces arborisations trachéennes sontrarement indépendantes les unes des autres; le plus souvent, celles du même C(Mé agissent comme leurs similaires des Myriapodes supérieurs, et s'unissent entre elles par l'intermédiaire d'un conduit longitudinal, qui s'anastomose avec les branches de toutes. Parfois, chaque côté contient plusieurs de ces canaux ; plus fréquemment, le conduit du Hanc droit se joint à son symétrique du flanc opposé, par le moyen de nombreuses branches anastomotiques transversales, afin de donner une unité complète au système trachéen du corps entier.
Cet appareil, ainsi établi dans ses lignes principales, présente, suivant les types des Insectes, des dispositions secondaires variables, connexes à la forme de l'économie, et à ses adaptations. Parmi ces modalités complémentaires, deux sont plus importantes que les autres, en ce sens qu'elles répondent à des particularités plus fréquentes, et plus marquées, de la structure et du fonctionnement. — L'une se trouve chez les Insectes munis d'ailes, dont le vol constitue le mode locomoteur prédominant. Le réseau trachéen, par son allure d'ensemble, sert à alléger le corps, en diminuant son poids tout en lui maintenant l'intégrité de son volume ; afin de rendre ce phénomène encore plus accentué, certaines de ses parties se dilatent en vésicules, parfois fort amples. — La seconde se rencontre chez les Insectes adaptés à une vie aquatique ; la respiration trachéenne persiste chez eux, et le réseau se comporte en conséquence. Deux types existent à cet égard : ou les stigmates persistent; ou bien ils disparaissent, soit en totalité, soit en partie.
Dans le premier cas, les régions, voisines de ces orifices, s'allongent en tubes, au sommet ou à la base desquels se maintiennent ces ouvertures ; l'individu, tout en demeurant immergé, s'approche de la surface de l'eau pour faire pénétrer l'air dans ces conduits tubuleux, et le conduire par là dans les arborisations trachéennes. — En ce qui concerne le second cas, les stigmates font défaut ; afin de pallier à leur absence, plusieurs parties du corps, directement en contact avec l'eau environnante, contiennent un riche lacis de trachées ; l'osmose s'établit à travers les parois minces de ces régions, et les gaz de la respiration se difïusent du milieu extérieur à la cavité des canaux trachéens. D'ordinaire, et dans le but de permettre ce fonctionnement, ces zones s'aplatissent en lames, ou se hérissent de lamelles feuilletées. Il est, au sujet de leur nature, deux états principaux. Chez les larves des Libellules^ ces organes de respiration aquatique sont internes; ils dépendent du rectum, s'annexent ainsi au tube digestif, et consistent en nombreuses lamelles plantées sur les parois rectales. Chez les larves aquatiques des autres Insectes, ils sont extérieurs, et répondent
à des phanères, dans la substance desquels se distribue un riche réseau trachéen. Parfois, ces expansions sont allongées et simples; ailleurs, elles sont longues et rameuses ; dans d'autres cas, dont les Ephémérides montrent le principal exemple, elles s'étalent et s'aplatissent en lames foliacées, disposées par paires sur les côtés du corps. Ces appareils sont ainsi des branchies trachéennes ; elles diffèrent des vraies branchies par leur possession de trachées dans leur intérieur, et par leur caractère de dépendances du lacis trachéen ; mais elles concordent avec elles par leur allure générale et par leur origine tégumentaire. Les deux types respiratoires des Arthropodes se rencontrent, grâce à elles, par un véritable phénomène de convergence, malgré la dissemblance de leurs débuts, à cause de la similitude des adaptations des individus. Ces branchies trachéennes, à leur tour, et surtout celles disposées en amples lames latérales, présentent, avec les ailes, des homologies évidentes, qui les font classer toutes deux dans un seul et même système organique (fîg. 872 et 873, p. 1117).
Malgré leurs grandes ressemblances, les trachées des Acères et celles des Dicères ne se correspondent point, sans doute; leurs affinités découlent de l'identité nécessaire de leurs emplois. Celles des Acères équivalent, autant qu'il est permis d'en juger, à des modifications d'appareils déjà établis; elles reviennent probablement à des poches pulmonaires, toujours abdominales, qui, après avoir subi l'atrophie de leurs lames, se seraient allongées dans le corps en se ramifiant plus ou moins, suivant la complexité totale de l'économie. Celles des Dicères, des Myriapodes et des Insectes, consistent en des formations nouvelles; elles manquent aux plus simples d'entre eux, et, chez les autres, commencent à s'établir dans la tête, pour s'étendre ensuite au thorax et à l'abdomen. La présence commune de trachées, dans les deux sous-embranchements, dépendrait ainsi d'un phénomène de convergence.
Une telle conclusion est acceptable, d'autant mieux que les Crustacés, adaptés à une existence terrestre, présentent, de leur côté, des dépressions tégumentaires, (jui composent autant de petites trachées rudimcntaires; les Isopodes montrent un excellent exemple de ce fait. Etant donné l'organisme des Arthropodes, et la nécessité d'une respiration aérienne, les appareils disposés dans ce but s'établissent toujours en invaginations des téguments; dans un cas, celui des poumons, ces poches contiennent des membres réduits à leurs lames respiratoires; dans un autre cas, celui des trachées, elles existent seules, et s'allongent dans le corps en émettant des rameaux, afin de mieux se prêtera leur emploi. La présence de ces dépressions concorde avec celle d'une vie terrestre ; et, dans la limite des conditions générales voulues par l'économie en sa manière d'être, chacun des trois groupes principaux de l'embranchement se dispose suivant un plan qui lui est propre.
UG8 ArrniROPODES.
, Pijcnocfonides.
I Acaj'iens de petite \ taille.
) Tnr-digrades.
Absents x Linguatules.
I Pauropodeft.
'^ I ' Thiisanoiires [Papi-
\ rias) .
Structure !;cnérale : établis on arborisations trachéennes, dont cliacune est munie d'un stigmate extérieur.
. , , , ( Aranéides Dinneii-
,, , , 1 coexistent avec des poumons ^
9 I j \ \ I mones.
il Ç. 1 / . . <, , Pseudo -Scorpioni
-Un /ACERES.:) [ ^g^
en
la,
\ existent seuls
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5/ j \ existent seuls Phalanr/ides.
I Solpiigides.
\ Acariens.
Disposition, j C Stigmates céphaliques. | Symphyles.
Myriapodes. < i m -i n
r Stigmates sur le tronc. ^ ,,, -, -^ ,
( Lhitopodes.
/Disposi - 1 Stigmates céphali - ]ç I tions ) qiies \ ^
i d'ensemO Stigmates sur le i\\o- \ Tous les autres Inj ble. f rax et l'abdomen.. . ( sectes.
I J / Dilatations vésiculeuses pour
T,- • l le vol.
Disposi - \
tions l f Stigmates f Pourvus de tubes
spéciales. i„ ... \ présents ( inspirateurs. * I Respiration )
\ nnintiriiiP ic- . ( Lauics rcctalcs. \ aquatique, i Stigmates > „ , . .
I \ , <. Branchies tra-
ahsents/ , , ^ ( cheennes .
