SYSTÈME NERVEUX ET ORGANES DES SENS

Système nerveux.

I. Généralité.*. — Disposition générale. — Les centres nerveux des Arthropodes sont établis sur un plan, qui rappelle de près celui des Vers Annelés. Ils se composent de deux parties principales : un cerveau et une moelle ventrale, unis l'une à l'autre par un collier œsophagien. Le cerveau est placé dans la tête, en avant et au-dessus de la région initiale du tube digestif; la moelle, presque toujours scindée en ganglions régulièrement disposés à la file, s'étend dans le reste du corps, au-dessous de ce même tube digestif ; enfin le collier œsophagien consiste en deux bandes nerveuses, Tune droite, l'autre gauche, qui se dégagent du cerveau, entourent, chacune pour sa part, la zone œsophagienne correspondante de rinleslin antérieur, vont se raccorder à l'extrémité antérieure de la moelle, et maintiennent ainsi l'unité dans le système entier. — Chez les Ailhropodes comme chez les Annélides, les mêmes relations d'ensemble

aboutissent aux mêmes résultats; les organes locomoteurs, ou les zones locomotrices de l'économie, sont latérales et ventrales, et les centres nerveux sont situés, dans le corps, d'une façon connexe (fîg. 865, p. 11 IJ).

De même que pour les Annélides, Torientation et la structure générales de l'économie exercent une répercussion sur la manière d'être de l'appareil nerveux central ; et cette intluence se retrouve toujours. — Les Arthropodes sont des animaux bilatéraux ; leurs organes impairs comportent deux parties latérales, et leurs organes pairs se rangent avec symétrie sur les flancs de l'économie. Les centres nerveux se conforment à cette disposition ; ils émettent, par leurs côtés, les nerfs destinés aux organes, et, de ce fait, leurs zones latérales, qui constituent les origines et les points d'émergence de ces nerfs, grandissent extrêmement ; leurs zones médianes demeurent plus étroites et petites. Aussi chaque centre paraît-il souvent composé de deux portions, de deux ganglions latéraux et égaux, symétriques, placés, non loin l'un de l'autre, d'une part et d'autre part de la ligne médiane, et unis entre eux, d'une façon plus ou moins complète, par la zone intermédiaire. Cette dualité répond à une modification de la structure simple, et découle d'elle ; les deux ganglions pairs d'un même centre équivalent au tlédoublement d'une ébauche, impaire et entière dans son essence. Parfois, les phénomènes, dus à l'action de la coalescence, amènent un retour à l'état premier en joignant entre elles, d'une manière intime, les deux portions d'une même pièce. — Une autre cause exerce son influence sur l'allure des centres nerveux : la possession de membres, qui jouent un rôle des plus considérables dans les manifestations vitales de l'individu. Chacun de ces appendices reçoit un nerf volumineux, qui se détache du centre le plus voisin. Ces points d'origine contiennent, par suite, de nombreuses cellules ganglionnaires, et ces éléments se localisent surtout dans ces régions ; les autres zones consistent seulement en bandes anastomotiques, étroites et minces. Delà, les deux centres nerveux principaux se différencient en centres secondaires, en ganglions, unis entre eux par les bandes précédentes, rangés à la file, dont chacun correspond à l'une des paires de membres. Cette disposition, qui résulte du plan organique suivant lequel est édifiée l'économie des Arthropodes, est surtout évidente au sujet de la moelle ventrale ; celle-ci, à la suite de son dédoublement bilatéral, et de sa ditTérenciation ganglionnaire, prend souvent une allure d'échelle, ou de chaîne, (pii lui vaut parfois d'être désignée par cette dernière expression.

Ces deux qualités, tenant à l'allure bilatérale du corps, et à la présence comme à la situation régulière des paires d'appendices, sont constantes, et se trouvent chez tous les Arthropodes, bien qu'à des degrés variables. Il en est d'autres, sujettes à une certaine diversité, et capables de s'offrir, ou de manquer. Celles-ci sont liées aux particularités mêmes de la structure de l'économie. Les centres nerveux ne sont pas indépendants, dans l'organisme ; ils se modèlent d'après lui, et l'accompagnent dans toutes les modifications qu'il subit. Le corps des Arthropodes, considéré dans la série

entière de rembranchement, présente des difïërences considérables, suivant les types, au sujet de sa forme et de sa complexité ; des dissemblances analogues, et connexes, sont également montrées par les centres nerveux. En c(* (pii concerne sa forme, l'organisme est soumis à rinfluence de deux impulsions prépondérantes: celle de multiplication, et celle de coalescence (Voy. j). 911;. Il en est de même pour les centres nerveux, et

Testicule

SrancMt

Fig. 73o. — Organisation génkuale ues Crustacés Décapodes {disseclion). — Celle figure s'applique à un Brachijure, c'est-à-dire à l'un des types les plus élevés de l'ordre. Elle représente un indiviilu du genre Cancer, dont la carapace dorsale a été enlevée pour laisser voir les organes internes ; de même, la carapace profonde, qui recouvre les branchies en formant le toit de la cavité branchiale, a été coupée sur une certaine étendue pour montrer les appendices respiratoires. — Les deux planches suivantes expriment l'allure générale des Anomoures, et celle des Macroures. — Se leporter aux figures 781 à 789 des planches suivantes (p. 971, 975, 981, 987, 99». 999> ioo5, xoio, 1011 et 1017).

notamment pour la moelle. Dans le cas de multiplication, celle-ci comprend un grand nombre de paires de ganglions, placées les unes derrière les autres, dont chacune correspond, dans la moyenne, à l'un des anneaux du corps. Dans celui de coalescence, les ganglions précédents se rapprochent les uns des autres, et s'unissent plus ou moins en une masse cohérente, destinée à innerver plusieurs appendices à la fois. Tout comme il en est au sujet de l'allm-e extérieure, des transitions nombreuses relient entre eux les extrêmes, et permettent de raccorder mutuellement les dispositions spéciales. — La coalescence des ganglions nerveux n'existe pas toujours

seule ; elle s'accompagne souvent du déplacement de ces derniers, par un véritable phénomène de concentration antérieure, qui les reporte le plus près possible de l'extrémité céphalique. Plusieurs exemples de ce changement de position sont donnés, chez les Crustacés, par les ganglions postérieurs du cerveau, et par ceux de l'abdomen. A l'égard des premiers, ils se trouvent rangés, chez les plus simples de ces animaux, sur les côtés

Fig. 781 à 733. — Organisation générale des Crustacés Décapodes {aspects exlérieurs en silhouette.— Ces figures s'appliquent à des Anomoiires, qu'elles monlrenl parleur faces dorsales. — En 781, un Birgus. — En 732, un Pagnriis. — En 788, une Ranina. — Se reporter à la figure 780 de la planche précédente (p. 1070), et aux figures 78^ à 789 des planches suivantes (p. 975, 98I: 987. 991. 999. ioo5, 1010, lou et 1017).

de l'œsophage, et compris dans le collier œsophagien ; par contre, chez les plus élevés, ils sont vraiment antérieurs, et situés en avant du tube digestii". Les ganglions de l'abdomen sont placés dans cette région du corps, en ce qui regarde les Crustacés où l'action de multiplication conserve une assez grande importance; ils l'abandonnent, pour se rapprocher des ganglions thoraciciues et s'unir à eux, chez ceux dont la zone abdominale se réduit, par contraste avec le développement excessif pris par le céphalo-thorax. Les Acères et les Dicères monlrenl encore des applications

IVéïiuenles de ce phénomène. Les Arthropodes snpérieurs, par opposition aux autres, et comme résultat <le l'impulsion de coalescence, offrent donc deux particularités principales : la soudure mutuelle des ganglions, et leur déplacement vers l'extrémité antérieure de l'économie.

Des modifications d'une autre sorte s'accomplissent également, par une liaison étroite avec la complexité générale du corps. A cet égard, la structure des centres nerveux est fonction directe de celle de l'organisme. La tète prend, chez la plupart des Arthropodes, une importance considérable dans les manifestations vitales, et surtout dans les relations sensorielles avec les milieux extérieurs ; son centre spécial, le cerveau, ac(iuierl une grande taille, et se dilïérencie souvent, d'une manière connexe, en plusieurs lobes ganglionnaires, dont chacun est doué d'un rôle particulier. Dans une autre direction, l'embranchement contient des êtres dégradés par le parasitisme, dépourvus souvent d'appendices, et d'appareils sensitifs ; leur système nerveux est seulement chargé de conduire et de diriger les fonctions de la vie végétative; il se réduit en conséquence, et aboutit parfois, chez les Jihizoccphales par exemple, à se trouver constitué, dans sa totalité, par un seul ganglion de dimensions minimes. — Ces deux sortes de phénomènes mènent à une conclusion identique : les centres nerveux se disposent d'après l'organisme lui-même, se compliquent comme lui, et se simplifient comme lui.

En somme, dans leur disposition d'ensemble, les centres nerveux des Arthropodes comprennent deux parties principales, un cerveau et une moelle, reliées entre elles par un collier œsophagien. Ils sont essentiellement ventraux, à cause de la situation correspondante des appendices; le cerveau, antérieur à l'œsophage, grossit souvent de façon à occuper tout l'intérieur de la tête, et à s'étendre au-dessus de la zone initiale du tube digestif; là moelle conserve toujours sa position ventrale. Ils se dédoublent en deux parts symétriques, pour se prêter à l'orientation bilatérale de l'organisme, et se différencient en centres ganglionnaires secondaires, pour se conformer à la présence d'appendices rangés par paires. En surcroît, il accompagnent le corps dans les diverses modalités de sa structure, subissent également des phénomènes de multiplication, onde coalescence compliquée de déplacement, et se rendent, comme lui, soit plus complexes en grandissant et augmentant le nombre de leurs ganglions secondaires, soit plus simples en diminuant et se restreignant. — Ces particularités démontrent, avec évidence, la nature secondaire et subordonnée de la disposition des centres nerveux. Ces derniers ne règlent pas l'établissement du plan organiipie; ils se plient à lui, par contre, et se modèlent d'après son allure; ils se modilient lorsqu'il change, pour se prêter aux exigences de cette structure nouvelle. Ils se partagent en ganglions, dans la moelle, de telle sorte (pie chacun de ces lobes corresponde à un anneau muni d'une paire tl"aj)pendices, afin de se prêter à l'impulsion de multiplication : mais cette division disparaît lorscpie le mouvement de coalescence se rend prédo-

minant. Ils se scindent également en ganglions secondaires, au sujet du cerveau, ou se simplifient sans présenter de telles difïérenciations; mais par une relation stricte avec la complexité ou la dégradation de l'organisme. — Les mêmes effets résultent ainsi de causes différentes. On doit donc, en somme, apporter une grande réserve dans l'appréciation du plan de l'économie entière d'après la structure des centres nerveux. Cette dernière disposition, contrairement à l'avis de beaucoup des auteurs contemporains, ne peut suffire pour conclure, suivant elle, à la nature même de l'organisme ; concevoir le tout d'après la partie est contraire à la logique des choses. Si, dans la moelle de plusieurs Arthropodes, chaque nodule ganglionnaire innerve une paire d'appendices et répond à un anneau, une telle valeur n'est pas forcément applicable, soit aux ganglions médullaires des autres Arthropodes soumis à l'action de la coalescence, soit aux ganglions du cerveau. Le fait, pour les yeux, d'être raccordés à des lobes ganglionnaires particuliers, n'implique point pour eux, comme une conséquence nécessaire, d'équivaloir à des appendices véritables ; leur mode d'innervation est un résultat de leur grande complexité. En pareil cas, la seule méthode naturelle est de suivre la série du simple au compliqué, en remontant, dans chacun des trois sous-embranchements, depuis les plus inférieurs des représentants jusqu'aux plus élevés, et recherchant les qualités vraiment constantes; la conclusion s'impose, dès lors, que les centres nerveux se conforment aux conditions totales de l'économie, ne les dirigent point, et ne peuvent servir à eux seuls pour établir les homologies et les positions des composantes de cette dernière.

Origine générale. — Les centres nerveux dérivent en entier de l'ectoderme embryonnaire. Leur origine est des plus précoces; elle se manifeste dès le début des phases du développement. L'épithélium ectodermique prolifère dans les zones où ils prennent naissance ; il se dédouble, par là, en deux assises superposées, l'une externe, l'autre interne. La première, simple, demeure comme ectoderme définitif des régions mises en cause, et mérite le nom de dermatogène, qui lui a été donné par Viallanes. La seconde, plus épaisse, se compose de nombreuses cellules, les gangliogènes ou les neuroblastes des auteurs, qui se multiplient avec activité pour engendrer des éléments nerveux ; après quoi, leur rôle étant joué, elles disparaissent. — A leur commencement, et par suite même de leur provenance, les centres nerveux sont étroitement liés à l'ectoderme dont ils découlent; ils se séparent de lui, à mesure qu'ils se différencient, et deviennent indépendants. Constitués, au moment de leur apparition, par des cellules lassées les unes contre les autres, ces dernières ne tardent pas à émettre leurs prolongements, qui s'enchevêtrent mutuellement pour produire des îlots de substance fibrillaire, et donner aux centres leur structure complexe.

Dans leur essence, ces ébauches sont simples, impaires, et médianes; pourtant, à cause de la grande influence exercée précocement par la Roule. — Anatomie. II. "2

nature bilatérale deréconomie, cette disposition cesse rapidement d'exister pour céder la place à la double constitution définitive. Elle persiste pendant un temps assez long dans des rares cas, dont les embryons de Porcellio et d' O/2/scHS montrent le meilleur exemple; elle disparaît, partout ailleurs, avec une telle rapidité, que les rudiments nerveux paraissent, dès leur genèse, composés de deux parties distinctes et symétriques, latérales, placées d'un côté et de l'autre de la ligne médiane du corps, quoique à ime faible distance d'elle. Cependant, même lorsqu'il en est ainsi, la disposition simple et impaire ne laisse de se montrer. Elle existe au début même de la formation des centres, car leur zone d'origine est médiane et entière ; elle cesse rapidement de s'offrir, à la suite de la prédominance acquise d'emblée parles bords de cette dernière, où la substance fibrillaire se dépose en hâte. Elle se maintient souvent, en outre, et ne disparaît pas, dans les lobes ganglionnaires de la moelle et du cerveau, dont l'ensemble est impair et médian, bien que leurs côtés aient d'habitude la prépondérance sur leur région intermédiaire, et localisent en eux les fonctions du système, celle-ci ayant seulement une valeur de commissure unissante. Par contre, elle manque vraiment, dans la règle ordinaire, aux connectifs qui joignent mutuellement les ganglions de la moelle, et qui consistent, entre tous ces nodules ganglionnaires, en deux bandes longitudinales et parallèles, allant des uns aux autres.

Toutes les ébauches des centres nerveux sont continues, et prennent naissance à la file. Leur zone génétique correspond à une étroite plaque ectodermique, ventrale et médiane, qui part de l'extrémité antérieure du corps de l'embryon pour se terminer sur l'extrémité postérieure. La bouche étant, non point terminale, mais reportée un peu en arrière du bout antérieur, et sur la face ventrale, de l'économie, toute la partie de l'ébauche nerveuse, placée en avant d'elle, donne le cerveau, et la partie située derrière elle fournit la moelle. Le collier œsophagien est produit, en continuité complète avec les deux rudiments précédents, par l'ectoderme qui entoure l'orifice buccal. De cette manière, l'ensemble des centres nerveux constitue, dès son début, un système d'une seule unité. — La moelle et le collier conservent, à peu de choses près, leur disposition

En 735, un mâle vu par la face ventrale. — En 786, une femelle, vue de même, et portant ses œufs, logés sous son abdomen. — La comparaison de ces deux figures permet d'apprécier le dimorphisme sexuel de ces animaux. — En 787, extrémité antérieure du corps, dont le branchiostcgite a été enlevé, pour laisser voir toutes les branchies en place, dans leur position naturelle; les bases des pattes correspondantes sont coupées; en avant, et sous les antennes, se trouvent les fouets des maxillipèdes, et, plus bas, le troisième maxillipède entier. - En 788, même préparation que dans la précédente figure; seulement, les podobranchies ont été enlevées, laissant seules les arthrobranchies, dont les externes sont rabattues en bas. — Dans la figure 735, les signes en flèche dressée expriment les orifices sexuels du mâle; de même, dans la figure 786, les signes en croix renversée dénotent les emplacements des orifices sexuels femelles. En outre, dans ces deux figures, la bouche est percée au centre d'une zone laissée en blanc, que couvrent les appendices masticateurs, représentés en entier et grossis dans les figures 748 à 75/, (p. 991). En partie imité d'après Huxley. — Se reporter aux figures 7.80 à 788 des planches précédentes (p. 1070, 1071), et aux figures 789 à 789 des planches suivantes (p. 981, 987. 99I) 999, ioo5, 1010, 1011, 1017).

Ciptiaio-Tltorax

Antenne

tùiomen

Bouchs

Cipnalo-Thorax

Anus —

ABiomen

"BrancMe

Mûcnoire

Fig. 734 à 788. — Organisation générale des Crustacés Décapodes (aspects extérieurs et dissections). — Ces figures s'appliquent aux Macroures du genre Astacus (Ecrevisse) ; dans les trois premières figures, et pour les rendre plus claires, le corps est représenté en noir, et les appeu- <lices sont en blanc; les chiffres romains désignent les numéros d'ordre des appendices dans la série totale, et les chiffres arabes ceux des anneaux. — En 784, un individu vu de profil. —

première, et se bornent à compliquer leur structure, sans trop changer les relations de leurs composantes. Il n'en est point tout à fait de même pour le cerveau ; celui-ci, afin de se prêter à toutes les exigences de ses importantes fonctions, s'amplifie dans des proportions considérables, grandit vers le haut et larrière, c'est-à-dire vers les régions où il peut librement pénétrer, s'étale au-dessus et en avant de la zone initiale du tube digestif, et devient ainsi un élément complexe, volumineux, plutôt dorsal que ventral. Pourtant, il n'est pas autre chose que la partie antérieure des centres nerveux, la partie pré-buccale; il est essentiellement ventral, comme la moelle, et son allure définitive lui est donnée par l'accroissement exagéré de ses zones supérieures.

Ensuite, les centres se perfectionnent, toujours liés l'un à l'autre par le collier œsophagien, et arrivent, avec une rapidité assez grande, à leur constitution finale ; ils prennent, au sujet de leur développement, une telle avance sur les autres appareils, que leur taille est plus volumineuse de beaucoup, par rapport au corps de lembryon, qu'elle ne le sera plus tard, par rapport à l'économie adulte. Le cerveau grandit, et se diflerencie en ganglions. La moelle ventrale produit également, sur son trajet, des épaississements ganglionnaires, dont chacun correspond, dans la règle, à un anneau. Tous ces nodules sont unis entre eux par deux connectifs parallèles et longitudinaux; à chaque ganglion fait suite une paire de ces derniers, après quoi vient un nouveau ganglion, puis une autre paire de connectifs, et cela d'une extrémité de la moelle à l'autre. Chaque épaississement se compose de deux lobes latéraux et symétriques, véritables ganglions couplés, unis entre eux par une zone intercalaire, parfois simple, ailleurs composée de deux commissures transverses, mutuellement situées à peu de distance {Embryologie comparée, p. 545 et suiv.). L'allure caractéristique, en chaîne ou en échelle, possédée d'une manière fondamentale par la moelle nerveuse, s'affirme ainsi, en un moment où l'embryon est encore fort jeune. — Les centres se modifient ensuite, pour suivre en ce sens l'organisme entier dans son mouvement évolutif; ils se séparent de l'ectoderme, à mesure, et se rendent indépendants. Le cerveau se complique sur place, et produit ses ganglions secondaires. La moelle subit des destinées plus diverses. Dans le cas d'une impulsion de multiplication, elle s'allonge pour se prêter à l'accroissement de l'économie, et étire, pour ce faire, ses connectifs longitudinaux inter-ganglionnaires. Dans le cas de coalescence, elle s'étend d'abord pour se raccourcir ensuite, lorsque cette condensation succède à une multiplication préalable et embryonnaire; ou bien elle demeure telle quelle, et se borne à s'épaissir, lorsque cette coalescence s'accomplit d'emblée.

Structure générale. — Les centres nerveux sont bien connus, au sujet de leur structure hislologique comme de leurs procédés génétiques, d'après les recherches des auteurs contemporains, au premier rang desquels

il convient de citer Viallanes. Ils consistent essentiellement en cellules nerveuses et en îlots de substance fibrillaire, soutenus par de la névroglie. — Celle-ci se compose d'une matière homogène et transparente, semée de petits noyaux ; elle donne une gangue aux éléments nerveux, et fournit une gaine aux cylindres-axes qui se dégagent d'eux pour constituer les nerfs. Les cellules nerveuses sont de deux sortes : les unes, les cellules ganglionnaires proprement dites, possèdent d'habitude un seul prolongement, qui s'allonge en une fibre nerveuse, après avoir fourni quelques ramifications dans l'intérieur même du ganglion d'où il se dégage; les autres, dites les cellules chromatiques , consistent en éléments presque réduits à leur noyau, également pourvus d'un seul cylindre-axe, et localisés dans les zones psychiques des centres cérébraux, ou dans celles de la réception des impressions sensorielles.

La substance fibrillaire est composée par l'enchevêtrement des expansions émises par les cellules nerveuses, et des branches fournies par ces prolongements ; elle est soutenue par la névroglie, qui la pénètre en tous sens. Ces expansions appartiennent à trois types. Les unes, centrifuges, partent des cellules ganglionnaires, et, par leur assemblage, produisent les nerfs; larges et relativement volumineuses, leurs branches sont grêles, et en petite quantité. Les autres, centripètes, consistent en cylindres-axes émanés de la périphérie du corps, qui suivent les nerfs, et arrivent dans les centres nerveux ; plus étroits que les précédents, leurs branches sont beaucoup plus nombreuses, et elles se terminent, dans la substance fibrillaire des centres, ens'intriquant à celles des cylindres-axes centrifuges, comme à celles des prolongements suivants. Ceux-ci, qui reviennent au troisième type, dérivent, soit de petites cellules ganglionnaires, soit des cellules chromatiques, et leurs rameaux, abondants et serrés, s'agencent en un réseau touffu, sans doute destiné, comme son similaire des centres nerveux des Vertébrés, à établir, par leur juxtaposition dans les deux sens, les connexions entre les fibres centripètes et les fibres centrifuges. — Les nerfs sont constitués par des groupes de fibres nerveuses, parallèles entre elles, dont chacune est enveloppée par un mince étui de névroglie, munie de noyaux.

Afin de suffire aux exigences de leur nutrition intime, les centres nerveux sont entourés par un riche réseau vasculaire, qui fournit souvent, ainsi que cela a été démontré pour la première fois par A. Milne-Edwards au sujet des Mérostomatés, les principales voies suivies par le liquide nourricier dans sa distribution au travers de l'organisme. Les canaux de ce réseau sont spacieux, et constituent d'amples sinus ; ils fournissent aux centres nerveux une sorte de gaine sanguine, dans laquelle ceux-ci puisent les matériaux nécessaires à leur vitalité (fig. 811, p. lOil).

Résumé d'emsemble. — En résumé, les centres nerveux des Arthropodes composent un système d'une seule unité, essentiellement ventral, dont la

situalion dans le corps est liée à celle des appendices. Il s'étend de bout en bout dans réconomie, du moins en ses traits essentiels, et comprend deux parties : Tune pré-œsophag-ienne et courte, l'autre post-œsophagienne et allongée. Ces deux pièces sont unies entre elles par un collier qui entoure l'œsophage. La première constitue le cerveau; elle grandit en hauteur, et acquiert souvent une importance considérable. La seconde est la moelle ventrale; elle sétale en longueur, et demeure, d'habitude, en tant que valeur fonctionnelle, subordonnée à la précédente. Ces deux centres suivent l'économie dans les diverses modalités de sa structure; ils se prêtent à sa symétrie bilatérale, et se munissent de ganglions dans toutes les régions à manifestations actives, c'est-à-dire au niveau des organes des sens les plus complexes, et des paires d'appendices. Tous ces ganglions sont unis les uns aux autres par le moyen de connectifs longitudinaux, afin de conserver à l'appareil entier son unité ; ils contiennent surtout des cellules nerveuses, alors que les connectifs se composent principalement de fibres. Dans le cas où les ganglions se dédoublent en deux lobes ganglionnaires latéraux, pour mieux se conformer à la disposition bilatérale de l'économie, ces deux parties sont raccordées entre elles par une ou par deux commissures transversales.

Les centres nerveux dérivent de l'ectoderme, et s'ébauchent, avec précocité, dans l'embryon; ils arrivent rapidement à leur structure définitive, d'où leur grande taille dans l'organisme embryonnaire, toutes choses égales d'ailleurs, qui s'oppose à leurs dimensions plus restreintes lors de l'état adulte. Leur structure finale leur permet de donner lieu à des réflexes assez compliqués; les impressions sensorielles suivent des fibres centripètes qui se ramifient dans les centres ganglionnaires, et dont les branches s'intriquent à celles d'éléments intercalaires, entrelacées ellesmêmes avec celles de cylindres-axes volumineux, qui se raccordent à des cellules nerveuses motrices, sortent des ganglions, et suivent une voie centrifuge pour aller se terminer sur des muscles. Sous le rapport physiologique, les neurones sont de trois sortes, qui concourent à assurer le réflexe par la juxtaposition de leurs rameaux : l'un centripète et sensoriel, l'autre intermédiaire et de conduction inlra-ganglionnaire, l'autre centrifuge et moteur. — En surplus, la plupart des Arthropodes possèdent un système sympathique, dont les principales branches se distribuent au tube digestif, et à ses dépendances.

L'état le plus simple des centres nerveux est donné par les Tétracères et les Acères inférieurs, par les Entomostracés et les Pycnogonides. La série de complexité suit, dans les trois sous-embranchements du groupe entier, trois voies parallèles, qui se correspondent souvent, et comportent des degrés presque identiques.

II. Cerveau et collier œsophag-icii. — Le cerveau est un centre nerveux volumineux, impair et médian, situé dans la tète, en avant et au-

dessus de l'œsophage; il se différencie, dans la grande majorité des cas, en deux parts latérales, égales et symétriques, pourvues d'une structure identique, et unies entre elles par d'épaisses commissures transversales; aussi paraît-il simple dans son ensemble, tout en ayant une disposition bilatérale aussi accentuée que celle de la moelle. Le collier œsophagien se compose de deux connectifs semblables, larges et longs, l'un placé à droite et l'autre à gauche, qui se dégagent des régions postérieures du cerveau, embrassent l'œsophage à la manière d'un anneau, et vont se raccorder au premier ganglion de la moelle ventrale. Ce collier appartient plutôt au centre cérébral qu'au médullaire ; il est surtout constitué par des fibres nerveuses, mais il contient assez souvent des cellules, parfois rassemblées en ganglions ; ceux-ci, par leur allure, par leur proximité du cerveau, par leur soudure fréquente avec ce dernier, entrent dans son système, et s'écartent de la moelle.

Le cerveau innerve la tête, avec les appendices insérés sur elle, et les organes sensoriels, souvent compliqués, qu'elle porte; l'importance de ses fonctions permet de comprendre sa taille volumineuse et la complexité de sa structure. Les principaux appareils, auxquels il envoie des nerfs, sont les antennes, lorsqu'il en existe, et les yeux. — De disposition assez simple chez les moins élevés des Arthropodes, il acquiert une grande complication chez les autres, et, par une division du travail physiologique comme par une localisation de ses éléments, il se différencie en plusieurs régions situées les unes derrière les autres. D'habitude, ces régions sont au nombre de trois : un cerveau antérieur ou protocérébron, un cerveau moyen ou deutocérébron, enfin un cerveau postérieur ou tritocérébron. Chacune d'elles possède sa zone particulière d'innervation, parfois variable suivant les groupes, et se conforme à la disposition bilatérale de l'économie au moyen d'une scission en deux parts latérales et symétriques, unies entre elles par une troisième part commissurale, médiane et transverse. De plus, des fibres nombreuses, situées dans l'intérieur même du cerveau, vont d'une région à l'autre, les lient entre elles, et maintiennent l'unité dans le système cérébral entier ffig. 865, p. 1111).

Pourtant, une telle différenciation, tout en étant des plus fréquentes et des plus nettes, n'exprime pas au complet la réalité des choses. Parmi les commissures transverses, qui unissent entre elles les parts latérales des régions du cerveau, plusieurs passent en avant de l'œsophage, et d'autres en arrière de ce conduit digestif. Ces connexions sont importantes, car elles dénotent la place fondamentale, dans l'économie, des parties mises en cause : les zones latérales, liées par des commissures pré-œsophagiennes, sont vraiment antérieures, elles-mêmes, à l'œsophage ; par contre, celles qui se raccordent par l'entremise de commissures post-œsophagiennes, sont postérieures à ce canal, et c'est à un déplacement, à un report en avant, qu'elles doivent leur position dans la tête et leur adjonction au cerveau. Elles équivalent à des nodules ganglionnaires, plutôt dérivés de l'extrémité antérieure

de la moelle, qui se sont avancés dans le corps en suivant le collier œsophagien, ont abandonné leurs relations premières avec leur lieu d'origine, et se sont soudés au cerveau. — En prenant ainsi leurs qualités dans leur entier, les centres cérébraux complexes des Arthropodes comprennent deux portions principales et essentielles : une part pro-céphalique , dont les commissures d'union des zones latérales passent en avant de l'œsophage; et une pari méia-cép/iaii^ue, dont les commissures smiilaires se trouvent en arrière de lœsophage. Dans la moyenne, la part pro-céphalique comprend le protocérébron avec le deutocérébron, et la part métacéphalique se borne au seul tritocérébron. Ceci revient à dire que cette dernière conserve sa simplicité, alors que la première se différencie fréquemment, et se dédouble en deux parts secondaires, situées l'une derrière l'autre.

TÉTRACÈRES OU Crustacés [Enlomoslrcicés, Malacostracés). — La série ofTerle, à cet égard, par les Crustacés, est des plus intéressantes. Elle montre, en effet, comment la part méla-céphalique, d'abord indépendante, se reporte en avant pour s'unira la part pro-céphalique, et de quelle façon celte dernière, d'abord simple, se divise en un protocérébron et un deutocérébron. La base delà série, sur ce sujet comme sur les autres, est donnée par les Entomostracés, et le sommet par les Malacostracés.

Les Entomostracés inférieurs, et notamment la majorité des Phyllopodes, possèdent un cerveau réduit à sa part pro-céphalique ; la part méta-céphalique entre encore dans la moelle ventrale, dont elle constitue l'extrémité antérieure, tout en commençant à s'avancer dans le collier œsophagien. Le cerveau est simple ; il innerve les yeux et les antennes de la première paire. Pourtant, à cause même de cette double destination, ses éléments se condensent en deux zones principales, l'une antérieure et optique, l'autre postérieure et antennaire. Le collier œsophagien se dégage de celle-ci, entoure l'œsophage, puis se termine en arrière sur deux nodules ganglionnaires qui occupent exactement le bout antérieur de la moelle nerveuse, et sont

exprime la section de l'œsopliage qui traverse ce collier; en arrière de lui est la mince commissure transverse du collier œsophagien ; le cercle blanc, laissé dans l'un des ganglions de la moelle nerveuse, est le trou qui livre passage à l'artère sternale. — En 7^2, coupe longitudinale et verticale d'un individu entier, destinée à montrer ses muscles principaux {en noir ; les mômes, dans la figure 789, sont vus de face, et dessinés en hachures ou en un fin quadrillé). A gauche sont les muscles extenseurs ou dorsaux, en haut les adducteurs de la mandibule, à «Iroitc les fléchisseurs ou ventraux; sous la partie supérieure de ces derniers se trouvent les pièces de l'cndosquelette. — En 743, coupe longitudinale, verticale et médiane, d'un individu entier, indiciuant les relations mutuelles des principaux organes dessinés dans les figures précédentes; les centres nerveux sont en poinlillé, les troncs artériels en noir; l'artère qui descend verticalement est la sternale. — En 7^4, coupe transversale du céphalo-thorax, passant par le cœur et par l'artère sternale; cette dernière traverse verticalement le milieu de la figure; le Irait parlant du mot « carapace » s'arrête sur le branchiostégite, qui limite en dehors la cavité où se trouvent les branchies ; les llèches indiquent le sens de la circulation : l'espace blanc ménagé autour du cœur n'est autre que le péricarde. — En 745, organes femelles. — En 746, oi-ganes niàles. Dans ces deux figures, les glandes sexuelles sont en noir, et leurs conduits en lila/ic. — Se reporter aux figures 780 à 788 des planches précédentes (p. 970, 971, 975), et aux ligures 747 à 789 des planches suivantes (p. 987, 991, 999, ioo5, 1010, 1011, 1017J.

T^û AV -V/

Cailler œsoptiaglen

Cœur

Canal déférent

Testicule

Cœur

moelle nerueuse

estomac

Cerneau

Intestin

Fig. 739 à 7^6. — Organisation générale des Crustacés Décapodes (disseclions). — De mcme que la planche précédente, à laquelle elle fait suite, celte série de figures s'applique aux Mnrroiires du genre Aslacn.^. — En 7^9, un individu mule entier, ouvert par la face dorsale, et montrant en place ses principaux organes. - En 74c, le même, laissant voir seulement le tube digestit isolé. — En 7/,i, le même, le tube digestif ayant été enlevé, de manière a dégager les centres nerveux, représentes en noir; le cercle à double contour, logé dans le collier œsophagien,

destinés à innerver les antennes de la seconde paire ; ces deux lobes, l'un droit et Taulre gauche, unis entre eux par une commissure transverse, forcément post-œsophagienne, équivalent à la part méta-céphalique du cerveau des Crustacés supérieurs. — Cette structure se maintient, dans ses traits généraux, en ce qui concerne les Osiracodes; elle subit une dégradation marquée au sujet des Cirrhipèdes et des Bhizocéphales, à la suite de la vie fixée ou parasitaire de ces êtres ; elle se caractérise par la diminution croissante, allant jusqu'à l'atrophie, des centres cérébraux, compensée par une prédominance des centres médullaires. Au contraire, elle se complique chez les Entomostracés les plus élevés, tels que la plupart des Branchiovodes, les Apiis par exemple, et des Copépodes libres ; les deux zones principales du cerveau, l'optique et l'antennaire, s'élargissent quelque peu, de façon à se séparer l'une de l'autre par une région plus étroite, et à composer un protocérébron avec un deulocérébron encore peu discernables ; les lobes méta-céplialiques abandonnent leur situation première pour se porter plus en avant, se placer sur les côtés de l'œsophage, et s'engager dans les bandes du colher œsophagien (fig. 653, 660, 667 et 668, 672, p. 841, 853, 863 et 873).

Il suffit d'accentuer cette dernière structure pour obtenir la disposition des Malacostracés : le dédoublement de la part pro-céphalique en un protocérébron et un deutocérébron distincts est, désormais, chose accomplie chez ces derniers animaux ; en outre, la part méta-céphalique, entièrement reportée en avant, sauf sa commissure, se place devant l'œsophage, et s'attache au deutocérébron pour constituer elle-même un tritocérébron. Le cerveau est alors composé de trois parties, situées à la file, dont chacune comprend deux zones latérales ganglionnaires, unies entre elles par une commissure transverse. Les deux ganglions du protocérébron innervent les yeux, d'où leur nom fréquent de ganglions optiques ; ceux du deutocérébron innervent les antennes de la première paire ; enfin les nerfs, émis par le tritocérébron, se rendent aux antennes de la seconde paire. Par là, les zones de distribution nerveuse sont identiques chez tous les Crustacés, les zones d'émission nerveuse étant les seules à varier leurs positions suivant les types. — L'allure générale du cerveau est fonction de celle du protocérébron ; celui-ci est, en effet, capable de devenir la portion la plus volumineuse, en raison de l'importance des organes auxquels il envoie des nerfs. Lorsque les yeux sont sessiles, ou petits quoique pédoncules, les deux ganglions du protocérébron sont d'une taille relativement minime; par opposition, lorsque ces appareils ont de fortes dimensions, le protocérébron constitue une masse de volume prépondérant, au-dessous de laquelle se placent les deux autres régions cérébrales (fig. 700, 715, 741 et 743, 771 à 777, p. 915, 941, 981 et 1005).

C'est chez les Décapodes, notamment, que cette structure s'affirme le mieux ; elle a été élucidée par Viallanes dans tous ses détails. Chacun des deux ganglions du protocérébron se différencie en trois lobes, désignés

d'avant en arrière par leur numéro d'ordre. Les yeux étant montés sur des pédoncules, le premier et le second lobe de chaque ganglion se logent dans le pédoncule correspondant, et se placent même sous les yeux ; le troisième lobe demeure dans la tète, et s'unit par une commissure transverse à son congénère du côté opposé; le paquet des fdjres nerveuses, qui relient le second lobe à ce dernier, parcourt la tige oculaire suivant son axe, et constitue le nerf optique de ces êtres. Les fibres optiques, issues des yeux, traversent d'abord une lame ganglionnaire, puis se croisent en un chiasma, le chiasma externe, qui aboutit à son tour dans un îlot de cellules et de fdjres nerveuses, la masse médullaire externe ; ces éléments composent le premier lobe protocérébral. Après quoi, dans le second lobe, les fibres forment un autre chiasma, le chiasma interne, qui se rend à un nouveau nodule, la masse médullaire interne. Puis, les fibres nerveuses s'unissent pour façonner le nerf optique, et se jeter dans le troisième lobe protocérébral. Celui-ci, uni à son congénère par la commissure transverse, compose ainsi une région moyenne et interne du protocérébron, d'où se dégagent deux expansions latérales et externes qui équivalent aux lobes logés dans les deux pédoncules oculaires. — Cette région moyenne est, en son milieu, toute commissurale ; ses fibres y joignent entre eux, non seulement les deux lobes protocérébraux du troisième ordre, mais encore les deux nerfs optiques. En surcroît, elle contient trois îlots fibrillaires importants : l'un impair et médian, dit le corps central, où aboutissent des fibres venues de toutes les portions du cerveau ; deux, latéraux et symétriques, nommés les corps pédoncules à cause de leur aspect, unis à toutes les zones prédominantes des autres lobes du protocérébron et du deutocérébron. Cette région moyenne répond ainsi à un centre, vers lequel se dirigent les fibres nerveuses issues de tous les points du cerveau. — Une telle ditTérenciation n'est à son complet que chez les Malacostracés supérieurs, pourvus d'yeux pédoncules, où la division en lobes est rendue plus nette par ce fait même. Elle existe pourtant chez les autres, mais elle y est moins marquée, autant à cause de la plus petite taille du protocérébron, que de l'absence de toute élongation chargée de donner un nerf optique étendu.

Les deux ganglions du deutocérébron innervent les deux antennes de la première paire. A peu près hémisphériques, unis entre eux par une épaisse commissure transversale, ils se relient en outre, par l'entremise de fibres anastomotiques, aux ganglions du protocérébron et à ceux du tritocérébron. Les premières de ces fibres sont les plus nombreuses; elles partent de chaque ganglion deutocérébral pour se rendre au corps pédoncule du protocérébron correspondant et à celui du côté opposé ; elles façonnent ainsi un chiasma, nommé le chiasma optico-olf actif , à cause de ses connexions fonctionnelles. Les corps pédoncules appartiennent, en effet, au système des ganglions optiques, et le deutocérébron innerve les premières antennes, surtout douées d'un rôle dans l'olfaction. Aussi, les deux lobes latéraux

du (leiilocérébron sont-ils parfois désignés par l'expression de ganglions olfactifs.

Le trilocéréljron é(niivaul à la pari méta-céphalique du cerveau; ses deux zones latérales sont, en effet, réunies entre elles par une commissure qui passe en arrière de l'œsophage, entoure cet organe, et porte le nom de commissure transverse de l'anneau œsophagien. Les deux bandes de ce dernier se détachent, à leur tour, de ces zones, un peu en dehors des lieux d'émergence de la précédente commissure, et vont se lier aux premiers ganglions médullaires. Les deux masses latérales du tritocérébron sont assez distinctes, chez les Arihroslracés, du reste du cerveau; cette disposition eflectue ainsi un passage vers la structure des Entomostracés supérieurs. En ce qui concerne les Thoracostracés, elles se soudent davantage à celles du deutocérébron, et concourent mieux à composer le corps cérébral. — Le tritocérébron, dans son entier, comprend deux zones latérales, unies par une région moyenne. Celle-ci, quelque peu postérieure par rapport aux précédentes, se dédouble en deux nodules juxtaposés^ les ganglions œsophagiens, desquels se détache la commissure transverse. Celles-là, plus volumineuses et quelque peu antérieures, donnent les nerfs de la seconde paire d'antennes, et les bandes de l'anneau œsophagien. Les ganglions œsophagiens innervent le labre.

[ 1" lobe I proto- Zones externes 'cérébral et latérales.

Protocérù- BRON . . .