EMBRYON. ADULTE
Régions Provenance endodermique. . | Entéron | Intestin moyen.
du '„ . j • ( Stoméon 1 Intestin antérieur.
,. ,. ,/. \ Provenance ectodermique. . . <„ ,, , , .. ., .
système digestii. ' ' ( Procteon . . . . | Intestm postérieur.
De ces trois zones digestives, l'entéron est souvent la plus volumineuse sous le rapport de la masse, ainsi qu'il convient d'après l'importance de ses fonctions ; mais il est, d'ordinaire, le moins étendu comme longueur. Le stoméon et le proctéon prennent, et surtout ce dernier, une extension considérable en ce sens; ils en viennent même, parfois, à constituer à eux seuls le canal digestif entier, ou peu s'en faut, et à reléguer l'entéron par côté, semblable à une vésicule plus ou moins lobée, appendue à ce conduit. — Un tel développement est caractéristique des Arthropodes ; on ne le trouve nulle part ailleurs. Les autres animaux possèdent bien un stoméon et un proctéon, un intestin antérieur et un intestin postérieur, mais relativement courts, et laissant à l'entéron, comme à l'endoderme qui le limite, la prépondérance sous le double rapport des dimensions et des fonctions. Il n'en est point de même ici; le stoméon et le proctéon acquièrent une taille extrême, constituent une part étendue du canal de la digestion, et subordonnent, à cet égard, l'entéron à eux-mêmes. Ce fait, joint à la genèse particulière de ce dernier, qui prend naissance sur place, dans l'intérieur du corps, aux dépens d'un protendoderme mésenchymateux, composent les caractères essentiels des Arthropodes, et leur donnent une autonomie indiscutable parmi tous les autres embranchements des animaux.
Les trois zones du tube digestif conservent rarement leur structure simple. Le plus souvent, elles se munissent d'annexés, donnés, comme toujours, par des diverticules de leurs parois, étalés en glandes. Les annexes de l'intestin antérieur et du postérieur concordent en ce sens, que leur épithélium sécrétant est d'origine ectodermique ; de plus, par une ressemblance remarquable avec les dépendances glandulaires de l'ectoderme des téguments, ils s'étirent, d'habitude, en glandes lubuleuses. Ils diffèrent
par leurs fonctions, ainsi que permet de le pressentir leur situation dissemblable. Les annexes de l'intestin antérieur se trouvent les plus fréquents; leur rôle est de faciliter la préhension des aliments, ou leur trituration ; aussi sont-ils des plus divers, au sujet de leur taille, de leur position, de la nature des sucs sécrétés par eux, suivant les adaptations spéciales des individus. Ils se distinguent aussi par leur complication; tantôt ils consistent en cellules glandulaires isolées, et éparses entre les éléments ordinaires de la paroi du canal digestif; tantôt ces cellules se rassemblent en plaques; tantôt enfin, elles se groupent en glandes véritables, qui équivalent à des plaques invaginées, et étalées en profondeur, pour augmenter leur surface fonctionnelle. Les appendices de l'intestin postérieur sont les moins répandus : allongés et tubuleux, leur rôle, lorsqu'ils existent, est tout d'excrétion. — Les annexes de l'intestin moyen sont les plus communs; ce phénomène se conçoit, d'après l'importance de cette zone digestive, qui nécessite, pour la production des sucs digestifs comme pour l'absorption des aliments rendus assimilables, une vaste étendue. Rarement, l'entéron demeure à l'état de vésicule simple et entière. Dans la plupart des cas, il émet des diverticules latéraux et tubuleux, qui se ramifient euxmêmes assez souvent, et composent une glande volumineuse. La majeure partie de sa substance est, d'habitude, employée à celte genèse, et ses appendices ne ditïèrent point, par leur structure comme par leur utilisation, des régions qui restent indivises. Ces faits se ramènent à une amplification de la vésicule entérique, accomplie, non point par un accroissement normal et conservant la forme sphérique, mais par une subdivision en lobes, qui se partagent eux-mêmes en lobules plus ou moins nombreux. Cet agrandissement donne à la paroi fonctionnelle la plus grande surface possible, tout en ne lui laissant occuper qu'un volume restreint, car les lobules tubuleux sont placés les uns à côté des autres et souvent enchevêtrés.
L'adaptation au parasitisme exerce son influence sur les Arthropodes comme sur les autres animaux, en diminuant le tube digestif et le raccourcissant jusqu'à l'atrophie. Le premier effet de cette restriction est l'absence de l'intestin postérieur; il en est ainsi chez plusieurs Isopodes de la famille des Bopyriens . Un résultat plus accentué est la présence du seul intestin moyen, laissé, dans l'intérieur du corps, sans aucune communication avec le dehors. Enfin, la conséquence extrême est la privation totale du système digestif entier, telle que la montrent les Rhizocéphales.
IL Intestin antérieur et ses annexes. — Caractères généraux. — L'intestin antérieur est engendré par le stoméon entier, dont il est la persistance directe. Ouvert au dehors par la bouche, il s'étend depuis cet orifice jusqu'à l'intestin moyen, avec lequel il communique largement. Sa cavité est une dépendance de l'espace environnant ; elle découle de lui, car elle est produite par une invagination dirigée, dans sa croissance, de dehors
en dedans. Sa paroi, à son tour, consiste, dans ses traits essentiels, en un épithélium, cylindrique et simple, d'origine ectodermique ; aussi, sa face interne, qui limite immédiatement sa cavité, est-elle revêtue d'une assise cuticulaire, souvent assez épaisse par places ; tout comme la cuticule extérieure, et en même temps qu'elle, cette membrane est sujette à des mues périodiques, après quoi elle se régénère.
L'orifice, qui met en relation l'intestin antérieur avec le moyen, n'ofîre, d'habitude, aucune particularité saillante. Il n'en est point de même pour la bouche ; cette ouverture, destinée à l'introduction des aliments, est encadrée de pièces chitineuses et résistantes, chargées de saisir ces matériaux pour les découper, et de lui procurer, en surcroît, une certaine rigidité. Parmi ces éléments de trituration et de soutien, l'un se place en avant de la bouche, l'autre en arrière, les derniers sur ses côtés. Ceux-ci correspondent aux pièces masticatrices, c'est-à-dire aux appendices modifiés, soit en mandibules, soit en mâchoires, soit en pattes-mâchoires. dont le nombre et la disposition varient, dans l'embranchement entier, d'une manière considérable (Voy. p. 826 à 833). La pièce postérieure, absente assez souvent, nommée la lèvre inférieure à cause de sa situation, est donnée par la juxtaposition sur la ligne médiane, et parfois par la soudure, des deux dernières mâchoires ; les pro topodites accolés renforcent la paroi buccale, la maintiennent, et les rames se disposent pour concourir à la mastication ; la lèvre inférieure est donc constituée par des appendices normaux. Il n'en est pas ainsi pour la pièce antérieure de soutien, dite la lèvre supérieure, ou le labre ; celle-ci, presque toujours présente^ équivaut, d'après les études récentes, à un épaississement tégumentaire impair et médian, souvent fort développé, placé en avant de la bouche, et renforcé par un abondant dépôt cuticulaire.
Le canal même de lintestin antérieur demeure rarement simple, à la suite même de ses fonctions. Il sert aux aliments de vestibule d'entrée pour aller de la bouche dans l'intestin moyen; ces matériaux de nutrition, dans la plupart des cas, sont seulement coupés, par le jeu des pièces masticatrices, en fragments assez gros; aussi, une trituration plus complète
3, !,, 5, et G, expriment les pattes locomotrices. Les deux tiges qui terminent l'abdomen en basdésignent les filières. — En 819, le même individu, vu par la face ventrale, les bases des appendices étant seules représentées. Les chiffres 1 à 8 indiquent les appendices, et leurs dérivés, dans leurs numéros d'ordre : 1 à 6 comme dans la figure 818; 7 et 8 déiwtent les stigmates. — En 820, coupe diagrammalique d'un poumon, montrant son stigmate (orifice extérieur) en bas et à gaucbe, et les lames parallèles qui cloisonnent sa cavité. — En 821, principaux troncs vasculaires; le contour du corps est exprimé par un pointillé ; une partie du foie abdominal est dessinée sur la gauche, pour montrer la situation dorsale du cœur par rapport au tube digestif. — En 822, tube digestif; le contour du corps est dessiné en entier. En haut est l'estomac, muni de cinq paires de lobes entériques, contenu dans le céphalo-thorax; en bas, dans l'abdomen, est l'intestin, terminé par le cloaque élargi qui aboutit à l'anus, et pourvu de nombreux lobes entériques ramifiés, dont l'ensemble est désigné par l'expression « foie ». — En 828, centres nerveux; le cerveau repose sur l'œsophage, qui n'est pas représenté, et recouvre, dans la figure, l'extrémité antérieure d'un volumineux ganglion, qui correspond à toute la moelle ventrale condensée. — En 82.',, organes sexuels femelles; l'orifice extérieur, auquel aboutissent les deux oviductea coudés, est en haut. — En 82.5, organes sexuels mâles; l'orifice extérieur est placé comme dans, la figure 824. — En partie d'après les recherches faites par Blanchard et par Mac Leod.
Fig. 818 à 8'>5. — Organisation générale des Aranéides (aspecls extérieurs, dissections el coupe). En 818, un individu entier du fienre Mygale, vu par sa face dorsale, dessine en silhouette nmre Les chiffres 1 à 6 indi-iuenl les appendices • 1 se rapporte aux mandibules, 2 aux macnoires.
s'accomplil-elle dans son intérieur. Pour cela, il se diflérencie souvent en deux zones : un œsophage antérieur, tubuleux, relativement étroit, dont le rôle est celui d'un conduit d'accès; et un estomac postérieur, élargi, vésiculeux, directement en relation avec l'intestin moyen. Ce dernier terme est impropre, car l'emploi de cette poche stomacale est plutôt le broiement des matières alimentaires; à cet effet, sa paroi est munie de poutrelles chitineuses, de muscles destinés à actionner celles-ci, et le tout fonctionne en ce sens. Des régions complémentaires se délimitent parfois, en supplément, d'après les procédés employés par l'individu pour prendre sa nourriture, et la nature même de cette dernière ; mais les précédentes, qui existent chez la plupart des Arthropodes masticateurs, sont les plus communes et les plus répandues. — Les annexes glandulaires de l'intestin antérieur se trouvent, par une conséquence de leur situation, chargés de faciliter le rôle de ce conduit par l'appoint du suc qu'ils exsudent : en aidant à la préhension des aliments, ou à leur mastication. Étant donnée leur origine, ils ne diffèrent pas trop des glandes tégumentaires, puisque tous dérivent de l'ectoderme ; ils se rapprochent surtout des glandes buccales (Voy. p. 937), complètent leur action, et, parfois, se confondent même avec elles.
Intestin antérieur des Crustacés. — La division de l'intestin antérieur en un œsophage et un estomac manque à la plupart des Entomosti-acés; ce conduit possède, à peu près, le même calibre sur toute son étendue, et se présente comme un œsophage, allant, en décrivant une légère courbure, de la bouche à l'intestin moyen. Il porte, autour de sa paroi, des fibres musculaires, qui s'irradient autour de lui, et servent à l'élargir, après quoi son élasticité le fait revenir sur lui-même ; sa cuticule interne ne s'oppose pas à ces mouvements, car, au repos, elle occupe une plus grande surface que les tissus sous-jacenls, et se plisse en long. Certaines zones, surtout chez les Entomostracés de petite taille, se nourrissant de proies minuscules, sont plus aisément dilatables que les autres, pour entraîner une sorte d'aspiration, et se montrent parfois comme des poches un peu plus larges que les parties avoisinantes.
Les Malacostracés possèdent, par contre, un œsophage et un estomac. Ce dernier, entouré d'une épaisse couche musculaire, est encore petit, simple, chez les Leptostracés; mais il acquiert ailleurs une importance plus grande. Il se divise, en surcroît, au moyen d'une constriction transversale, en deux poches qui se succèdent : l'une, antérieure, la chambre cardiaque, en rapport avec l'œsophage ; l'autre, postérieure, la chambre pylorique, en relation avec l'intestin moyen. La première sert à la trituration des aliments, et elle agit à la manière du gésier des Oiseaux ; sa paroi se soulève en replis, souvent compliqués, recouverts de pièces chitineuses dures et résistantes, disposées de façon à saisir entre eux les matériaux nutritifs, et à les broyer. Des muscles puissants s'insèrent sur ces replis
d'une part, divergent d'autre part pour aller s'attacher aux téguments, et, parleurscontractions, rapprochent ces dents stomacales les unes desautres pour leur faire accomplir leur rôle; lorsqu'ils entrent en résolution, l'élasticité propre de cette armature chitineuse la laisse revenir sur elle-même, et s'écarter les pièces de broiement. La chambre pylorique agit principalement dans la modification assimilatrice des substances alimentaires ; en contact direct avec l'intestin moyen, elle reçoit les sucs digestifs de ce dernier, et fonctionne comme une poche, où ceux-ci produisent leur action spéciale. Son revêtement cuticulaire porte des replis transversaux, qui empêchent le reflux des aliments ; cette action est complétée par la présence, fréquente sur eux, de fines saillies semblables à des poils. Chez plusieurs Décapodes, VEcrevisse notamment, la poche cardiaque contient, durant la belle saison et dans sa paroi, deux concrétions calcaires, nommées par les anciens auteurs des yeux d'Écrevisses, qui tombent à l'époque de la mue, mais sont gardées dans l'estomac, et résorbées sur place. — Une telle complication parvient déjà à un degré assez élevé ; elle prend des proportions plus grandes encore chez un petit nombre de Crustacés parasites et suceurs, chez les femelles de la famille des Entonisciens (Bopyriens) parmi les Isopodes, qui se nourrissent des sucs des Décapodes sur lesquels elles s'installent en parasites. Comme l'ont montré les recherches faites par Giard et Bonnier, l'intestin antérieur de ces animaux comprend quatre régions successives : un œsophage court et étroit ; une première poche, le cephalogaster, surtout amplifiée par ses côtés, comparable à la chambre cardiaque des autres Malacostracés, et pourvue de nombreuses saillies chitineuses ; une troisième région, le typhlosolis, dont le nom vient de sa concordance d'aspect avec l'intestin de certaines Annélides Oligochœtes, car la face dorsale de sa paroi se replie en dedans pour dessiner un volumineux bourrelet, hérissé de poils, qui avance dans sa cavité ; enfin une quatrième partie, l'organe de Rathke, très musculaire, et capable de se contracter ou de s'élargir alternativement. Cette disposition est destinée à permettre la succion ; par ses contractions et ses dilatations successives, la dernière région aspire les sucs nutritifs pour les transmettre à l'intestin moyen, et les trois autres servent, soit à la conduction de ces aliments, soit à une trituration complémentaire, soit à un arrêt des corps trop volumineux. Au reste, ces femelles sont encore remarquables par un autre fait ; elles manquent d'intestin postérieur. Les mâles possèdent une organisation normale et complète (fig. 698, 715, 740 et 743, p. 915, 941 et 981).
Les appendices glandulaires, vraiment propres à l'intestin antérieur, sont rares, et toujours de dimensions minimes. Quelques Isopodes et Décapodes possèdent seuls des glandules, annexées à leur œsophage (Voir page 105-2).
Inieslin (ultérieur des Acères. — Ces êtres montrent les mêmes phénomènes que les Crustacés : les plus simples d'entre eux ont un intestin
ï{ov\.E. — Anntoinie. 11. 67
antérieiii- continu ; les autres le difïérencienl en deux régions, un œsophage et un estomac. Plusieurs y ajoutent même un élément de plus, en convertissant leur zone œsophagienne antérieure, et proche de la bouche, en un pharynx plus aisément dilatable que les autres parties de l'œsophage. Les annexes glandulaires sont relativement assez nomljreux ; ils se trouvent surtout chez les parasites, où ils exsudent un liipiide destiné à faciliter la préiiension des aliments, en déterminant une inflammation dans les tissus de l'hôte, et un appel connexe de sucs nutritifs (fig. 791, 810, 815, 822, 833, 838 et 839, p. 1022, 1040, 1047, 1051, 1064 et 1069).
Les Pijcnogonides possèdent une trompe, au sommet de laquelle la bouche est percée. L'axe même de cet appendice est occupé par un pharynx où l'ouverture buccale donne accès, et dont la face interne porte un revêtement cuticulaire assez épais, souvent muni de fines saillies épineuses. Dans la région de soudure entre la trompe et le corps, le pharynx se continue avec un œsophage, un peu plus étroit que lui, dépourvu de toute dilïérenciation particulière. — La complication est plus grande chez les Mérostomatés. La bouche de ces animaux, semblable à une fente allongée, occupe une assez vaste partie de la région ventrale du céphalo-thorax ; un œsophage spacieux se dégage d'elle, et se dirige en avant et en haut, vers l'extrémité antérieure de l'individu ; puis il revient sur lui-même, et s'étend en arrière. Dans la zone même où il change de direction, il s'élargit en une poche, le gésier, conformé comme l'estomac des Malacostracés, et doué du même rôle masticateur ; cette vésicule, à son tour, transmet les aliments à l'intestin moyen. L'œsophage et le gésier possèdent une membrane cuticulaire, soulevée en replis longitudinaux, hérissés par places de mamelons saillants. — La diversité des dispositions est assez considérable, en ce ([ui concerne les Arachnides ; pourtant, quelques traits généraux s'y laissent reconnaître. Ces animaux se nourrissent, d'habitude, en aspirant les sucs des êtres dont ils font leur proie; en conséquence, le revêtement chitineux se trouve assez mince, tout en ne faisant point défaut, et l'intestin antérieur se dispose pour servir à la succion. A cet effet, une de ses régions, plus aisément dilatable que les autres, et munie de muscles plus puissants, se dilTérencie dans ce but. Le plus souvent, cette zone succède immédiatement à la bouche, et constitue un pharynx plus ou moins volumineux. Dans d'autres cas, le pharynx existe encore, mais il est complété dans son action par le jeu d'une vésicule, délimitée dans Textrémilé postérieure de l'œsophage, et nommée le jabot, bien qu'elle corresponde au gésier des Mérostomatés, et à l'estomac des Malacostracés. Ce deuxième type de structure est surtout celui des Arachnides de grande taille, notamment des Aranéides. D'hal)itude, l'ensemble de l'intestin antérieur, rappelant d'une manière plus atténuée les phénomènes similaires des Mérostomatés, s'élève verticalement, dans l'économie, depuis son début sur la bouche, et se recourbe en arrière pour se continuer avec les autres parts du tube
digestif.
SYSTÈJtlE DIGESTIF. 1055
Intestin antérieur des Dicères. — L'intestin antérieur des IMyriapodes, et celui des Insectes, possèdent la même conslilulion fondamentale que leur homologue des autres Arthropodes; revêtu en dedans par une lame chilineuse, il se différencie, dans la plupart des cas, en un œsophage et un estomac. Seulement, il s'en distingue par le nombre et par la complication de ses annexes glandulaires. Ce dernier état résulte, selon toutes probabilités, de la vie terrestre; la nature des aliments, le mode de leur préhension, la nécessité d'un liquide destiné à faciliter leur mastication, sont autant de causes qui expliquent une telle abondance de glandes œsophagiennes (fig. 843, 874 et 875, 877 et 878, p. 1081, 1117 et 1123).
Au sujet de la forme même de Tintestin antérieur, deux types sont à reconnaître parmi ces animaux : ceux qui sont pourvus de pièces buccales disposées pour mâcher, et qui broient leur nourriture, les Coléoptères par exemple; ceux dont les pièces similaires s'établissent pour piquer ou pour sucer, et qui aspirent leurs aliments à l'état liquide, comme les Hémiptères, les Lépidoptères, et autres (Voy. p. 914). — Les premiers ont un œsophage assez long, souvent élargi en son milieu pour donner une vésicule ovalaire, nommée le jabot, et dilaté, dans son extrémité postérieure, au contact de l'intestin moyen, en une seconde poche, dite le gésier. Le jabot agit comme réservoir d'aliments ; sa forme et sa taille se trouvent, par suite, en rapport avec le mode d'après lequel l'individu saisit ses matériaux de nutrition. Le gésier est le correspondant strict de l'estomac des Malacostracés ; muni, d'ordinaire, d'un épais revêtement chitineux, hérissé de saillies d'allures diverses, il complète la trituration des matières alimentaires, et empêche leur reflux vers l'œsophage. — Les seconds ont également un jabot et un gésier; seulement, le premier prend la prédominance, et sert comme d'appareil d'aspiration, grâce à ses alternances de contraction et de dilatation. Quelquefois, chez plusieurs Hémiptères, c'est la zone initiale de l'œsophage qui se modifie pour remplir ce rôle. Mais, d'ordinaire, cet emploi est dévolu au jabot ; cet appareil acquiert alors une grande taille, et môme, notamment chez les Lépidoptères, il s'accroît latéralement, de façon à constituer une poche, annexe de l'intestin, raccordée à lui par un pédoncule tubuleux.
Les glandes de l'intestin antérieur, rarement absentes, sont de deux sortes, qui, tantôt coexistent, tantôt se présentent séparément: les unes, adjointes à la région initiale de l'œsophage, appartiennent plutôt aux appendices buccaux qu'à l'œsophage, et servent à la préhension des aliments, ou à diverses manifestations vitales de l'individu ; les autres, situées plus profondément, exsudent un suc qui modifie la nature de certaines substances nutritives, pour les rendre assimilables. — Les premières portent différents noms, suivant leur place ou suivant leur emploi : ceux de glandes buccales, de glandes salivaires, de glandes venimeuses, de glandes séricigènes, sont les plus communs. Ces expressions rendent compte de leur extrême diversité, suivant les types. Les dissemblances
sont grandes, aulanl au sujet de leur nombre que <Ie leur taille, ou de leur utilisation ; ce fait se conçoit d'après les adaptations si spécialisées, et si différentes, de la plupart des Dicères. Les plus fréquentes exsudent un suc acre et caustique, employé par Tindividu pour se défendre, ou pour faciliter la préhension de sa nourriture. Les plus remarquables, comme dimensions et comme rôle, sont celles des larves de plusieurs Insectes, des Lépidoptères entre autres, qui fournissent un suc coagulable à Tair, et donnent la soie avec laquelle ces animaux cimentent ou tissent leur cocon. — Les secondes, les vraies giaiîdes œsophagiennes, surtout nombreuses chez les Dicères qui broient leur nourriture, consistent, le plus souvent, en cellules glandulaires, intercalées aux éléments épithéliaux ordinaires de certaines parties de l'œsophage. Parfois, mais assez rarement, ces cellules se groupent en îlots, capables, à leur tour, de s'invaginer en dépressions tubuleuses. Leur suc paraît posséder une action identique à celle de la salive des Vertébrés ; il modifie les matières amylacées, et les rend solubles, assimilables, en les transformant en glycose.
III. Intestin moyen et ses annexes. — Caractères généraux. — L'intestin moyen est la seule persistance directe de l'entéron embryonnaire. Sa cavité se creuse sur place dans l'intérieur de l'économie, et elle ne s'abouche que par la suite avec l'intestin antérieur et l'intestin postérieur. Sa paroi représente tout l'endoderme ; aussi offre-t-elle une structure, qui découle de l'origine môme de ce feuillet. L'endoderme dérive d'un protendoderme mésenchymateux ; il correspond à un tissu conjonctif primordial qui s'est régularisé, et converti en un épithélium dépourvu de tout revêtement cuticulaire. Ses cellules ont un rôle important, car elles produisent des ferments digestifs, et servent à l'absorption des aliments rendus assimilables. L'activité de leur rôle entraîne, pour elles, une usure rapide, et une rénovation fréquente. Les cellules de remplacement sont fournies, autant qu'il est permis de conclure d'après des recherches récentes, effectuées sur des Crustacés et des Insectes, par les éléments conjonctifs qui entourent l'épithélium endodermique. La paroi de l'intestin moyen consiste en une assise épithéliale interne, et une lame conjonctive périphérique; ces deux couches ne se bornent pas à affecter seulement des relations de contiguïté, comme il en est dans la plupart des muqueuses ; la seconde sert à la régénération de la première, à cause de leur communauté d'origine. Toutes deux proviennent également du protendoderme ; et, par un phénomène semblable à celui qui se passe ailleurs en pareil cas, dans l'utérus des Mammifères par exemple, le tissu conjonctif est la matrice de l'épithélium.
L'intestin moyen, par la valeur même de son rôle, compose souvent la part prédominante du système digestif; il n'arrive pas à cette amplification par un étirement en longueur, mais par une subdivision en lobes plus ou moins nombreux, ou par la production de diverticules latéraux. Deux choses sont à remarquer en lui sur ce sujet : sa manière d'être par rapport
Fig. 826 à 829. — OrGAÏNISATION EXTÉRIEURE DES PÉDIPAI.PES, DES PsEUDO-SCOHPIOMDES, DES Soi.-
PUGiDEs ET DES PiiALANGiDES {aspecls exlérieius en silhuuelle). — En 826, un IMialuni^ide du iicniu Phnlangium.— En 827, un Pédipalpc du ^t'iire Tliebiphone. — En 828, un Pseudo-scorpionidc du genre Chelifer. — En 829, un Soipugide du genre Galeodes. — Se reporter à la ligure 8i8 de la planche précédente (p. io5i) pour reconnaître la nature des diverses parties du corps^cl celles des appendices.
au canal intestinal entier ; et la nature, ou l'importance, de son agrandissement . — Sur le premier chef, deux cas se présentent : ou bien il s'intercale vraiment à l'intestin antérieur et à l'intestin postérieur, et il constitue, par suite, une portion assez étendue du conduit de la digestion ; ou bien la majeure part de sa substance est employée à produire des lobes, qui, par leur organisation même, paraissent annexés à ce conduit, et ne font point partie de son trajet. Le premier type est celui des Acères et des Dicères: souvent, l'intestin moyen se rentle, soit en totalité, soit en partie, en une vésicule. Le second est celui des Crustacés; moins accentué chez les Entomostracés que chez les Malacostracés, il s'établit de telle sorte que l'intestin moyen donne une faible zone du canal intestinal, et que ce dernier se trouve surtout constitué par l'intestin antérieur et par l'intestin postérieur. — Sous le second rapport, deux cas sont également offerts. Tantôt l'intestin moyen émet latéralement, avec symétrie, par ses côtés, des diverticules creux, qui demeurent appendus à lui-même, et amplifient ainsi l'étendue de sa paroi avec celle de sa cavité. Tantôt il se scinde en deux parts, l'une droite et l'autre gauche, qui se subdivisent un nombre de fois variable ; il se convertit ainsi en un assemblage de lobes tubuleux, juxtaposés. Le premier mode appartient, dans l'ensemble, aux Acères et aux Dicères; il concorde avec l'intercalation de l'intestin moyen dans le trajet digestif. Le second se rencontre chez la plupart des Crustacés, desMalacostracés entre autres; d'après leur disposition même, les lobes, quelle que soit leur quantité et leur taille, se groupent symétriquement, les uns à droite et les autres à gauche, comme les parts dont ils proviennent ; et, terminés en cul-de-sac dans leur extrémité postérieure, ils s'unissent entre eux par leur bout antérieur, pour se déverser dans le conduit digestif. Ce dernier type s'accorde avec la position latérale de l'intestin moyen et découle d'elle; du moment, en effet, où celte zone intestinale se partage en lobes, elle cesse d'entrer dans la constitution du trajet de la digestion, et en compose seulement des annexes ; seule, la région antérieure, par laquelle ces appendices se joignent entre eux, d'étendue variable suivant les groupes, contribue à façonner une portion de ce trajet. Les Crustacés otï'rent, en outre, une série du simple au complexe, donnant tous les passages, depuis un intestin moyen indivis, intermédiaire à l'intestin antérieur etau postérieur, mais relativement court, jusqu'à un intestin moyen presque entièrement déjeté par côté, et converti en une volumineuse association de tubules glandulaires.
O uoi qu'il en soit à cet égard, que l'intestin moyen émette des di verticules ou qu'il se subdivise en lobes tubuleux, ces appendices ont pour emploi principal l'amplification de la surface fonctionnelle. Ils servent, à la fois, à sécréter des ferments digestifs, et à se laisser traverser par les aliments rendus assimilables; leur rôle, double, comprend la modification nutritive et l'absorption. Parfois, dans le cas où ils sont complexes et allongés, leurs diverses régions se spécialisent quelque peu dans l'une de ces deux utilisations;
mais leur emploi général se maintient dans son ensemble. Les auteurs ont désigné leur masse par les noms de foie, et d'hépato-pancréas ; ces deux expressions sont impropres. La première est inexacte; la seconde n'exprime qu'une partie de leurs fonctions. Le terme de lobes entériqiies, ou de glandes entériqiies, leur convient davantage, car il in(Ii(iue mieux leur origine et leurs connexions. — Le suc sécrété par les cellules de l'intestin moyen, et de ses dépendances, agit sur les aliments comme le suc pancréatique des Vertébrés : il convertit les substances albuminoïdes en peptones, les matières amylacées en glycose, et il émulsionne les corps gras. Lors des premières phases de son développement, l'intestin moyen est fermé de toutes parts ; il consiste en une vésicule close, (jui s'unit, après s'être façonnée, à l'intestin antérieur d'un bout, et à l'intestin postérieur de l'autre. Sa cavité se met en relations directes avec celles de ces derniers, parla destruction locale, dans les zones de contact, de leurs cellules limitantes. Les deux orifices de communication, ainsi percés de la même façon, ne sont pourtant pas semblables. Celui d'entre eux, qui donne accès dans l'intestin postérieur, ne montre aucune particularité spéciale, au point que, souvent, les deux régions digestives se continuent sans interruption l'une avec l'autre. Il n'en est pas ainsi pour l'ouverture destinée à assurer les rapports avec l'intestin antérieur. Ses lèvres s'avancent, d'une manière assez fréquente, dans la cavité de l'intestin moyen, et y dessinent une saillie; elles se garnissent parfois de mamelons chitineux, à la forme et au nombre variables. Ces diverses dispositions conduisent à l'établissement de replis valvulaires, qui empêchent le reflux des matières nutritives.
Intestin moyen des Crustacés. — A cet égard, les Entomostracés occupent une situation intermédiaire à celle des Malacostracés et à celle des autres Arthropodes; ils possèdent une structure élémentaire, qui, soit en s'accentuant dans un sens, soit en se prononçant dans l'autre, conduit aux deux dispositions différentes de ces derniers animaux. Leur intestin moyen, vraiment intercalé à l'intestin antérieur et au postérieur, demeure rarement simple; d'habitude, il émet deux diverticules, latéraux et symétriques, qui composent ses lobes entériques. En donnant à ces expansions une prédominance plus grande, au point que la majeure part de l'intestin moyen s'emploie pour les engendrer, on obtient l'organisation des Malacostracés; par contre, en se bornant à augmenter leur nondjrc, tout en conservant à l'intestin moyen sa situation dans le trajet digestif, on aboutit au type des autres Arthropodes. — Quelques Copépodes sont à peu près les seuls à avoir un intestin moyen simple et privé de tout prolongement. Le plus souvent, les lobes entériques existent, au nombre de deux, l'un à droite, l'autre à gauche. Petits et courts, tournés en avant, chez les Cladocères, ils prennent ailleurs une extension plus grande, et cela de deux manières principales. Lorsque l'individu possède un manteau recouvert par une carapace ])ivalve, chez beaucoup tVOstracodes par exemple, chez les Ascothovacides, ces lobes
s'allongent souvent, soit en demeurant entiers, soit en se ramifiant, et pénètrent dans les deux replis du manteau ; par opposition, dans le cas où l'économie, à cause de sa complexité, nécessite une activité nutritive plus grande, ils restent courts et ramassés près du tube digestif, mais ils amplifient leur surface en émettant des branches, qui, parfois, se subdivisent elles-mêmes (fig. 642, 648, 652, 660, 666, 672, 687, p. 831, 837, 841, 853, 863, 873 et 895).
La disposition des Malacostracés se dégage de la précédente, en ce sens que les lobes utilisent, pour se façonner et pour acquérir une extrême importance, la majeure part de la substance de l'intestin moyen. Dans leur manière d'être la plus fréquente, ils consistent en expansions tubuleuses, larges et longues, au nombre de trois paires, étendues en arrière suivant l'axe longitudinal du corps, et terminées en cul-de-sac dans leur extrémité postérieure ; toutes celles d'un même côté se joignent par leur bout antérieur, pour constituer un court canal qui s'ouvre dans le conduit digestif, soit isolément, soit après s'être uni à son similaire de l'autre côté. Les Leptostracés ont, en cela, l'allure la plus simple; deux de leurs lobes sont plus courts que les autres et tournés en avant. Les Arthrostracés montrent une certaine variation de quantité ; plusieurs des lobes ne se développent point, et seuls, deux d'entre eux, ou quatre le plus souvent, se trouvent présents. Les Thoracostracés inférieurs ressemblent aux Leptostracés; mais non les Décapodes et les Stomapodes. Ces derniers s'établissent presque comme les autres Arthropodes; ils augmentent le chitTre de leurs diverlicules, et l'élèvent jusqu'à une dizaine de paires. Les Décapodes conservent les trois paires fondamentales; mais ils les compliquent en les subdivisant à l'excès, et les partageant en un grand nombre de lobules tubuleux, accolés les uns aux autres en une glande compacte. Cette dernière a été nommée, parles auteurs, le foie ou l'hépato-pancréas de ces animaux; divisée en deux parts symétriques, égales et volumineuses, l'une placée sur la droite, et l'autre sur la gauche de l'intestin, dans le céphalo-thorax, elle montre parfois, d'une façon assez nette, par la scission en trois masses de chacune de ses portions latérales, les traces de son origine première (fig. 698, 715, 740 et 743, p. 915, 941, 981).
Inteslin moyen des Acèi^es. — L'organisation, particulière à ces êtres, se détache de celle des Entomostracés par la permanence de l'intercalation de l'intestin moyen à l'intestin antérieur et au postérieur, et par l'augmentation numérique des lobes entériques. Cette amplification, toujours destinée à accroître la surface fonctionnelle, est, par conséquent, d'autant plus grande que l'économie est plus compliquée ; elle se complète souvent par la ramification secondaire des lobes, dont chacun, quelle que soit leur quantité, possède son ouverture spéciale dans l'intestin moyen. Celui-ci, allongé, occupe une part assez grande du trajet digestif : sa région antérieure est, fréquemment, plus large que la postérieure; il porte, sur ses
Fig. 83oà 832. — Ougamsation générale des Acariens {aspects extérieurs et coupe). — En 83o, un mâle du genre Gamasus, vu par sa face dorsale. — En 83i, une femelle du même type, vue par sa face ventrale. Dans ces deu.x figures, les chiffres indiquent les appendices par leurs numéros d'ordre : i s'applique aux mandibules; 2, aux mâchoires; 3, 4, 5, 6 dénotent les pattes locomotrices. — En 832, coupe transversale du corps d'un autre Gamasus, passant par les pattes de la troisième paire, dont les bases seules sont réprésentées, et montrant les dispositions des principaux organes internes. — D'après les recherches faites par Winkler.
deux côtés, d'une manière symétrique et égale, ses lobes, appendus à lui comme des diverticules tubulcux.
Les P</t7?o(yo/uV/es possèdent, en moyenne, cinq paires de lobesentériques. Les deux de la paire antérieure, tournés en avant, sont plus courts que les autres, et s'avancent jusqu'à la base de la trompe ; ils pénètrent rarement dans son intérieur. Les huit des autres paires, simples et fort longs, s'étendent dans les pattes locomotrices, dont ils occupent Taxe, et les parcourent de bout en bout, jusqu'à leur sommet. Celte singulière disposition, qui contribue à justifier le nom de Pantopodes donné à ces animaux, résulte, selon toutes probabilités, de l'étroilcsse du corps, qui empêche les diverticules de se localiser dans son intérieur. — Les Méroslomalés actuels ont deux paires de lobes entériques ramifiés, et placés dans le céphalothorax. — Cette quantité devient plus grande de beaucoup, en ce qui concerne les Arachnides ; leurs expansions intestinales, tantôt entières et tantôt branchues, se disposent à la file sur tout le trajet de l'intestin moyen, et chacune d'elles porte un orifice de déversement particulier. D'une manière générale, leur chillVe, et la complexité de leurs ramifications, sont en rapport direct avec la supériorité organique de l'économie ; considérables chez les types les plus élevés, ils se réduisent chez les plus simples, pour disparaître chez les parasites francs, comme les Lingiiahiles. Quelques modifications secondaires, entraînées par la forme même du corps, s'ajoutent à ces faits d'ensemble. Lorsque le céphalo-thorax et la région antérieure de l'abdomen sont à peu près de même calibre, comme il en est chez les Scorpionides^ tous les lobes entériques sont presque semblables. Par contre, si ces deux régions sont séparées par un étranglement serré, ainsi que le fait se présente chez les ^/'««ezc/es, les lobes appartiennent à deux types, distincts d'allure : celui du céphalo-thorax, et celui de l'abdomen. Les premiers sont entiers et courts, au nombre de cinq paires le plus souvent ; lés seconds allongés et ramifiés. Ces diverses qualités, ainsi liées à la complexité et à la forme de l'économie, se combinent entre elles suivant les types, et donnent lieu à une abondante diversité (fig. 791 et 792, 810,815, 822, 833, 838 et 839, p. 1022, 1040, 1047, 1051, 1064 et 1069).
Intestin moijen des Dicères. — La structure de ces animaux est, sous ce rapport, semblable à celle des Acères, mais avec une variation plus grande encore dans la répartition. L'intestin moyen consiste en un canal, assez allongé, dont la région antérieure se dilate, dans la plupart des cas, en une poche, dite Xa ventricule chylifique; sa région postérieure, tubuleuse et relativement étroite, se replie quehjue peu sur elle-même, chez les Insectes herbivores, pour satisfaire à une amplification nécessitée par le genre de nourriture. Assez souvent, il est entier, et ne porte aucun lobe entérique ; sa paroi lui suffit pour remplir son rôle. Dans d'autres cas, il émet des expansions latérales, fort différentes, suivant les types et suivant les deux régions, par leur quantité et par leur longueur ; mais, dans l'ensemble, elles
sont abondantes,courtes,et comparables à despeti tes villosités superficielles; tels sont, par exemple, beaucoup de Coléoptères carnivores (fig". 845, 874 et 875, 877 et 878, p. 1081, 1117 et 1123).
IV. Itttestm postérieur et ses annexes. — Caraclères généraux. — De même que Tintestin antérieur, Tinlestin postérieur découle d'une dépression eclodermique, dirigée de dehors en dedans, qui s'enfonce dans le corps pour aller s'aboucher avec l'intestin moyen. Cette communauté de provenance détermine entre les deux une assez grande ressemblance, dont le trait principal lient à la possession d'une assise cuticulaire, portée et produite par leur épithélium. — Pourtant, l'intestin postérieur montre des qualités particulières, connexes à son rôle, et entraînées par lui. Il sert de vestibule de sortie, dans le trajet digestif, et il conduit au dehors les matériaux non absorbés. Il commence sur la région postérieure de l'intestin moyen, et s'étend, souvent en ligne droite, jusque sur l'extrémité postérieure de l'économie, où il s'ouvre au dehors par l'anus. Celui-ci, chez l'embryon, commence par être terminal, et quelque peu dorsal; la croissance des zones qui l'entourent le rend, par la suite, tantôt franchement terminal, tantôt quelque peu ventral. Ce dernier résultat est atteint, de préférence, chez la plupart des Malacostracés, dans le casoili l'anneau final, et ses appendices, s'élargissent en une palette transversale, en un telson lamelleux ; l'anus est percé en avant, et au-dessous, de la portion mince de ce telson. L'intestin postérieur est un canal cylindri- ([ue, ne présentant, sur son parcours, aucune ditïérenciation en régions distinctes. Sa paroi se compose d'un épithélium cylindrique, enveloppé par une gaine conjonctivo-musculaire, et doublé en dedans par une lame cuticulaire ; l'épithélium contient des cellules ordinaires et des cellules glandulaires, parmi lesquelles les premières prédominent; l'assise conjonctivo-musculaire, peu développée, ne s'épaissit guère que dans la zone voisine de l'anus, transformée de ce fait en une sorte de rectum contractile ; enfin, la cuticule fort mince, parfois absente dans les parties voisines de l'intestin moyen, et ([ui complètent, sans doute, l'emploi de celui-ci dans l'absorption des aliments, ne porte aucune saillie ni aucune dépendance importantes.
Les glandes annexes de l'intestin postérieur sont assez fréquentes ; mais leur présence n'acquiert une certaine constance que dans l'organisme des Arthropodes terrestres. Désignées par l'expression de tubes de Malpighi, indiquant à la fois leur forme et le nom de l'anatomiste qui les a étudiées le premier, elles appartiennent à la série des glandes tégumentaires, d'après leur origine, car leur épithélium est de provenance ectodermique. Elles ne jouent aucune fonction dans l'acte digestif lui-même, comme leur situation, et leur relation avec le conduit du trajet digestif, le laissent présumer. Leur unique rôle est excréteur (^'oy. p. 1094).
Intestin postérieur des Crustacés. — Ces animaux n'ollVent, à cet égard,
aucune disposition digne de remarque. Leur intestin postérieur se dirige en ligne droite de l'intestin moyen à l'anus; très rarement, et seulement chez (iuel(|ues Entomoslracés inférieurs, il se recourbe quelque peu sur lui-même, ou se replie en circonvolutions peu marquées. D'une manière plus fréquente, sa'zone terminale se convertit en un rectum dilatable; des
Bouctie
Œsophogà
Estomac
istomac
Tégument . -
Testicule
Ooaire
yeslcuie semmale
Testicule -
Anus
Ooaire
f^ésicuie séminale
Fig. 833 fl 83V — Organisation générale des Tardigrades. — Dans ces figures, les légumeiils, les appeiulices, et les organes internes, sont représentés en clair\ l'ensemble des espaces lacunaires de l'appareil irrigateur, où ces derniers organes sont suspendus, est en noïr. — En 833, un Macrobiohi.s entier, vu par sa face dorsale, et montrant ses appareils organiques internes. ■Les chiffres i et a s';q)pliquent au.\ pièces buccales, converties en piquants, et situées dans la zone initiale du tube digestif; les cliiffres 3 à 6 indiquent les quatre paires des courtes pattes. — En 834, extrémité postérieure du même, vue de profil, et montrant l'intestin terminal avec les appareils sexuels. — D'après les recherches faites par Greef. — Se reportera la figure 835 de la page io65.
faisceaux musculaires, attachés à sa paroi, s'irradient autour d'elle, et vont s'insérer sur les téguments voisins. Lorsqu'ils se contractent, ils élargissent la cavité rectale, et permettent à l'eau du dehors d'y pénétrer en passant par l'anus; lorsqu'ils entrent en résolution, les parois du rectum reviennent sur elles-mêmes, grâce à l'élasticité de leur cuticule, et chassent cette eau vers l'extérieur : les résidus de la digestion sont entraînés ainsi, et rejetés par ce jeu alternatif.
Cet intestin est, dans la règle, privé de tout annexe glandulaire; les organes, rapportés, chez certains d'entre ces êtres, à de tels appareils, semblent plutôt dépendre de l'intestin moyen, et appartenir à son système.
. Ocelle
Patte
Muscles ,
Fig. 835. — Systèmes musculaire et nerveux des Tardicrades. — L'individu représenté appartient au genre Arliscon. Le contour de son corps est indiqué par un trait; les cliiffres 3à 6 s'appliquent aux quatre paires de pattes. Les systèmes musculaire et nerveux sont seuls dessinés, le premier en hachnres, le second en noir. Les nerfs se terminent sur les fibres musculaires par de volumineuses plaques motrices. — D'après les recherches l'aitesjpar Doycre et par Greef. — Se reporter aux ligures 833 et 834 de la page loC^.
Il n'est d'exception que pour la plupart des Amphipodes ; ceux-ci portent, au début de leur zone rectale, deux petits diverticules latéraux, qui contiennent des produits d'excrétion, et correspondent, selon toutes probabilités, aux tubes de Malpighi des autres Arthropodes.
Intestin postérieurdes Acères. — Les Acères dont l'existence est aquatique, c'est-à-dire les Pycnogonides et les Mérostomatés, ont un intestin postérieur tort simple ; il consiste en un tube cylindrique, droit, étendu de l'intestin moyen à l'anus, et dépourvu d'annexés. L'orifice anal des premiers est terminal ; celui des seconds est percé sur la face ventrale du corps, vers la base même du volumineux aiguillon postérieur. — Il n'en est plus ainsi pour les Arachnides. Leur région correspondante se trouve munie de tubes de IMalpighi (Voy. p. 1094), d'appendices excréteurs, dont le nombre et la taille varient suivantles types. Cette dilTérence est la principale. En surplus, et notamment chez les Aranéides, la majeure part de l'intestin postérieur s'élargit en une ample poche musculeuse, dite le cloaque, où se déversent, à la fois, les résidus de la digestion, et les produits d'excrétion issus des tubes de Malpighi.
Intestin postérieur des Dicères. — L'intestin postérieur des Myriapodes, comme celui des Insectes, ressemble à celui des Arachnides, en ce qu'il possède également des tubes de IMalpighi. Il est relativement simple, droit, sans trop de différenciations régionales, chez les Myriapodes ; mais non dans l'économie des Insectes. La plupart de ces derniers ont un rectum élargi, parfois plus vaste par l'un de ses côtés que par l'autre, de manière à présenter une allure asymétrique par rapport au canal digestif. La région antérieure de leur intestin postérieur se confond peu à peu, dans la majorité des cas, avec la zone postérieure de l'intestin moyen; sa cuticule amincie, ou même absente, lui permet de jouer un rôle dans l'absorption des aliments : aussi, de même que ce dernier, droite et courte chez les Insectes carnivores, elle s'allonge chez les herbivores, se replie sur ellemême, et décrit des circonvolutions. (Au sujet des tubes de IMalpighi, (jui fonctionnent comme appareils excréteurs : voy. p. 1094.)
I . Considérations g-énérales. — Tout comme il en est pour les animaux élevés en organisation, dont les relations avec les milieux extérieurs sont nombreuses et complexes, la musculature tient une grande place dans le corps des Arthropodes. Elle constitue la chair de ces êtres, et sa masse s'y trouve considérable. Afin de suffire aux exigences delà locomotion, et au déploiement de forces nécessité par elles, son volume est, dans certaines régions, supérieur à celui des autres systèmes de l'économie. A cet égard, en ce qui concerne la quantité et la compacité de leurs faisceaux musculaires, les Arthropodes se rangent presque à l'égal des Mollusques et des Vertébrés.
La musculature de l'adulte dérive, en son entier, du mésoderme embryonnaire. Celui-ci s'établit, tout d'abord, en un tissu comblant, en un mésenchyme spongieux et formé de deux parties : l'une, solide, organisée en travées qui se croisent dans tous les sens, et s'agencent en un réseau : la seconde, liquide, emplissant les mailles de ce lacis. Toutes deux se composent de cellules, engainées dans une substance fondamentale, qu'elles exsudent elles-mêmes; seulement, cette gangue est solide pour la première, liquide pour la seconde, et de là découlent les dilïérences. La deuxième part conserve ses qualités premières; elle se borne à augmenter sa masse par la multiplication incessante de ses éléments et par la production de nouveau plasma liquide ; elle devient le système irrii(ateur de l'économie achevée. La première se modifie davantage ; presque toutes ses cellules se convertissent en fibres musculaires, qui se serrent les unes contre les autres, en restreignant d'autant l'espace occupé par la substance fondamentale ; et elle donne ainsi la musculature de l'animal parfail. — Ces deux systèmes organiques, l'irrigateur et le musculaire, ont, par là, une provenance commune ; tous deux découlent du mésoderme mésencliymateux de l'embryon, commencent par être confondus en lui, et se dilférencient sur place à ses dépens. Ils se transforment ensuite de manières fort dissemblables, et finissent par composer deux appareils des plus distincts, autant au sujet de leurs connexions et de leur structure que d'après leurs fonctions.
L ne telle origine entraîne, pour la musculature, une nature mésenchymateuse essentielle; dans ses linéaments fondamentaux, elle consiste en faisceaux irrégulièrement entre-croisés dans toutes les directions, et anastomosés en un réseau diffus. Cette disposition se conserve, soit dans l'économie entière de plusieurs Arthropodes à l'organisation fort simple, soit dans les parois de quelques viscères, mais elle disparaît partout ailleurs, dans la grande majorité des cas, et cède la place à une allure plus régularisée. En cela, le phénomène est identique à celui que présentent d'autres animaux ; les mêmes causes conduisent aux mêmes effets, et la forme de l'économie, liée de son côté à la nature des relations affectées avec les milieux extérieurs, dirige celle du système musculaire. — Le corps des Arthropodes, abstraction faite des moins élevés d'entre eux, et de ceux pour lesquels le parasitisme détermine une dégradation organique, présente \\n certain nombre de qualités particulières : il est enfermé dans une carapace résistante, qui lui fournit, en l'absence de toute partie dure et interne, un squelette extérieur; ce squelette, établi en une gaine rigide, est divisé en anneaux placés à la file, mobiles les uns sur les autres, grâce à la présence, entre eux, de membranes souples qui les relient mutuellement; il porte des appendices latéraux, rangés par paires avec régularité, et dont chacun, à son tour, se scinde en articles mobiles les uns sur les autres, tout comme les segments du corps. En somme, l'économie de ces animaux, tronc et membres, consiste, au sujet de l'action que doit exercer
la musculature, on un fourreau résistant et externe, partagé en pièces annulaires plus ou moins mobiles les unes sur les autres. Les conséquences, en ce qui concerne la forme même de cette musculature, se déduisent de ces conditions préliminaires. Du moment où les tissus mous et les viscères sont enserrés dans un espace que limite un squelette extérieur, le corps ne peut se contracter dans le sens transversal, à cause de la résistance opposée par cette carapace; partant, des muscles annulaires, destinés à assurer cette action, situés, comme ceux des Vers, au-dessous de l'ectoderme, font entièrement défaut, leur rôle étant inutile ; les faisceaux musculaires sont tous orientés, soit d'une façon parallèle à l'axe longitudinal de l'individu, soit de manière à rayonner autour des organes internes sur lesquels ils agissent. En outre, comme le squelette extérieur est divisé en anneaux, les faisceaux musculaires se rendent d'un segment à l'autre, afin de permettre la mobilité de tous, et ils prennent de ce fait une allure métamérique des plus régulières. — L'état de l'économie influe ainsi sur la musculature, et lui donne, malgré son origine mésenchymaleuse, malgré sa disposition diffuse dans l'économie du jeune embryon, une forme annelée des mieux accusées. Pourtant, les intrications mutuelles des bandes musculaires par leurs extrémités, révèlent, dans l'organisme achevé, une certaine persistance de leur structure primordiale ; de même encore leurs croisements fréquents, surtout en ce qui regarde celles des appendices. Le système musculaire des Arthropodes, déjà remarquable par cette opposition entre sa nature première et son allure définitive, tire encore une nouvelle particularité de sa constitution histologique. Sauf quelques rares exceptions, toutes ses fibres sont striées transversalement; leur sarcoplasme est ditVérencié en disques clairs et obscurs, superposés en alternance. Ces éléments primordiaux, souvent très longs relativement à leur largeur, sont entourés par un sarcolemme fort mince, et directement accolés les uns aux autres, sans interposition d'une trop grande quantité de tissu connectif ; la plus grande part de ce dernier est placée dans le derme des téguments, ou dans celui des muqueuses, ou dans plusieurs régions destinées à jouer le rôle de reins d'accumulation et de réserve nutritive [corps adipeux ; voy. p. 1089). — Dans son développement, le tissu musculaire débute par consister en un tissu conjonctif embryonnaire; il ne dérive point de lames épithéliales. Les éléments conjonctifs augmentent en nombre par leur multiplication incessante; puis ils se convertissent en fibres musculaires, et s'amplifient, à mesure, dans de grandes proportions. Comme ils cessent, en même temps, d'exsuder de la substance fondamentale, celle-ci joue, sous le rapport de sa masse, un rôle de plus en plus restreint, et permet à la plupart des fibres de se juxtaposer d'une
laire qui débouclie au dehors par plusieurs conduits ouverts à côté des crochets, et les organes sexuels sont en clair. — En 8^0, diagramme exprimant une coupe transversale menée par l'extrémité antérieure d'un individu mâle. — En 8',i, cette même coupe transversale, réelle. — D'après les recherches faites par W. B. Spencer.
Intestin
eiania
Canal déférent
Muscles ■
Herr
Pénis-
Outtir»
Penis vésicule séminale
Hert
Banglian
Orifice mâle
Blande
Ectotterme
intestin
Canal défèrent
Muscles
Hert
Fi2 836 à 8ii - Orgamsation générale des Linguatulides. - En 836, un Pen\a,\onmm femelle fepSenlé en entier, vu par la face ventrale. - En 83,, extrémité a»t rieure du -e^e, ^-ss e et montrant ses deux paires de crochets placés de part et d autre de •«^«"^f^^' " ,^" "f^,^^.^. sin àtagvammaiïqm exprimant l'organisation générale de la femelle. - En 8. j ^^^^'7'"\'^'^î exprimant l'organisation générale du mâle. Dans ces deux figures, le «^«"t^"-- .' " ^° ''.f^^ff ""^t par un trait, le tube digestif est en noir, le petit gangl.on nerveux est en non et ^^^ "«rfs sont indiqués par des lignes de tirets, le mot . glande • s'applique a ce volumineux corps glandu-
RouLE. — An&lomie. II.
façon directe, de se grouper par faisceaux aux directions et aux limites précises (fig. 739 et 742, 870, p. 981 et 1111).
II. Dispositions principales de la musculature. — Dans les limites do ses qualités générales, tenant à sa structure propre, l'économie des Arthropodes se prête, suivant les types, à une grande diversité ; les deux impulsions, de multiplication et de coalescence, entraînent des différences considérables dans le nombre et dans l'allure des segments. Ces divergences retentissent forcément sur la musculature, et lui donnent des dispositions fort variées. Pourtant, ces dissemblances touchent seulement à la quantité des faisceaux musculaires, ou à leur masse, et n'atteignent point leur nature essentielle ; de là résulte, chez tous les représentants de l'embranchement, une certaine uniformité d'aspect, et une constance des mieux accusées. — Le corps est enveloppé d'un exosquelette, et pourvu de membres latéraux disposés réguhèrement par paires ; la plupart des muscles de l'économie sont destinés à assurer les mouvements de ces derniers, et à permettre, si possible, la flexion de l'individu sur lui-même. Ces appareils s'insèrent, par leurs deux extrémités, sur la face interne du squelette donné par la carapace ; ils sont chargés d'établir les relations de situation entre l'être et les milieux environnants, et ils constituent, par leur totalité, le groupe des muscles somatiques. En surplus, dans beaucoup de cas, plusieurs des viscères sont doués de contractilité ; des faisceaux se trouvent destinés à les actionner en ce sens, et s'insèrent, d'un côté sur la paroi même de l'organe, de l'autre sur l'exosquelette ; ceux-là peuvent être nommés des muscles splanchniques.
Les muscles splanchniques sont les moins nombreux et les moins volumineux; au lieu d'être compris dans la paroi des organes, et localisés en elle par toute leur étendue, leur majeure portion s'irradie vers la périphérie. La plupart sont placés autour de l'intestin antérieur; ils ont pour rôle de procurer, à plusieurs régions de ce dernier, la capacité de s'élargir, et de servir, soit à la succion, soit à la trituration des aliments. — Ils rayonnent autour des viscères sur lesquels ils agissent, et ont deux insertions : l'une, mobile, sur la paroi même de l'appareil qu'ils actionnent; l'autre, fixe, sur la face interne des zones tégumentaires les plus voisines. Leur utilisalion la plus fréquente est celle de dilatateurs : dans leur contraction, et par leur raccourcissement, ils rapprochent la première insertion de la seconde; et, à cause de leur nombre, de leur arrangement radiaire, leur effet total est d'élargir la cavité de l'organe dont ils dépendent. Cet organe revient ensuite à son état primitif et resserré, soit par son élasticité propre, soit, et plus rarement, par le jeu de quelques faisceaux antagonistes, orientés dans ce but.
Les muscles somatiques constituent, de beaucoup, la masse musculaire la plus volumineuse de l'économie. Tout en ayant ce trait commun de s'insérer sur le squelette extérieur par leurs deux bouts, ils se distribuent
en trois séries principales, à cause même de la structure du corps, et de la nature de ses mouvements. Le tronc est divisé en anneaux, dont quelques-uns, soudés entre eux, ne se prêtent à aucune flexion, et dont les autres sont mobiles les uns sur les autres ; ces derniers s'unissent entre eux par des membranes souples, les membranes inter-annulaires, qui équivalent à des zones tégumentaires dont la cuticule est fort mince. Les membres, à leur tour, sont mobiles sur le tronc, et capables d'osciller autour de leur base articulaire; en outre, ils sont scindés en articles, reliés entre eux par des membranes inter-articulaires, semblables aux précédentes quoique plus petites, et ils possèdent aussi la faculté de se ployer sur eux-mêmes. De là découlent trois sortes de muscles : les muscles rachidiens, les muscles rachidio-appendiculaires, et les muscles appendiculaires stricts. Les premiers appartiennent au tronc seul, et n'agissent que sur lui; les seconds, ayant une insertion fixe dans le tronc et une mobile dans l'appendice, font partie des deux systèmes ; les derniers sont compris en entier dans la substance des membres, et chargés de mouvoir leurs articles les uns sur les autres.
Ces trois types de faisceaux musculaires existent, d'une manière courante, chez tous les Arthropodes, et montrent des caractères constants, tenant à leur forme et à leur mode de fonctionnement. — Sur le premier sujet, leurs deux insertions s'effectuent sur la face interne de l'exosquelette, en des zones différentes, ou, plus exactement, dans l'intérieur de l'assise tégumentaire que la carapace double en dehors et recouvre. Lorsqu'ils sont de faible taille, ces insertions sont lisses, planes, privées de toute particularité ; dans le cas où ils possèdent un volume considérable, elles se soulèvent en replis internes, les apodèmes, donnés par la carapace elle-même, s'amplifient par ce moyen, et fournissent aux muscles des attaches plus étendues et plus solides. Chez les Arthropodes pourvus d'un abondant système musculaire, les Décapodes Macroures par exemple, ces apodèmes, fort nombreuses, pénétrent assez loin dans l'économie, se munissent de saillies complémentaires, s'inlriquent mutuellement, et composent un appareil compliqué, le système endophragmal, surtout développé dans la région ventrale du céphalo-thorax. — Les muscles sont toujours dirigés dans le sens de la longueur de la zone où ils se trouvent placés, mais leur direction n'est pas exactement parallèle à celle de cet axe longitudinal ; elle lui est quelque peu oblique. Celte disposition découle de leur action même; si le parallélisme était parfait, leur contraction n'aurait pour résultat que le rapprochement de leurs deux insertions; en raison de leur obliquité, ce dernier phénomène se complète par une déviation, qui, répétée de segment en segment et amplifiée à mesure, donne comme effet une flexion complète. — Ils se rangent, dans la zone qu'ils actionnent, de manière à être antagonistes les uns des autres. Ouclle que soit la région considéi'ée, les mouvements se ramènent, en somme, à cause même de l'état de l'économie, à une flexion, suivie d'un retour à l'état primilif, c'est-ù dire d'une extension.
Parmi les muscles, les uns sont situés de manière à accomplir le premier rôle, et d'autres le deuxième; Tantagonisme est ici chose forcée, et la pesanteur, comme l'élasticité des tissus, n ont presque aucune utilité. Suivant l'allure de l'animal, suivant les diverses manifestations de son déplacement dans les milieux extérieurs, les muscles de l'un de ces deux groupes sont plus puissants que ceux de l'autre; rarement une égalité parfaite se manifeste en ce cas. — Sous le rapport de leur fonctionnement, presque tous ces muscles agissent comme des leviers du troisième genre, dont la puissance est placée entre le point d'appui et la résistance. La puissance est le corps môme du muscle; la résistance correspond à l'insertion mobile, et le point d'appui à l'insertion fixe. Cette dernière se trouve, ainsi, juxtaposée au point d'appui; grâce à ce moyen, le muscle accroît, au détriment de sa propre force, le chemin parcouru par l'insertion mobile, et lui fait décrire le plus grand espace possible avec une contraction moindre.
Ces qualités sont communes, ou peu s'en faut, aux muscles somatiques des Arthropodes ; les différences entre eux s'adressent seulement à leur quantité et à leur volume. La première est fonction, ainsi que cela se conçoit, du nombre des anneaux du tronc, ou des articles des appendices. Le second dépend, de son côté, de l'ampleur des mouvements, soit comme force, soit comme étendue.
Les muscles rachidiens sont exclusivement placés dans le tronc ; ils obéissent, dans leur disposition, à l'orientation bilatérale de l'économie, et s'arrangent en masses égales et symétriques, tantôt distinctes, et tantôt, dans le cas où leur volume est considérable, unies sur la ligne médiane. Ils se rendent, en tous les anneaux mobiles, de chacun de ces derniers à celui qui le suit immédiatement ; leur allure segmentaire est ainsi des plus nettes; au sujet de leur fonctionnement, chaque muscle ajoute la déviation, produite par lui, à celle du muscle similaire de l'anneau précédent, et toutes ces actions se surajoutent pour déterminer une flexion totale, bien accusée, de la région dont ils font partie. Lorsque les mouvements entraînés par eux sont de faible amplitude, ils sont isolés d'ordinaire, et de petites dimensions; par contre, dans le cas où leur pouvoir est considérable, leur taille est plus grande, et tous ceux du même côté, chargés d'un même rôle, s'unissent entre eux par une portion de leur longueur ; ils composent ainsi un unique et gros faisceau principal, subdivisé en autant de branches qu'il est d'anneaux mobiles. — Ils se groupent en deux zones, de telle manière que ceux de l'une soient antagonistes de ceux de l'autre. Parmi eux, les uns sont dorsaux, ou tergaux, et les autres ventraux, ou slernaux; les premiers fonctionnent en qualité cVextenseurs du tronc, et les seconds en celle de fléchisseurs. Le plus souvent, ceux-ci sont plus puissants et plus forts que ceux-là; en effet, la flexion, à cause de son utilité dans la locomotion et dans la défense de l'individu, nécessite plus d'efforts que l'extension. La distribution, la quantité, et le volume des muscles rachidiens prêtent, suivant les types, à des variations
nombreuses; des êtres fort voisins diffèrent à leur égard. Les Crustacés Décapodes offrent de ce fait un frappant exemple : les Macroures ont, dans leur abdomen, des muscles racbidiens très épais, parmi lesquels les fléchisseurs prédominent de beaucoup; par opposition, ces muscles sont très petits chez les Brachyures, ne jouent aucun rôle, et leur atrophie presque complète s'accorde avec la réduction de la région abdominale.
Les muscles rachidio-appendiculaires sont mixtes sous le rapport de leur situation ; leur insertion fixe se trouve dans le tronc, leur insertion mobile dans les articles basilaires du membre, et, étendus de l'une à l'autre, une partie de leur masse est logée dans le corps, le reste dans les appendices. A cause de la disposition régulière, symétrique, de ceux-ci, et de leur distribution sur le corps, ils affectent une allure segmenlaire des plus nettes ; chaque anneau en possède deux faisceaux, un pour chacun de ses membres, dont la taille et la puissance sont en rapport direct avec celles de ces derniers. — Tout appendice possède ainsi un groupe musculaire particulier, destiné à lui permettre ses mouvements d'oscillation autour de sa base articulaire. En conséquence, chaque groupe comprend deux sortes de muscles, des adducteurs et des abducteurs, antagonistes les uns des autres, dont la force relative dépend de l'usage même du membre. Lorsque les appendices sont semblables entre eux, ou peu inégaux, leurs groupes musculaires concordent sensiblement; en revanche, si leurs variations de taille sont considérables, une pareille diversité s'introduit dans leur musculature. Ce dernier phénomène est surtout prononcé en ce qui concerne les muscles des annexes spéciaux, qui n'équivalent point à des membres vrais : le manteau des valves des Osiracodes par exemple, ou les ailes des Insectes. Comme ces formations jouent un rôle considérable dans la locomotion de l'individu, leurs muscles prennent une prédominance marquée sur leurs correspondants des autres zones du corps. Les Ostracodes possèdent, dans la région dorsale et la partie antérieure de leur économie, des muscles abducteurs et adducteurs destinés à assurer le jeu des valves; les premiers, par l'obliquité de leur direction, écartent ces dernières; les seconds, franchement transversaux et plus épais, les rapprochent, et ferment la petite coquille. Chacune des ailes des Insectes porte également, dans sa base d'articulation sur le corps, des muscles puissants, rassemblés en deux groupes antagonistes : des abducteurs, ou releveurs de l'aile, qui soulèvent celle-ci en la déployant et l'écartant du tronc ; des adducteurs, ou abaisseurs de l'aile, plus volumineux et doués d'une plus grande force, qui ramènent l'organe à sa position de repos, en le faisant presser sur l'air environnant, et permettant à l'individu de s'élever dans l'atmosphère.
Les muscles appendiculaires appartiennent aux membres, et sont entièrement placés dans leur intérieur ; ils répondent à des petits faisceaux, souvent fort nombreux, tantôt unis et tantôt indépendants, (|ui vont d'un article à l'autre. Leur taille, et leur puissance par suite, sont forcément en
relation avec les dimensions de la région où ils se trouvent situés ; certains d'entre eux parviennent à une épaisseur assez grande, alors que d'autres se réduisent à une seule fibre musculaire, ou à l'assemblage de ces fibres en quantité fort restreinte. Ils composent, dans chaque article, comme dans les anneaux du tronc et pour les mêmes causes, deux groupes antagonistes : celui âes extenseurs, et celui des fléchisseurs. D'ordinaire ces derniers, à la suite de la résistance plus grande offerte à leurs contractions, sont plus puissants que les premiers. — ■ Dans le cas des membres chargés de la fixation à un support, ou de la préhension, les articles terminaux, plus gros que les autres, et conformés d'une manière connexe à leur rôle, contiennent des muscles plus volumineux qu'ailleurs. Ces articles se disposent, soit en crochets, soit en pinces. Au sujet du premier type, l'avant-dernier d'entre eux s'élargit, et fournit au dernier, établi en une pointe conique qui occupe le sommet libre de l'appendice, une large base d'articulation ; son amplification dans le sens transversal a pour objet de lui permettre la possession, dans son intérieur, de muscles épais, parmi lesquels prédominent les fléchisseurs, chargés d'incliner le crochet sur sa base articulaire, et de lui laisser remplir son emploi. En ce qui concerne le second type, la disposition essentielle du sommet du membre ne dilYère pas de la précédente, si ce n'est par un complément ; la large base de l'avantdernier article porte, outre le crochet mobile, une pointe fixe semblable à ce dernier et opposée à lui. Le crochet, au lieu de s'incliner sur la base, s'abat alors sur cette pointe, et toutes deux, ainsi unies, fonctionnent à la manière de tenailles, ou de pinces, dont une branche seule est capable de mouvement. Dans un appareil ainsi constitué, les extenseurs agissent en qualité d'abducteurs, et ouvrent la pince ; les tléchisseurs, de beaucoup les plus puissants, s'emploient comme adducteurs, et ferment la pince pour lui permettre de saisir les objets, et de les maintenir. Souvent, afin de favoriser cette contention, les bords des deux branches se hérissent d'aspérités, et se terminent, vers leur extrémité libre, par des aiguillons solides.
I Considérations g-énérales. — Le système irrigateur des Arthropodes se développe, en entier, aux dépens du mésoderme embryonnaire. Ce dernier consiste en un tissu conjonclif, épars dans tout le corps, et intercalé aux ébauches des organes. A son début, sa structure est homogène, et partout semblable à elle-même; il se compose de cellules, munies de prolongements rameux, éparses dans une substance fondamentale qu'elles exsudent, et douée d'une certaine consistance. Puis, une différenciation se manifeste dans ce tissu; plusieurs de ses zones conservent leur nature
solide, et d'autres deviennent tluides. Ce changement s'accomplit par la substance fondamentale seule, qui demeure compacte dans le premier cas, et passe à l'état liquide dans le second ; il se manifeste de telle sorte, que
Fig. 842 à 844- — Organisation générale des Myriapodes (aapecls extérieurs en silhouelle). — En 842, un Chilopode du genre Scolopendra. — En 843, un Symphyle du genre Scolopendrella. — En 844, un Chilognathe du genre Polydesmus. — Dans les figures 842 et 844t la tûte est en haut ; elle est en bas, et à gauche, dans la figure 84'3. — Se reporter aux figures 845 à 849 de la planche suivante (p. 1081).
les régions résistantes s'anastomosent en un réseau diffus, dont les mailles répondent aux régions liquides, et que le tout ressemble à un lacis spongieux. — Le mésoderme perd ainsi, et d'une manière hâtive, sa disposition homo gène et primordiale ; il se convertit en un feutrage de bandes constituées
par un tissu conjonctif à la substance fondamentale solide, auxquelles s'intercalent des espaces occupés par un tissu conjonctif à la substance fondamentale liquide. L'un et l'autre possèdent des éléments figurés ; seulement, ceux du premier se trouvent encastrés dans leur gangue, et ceux du second sont suspendus dans un plasma diffluent. Tous deux augmentent leur masse, au fur et à mesure de l'accroissement du corps; mais, en agissant ainsi, ils conservent leurs relations premières, et se pénètrent mutuellement de la môme façon; leur amplification est due à la multiplication de leurs cellules, et à l'exsudation, par ces dernières, de nouvelles quantités de substance fondamentale. Ensuite, les différenciations dernières interviennent, qui consistent en un changement de la nature histologique, et en une régularisation de l'allure générale. Les bandes solides se transforment en faisceaux musculaires, qui s'arrangent suivant la disposition segmentaire de l'économie (Voy. § 8, p. 1066). Les espaces intercalaires gardent mieux leur structure initiale; ils s'anastomosent les uns avec les autres dans l'économie entière, et reviennent à des cavités lacunaires, remplies d'un liquide nourricier, qui pénètrent entre tous les faisceaux musculaires et tous les organes du corps. Leur contenu est un plasma, qui tient en suspension de nombreux globules; celui-là répond à la substance fondamentale liquide, et ceux-ci ne sont autres que les éléments figurés du tissu. Leur ensemble compose un système irrigateur, constitué par l'assemblage des lacunes inter-organiques ; il s'établit en un appareil hémolymphatique, chargé du transport de tous les matériaux de la nutrition et de la respiration; aucun autre réseau circulant n'existe à côté de lui. A cet égard, les Arthropodes ressemblent, de tous points, aux Mollusques; leur système irrigateur se façonne, dans les deux cas, sur un plan commun, et son perfectionnement, dans la série du simple au complexe, suit une marche identique ; à lui seul, il représente le cœlome entier.
Les moins élevés des Arthropodes se bornent à avoir un réseau lacunaire diffus, répandu dans tout leur corps, sans autre modification complémentaire. Cet état est, de beaucoup, le moins fréquent. — D'ordinaire, l'une des lacunes du réseau, toujours dorsale et située au-dessus du tube digestif, se convertit en un cœur; pour cela, elle isole ses parois des tissus environnants, y possède des fibres musculaires, et se trouve capable de contractions rhythmiques. Le plus souvent, cet appareil s'étale dans le sens de la longueur du corps, et mérite ainsi le nom de vaisseau dorsal, qui lui est souvent accordé. Afin d'accomplir ses pulsations à l'aise, une autre lacune l'entoure et joue, par rapport à lui, le rôle d'un péricarde, dans l'intérieur diujuel il est placé. Ce péricarde sert, non seulement à engainer le cœur pour lui permettre de se contracter et de se dilater sans être gêné par les organes voisins, mais encore à lui transmettre le liquide nutritif qui revient du corps ; à cet effet, la paroi du cœur est percée d'ouvertures, disposées avec régularité, qui mettent en communication directe la cavité péricardique avec la cavité cardiaque. Ces orifices sont dits des ostioles;
lorsque le cœur se dilate et s'élargit, le liquide nourricier entre, par leur intermédiaire, de la première de ces cavités dans la seconde; puis, lors de la contraction, il est repoussé dans les vaisseaux qui partent du cœur pour aller vers la périphérie. Si, grâce à ce fourreau qui l'enveloppe, et dans la cavité duquel il est plongé, le cœur est parfaitement isolé, il n'en est pas ainsi pour le péricarde lui-même; celui-ci s'unit largement, par divers côtés, aux lacunes les plus voisines, et revient, en ce qui le concerne, à une lacune semblable aux autres, tantôt assez distincte d'elles, tantôt plus ou moins confondue avec elles, et n'ayant comme particularités que ses relations spéciales avec l'organe central de la circulation.
Le perfectionnement du réseau hémo-lymphatique ne touche pas seulement à la présence d'un cœur; il s'adresse, en surplus, dans la plupart des cas, à la régularisation des lacunes qui reçoivent directement le liquide sorti de ce dernier. Ces cavités se disposent, sur une étendue variable suivant les types, en un système branchu, dont les gros troncs se divisent en rameaux plus petits, et ainsi de suite, jusqu'à des branches d'un calibre assez restreint; après quoi, cette régularisation cesse. Dans ce cas, assez fréquent, l'économie possède un système artériel et un système veineux distincts, non seulement par leurs rôles, mais encore par leurs structures. Le premier se compose des vaisseaux bien délimités qui s'abouchent directement avec le cœur; ces artères principales se subdivisent en artères plus petites, donnant naissance, de leur côté, à des capillaires artériels. Le second est constitué par le reste du réseau lacunaire, qui conserve sa nature première et diffuse ; les capillaires artériels se déversent dans les lacunes de ce lacis, qui, quelle que soit leur taille, se présentent comme des sinus veineux anastomosés en tous sens et interposés à tous les organes. Le liquide nutritif, sorti des précédents capillaires, va de l'un à l'autre, accomplit à mesure les échanges nécessaires à l'entretien de la vitalité, et, finalement, se collecte dans quelques sinus plus volumineux que les autres, qui communiquent avec le péricarde. Ces amples sinus entourent les principaux organes, et jouent, en outre, par rapport à eux, le rôle de gaines périviscérales, spacieuses, oi^i ces appareils peuvent accomplir les mouvements nécessités par leur emploi.
Grâce à ces modifications complémentaires, malgré la nature fondamentale et primitive du système irrigatcur, de même que chez les Mollusques et pour les mêmes raisons, la circulation suit un sens précis. Le cœur est un cœur artériel ; le liquide nourricier, au moment où il arrive dans le péricarde et où il est transmis au cœur, est pourvu de tout ce qui est utile à l'entretien de la vie; il s'est chargé d'oxygène dans les appareils de la respiration, et de matériaux assimilables dans ceux de la nutrition. Le cœur chasse ce liquide dans les artères, qui le répandent dans tout le corps, où il arrive dans le lacis veineux, pénètre entre les organes, et leur fournit les substances indispensables à la vitalité de leurs éléments. Après quoi, ce tissu circulant revient au péricarde.
II s'est débarrassé de son oxygène et de ses matériaux nutritifs dans son trajet veineux, et s'est chargé, par contre, d'acide carbonique et deproduits de désassimilalion ; mais il s'épure avant d'arriver à la cavité péricardique, et récupère toutes ses propriétés vivifiantes. Une partie passe daus les appareils respiratoires, et y puise de l'oxygène; une autre partie, en circulant autour de l'intestin moyen et de ses lobes, se munit de substances assimilables; une autre, engagée dans les organes de l'excrétion, s'y dépouille de ses produits ; et toutes retournent au péricarde où elles se mélangent, soit en lui-même, soit dans son voisinage, avant de pénétrerdans le cœur. La régularisation du réseau n'existant que pour les vaisseaux qui se dégagent du cœur, la nature lacunaire du reste de ce lacis permet ces mélanges, et elle est, du reste, une condition indispensable pour assurer le bon fonctionnement de l'ensemble. L'établissement en gaines périviscérales des plus grandes lacunes du réseau facilite encore les échanges nutritifs ; ces gaines donnent, au liquide circulant, ses trajets les plus aisés et les plus amples. Les centres nerveux ne font point exception, et, à cause de leur vitalité surabondante, leurs gaines se disposent avant les autres sur le parcours du liquide sorti du cœur, de manière à constituer, souvent, de véritables troncs artériels ou des poches artérielles, qui entourent les organes de l'innervation.
Le liquide nourricier des Arthropodes, nommé le sang d'habitude, est, de tous points, une hémo-lymphe; en eiïet, il est chargé de tous les échanges vitaux qui s'accomplissent dans l'économie. Il consiste en un plasma charriant des globules. — Le premier est incolore le plus souvent; pourtant^chez quelques-uns de ces animaux, plusieurs Co/»e/:»0(;/es/9a/'rts//es par exemple, il est teinté en rouge. Il tient en dissolution de la fibrine, et une substance albuminoïde renfermant du cuivre, Vhémocyanine, qui paraît agir en qualité de fixateur d'oxygène, comme l'hémoglobine des Vertébrés. — Les globules sont des éléments figurés, des cellules munies de noyaux, capables de se reproduire par leur propre multiplication, et pourvues de prolongements pseudopodiques. Leur nombre est souvent assez considérable pour donner à l'hémo-Iymphe une teinte opalescente.
Ces qualités générales du système irrigaleur se réalisent chez tous les Arthropodes; elles subissent seulement, suivant les types, des variations de plus ou de moins. Leur manière d'être, à cet égard, est en fonction de deux ordres de faits : la complexité même de l'économie entière, et la nature des appareils respiratoires. — Sur le premier sujet, la complication du lacis de la circulation est en relation directe avec celle des autres organes ; plus ceux-ci ont une structure supérieure, plus celui-là se régularise et se différencie. Les Crustacés offrent un excellent exemple de ce phénomène ; les Entomostracés, les plus simples d'entre eux, ont un système irrigateur moins bien développé, plus franchement lacunaire, que les Malacostracés. Plusieurs des premiers manquent même de cœur, alors que les seconds possèdent toujours un organe pulsatile cl un réseau artériel assez étendu.
Leur complexité va môme assez loin pour leur procurer des pelils ganglions hémo-lymphatiques, comparables à ceux des Mollusques supérieurs, annexés au péricarde le plus souvent, qui fonctionnent à la manière d'appareils lymphogènes, dans lesquels le liquide nourricier, ralentissant la vitesse de sa circulation, augmente le nombre de ses globules par leur propre multiplication. — Sur le deuxième rapport, le système circulatoire dépend, en ce qui concerne sa complication, de la façon suivant laquelle celui de la respiration est disposé. Si ce dernier est condensé en un espace restreint de l'économie, s'il consiste en branchies ou en poumons, les cavités hémo-lymphatiques se régularisent à leur tour, sur un espace relativement considérable, pour donner à leur plasma une direction assez précise, et le forcer à passer dans les régions où il peut se débarrasser de son acide carbonique et acquérir de l'oxygène. S'il est ditl'us, par contre, s'il est donné par la seule surface tégumentaire, ou par des arborisations trachéennes, ces cavités conservent une allure embryonnaire, et s'agencent en un réseau lacunaire également diffus, dont les composantes, amples et spacieuses, se présentent comme des vides inter-organiques anastomosés de toutes parts. Ceci se conçoit, puisque l'osmose gazeuse s'accomplit, soit par la surface entière de l'économie, soit dans l'intérieur de toutes les parties du corps ; nul besoin n'existe d'une circulation précise, dirigée vers des appareils respiratoires localisés, et, en conséquence, aucune régularisation artérielle ne se manifeste. A cet égard, l'opposition entre les Malacostracés pourvus de branchies, et les Insectes munis de trachées, est des plus probantes; ces deux types parviennent presque à une même hauteur, au sujet de leur structure générale, et pourtant le système irrigateur des premiers est, de beaucoup, plus régularisé et plus compliqué que celui des seconds.
11. Système îrrig-ateiir des Crustacés {Entomostracés, Malacostracés). — Au sujet de la structure de l'appareil circulatoire, les Entomostracés se trouvent de beaucoup inférieurs aux Malacostracés ; leur complexité en ce sens ne dépasse pas la possession d'un cœur, et le système entier conserve une disposition lacunaire et dilTuse. — Les Cirrhipèdes et leurs types satellites, la plupart des Ostracodes et des Copépodes, offrent l'état le plus simple ; ils manquent de cœur, et tout leur système consiste en un réseau de lacunes intercalées aux organes, dans lesquelles l'hémolymphe se déplace sans aucune régularité, suivant les contractions du corps. Les Plujllopodes, les Ostracodes appartenant aux familles des Cypridinides et des Haloajprides, les Copépodes normaux rangés «lans les familles des Calanides et des Pontellides, et les Branchiiires, montrent une structure identique à celle des précédents, sauf en ce qu'ils sont munis d'un cœur. Ce dernier s'étend, par son extrémité antérieure, en un tronc artériel assez court, sorte à' aorte, qui ne tarde pas à se confondre avec le réseau lacunaire général. Ce cœur, développé en longueur dans le cas où
celte forme se réalise aussi pour l'économie entière, se trouve, par contre, court el large lorsque l'économie est ramassée elle-même ; celte dernière allure est la plus fréquente.
Les Malacostracés compliquent cette nature élémentaire des Entomostracés en annexant an cœur un système artériel, plus ou moins développé suivant les groupes. Le cœur est toujours situé au-dessus du tube digestif, mais sa place exacte varie d'après celle des organes de la respiration; lorsque ces derniers sont localisés dans le thorax, lui-même est court, et disposé aussi dans cette région; par opposition, lorsque ces derniers sont abdominaux, ou lorsque la majeure part de l'osmose gazeuse s'accomplit au travers des téguments, il s'allonge en un tube, en un vaisseau dorsal, dont la part antérieure se trouve bien dans le thorax, mais dont la postérieure s'étend dans l'abdomen. Logé dans une cavité péricardique, ses parois sont percées d'ostioles, rangées par paires ; chacun de ces orifices est muni d'une valvule, conformée de telle façon qu'elle permet l'entrée dans le cœur de l'hémo-lviuphe venue du péricarde, et qu'elle en empêche le reflux. Ses deux extrémités et ses côtés portent des troncs aortiques, qui se ramifient en artères dirigées vers les principaux appareils, et dont les branches ne se confondent avec le réseau lacunaire veineux qu'à une grande distance du cœur. L'étendue de ce système artériel, sa complication et sa régularité, augmentent dans l'ensemble, depuis les Malacostracés les plus simples jusqu'aux plus élevés, des Leptostracés aux Décapodes.
Les Leptostracés ne diffèrent guère des Phyllopodes supérieurs, comme leurs affinités naturelles permettent de le concevoir. Leur cœur, très long, parcourt le thorax entier et la moitié antérieure de l'abdomen ; cependant, il ne porte desostioles, au nombre de sept paires, que dans sa région thoracique. Les troncs principaux de leur lacis artériel consistent seulement en deux aortes, l'une antérieure, l'autre postérieure, qui ne tardent point à perdre leur aspect régulier pour s'anastomoser avec les cavités du réseau lacunaire général.
Les Arthroslracés sont remarquables par l'opposition qui s'établit entre leurs représentants. — Parmi eux, les Amphipodes, les Léinodipodes, et les Anisopodes, présentent les dispositions les plus simples. Leur cœur, situé dans le thorax, porte un nombre variable de troncs aortiques, dont les plus importants sont placés aux extrémités de l'organe, un pour chaque bout; ces vaisseaux se ramifient quelque peu, puis ils s'abouchent avec le lacis
glandes annexées aux conduits sexuels. Le mot « tube » s'applique aux tubes de Malpighi. Les villosilés qui entourent le cœur, allongé en un vaisseau dorsal, correspondent aux lobules du corps adipeux. — En 8^6 a et 84O 6, pièces masticatrices du même. II indique les mandibules ; III, les mâchoires de la première paire; IV, les mâchoires de la seconde paire, et 84C b les pattes-mâchoires, converties en pinces venimeuses. — En 847, pièces buccales d'un Chilognathe du genre Li/Kiopcldliim, d'après von Ralh; I et II désignent, dans la moitié gauche du dessin, les deux principales de ces pièces (mandibules et mâchoires). — En 8^8, centres nerveux d'un Srulopendra. — En 8/,(j, organes sexuels femelles du même, dont les appareils mâles sont représentés dans la ligure 84'^). — Se reporter aux figures 842 à 844 Je la planche précédente (p. 1075).
Blande
neceptacle séminal
Fig. 845 à 849. — Structure générale des Myriapodes {dissecHons). — En 845, principaux organes d'un Scolopendra mâle ; l'individu a été ouvert en long par le milieu de sa face dorsale, les téguments ont été rabattus par côté, les appareils disséqués et isolés les uns des autres. Les bords des téguments sont représentés par un trait. L'expression . glande » indique, dans, le haut de la ligure, les glandes annexées à l'intestin antérieur, et, dans le bas du dessin, les
lacunaire, ([ui possède une grande amplitude, et constitue la majeure pari du système irrigateur. Parmi les sinus qui le composent, l'un, plus volumineux (pie les autres, ventral, placé sous l'intestin, dit le sinus ventral ou \e sinus abdominal, collecte dans son intérieur la plus grande quantité de l'hémo-lymphe, et l'envoie dans les organes de la respiration pour l'y artérialiser ; après quoi ce liquide nutritif, ainsi oxygéné, retourne au cœur, tout en se mélangeant au plasma circulant venu des autres appareils. La situation thoracique du cœur, et la nature lacunaire d'une portion considérable du système irrigateur, concordent avec la position thoracique des régions respiratoires, et la possibilité d'une osmose gazeuse au travers des téguments. — Les Eiiisopodes offrent presque la contre-partie de la structure précédente. Les zones respiratoires sont abdominales, et possèdent presque exclusivement le pouvoir de diffusion gazeuse ; en conséquence, le cœur est logé dans l'abdomen, et le lacis artériel prend une grande importance, diminuant d'autant celle du réseau lacunaire. Le cœur porte un chiffre assez élevé de troncs aortiques, onze d'habitude; dix d'entre eux, latéraux et distribués en cinq paires, envoient l'hémo-lymphe dans les anneaux du thorax et dans ceux de l'abdomen; le onzième, impair et antérieur, nommé Vaorte antérieure de ce fait, se dirige vers la tête, dont elle irrigue les organes internes et les appendices, puis se dédouble pour entourer l'œsophage d'un anneau vasculaire logé en avant du collier nerveux œsophagien, et redevient simple pour dévier de sa direction première et aller de la tête vers l'extrémité postérieure du corps, en formant un vaisseau impair et médian, V artère sub-neurale, disposée sous la moelle nerveuse. De tous ces canaux artériels partent des branches, qui se déversent dans le reste du système circulatoire, établi en un réseau lacunaire, conformé, à peu de chose près, comme celui des Amphipodes, tout en ayant une ampleur moindre de beaucoup. — Dans les deux types, la paroi du cœur est percée d'un petit nombre d'ostioles, une à deux paires pour le second, trois paires, d'habitude, pour le premier (fig. 696 et 698, 704, 715, 716, p. 915, 919 et 941).
Les autres Malacoslracés s'élèvent au-dessus des Euisopodes parla complexité plus considérable encore de leur arborisation artérielle. — En cela, comme au sujet de leurs autres particularités anatomiques, les Stomapodes constituent un groupe à part. Le corps de ces animaux possède un abdomen volumineux, muni des pièces branchiales, et un céphalo-thorax, dont la coalescence, tout en portant sur un grand chiffre d'anneaux, n'est pas très prononcée. Le résultat en est que ce cœur se dispose à la manière d'un tube fortlong, percé de nombreuses ostioles, et pourvu également de nombreux troncs aortiques. Le cœur, tubulcux, parcourt à la fois le thorax et la majeure partie de l'abdomen; son extrémité antérieure s'élargit en une poche, relativement courte ; le reste de sa cavité se cloisonne, au moyen de planchers transverses, en chambres placées à la fde. Cette deuxième zone, de beaucoup plus étendue quel'autre, porte, sur ses côtés, douze paires d'ostioles,
et émet treize paires de troncs aortiques, destinés aux segments thoraciques et abdominaux. La première région en poche, simple et indivise, fournit latéralement deux paires d'aortes pour les appendices buccaux, et elle se creuse seulement de deux ostioles. En outre, chacune des extrémités du cœur se prolonge en une aorle médiane et impaire; l'aorte postérieure, courte, se rend au telson ; l'aorte antérieure, plus importante, irrigue la tête. De même que les Euisopodes, les Stomapodes sont munis d'une artère subneurale, qui reçoit le sang venu du cœur par une branche de l'une des aortes latérales issues de la région en poche ; cette disposition se conserve, en se précisant davantage, chez la plupart des Thoracostracés. Toutes ces artères, après un trajet assez long, se déversent dans le réseau lacunaire général. Les vrais Thoracostracés, c'est-à-dire les Cumacés, les Schizopodes et les Décapodes, s'écartent des Stomapodes, en ce qui concerne leur système circulatoire, surtout par la petitesse de leur cœur. Les organes de la respiration de ces animaux, qu'ils dépendent du repli tégumentaire de la carapace ou des appendices, appartiennent au thorax ; cette allure de leur économie influe sur celle de leur cœur, qui se localise dans la part Ihoracique de l'individu, et correspond strictement à la région en poche de celui des Stomapodes. Par un rapport forcé, la quantité des ostioles, et celle des troncs aortiques, sont moindres que chez ces derniers. Le chiffre des pre^ mières égale deux ou trois paires. Le nombre des seconds, quelque peu variable suivant les types, est toujours restreint. Les aortes latérales se trouvent, en moyenne, au nombre de deux paires, dont l'antérieure se distribue aux antennes comme aux téguments et aux viscères céphalothoraciques, et dont la seconde, parfois complétée par plusieurs autres vaisseaux impairs, se rend à l'intestin moyen comme à ses lobes entériques. Les aortes antérieure et postérieure ne font pas défaut; celle-là, dite souvent l'aorte céphalique, irrigue le cerveau et ses ganglions optiques; celle-ci s'étend dans l'abdomen, où elle distribue à chaque anneau, d'une façon assez régulière, des rameaux latéraux. En outre, un tronc aortique complémentaire, l'artère sternale, se dégage de la zone postérieure et inférieure du cœur, passe sur les côtés de l'intestin, contracte avec la moelle nerveuse des relations diverses (Voy.p. 1000), et se jette dansl'arfère subneurale située au-dessous de cette moelle, qu'elle accompagne sur une longueur variable. Ce dernier vaisseau est chargé de fournir des branches à tous les appendices. — Ces troncs artériels, après un certain trajet, se confondent avec les lacunes du réseau général ; leur étendue et leur complexité, le nombre de leurs branches, augmentent dans la série, depuis les Cumacés ou les Schizopodes jusqu'aux Décapodes. Ceux-ci ont le système irrigateur le plus compliqué; et cette supériorité s'accorde avec celle de toute leur économie (fig. 730, 743 et 74i, 784 et 785, p. 970, 981 et 1017).
m. Système irrig-ateur des Accres {Pycnogonides, Méroslomales, Arachnides). — Ce système est, chez les Pycnogonides, d'une
grande simplicité. Il se borne au lacis des lacunes inter-organiques, et son unique dilï'érencialion lient à la possession d'un cœur; encore ce dernier organe fait-il défaut à plusieurs d'entre eux, aux Pycnogoniim par exemple. Le cœur présente un cachet manifeste d'infériorité; au lieu d'être parfaitement localisé, et d'avoir des parois entières, lise compose d'une gouttière dont les deux bouts se soudent aux téguments dorsaux pour fermer et pour circonscrire l'espace qu'ils limitent ; ainsi, la face ventrale et les côtés seuls de la paroi cardiaque appartiennent vraiment au cœur, la face dorsale dépend de l'assise tégumenlaire. Les ostioles sont en nombre restreint, deux ou trois paires d'habitude. Aucun tronc artériel véritable, à la direction précise, ne s'établit ; le cœur est le seul appareil dilïérencié aux dépens de la trame vasculaire.
Les arborisations artérielles des Méroslomalés actuels possèdent, ainsi que l'ont établi les études faites par A. Milne-Edwards, une grande complexité et une régularisation des mieux accusées. Le cœur, logé dans l'abdomen en majeure part, ressemble à un tube allongé, muni de huit paires d'ostioles. — Son extrémité antérieure émet trois troncs aortiques, l'un médian, les deux autres latéraux et symétriques. Le premier, l'aorte antérieure ou l'artère frontale^ se dirige vers le bord antérieur du corps, irrigue au passage les pièces de l'intestin antérieur et de l'intestin moyen, puis se divise en deux branches qui reviennent sur elles-mêmes, longent les bords du bouclier céphalo-thoracique, et se soudent, vers la naissance de l'abdomen, avec des rameaux artériels venus des aortes latérales placées sur les côtés du cœur. Les deux autres, dits les crosses aortiques, vont également en avant, puis se recourbent en bas et en arrière, et s'unissent de manière à composer un volumineux anneau artériel, qui embrasse la région initiale de l'œsophage, non loin de la bouche. Cet anneau est ventral, par conséquent ; il émet, par toute sa périphérie, de nombreuses artères destinées aux membres céphalo-thoraciques, et, par sa zone inférieure, une artère ventrale impaire et médiane, homologue de l'artère sub-neurale des Crustacés supérieurs, qui se dirige vers l'extrémité postérieure du corps, en irriguant à mesure les appendices abdominaux. Le cœur porte, en outre, quatre paires cVaortes latérales; celles d'un même côté se jettent, après un court trajet, dans un tronc longitudinal d'anastomose, Vartére collatérale. Cette dernière, qui rassemble dans sa cavité une assez grande quantité de l'hémo-lymphe sortie de l'organe cardiaque, envoie celle-ci, par de nombreuses branches, dans les appareils dorsaux, muscles et viscères, de la moitié du corps qui lui correspond. L'économie possède deux de ces artères collatérales; séparées l'une de l'autre par leurs bouts antérieurs, elles convergent, en arrière, vers l'extrémité postérieure du cœur, et s'y soudent en un tronc impair et médian, Vabdominale supérieure , qui longe la face dorsale de l'intestin, et se bifurque non loin de l'anus, pour donner un anneau rectal, dont les branches se joignent au bout postérieur de l'artère ventrale, située sous le tube digestif. — Les principaux troncs de
ce réseau artériel, notamment l'artère ventrale, sont remarquables en ce qu'ils entourent les centres nerveux, et leur servent de fourreaux vasculaires. De telles relations étroites se trouvent bien chez les autres Arthropodes, mais elles se bornent souvent à une juxtaposition, et n'atteignent point l'ampleur qu'elles ont dans l'économie des Méroslomatés, où elles reviennent à un engainement complet ; la moelle ventrale, par exemple, au lieu dèlre à nu, est plongée dans Tarière venlrale, et le liquide nourricier circule entre sa propre substance et la paroi artérielle. Ces connexions rappellent leurs similaires de plusieurs Vers, des Hirudinées notamment, où la même cause, la régularisation des sinus lacunaires, conduit à un résultat identique : l'établissement de certains de ces sinus en gaines périviscérales ou péri-nerviennes, modelées sur les appareils qu'ils entourent, tout en acquérant des parois spécialisées, et prenant de ce fait une allure régulière ifig. 801) à 811, p. 1040 et 1041).
Le système irrigateur des Arachnides tire sa particularité principale, en suivant la série des affinités naturelles de ces êtres et commençant aux Scorpionides, de sa simplification constante, en débutant par une disposition semblable à celle des Mérostomatés. — Le cœur, toujours placé dans l'abdomen, esttubuleux chez les Scorpionides\ il porte huit paires d'ostioles, et se divise, d'une manière connexe, en huit chambres placées à la file. Celui des Aronéides, plus court et plus ramassé, possède seulement trois paires d'ostioles. Une telle structure se maintient dans l'économie des types satellites des Aranéides, avec cette atténuation que le cœur se raccourcit davantage, et diminue en concordance le nombre de ses ostioles. Finalement l'organe cardiaque disparaît lui-même, et manque à la plupart des Acariens, aux Tardigrades, et aux Linguatiiles. — Le réseau lacunaire différencie plusieurs de ses cavités en troncs artériels, qui se dégagent du cœur ; les autres espaces conservent leur allure première de sinus, et jouent un rôle de veines. Dans l'ensemble, les êtres munis de poumons possèdent des arborisations artérielles assez complexes, alors que ceux dont la respiration s'accomplit par des trachées, ou par la surface des téguments, manquent de ce lacis, et ont seulement des lacunes. Les Scorpionides, qui commencent la série des Arachnides, ont un système artériel conformé comme celui des Mérostomatés; les ressemblances portent, de préférence, sur les connexions étroites avec les centres nerveux et leur engainement assez fréquent, et sur la présence de deux crosses aortiques, qui donnent, de même, un anneau péri-œsophagien et une artère ventrale. Cette structure se modifie, par simplification, chez les Aranéides ; le cœur de ces dernières émet seulement une aorte antérieure, une aorte postérieure, et trois paires d'aortes latérales. Celles-ci sont courtes. Parmi celles-là, la première se rend au céphalo-thorax, où elle se divise en deux branches ; la seconde s'étend en arrière, et parcourt la face dorsale de l'intestin. Après un trajet relativement restreint, ces vaisseaux se confondent avec les lacunes du réseau général. Les groupes satellites des Aranéides, les Phalangides, les Acariens de grande taille, les Roui.E. — Anatomie. II. '^^
Pseiido-Scorpioniiles , ne possèdent plus que Taorte antérieure ; tous les autres espaces de leur système irrigateur consistent en lacunes inter-organiques. Enfin, les Arachnides privés de cœur manquent également d'arlères, et leur appareil circulatoire n'est représenté que par des sinus aux parois diiïuses, anastomosés de toutes parts (fig. 821, p. 1051).
IV. Système irrig-ateur des Dicèrcs (Myriapodes, Insectes). — Ce système possède, chez tous ces animaux, des conditions identiques, qui découlent de la nature de leur appareil respiratoire. Ce dernier est constitué par des trachées, par des tubes ramifiés, qui s'ouvrent au dehors d'une part, et pénètrent, de l'autre, dans tous les organes de l'économie; l'air va ainsi apporter lui-même son oxygène à tous les éléments du corps, et le fait de sa propre translation diminue d'autant la nécessité d'une circulation hémo-lymphatique précise, efTectuée dans des conduits aux parois bien spécialisées. Aussi le système irrigateur consiste-t-il en un réseau lacunaire, dont la seule din"ércnciation touche à la présence d'un cœur, muni d'une aorte antérieure ; ces deux troncs régularisés sont les seuls qui existent ; tous les autres espaces vasculaires répondent à des sinus, disséminés entre les organes.
Le cœur des Myriapodes, et celui des Insectes, sont établis sur un plan commun; leurs difterences tiennent seulement à leur longueur, au nombre de leurs chambres, et à celui de leurs oslioles. — Ce cœur est logé dans un sinus dorsal, aux limites dilTuses, entouré en haut par les téguments dorsaux, circonscrit en bas par des muscles horizontaux qui se dégagent de la paroi cardiaque même, et fonctionnant à la manière d'une cavité péricardique. Allongé et tubuleux, le cœur est souvent désigné, à cause de cet aspect, par l'expression de vaisseau dorsal. Sa cavité est divisée en chambres successives, au moyen de planchers verticaux, percés d ouvertures destinées à permettre la libre communication de toutes; chaque orifice porte une valvule, disposée de façon à empêcher le reflux du sang en arrière, et à forcer ce liquide à progresser vers l'avant, la paroi cardiaque se contractant également dans cette direction. Chacune des chambres est percée d'une paire d'ostioles latérales, par lesquelles le sang afflue du péricarde dans sa cavité. Chacune est également munie d'une paire de faisceaux musculaires horizontaux, l'un à droite et l'autre à gauche, les muscles aliformes; par leur contraction, ces derniers élargissent la chambre dont ils dépendent, et déterminent une diastole ; la systole s'accomplit par le propre jeu de la paroi du cœur, élastique, et munie, en surplus, de fibres musculaires transversales et obliques. La contraction des muscles aliformes a encore un autre résultat : celui de diminuer l'ampleur du sinus péricardique, et de presser sur l'hémo-lymphe pour la faire pénétrer dans le cœur par les ostioles. — Ce vaisseau dorsal, ainsi constitué, se contracte rhythmi([uement d'arrière en avant, s'élargit ensuite, pour se resserrer encore, et continuer de même. Suivant les
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espèces, suivant l'état de repos ou de fatigue de l'individu, le chiffre de ces pulsations varie, et peut dépasser cent par minute; la moyenne est, dans le même laps de temps, entre vingt et soixante. L'hémo-lymplie, chassée par le cœur, passe dans l'unique aorte, toujours antérieure, et se déverse dans le réseau lacunaire ; elle y suit, pourtant, malgré les anastomoses en tous sens, un trajet assez régulier et précis, à cause du grand volume relatif du cœur, et de la permanence de ses pulsations dans une direction constante (fig. 845, 878, p. 1081 et 1123).
Les principales dissemblances, entre les types des Dicères, au sujet de leur appareil irrigateur, tiennent à la longueur du cœur et à la quantité de ses chambres ; leurs dispositions à cet égard, concordent, comme toujours, avec celles de l'économie. Chez les Myriapodes, dont le corps est étiré suivant son axe longitudinal, le cœur s'étend d'un bout à l'autre de l'individu, ou peu s'en faut, et se divise en autant de chambres qu'il est de segments. Il n'en est plus de même pour les Insectes; leur corps étant scindé en un thorax et un abdomen, le cœur demeure localisé dans ce dernier, et, dans la moyenne, il comprend seulement huit chambres ; ce nombre se rapproche, du reste, de celui des anneaux abdominaux. Les Thijsanoures effectuent, sous ce rapport comme sous celui des autres systèmes organiques, une transition entre les deux classes, car leur cœur s'avance quelque peu dans l'intérieur du thorax, et se subdivise en neuf chambres.
§ 10 SYSTÈME EXCRÉTEUR
I. Considérations g-énérales. — Les Arthropodes possèdent deux moyens de mettre leurs produits de désassimilation à part du reste de l'organisme. D'un côté, ils les accumulent, durant la vie de l'individu, dans des zones spéciales de l'économie, où ces substances se déposent et se concrètent ; d'un autre, ils les rejettent, à l'état de dissolution, et par le moyen de conduits vecteurs, dans les milieux environnants. Les appareils du premier mode sont des reins d'accumulation, et les seconds des reins d'excrétion. Les uns et les autres présentent, dans la série entière, à coté de particularités variables, des qualités constantes. Ils existent également chez les autres animaux, mais avec une prédominance marquée de l'un d'eux, et plus grande que chez les Arthropodes, où ils se juxtaposent souvent dans le môme être.
Des reins d'accumulation sont des organes diffus. Ils correspondent à des portions de la trame conjonctive, liées par leur périphérie aux autres régions de cette dernière, et dont les éléments se remplissent de produits excrétés, déposés sous une forme solide. Ces matériaux s'accumulent pendant la vie entière de l'animal, soit qu'ils demeurent ainsi, soit que la
phagocylose histolylique intervienne pour les dissoudre, les ramener dans le circuit vital, et les rejeter au dehors par l'entremise des conduits d'excrétion. Ces reins, étant donnée leur nature, dépendent du mésoderme, et ne possèdent aucune communication directe avec le dehors. D'habitude, ils sont dorsaux, et supérieurs au tube digestif.
Les reins dexcrétion, d'allure plus diverse de beaucoup que les précédents, sont des organes aux contours précis. Ils consistent en tubes, simples ou rameux, qui s'ouvrent au dehors par une de leurs extrémités, et s'enfoncent par l'autre, toujours close, dans l'intérieur de l'économie, où ils pénètrent la trame conjonctive et s'entourent de lacunes vasculaires. L'hémo-lymphe, qui circule dans les cavités de ces dernières, leur abandonne, par osmose à travers leurs parois, les substances de désassimilation qu'elle contient ; et ces canaux les mènent au dehors pour les rejeter. De telles connexions découlent de leur origine; ces reins équivalent à des glandes tégumentaires, de provenance ectodermique, quelle que soit leur situation dans l'économie; ils répondent à des involutions, données par l'ectoderme, et envoyées dans le corps. — Ces trois qualités constantes, l'aspect tubuleux, le fonctionnement par osmose, et la genèse ectodermique, ne manquent jamais aux reins d'excrétion des Arthropodes. A côté d'elles, il en est de variables, dont les principales tiennent à la position dans l'économie. Sous ce rapport, ces organes appartiennent à deux types : les externes et les internes. Les premiers débouchent vraiment au dehors, et montrent mieux leur nature essentielle de dépendances tégumentaires ; ils se trouvent chez les Arthropodes aquatiques, notamment les Crustacés et les Mérostomatés. Les seconds s'annexent à l'intestin postérieur, comme eux de provenance ectodermique, et déversent leurs produits dans sa cavité.
Il est des cas où tout appareil excréteur fait défaut : chez les Arthropodes, de n'importe quelle classe, dont l'organisation est fort simple. Pourtant, les considérations précédentes s'appliquent encore à ces derniers, du moins en partie. Des composés de désassimilation se forment, quoiqu'en petit nombre; et ces produits s'accumulent dans quelques éléments conjonctifs du mésoderme, disséminés et épars d'habitude, ou se rejettent, dans les milieux extérieurs, par diffusion à travers l'ectoderme de l'intestin postérieur. Les mêmes circonstances se retrouvent, mais avec une complexité moindre.
II. Reins d'accuinulatioii. — Ces reins consistent en cellules conjonctives, soit isolées, soit réunies en amas, qui accumulent, dans leur protoplasme, des produits de désassiinilation, surtout de l'acide urique et des urates ; au fur et à mesure de ce dépôt, ces éléments rétractent leurs expansions, et perdent de leur vitalité. De tels appareils sont diffus, par leur nature même, et répandus dans l'organisme entier ; pourtant, ils se localisent surtout en un certain nombre de régions, notamment autour du cœur et autour du tube digestif. Les premières zones sont
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désignées, dans leur ensemble, par l'expression de cellules péricar digues, et les secondes par celle de corps adipeux. Surtout connues chez les Crustacés et les Insectes, plus encore chez ceux-ci que chez ceux-là, elles offrent ce caractère commun, d'être plus abondantes et plus volumineuses dans l'économie de la larve que dans celui de l'adulte. Ce fait tient à plusieurs causes. Les embryons des Arthropodes contiennent, d'une manière fréquente, une vésicule vitelline interne et dorsale ; cette masse deutolécithique est le siège de nombreux phénomènes d'assimilation comme de désassimilation, et plusieurs des éléments conjonctifs, qui y parviennent, se chargent des produits inutiles à la vie. D'autre part, à cause de son développement môme, l'organisme larvaire est doué d'une vitabilité surabondante, d'autant mieux que l'accroissement individuel s'effectue presque en entier durant les phases embryonnaires; les composés de désassimilation se forment en grand nombre, par suite, et, comme les reins d'excrétion, souvent à peine façonnés, sont insuffisants pour les rejeter, ils s'accumulent et se déposent dans le corps. Aussi, chez beaucoup des Crustacés et des Insectes, la larve contient-elle, dans ses régions dorsales, autour de son tube digestif et de son cœur, et côte à côte, des cellules munies de granules nutritifs, et d'autres pourvues de substances destinées à être rejetées. Ces dernières augmentent en nombre au fur et à mesure des progrès de l'évolution, pendant que les premières diminuent. Ce rein, ainsi établi sur place dans l'organisme, envoie des expansions, plus ou moins nombreuses suivant l'âge de l'individu et suivant les circonstances de sa vitalité, dans le reste de l'économie (fig. 845, p. 1081).
Comme leur nom l'indique, les cellules péricardiques sont placées autour du cœur. Ce nom, assez impropre, n'exprime qu'une partie de la structure totale. Dans la réalité, les lacunes voisines du péricarde composent un réseau serré, une sorte de ganglion hémo-lymphatique, dont les travées conjonctives contiennent des cellules qui amassent en ellesmêmes des produits de désassimilation, soit sous la forme de grains pigmentés, soit sous celle de dépôts d'urates et d'acide urique. D'après les recherches faites par Kowalevsky, cet organe équivaut à un rein acide, le rein alcalin étant représenté par les conduits du rein d'excrétion. Tantôt, ces bandes conjonctives, ainsi disposées, se bornent à entourer le cœur ; tantôt, elles acquièrent un volume considérable, et s'irradient plus ou moins loin dans l'économie, en entourant plusieurs organes, surtout les canaux trachéens. Elles existent, de préférence, chez les Insectes. — Le corps adipeux est de môme constitution que les cellules péricardiques; l'ensemble de ces dernières équivaut, du reste, à une portion du premier, localisée d'une manière plus stricte, et différenciée surtout dans le sens du dépôt d'urates. Il consiste en un tissu conjonclif, dont les éléments figurés, nombreux et souvent de forte taille, contiennent des matériaux de diverses sortes, des gouttelettes graisseuses, des granules deutolécithiques, et des composés de désassimilation. Il est répandu, à l'état diffus, dans
lorganisme entier, et s'y confond avec la trame conjonctive générale, dont il est une modification; mais il se condense en plusieurs zones, notamment autour, et au-dessus, de l'intestin moyen. Il correspond au dernier vestige delà vésicule vitelline, et se trouve, par suite, plus développé chez les larves parvenues à leurs dernières métamorphoses que chez l'adulte. Il fonctionne, à la fois, comme une réserve nutritive, et comme un lieu d'élection pour les substances à excréter. De nombreuses trachées le pénètrent, et servent à oxyder les matériaux qu'il contient, pour aider à leur absorption. Ces diverses qualités rendent également, pour lui, fort impropre le terme de corps adipeux qui sert à le désigner ; il n'est point un amas de cellules graisseuses, mais bien un assemblage de cellules conjonctives, dont les unes renferment dans leur protoplasme les restes de la vésicule vitelline, et dont les autres s'emplissent, par une conséquence naturelle de l'utilisation de ces substances nutritives, de produits de désassimilation.
Ceux des Insectes, qui sont doués d'un pouvoir phosphorescent (Voy. p. 1042), produisent leur lumière aux dépens de leur corps adipeux. Les ramifications trachéennes sont, en ce cas, plus touffues et plus serrées qu'ailleurs, dans le but de suffire à l'oxygénation nécessaire pour un tel phénomène.
III. Reins d'excrétion. — Ces appareils consistent en tubes qui rejettent au dehors les substances parvenues dans leurs cavités. Seulement ouverts à l'extérieur, ils sont clos de tous les autres côtés, et ne communiquent point, d'une manière directe, avecles espaces du système irrigateur ; ils fonctionnent par le moyen d'une diffusion accomplie à travers leur propre paroi. Pourtant, des contestations existent encore à cet égard ; plusieurs naturalistes admettent, à ce sujet, la présence d'orifices internes, qui établiraient une relation directe des conduits rénaux avec les lacunes vasculaires ; il en serait ainsi, par exemple, pour les glandes coxales des Méroslomatés, d'après Gulland. Cependant, si ce fait, qui n'est pas entièrement démontré, est réel, il n'en est pas moins exact que ces tubes excréteurs sont fermés partout ailleurs, et que leur provenance strictement ectodermique empoche, au svn'plus, de les comparer aux néphridies
une seule masse. Les chiffres 5, 6,7 sappliciuent aux anneaux suivants, qui composent le thorax, c'est-à-dire au prolhorax, au mésothorax et au métalhorax: tous les trois sont pourvus de pattes, une paire pour chacun; le mésolhorax et le métathorax portent seuls des ailes, représentées en lilaiic, au nombre d'une paire pour chacun. Les segments suivants, à partir du n° 8 inclus, consliluenl I alidomcn. — En 85i, perspecl'we du squelette tégumentaire d'un Insecte muni d'ailes et de ses appendices, vue par la face dorsale ; les principaux éléments de l'économie sont séparés les uns des autres. A indique la tête, B le prothorax, C le mésothorax, D le métathorax, et E l'abdomen. Les points blancs dessinés sur les deux côtés de l'abdomen expriment les stigmates trachéens, comme ceux qui se trouvent sur le bord inférieur des anneaux abdominaux de la figure 85o. — En 852, aspect extérieur d'un Insecte privé d'ailes, d'un Thysanoure du genre Lcpisma. vu par sa face dorsale : les chiffres correspondent à ceux de la figure 800. — Se reporter aux figures 842 à 8/,.'» de la page 1175, exprimant l'aspect extérieur des Myriapodes, et aux figures 853 à 87g des planches suivantes (p. 1099, iio5, iiu, 1117 et 1128).
SYSTEME EXCUETEUU.
Antenne
Patte
intenna
Fig. 85o à 852. — Organisation générale des Insectes {(luujnimmc.'i en sithoiielU', représcnlanl l'aspect extérieur). — En 85o. profil théorique d'un insecte muni d'ailes. A gauche est la tête, pourvue des antennes, des pièces buccales et des yeux ; sa possession de quatre paires d appendices vrais lui vaut de correspondre aux quatre premiers anneaux de l'économie soudés en
des Annélides. Aucune homologie ne s'établit entre ces deux sortes d'organes, malgré les ressemblances de leurs formes et de leurs rôles.
Le mode de vie, pris dans son ensemble, exerce une grande influence sur la disposition des tubes excréteurs. D'une façon générale, ces reins débouchent au dehors chez les Arthropodes aquatiques, et dans l'intestin postérieur chez les terrestres. Ceux des premiers reviennent à des glandes ectodermiques annexées aux appendices, et ceux des seconds à des glandes ectodermiques adjointes à l'intestin postérieur. — Les conduits excréteurs des Crustacés dépendent des membres céphaliques, et surtout des antennes de la seconde paire (Voy. p. 940). Ceux des Mérostomatés appartiennent au type des glandes coxales (Voy. p. 943). Ceux des Insectes consistent en pièces unies à l'intestin postérieur (Voy. p. 1066). Enfin, les Arachnides, à cause de leurs affinités avec les Mérostomatés et de leur existence terrestre, tiennent des deux, en ce sens qu'ils ont, à la fois, des glandes coxales et des annexes intestinaux.
Reins des Tétracères (Entojnostracés, Malacostracés). — Les organes d'excrétion sont constitués, chez les Crustacés, par des glandes tégumentaires, annexées aux appendices céphaliques, et placées dans la tête, par conséquent. Ces appareils ont toujours l'aspect de tubes simples, étirés en longueur, et pelotonnés sur eux-mêmes pour occuper l'espace le plus petit possible. — Les Entomostracés montrent, en cela, la disposition la plus simple, et la moins précise. Leurs reins d'excrétion consistent en deux paires de glandes, dont l'une dépend de la deuxième paire d'antennes, l'autre des pièces buccales (Voy. p. 940), et dont la structure ne comporte aucune différenciation particulière. Les Malacostracés sont plus élevés, et mieux déterminés en ce sens; le système, adjoint à la deuxième paire d'antennes, demeure seul pour rejeter au dehors les produits de désassimilation, et il acquiert souvent un aspect des plus compliqués, avec une taille parfois considérable.
Les Entomostracés commencent, pourtant, à s'engager dans la direction des Crustacés supérieurs, car leurs glandes antennaires s'affirment mieux que les autres dans leurs fonctions excrétrices. Chacune des deux antennes possède une de ces dernières, qui sont ainsi distinctes l'une de l'autre. La masse principale de la glande est logée dans la tête, et son orifice extérieur est percé sur la base de l'appendice qui lui correspond. — Chaque organe excréteur revient à un tube, plus ou moins long suivant les types, plus ou moins replié sur lui-même, et de calibre égal, ou peu variable, sur toute son étendue. Lune de ses extrémités porte l'orifice ; l'autre, interne et close, s'élargit parfois en une ampoule, dite le saccule. La cavité, cylindrique, est étroite relativement à la paroi ; celle-ci se compose de cellules épithéliales, disposées sur une seule rangée, dont les granules protoplasmiques se groupent en séries verticales et parallèles, semblables à des bâtonnets juxtaposés. Lorsque l'appareil est de taille restreinte, ainsi
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qu'il en est chez les larves, la cavité du conduit est intra-cellulaire ; par contre, elle devient inler-cellulaire, lorsque les dimensions augmentent, à la suite de la multiplication et de l'amplification numérique des éléments épithéliaux (Voy. p. 940).
Les Malacostracés conservent la disposition élémentaire et essentielle des Entomostracés, mais ils lui ajoutent des complications nouvelles. La zone, voisine de l'orifice extérieur, se renfle en une ample vésicule, la vessie urinaire, où s'accumule le liquide à excréter ; le reste du tube garde son aspect pelotonné, et se place sous cette dernière. Lui-même, à son tour, se différencie en plusieurs régions. Son extrémité interne s'élargit en un saccule, dont la cavité se découpe en lobes, irréguliers et incomplets, par le moyen d'expansions émanées de la paroi ; celle-ci augmente, de ce fait, sa surface fonctionnelle. Au saccule succède une région, nommée le labyrinthe, tantôt constituée par le tube lui-même dont les circonvolutions s'enchevêtrent d'une manière inextricable, et tantôt donnée par une deuxième poche élargie, dont l'intérieur se cloisonne en tous sens ; le premier cas existe chez VEcrevisse, le second chez la plupart des autres Décapodes. Enfin, les zones du conduit tubuleux d'excrétion, non employées dans la formation du saccule et du labyrinthe, étendues de celui-ci à la vessie, demeurent dans l'allure pelotonnée de leurs similaires des Entomostracés, et s'assemblent en une masse, située entre le labyrinthe et la vessie, sur le premier et sous la dernière. — Cet appareil complexe se rapporte à celui des Crustacés inférieurs, et se ramène également à un tube ; il n'en diffère que par les modifications accomplies sur divers points de son trajet. Les portions vraiment excrétrices, le saccule et le labyrinthe, ont, chez tous les Malacostracés, une structure presque uniforme ; leurs dissemblances tiennent seulement à leurs dimensions. Il n'en est point de même pour la vessie, et pour le tube qui mène dans son intérieur le liquide excrété. Celui-ci, parfois fort long, comme chez VEcrevisse, se raccourcit ailleurs, et se trouve même capable de manquer. La vessie, à son tour, se présente sous des allures fort diverses. Dans certains cas, et il en est encore ainsi pour VEcrevisse, les deux vessies urinaires, car chacun des côtés de la tête en porte forcément une, sont séparées et distantes l'une de l'autre. Plus souvent, et les Décapodes en montrent de fréquents exemples, elles se joignent, se confondent en une poche, impaire et médiane, qui prend un accroissement considérable, s'étend en arrière, pénètre dans le céphalo-thorax, et, s'engageant entre les viscères digestifs, émet des expansions latérales, plus ou moins nombreuses et compliquées. Cette dernière structure, la plus élevée de toutes, est surtout possédée par les Décapodes Brachyares, c'est-à-dire par les Crustacés situés au sommet de leur série.
Les diverses régions du tube excréteur diffèrent entre elles,' non seulement par leur forme et par leurs connexions, mais encore par leur couleur et par leur emploi. Les études, entreprises sous ce dernier rapport, encore
peu nombreuses, onl eu VÉcrevisse pour sujet principal. Le saccule, de teinte brunâtre, fonctionne comme rein acide, et le labyrinthe, de couleur verdàtre ou jaune verdàtre, comme rein alcalin ; le canal, blanchâtre, qui va du labyrinthe à la vessie, sert à la conduction du licjuide excréteur, comme la vessie sert à son accumulation. Ce liquide contient des produits de désassimilation spéciaux, de l'acide carcinurique, et desleucomaïnes. — A cause de la teinte particulière du labyrinthe, et de sa position telle, qu'il entoure le saccule et les autres parties de l'organe sauf la vessie, l'appareil excréteur des Crustacés supérieurs est souvent désigné par l'expression de glande verte (fig. 78(> k 789, p. 1017).
Beins des Acères [Mérostomalés et Arachnides). — Ces animaux ont des reins de deux sortes : des glandes coxales, et des tubes de Malpighi. Les premières (Voy. p. 943) sont annexées aux articles basilaires des pattes ; les seconds (Voy. p. 10G6) dépendent du tube digestif, et, plus spécialement, de l'intestin postérieur.
Les iWros/o/7Zrt/f''s possèdent seulement des glandes coxales,et sont privés de tubes de Malpighi. Encore, leurs glandes ne semblent-elles porter d'ori- (ices extérieurs que pendant l'existence larvaire et la jeunessedesindividus. Ce dernier fait est encore plus accentué chez les Arachnides, dont les appareils correspondants se façonnent au cours du développement embryonnaire, et subissent ensuite une dégénérescence bien accentuée. Seulement, ces êtres, parvenus à l'état adulte, remplacent levu^s glandes coxales, privées alors de toute utilisation, par des tubes de Malpighi ; les restes de celles-là, ne communiquant plus avec le dehors, fonctionnent comme reins acides d'accumulation. — Les tubes de Malpighi des Arachnides concordent entièrement, par toutes leurs qualités, avec ceux des Dicères ; les mêmes considérations sont applicables à tous. Ils ne diffèrent que par leur nombre et parleur taille, variables suivant les types. D'ordinaire, il en existe deux, ou quatre ; tantôt simples et tantôt rameux, tantôt courts et tantôt fort longs, tantôt distincts et tantôt unis sur une étendue plus ou moins grande, leurs diverses particularités dépendent de la complexité même de l'économie. Ils sont d'autant plus allongés, ramifiés, et séparés, que l'organisation est plus élevée, comme le cas se présente pour les Scorpionides et les Aranéides, par exemple. L'opposition est montrée par les Acariens, dont les tubes similaires sont petits, et souvent unis entre eux, soit dans une portion seule, soit par toute leur masse. Le comble de la réduction est donné par les Linguatules, où ces appareils font entièrement défaut, et par les Tardigrades, où ils consistent en deux pochettes annexées à l'intestin postérieur.
Reins des Dicères [Myriapodes el Insectes). — Les seuls reins d'excrétion de ces êtres reviennent aux tubes de Maipigiii (Voy. p. 1066). Ces appareils dilTèrent beaucoup, suivant les types, sous le rapport de leurs quantités et
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de leurs dimensions; mais leurs qualités principales sont constantes. Us consistent en tubes, minces et longs, simples le plus souvent, qui se dégagent de l'intestin postérieur dans la zone même oîi ce dernier s'unit à l'intestin moyen, et s'enfoncent dans l'intérieur du corps, où, d'après leur taille, ils se replient plus ou moins sur eux-mêmes. Clos dans leur extrémité profonde, ils s'ouvrent par leur autre bout dans la cavité de l'intestin postérieur, dont ils sont des dépendances strictes, et dont ils proviennent au cours du développement embryonnaire. Leur paroi, épaisse, diminue d'autant leur calibre, et, parfois, obture l'espace central, remplaçant ainsi l'excrétion des produits par une accumulation locale; elle consiste en une assise épithéliale simple, aux cellules volumineuses, dont le noyau émet des expansions rameuses, et dont le protoplasme condense en lui-même, sous la forme de petits grains, les matériaux de désassimilation. Ceux-ci, lorsqu'ils sont amassés en grand nombre, tombent dans la cavité du tube, s'il en existe une, et sont rejetés au dehors par l'intestin postérieur et l'anus.
Les variations, au sujet de ces organes, touchent à leur chiffre et à leurs connexions mutuelles ; elles ne concordent que faiblement avec les affinités naturelles de ces animaux, et paraissent plutôt dépendre, soit de l'état du rein d'accumulation (Voy. p. 1089), qui fait double emploi avec eux, soit de l'adaptation et du genre d'alimentation. Du reste, ces tubes sont eux-mêmes capables d'agir en accumulant les produits à excréter, dans le cas où leur lumière est obstruée par les éléments cellulaires de leur paroi. — En ce qui concerne le nombre, la plus basse quantité, surtout montrée d'une manière constante par les Myriapodes, est de deux ou de quatre. Beaucoup d'Insectes, des Thysanoures, des Hémiptères, des Diptères, des Lépidoptères, des Coléoptères, en ont quatre, ou six. Le chiffre le plus élevé est donné par les Orthoptères, et les Hyménoptères, où il va jusqu'à cinquante et cent. Cependant, malgré ces divergences extrêmes, un certain balancement s'établit dans l'ensemble, et diminue de beaucoup l'inégalité à cet égard; les tubes sont, en général, d'autant plus longs qu'ils sont moins nombreux, et réciproquement ; l'étendue de la surface fonctionnelle ne diffère donc pas autant que paraîtrait l'indiquer la quantité numérique. — Sous le rapport de leurs connexions, les tubes deMalpighisont, d'ordinaire, séparés les uns des autres; ils débouchent isolément dans l'intestin postérieur. Parfois, chez certains Orthoptères de la famille des Locustides, les Ephippiyerapixv exemple, et plusieurs autres Insectes, les conduits placés du même côté s'unissent en un seul tronc, qui se soude à son similaire de la face opposée pour donner un conduit impair, médian, ouvert dans l'intestin postérieur. Celte coalescence, suivantses degrés, prête à de nouA^elles variations; tantôt celte soudure n'atteint que les tubes du même côté, qui demeurent indépendants de leurs symétriques ; tantôt elle agit comme dans l'exemple précédent ; tantôt, enfin, le conduit collecteur s'élargit, sur une portion de son trajet, pour constituer une sorte de vessie urinaire. Ce dernier cas est
montré par quelques larves àe Lépidoptères (fig. 845, 874 à 878, p. 1081, 1117 et 11-23).
I. Considérations g-énérales. — La reproduction sexuelle est la seule qui existe chez les Arthropodes ; dans la plupart des cas, elle comporte Tunisexualité et la fécondation. Pourtant, plusieurs Crustacés et divers Insectes présentent, dans le cours de quelques générations successives, la parthénogenèse, qui remplace, pendant un certain laps de temps, la multiplication fécondante. De plus, certains d'entre eux, adaptés au parasitisme ou à une vie fixée, quelques Crustacés de préférence, substituent l'hermaphrodilisme à Tunisexualité. Cependant, d'une façon à peu près constante, la séparation des sexes et la fécondation constituent la règle {Embryologie comparée, p. 455 et suiv.).
Les glandes sexuelles, paires et symétriques, tantôt distinctes et tantôt unies sur la ligne médiane, sont placées dans le corps, de part et d'autre du tube digestif. Elles naissent dans le mésoderme, et proviennent de lui autant qu'il est permis de l'admettre d'après la majorité des faits acquis. Elles consistent en amas d'ovoblastes, ou de spermoblastes, dont les éléments parvenus à maturité, ovules et spermatozoïdes, sont rejetés au dehors par l'entremise de canaux vecteurs, qui, en aucun cas, ne contractent des connexions de situation, ni des relations d'origine, avec les conduits excréteurs. Ce fait est en opposition formelle avec les dispositions atïectées par les Mollusques et les Vers, notamment les Annélides, rapprochés des Arthropodes par beaucoup d'auteurs. — La genèse des glandes reproductrices est assez hâtive; elle se manifeste avant la jeunesse de l'individu, et dans le cours de ses phases embryonnaires. Assez souvent, la nature segmentée de l'économie agit sur les ébauches de ces appareils, et leur donne une allure métamérique, en les faisant se façonner en plusieurs amas isolés, répartis dans quelques anneaux placés à la file. Divers naturalistes ont conclu de là à une concordance nouvelle, et complète, avec l'organisation des Annélides. La ressemblance des résultats n'implique pas forcément celle des débuts. Il s'agit en cela d'une analogie, non d'une homologie fondamentale, et d'une similitude entraînée par la structure segmentaire. Quant à cette dernière, elle diffère des Arthropodes aux Vers Annelés ; la première découle de la répartition des appendices, de la nécessité pour l'économie d'un pouvoir de ploiement, et elle atteint seulement les zones extérieures du corps ; la seconde est plus essentielle, de portée plus grande comme de venue plus précoce, et elle atteint le mésoderme entier, qui modèle sur lui tous les autres appareils (Voy. p. 801).
Les conduits sexuels vont des glandes reproductrices au dehors ; ils sont
destinés à rejeter, dans les milieux environnants, les éléments fécondateurs. Quelle que soit la forme de leurs glandes, chaque individu porte, d'ordinaire, deux de ces canaux, l'un à droite et l'autre à gauche; pairs et symétriques, ils restent, parfois, entièrement distincts, et, ailleurs, s'unissent plus ou moins par leurs extrémités périphériques pour avoir un seul orifice extérieur. Ils reviennent à des tubes, minces et longs, souvent repliés sur eux-mêmes, qui, malgré leur continuité précise, sont composés de deux parties intimement unies bout à bout, l'une de provenance mésodermique, l'autre d'origine ectodermique. La première naît sur place, aux dépens du mésoderme, comme la glande sexuelle elle-même, avec laquelle elle se trouve en rapport direct; elle constitue le canal déférent des mâles, et loviducte des femelles. La seconde prolonge la précédente, et aboutit au dehors; elle découle d'une involuUon ectodermique, et donne le vagin des femelles, ou le canal éjaculateur (\es mâles. Malgré leur continuité et leur suite, ces deux zones dun même tube se laissent souvent distinguer avec netteté, non seulement par leurs relations différentes, mais par leur forme et par leur structure. — En surplus, des annexes s'adjoignent à ces conduits. Ils appartiennent à deux types, dissemblables par leur aspect comme par leur rôle. Les uns sont internes ; ils consistent en glandes, de nombre et de taille fort divers, parfois absentes, dont le principal emploi est de donner une coque aux œufs des femelles, ou de diluer le sperme des mâles. Les autres sont extérieurs ; ils reviennent à des saillies tégumentaires, appendices vrais ou phanères, qui s'unissent à l'orifice sexuel pour faciliter les fonctions de reproduction; ceux des mâles servent comme pièces copulatrices, et ceux des femelles comme pièces de ponte; ils sont plus fréquents chez les premiers que chez les secondes, et, étantutilisés de façons différentes dans les deux cas, ils diffèrent également comme allure générale. La présence de ces annexes, leur dissemblance, et les conditions suivant lesquelles s'accomplit la fécondation, établissent entre les sexes nndimorphisme courant, des plus communs. Assez souvent, ce dernier phénomène se complique davantage ; les mâles se distinguent des femelles par leur taille, qu'ils soient plus gros ou plus petits, et modifient plusieurs de leurs appendices pour saisir et maintenir ces dernières pendant la copulation. JMais, lorsque la fixation ou le parasitisme interviennent comme circonstance vitale d'habitude, cette ditïérence atteint son comble, dans le cas où l'hermaphroditisme strict et exclusif ne se manifeste pas. Les mâles et les femelles conservent les rapports mutuels qu'ils ont chez les autres animaux; les premiers vont à la recherche des secondes, qui les attendent pour se laisser féconder. Aussi les femelles subissent-elles, dans leur entier, les phases de la diminution et de l'atrophie de leurs organes de relation, alors que cette dégénérescence est moins accentuée chez les mâles ; celles-là sont vraiment fixées ou parasites, alors que ceux-ci se trouvent encore capables de déplacements. Parmi eux, les uns sont normaux, c'est-à-dire parviennent à une hauteur d'organisation égale à celle des
autres môles, appartenant à des familles voisines où n'existent point de telles adaptations ; d'autres sont larvaires, et s'arrêtent dans leur dévelopliement emljryonnaire, par un phénomène de progenèse, pour demeurer à un étal de larves sexuées; d'autres, enfin, sont dégradés, et subissent une diminution d'appendices semblable à celle des femelles, quoique moins prononcée. La modification la plus complexe se rapporte à la présence de mâles complémentaires, larvaires ou dégradés d'ordinaire, qui coexistent avec des femelles pourvues de testicules, hermaphrodites par conséquent, et dont ces dernières pourraient se passera la rigueur, par ce fait même de leur possession des deux sexualités.
Les dispositions des glandes sexuelles et de leurs conduits sont des plus variables suivant les types. Pourtant, parmi cette diversité, les données précédentes reviennent à autant de qualités constantes et fondamentales. Les qualités variables, malgré leurs divergences, se lient, en outre, les unes aux autres, dans chacune des principales séries de l'embranchement.
II. Appareil sexuel des Téfracères [Entomostracés, Malacostracés). — Les glandes sexuelles des Phyllopodes sont, à peu de choses près, édifiées sur un plan commun aux deux sexes. Il n'est guère de différences importantes qu'au sujet des orifices extérieurs, car ceux des femelles sont toujours disposés en vue d'une incubation à faire subir par les œufs. — Les testicules, au nombre de deux, pairs et symétriques, encadrent l'intestin, tout en se trouvant placés à un niveau rjuelque peu inférieur; leur longueur est pourtant moindre de beaucoup que celle de l'intestin luimême. Une de leurs extrémités s'allonge en un conduit déférent, qui s'ouvre au dehors sur la face ventrale de l'économie, en avant de l'anus. L'orifice mâle est, dans la règle habituelle, situé à peu de distance en arrière des pattes de la deuxième paire; en certains cas, ses lèvres s'exhaussent en un petit mamelon, capable de jouer le rôle d'un pénis. — Les ovaires ressemblent aux testicules par leur forme générale, et se prolongent de même, par un de leurs bouts, pour donner les oviductes. Les ouvertures externes de ces canaux femelles diffèrent de leurs similaires des conduits mâles. Celles des Cladocères aboutissent, sur la face dorsale du corps, dans une chambre incubatrice, ménagée, en cette région, entre la carapace et le tronc ; celles des Branchiopodes. sont percées, sur la face ventrale de l'économie, dans la zone occupée par les pattes, et en un lieu variable suivant les genres. — Un dimorphisme sexuel assez
856, les doux mâchoires de la première paire ; le chiffre i désigne le cardo ou charnière; 2, la lige; 3, linler-maxillaire; 4- la gnlea ; et 5, le palpe maxillaire. — £11807, '•-"* deux mâchoires de la seconde paire, à demi unies en une lèvre inférieure; 1+2 désigne la pièce résultant de la coalcscence des suli-menliim et des menlam; 3 + 4 indique le paraglosse et la languelle de chaque cùté; 5 s'appli(|ue nu palpe labial. — En 838, les deux pattes Ihoraciques de la première paire; le chiffre 1 désigne la hanche; 2, le petit article suivant; 3, la cuis.se; 4, la jambe; l'ensemble des autres articles constitue le tar.'se ou pied. — Se reporter aux figures 85o à 852 de la planche jjrécédentc (p. 1091), et aux figures 869 à 879 des planches suivantes (p. iio5, 1111, 1117 et 1123).
Fin- 853 à 858. — Structure générale des appendices des Insectes {disseclion, d'après une l'or/t- "(i/a, type d'organisation inférieure). - En 853, les deux antennes. - En 854, le labre ou levrc upérieure, qui n'est point un appendice vrai, mais un bourrelet tégumentaire, eliiui a vW repreenté ici pour compléter l'ensemble des pièces buccales. - En 855, les deux mandibules. — hn
su sent
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prononcé s'établit entre les individus. Plusieurs des pattes des mâles, et notamment les antérieures, se modifient parfois en longs crochets, destinés à saisir les femelles ; les Limnadia montrent des exemples complets de ce fait. Les femelles des Cladocères ont, à cause de leur possession d'une chambre incubatrice fournie par elle, une carapace plus ample et plus large que les mâles; celles des Branchiopodes transforment ceux de leurs appendices, qui sont placés au niveau de leurs orifices génitaux, en pièces destinées à soutenir les œufs, agglutinés par un mucus, et à les conserver en mcubation. La présence fréquente de la parthénogenèse {Embryologie comparée^ p. 455-456) rend ce dimorphisme encore plus net (fig. 643 et 646, p. 831).
La série des Ostracodes^ des Cirrhipèdes, et de leurs groupes satellites, est importante en ce sens qu'elle montre tous les passages de l'unisexualité à un hermaphroditisme compliqué. Parmi ces animaux, ceux qui ont une vie libre sont pourvus de sexes séparés, et les parasites, ou les fixés, se trouvent munis, d'ordinaire, de sexes rassemblés dans le même individu ; il existe, sans doute, dans cette concordance entre l'habitat et la nature de la sexualité, une relation de cause à effet. — Les Ostracodes sont unisexués. Les mâles ont deux testicules symétriques, souvent rameux, dont chacun possède un canal déférent, qui s'ouvre à l'extérieur sur la face ventrale du corps, en arrière des pattes de la dernière paire. Cette structure se retrouve au sujet des femelles, avec cette dissemblance que les ovaires sont simples, et qu'une glande annexe s'adjoint à chacun des oviductes. Le dimorphisme est moins prononcé que celui des Phyllopodes; pourtant, dans quelques cas, les membres de la deuxième paire se modifient, chez les mâles, en pièces de maintien et de copulation. Quelques qualités variables s'ajoutent à ces données constantes; parfois, les deux conduits déférents s'unissent en un canal simple et impair, d'où résulte la présence d'un seul orifice mâle; plus souvent, les glandes sexuelles pénètrent dans les replis tégumentaires qui soutiennent la carapace, et ce fait se retrouve chez les Ascothoracides. — Ceux-ci, à cause de leur parasitisme sans doute, sont heimaphodites. Leurs ovaires consistent en lobes ramifiés, situés dans les replis du manteau, qui déversent leurs éléments dans un oviducte ouvert au dehors sur la base des pattes de la première paire. Leurs testicules occupent une autre situation ; ils se dissocient en amas, distincts et séparés, logés dans les bases des quatre paires de pattes qui suivent la précédente; leur sperme est rejeté par de nombreux orifices minuscules, percés dans ces zones basilaires elles-mêmes (fig. 666, p. 863).
Les Cirrhipèdes sont, en majorité, hermaphrodites. Leurs testicules, toujours pairs et situés de part et d'autre du tube digestif, se dissocient en lobules nombreux ; leurs canaux déférents, au nombre de deux, un pour chacun des amas de lobules spermatiques, s'unissent en un seul conduit impair ; ce dernier fait, déjà ofiert par plusieurs Ostracodes, se complique par la présence d'un long appendice copulateur, placé dans la région
postérieure du corps, que ce conduit parcourt de bout en bout suivant son axe, pour s'ouvrir à l'extérieur sur son sommet libre. Les ovaires, également pairs et divisés en lobes, mais plus ou moins unis entre eux sur la ligne médiane, sont situés dans la région antérieure de l'économie, et s'engagent même dans le pédoncule, lorsqu'il en existe un ; les deux oviductes débouchent au dehors, non loin de la bouche, sur les bases des pattes de la première paire. — Les Rhizocéphales sont hermaphrodites, comme les précédents. Leurs testicules, relativement petits, pairs et symétriques, consistent en tubes qui s'ouvrent non loin du pédoncule muni de suçoirs ; à l'état d'habitude, leurs canaux déférents sont bouchés par un tampon chitineux, qui tombe avant chaque ponte, de manière à laisser sortir le sperme, et à permettre la fécondation. Leurs ovaires sont volumineux, et composent de beaucoup la majeure part de l'économie; confondus entre eux sur la ligne médiane, à cause de leur masse même, ils possèdent deux oviductes, latéraux et symétriques, qui déversent les œufs dans la cavité palléale, ou la chambre incubatrice, c'est-à-dire dans l'espace laissé entre le corps et le manteau. Chacun des oviductes s'élargit, sur son trajet, en une poche, où se déverse le produit dune glande voisine, tubuleuse, pelotonnée sur elle-même, la glande cémentaire ; cette dernière, de provenance ectodermique, ne répond pas à sa similaire des Cirrhipèdes. La fécondation, chez les Rhizocéphales comme chez ces derniers, s'accomplit dans la cavité palléale même, oi^i se manifeste, en surplus, une incubation de durée variable (fig. 660, 662 et 663, 668, p. 853, 857, 863).
Le dimorphisme sexuel, à peine indiqué chez les Ostracodes, acquiert, en ce qui concerne plusieurs Cirrhipèdes et les Rhizocéphales, une grande importance, malgré l'hermaphroditisme, à cause des modifications entraînées par la progenèse mâle. — La plupart des Cirrhipèdes, les Lépaclides, les Balanides, et quelques autres, mûrissent leurs éléments mâles quelque peu avant les femelles; un tel phénomène ne va pas plus loin, et se borne à cette protandrie légère, commune dans tous les cas (l'hermaphroditisme. Mais il n'en est pas de même ailleurs, caries individus s'établissent suivant deux types ; les uns produisent leurs glandes sexuelles d'une manière tardive, parcourent toutes les phases de leur développement complet, et deviennent vraiment hermaphrodites; les autres engendrent ces glandes d'une façon plus hâtive, façonnent d'abord leurs testicules, à cause de cette protandrie, et, ainsi devenus des mâles, arrêtent là leur évolution. La même espèce est donc représentée par des individus de deux sortes : des hermaphrodites, pourvus de tous leurs caractères anatomiques; et des mâles, plus petits, maintenus à un état larvaire, dont ceux-là pourraient se passer à la rigueur. Ces mâles, dits complémentaires pour cette dernière raison, conservent leurs appendices locomoteurs ébauchés au cours de leurs phases embryonnaires, ou se munissent d'autres pièces destinées à un pareil usage, de couronnes de cils vibratiles par exemple, et sont capables do se déplacer, alors qu'une telle Roule. — Anatomie. II. '^
capacité fait défaut aux hermaphrodites, fixés ou parasites. Les Cirrhipèdes abdominaux vont même plus loin dans cette voie, et effectuent un retour vers l'uniscxualité, par la prédominance considérable, chez les individus hermaphrodites, des ovaires sur les testicules; ceux-ci sont à peine développés, et peuvent être considérés comme absents ; le fait se conçoit, car les petits mâles suffisent pour accomplir la fécondation. — Parmi les Cirrhipèdes, les Lépadides, les Balanides avec leurs satellites, et les Proiéolépadides {Apodes) sont entièrement hermaphrodites. Les Cryptophialides, les Alcippides [Abdominaux) possèdent, à la fois, des mâles et des hermaphrodites ; les premiers sont dégradés, et privés parfois de pattes et de tube digestif; les seconds reviennent plutôt à des femelles strictes, à la suite de la diminution de leurs glandes mâles. Les Scalpellides ont également des mâles et des hermaphrodites ; ces derniers, conformés suivant la structure normale, ont vraiment, côte à côte, des testicules et des ovaires; ceux-là, suivant les espèces, montrent loute une série de transitions, depuis une disposition organique presque complète et normale, jusqu'à une dégradation semblable à celle de leurs similaires des Cirrhipèdes abdominaux. Les Rhizocéphales sont aussi représentés par des mâles complémentaires et par de vrais hermaphrodites; les premiers sont larvaires, en demeurent à la phase cypridienne, el fécondent la ponte initiale des seconds, dont les testicules ne sont pas encore au complet ; après quoi, ils meurent, et disparaissent, laissant les hermaphrodites seuls. Bien qu'elles soient souvent unies en un seul système, impair et médian, les glandes sexuelles des Copépodes sont doubles, paires et symétriques. Le fait se démontre d'après les phénomènes du développement, et quelques particularités anatomiques: le plus souvent, malgré l'unité delà glande, les conduits sexuels sont au nombre de deux ; dans ceiHains cas, et notamment chez les parasites, les deux parts fondamentales sont encore distinctes. En somme, la simplicité de beaucoup des Copépodes, à cet égard, découle d'une dualité première, et en dérive par la jonction des deux pièces constitutives. A cause de leur nature unique et impaire, ces appareils se placent souvent au-dessus du tube digestif. Les sexes sont toujours séparés. — Du testicule, ou des testicules, des individus mâles, partent deux conduits déférents, qui s'ouvrent au dehors, en arrière des pattes de la dernière paire, comme chez la majorité des autres Entomostracés, et sur le premier segment de l'abdomen; parfois, chez les Pontellides par exemple, la jonction des glandes s'étend à ces conduits, qui se soudent en un seul canal impair. Leurs régions, voisines de leur orifice extérieur, s'élargissent en une poche, sorte de vésicule séminale, où s'accumulent les spermatozoïdes; des cellules glandulaires, tantôt disséminées dans leurs parois, tantôt rassemblées en organes annexés à la vésicule, sécrètent un mu(nis, qui agglutine ces éléments mâles, et les groupe en sperniatophores. Des dispositions identiques se retrouvent au sujet des glan(k^s femelles, avec cette dilférence que le mucus des glandes annexes englue les œufs, après leur fécon-
dation, pour en former un ou deux amas, les sacs ovigères, que l'individu porte appendus à son corps. Les Branchiures s'écartent quelque peu de ces données d'habitude. Leurs testicules, séparés et distincts, occupent l'extrémité postérieure du corps, et leurs conduits déférents, tournés en avant, munis de volumineuses glandes annexes, s'ouvrent à l'extérieur sur le dernier anneau du thorax; leurs ovaires, confondus en une seule masse, sont logés dans le thorax même, et leurs oviductes, dont un seul fonctionne, l'autre étant atrophié, débouchent au dehors dans une région équivalente à celle des conduits maies. — Les Copépodes montrent un dimorphisme sexuel assez prononcé, plus accentué chez les parasites que chez ceux <lont l'existence est libre (Voy. p. 856). Dans ce dernier cas, les mâles diffèrent des femelles par la nature de plusieurs de leurs appendices ; leurs antennes antérieures sont plus grandes, leurs pattes postérieures plus petites et destinées à jouer un rôle de pièces copulatrices. En ce qui concerne les parasites, les femelles subissent tous les phénomènes de la dégradation des organes de relation, qu'entraîne le parasitisme. Les mâles, par contre, plus petits et plus agiles, capables de se déplacer, conservent la majeure part de leurs appendices, et ressemblent aux larves des individus de l'autre sexe, ou aux représentants de l'ordre pourvus d'une vie libre; ils en demeurent à un état, que les femelles se bornent à traverser, et sont larvaires par rapport à elles (fig. 672, 678 à 680, 689 et 690, p. 873, 883 et 895).
Les ovaires et les testicules des Leptostracés ont une position générale semblable à celle de leurs correspondants des Phyllopodes supérieurs. Chaque individu porte deux de ces glandes, ayant la forme d'organes cylindriques et allongés, placés de part et d'autre du tube digestif. Chacnne de ces masses d'éléments sexuels possède un conduit particulier, jallant déboucher au dehors : le canal déférent sur le dernier anneau (8"=) du thorax, et, plus exactement, sur l'article basilaire de l'appendice qui appartient à ce segment; et l'oviducte sur l'antépénultième (6^) anneau de €ette même région de l'économie. Une telle structure est fondamentale ; elle se retrouve, dans la grande majorité des cas, chez les autres Malacostracés. A cet égard, comme sous tous les autres rapports, les Leptostracés effectuent une liaison des Crustacés supérieurs aux Phyllopodes, parmi les Crustacés inférieurs. Ces animaux sont unisexués. Un dimorphisme léger s'établit entre eux, en ce qui concerne les appendices; les mâles, notamment, ont, sur leurs antennes de la seconde paire, un fouet plus grand que celui des femelles. Ces dernières conservent leurs œufs, et leur font subir une incubation, dans l'espace laissé entre les côtés de leur carapace et les flancs de leur céphalo-thorax.
Les glandes sexuelles des Arthvoslracés conservent, à peu de choses près, les connexions et l'allure d'ensemble des précédentes. Quelques modifications d'importance secondaire, relatives à la forme, ou aux relations avec le tube digestif, ou aux soudures partielles de plusieurs régions de ces appareils, sont les seules à se manifester. Un dimorphisme sexuel s'établit
entre les individus ; les pattes thoraciques des femelles portent de grandes lamelles, qui s'intriquent mutuellement pour délimiter, sous la face ventrale du céphalo-thorax, une spacieuse cavité incubatrice, où les œufs sont conservés après la fécondation, et où les embryons accomplissent leur développement; ces pièces manquent aux mâles, qui, en outre, diffèrent souvent des femelles par leur taille, plus grande ou plus petite suivant les types, par le nombre considérable des poils olfactifs de leurs antennes antérieures, par le changement assez fréquent de certains de leurs membres thoraciques en crochets de préhension, et de leurs premiers membres abdominaux en pièces de copulation. D'ordinaire, ces transformations s'accomplissent au moment de la maturité sexuelle, n'existent point avant, disparaissent ensuite, et donnent ainsi à l'individu une sorte de parure de noces, par un phénomène identique à celui que présentent d'autres animaux, divers Oiseaux par exemple. — Le fait le plus important, au sujet de la sexualité de ces êtres, est fourni par la majorité des Isopodes. Certains d'entre eux, les Asellus, les Oniscus, et quelques autres, agissent de telle sorte que les mâles mûrissent leurs testicules avant que les femelles aient fait de même pour leurs propres organes reproducteurs, leurs oviductes ne communiquant pas encore avec le dehors. Par cette protandrie combinée avec l'unisexualité, les mâles emplissent de leur sperme des réceptacles séminaux, creusés en poches sur la face ventrale du thorax des femelles ; grâce à des orifices qui se percent au fond de ces cavités, le sperme pénètre dans les oviductes encore clos, et fécondent ceux des ovules qui se trouvent arrivés à maturité. Puis, les oviductes s'ouvrent à l'extérieur, en leur place habituelle, et rejettent leurs œufs dans la chambre incubatrice. Des mues spéciales, dont le principal effet est d'entraîner la chute des réceptacles séminaux, lorsque leur rôle est terminé, compliquent encore ce phénomène. — Une protandrie mieux accusée est possédée par d'autres Isopodes, établis en ectoparasites sur les téguments des Poissons, les Cymothoïdes notamment; elle se joint à un hermaphroditisme successif. L'individu commence par être mâle, puis il se rend femelle; les deux sexualités se succèdent et ne coexistent point. Les glandes sexuelles de ces animaux
maxillaire; 4, la galea; et 5, le palpe maxillaire. IV s'applique aux deux mâchoires de la seconde paire, à demi unies par leurs bases en une lèvre inférieure ; i désigne les deux sub-menlum soudés; 2, les deux mentnm soudés ; 3 -H 4' les languelles et les, pa raclasses; 5, les palpes labiaux. — En86o,pioces buccales d'un Insecte seulement suceur, de l'ordre ûes Lépidoptères; III désigne la trompe, donnée par les mâchoires de la première paire; III a indique les palpes maxillaires, et IV a, les palpes labiaux. — En 86i, pièces buccales d'un Insecte à la fois broyeur et suceur, de l'ordre des Ih/ménoptères; II désigne les mandibules; III, le corps des mâchoires de la première paire: III a, les fialpes maxillaires ; IV, le corps des mâchoires de la seconde paire unies en une langue; IV a, \t's palpes laliiaux. — En 862, pièces buccales d'un Insecte piqueur et suceur, de l'ordi'e des Diptères; A indique le labre; H, Vhgpopharynx : II, les mandibules converties en aiguillons: III, les mâchoires de la première paire transformées de même; III n, \es palpes maxillaires, et IV, la trompe, donnée par les mâchoires de la seconde paire. — En 863, pièces buccales d'un Insecte piqueur et suceur, de l'ordre des Hémiptères. Ces pièces sont désignées par les mêmes numéros que dans la figure 862; du reste tous les numéros des dessins se correspondcnl. — Se reporter aux figures 85o à 858 des planches précédentes (p. 1091, 1099), et aux figures 864-879 des planches suivantes (p 1111, 1117, ii23).
Antenne -
Antenne
compose
Fig. 859 à 863. — Principales dispositions des pièces buccales des Insectes (dissections et vues d'ensemble, quelque peu diagrammatiques, représentées en sllliouelle). — En 859. pièces buccales d'un Insecte broyeur, de l'ordre des Orlhoptères. A indique le labre ; II, les deux mandibules. III s'applique aux deux mâchoires de la première paire; 1 désigne le cardo; 2, la lige ■ 3, ïinler-
se composent d'une masse principale, munie de trois lobes latéraux ; la première revient à l'ovaire, et ces trois derniers constituent le testicule. Ceuxci parviennent à maturité avant celle-là ; ceux du même côté se munissent d'un conduit déférent ; l'individu fonctionne alors en qualité de mâle. Puis il devient femelle, par l'atrophie de ses glandes mâles, celle de leurs canaux vecteurs, et la chute de ses pièces copulatrices, données par les pattes abdominales de la seconde paire. En ce deuxième état, il allonge ses oviductes, à peine ébauchés auparavant, les fait s'ouvrir au dehors, et il est capable de jouer, d'une façon complète et exclusive, son nouveau rôle sexuel. — Une telle particularité des Cymolhoïdes, qui marque déjà un progrès sur les dispositions du premier cas, se complique, à son tour, chez plusieurs Isopodes parasites, les Cryptonisciens et les Entonisciens, pour aboutir, comme chez les Rhizocéphales, à la présence de mâles complémentaires. Parmi les individus, les uns parcourent toutes les phases de leur développement, et deviennent hermaphrodites, en commençant par être surtout mâles, et finissant par se comporter, d'une manière prépondérante,comme femelles ; les autres demeurent petits, soit larvaires, soit dégradés, ne subissent point toutes les modifications régressives des organes de relation qui atteignent les précédents, en restent à la sexualité mâle stricte, et se comportent ainsi comme des mâles complémentaires (fig. 697, 70S à 714, p. 915, 931, et 935).
Les Stomapodes appartiennent à un type quelque peu spécial ; les deux glandes sexuelles, dans chaque individu, se soudent l'une à l'autre en une seule masse, logée dans l'abdomen, au-dessus du tube digestif. La nature double, essentielle, se retrouve, pourtant, dans la présence de deux conduits vecteurs, et de deux orifices externes. Les sexes sont séparés. — Le testicule des mâles consiste en un long organe cylindrique et massif, médian et impair, étendu dans l'abdomen entier; il se bifurque en avant, et chacune de ses branches s'allonge en un conduit déférent, pelotonné, qui s'ouvre au dehors sur le côté correspondant du dernier anneau thoracique; une glande annexe, pelotonnée elle-même, et située dans les trois segments postérieurs du thorax, se déverse dans ce conduit, non loin de son ouverture extérieure. L'ovaire possède, à peu,de choses près, la conformation et les connexions du testicule; il est plus épais, cependant, et variqueux. Son extrémité antérieure se scinde en deux oviductes courts, qui débouchent au dehors dans une cavité établie en fente transversale, dépression tégumentaire creusée sur la face ventrale de l'antépénultième anneau du thorax, c'est-à-dire sur le premier des trois segments thoraciques libres, et servant de réceptacle séminal. — Les mâles se distinguent des femelles par plusieurs points, surtout par leur possession de pièces copulatrices, données par les bases des appendices thoraciques de la dernièz^e paire.
L'abdomen des Stomapodes, étant la plus volumineuse des régions de leur corps, contient les glandes sexuelles ; par opposition, le céphalo-thorax des Scliizopodes, des Cumacés, et surtout des Décapodes, étant la plus
importante des zones de l'économie, possède ces mêmes organes. Pourtant, lorsque Fabdomen reprend la prépondérance, comme le cas se montre chez les PcKjiirides, les appareils reproducteurs obéissent à cette nouvelle manière d'être, et deviennent abdominaux. — Les sexes, toujours séparés, ont cependant leurs glandes édifiées sur un plan commun. La dualité fondamentale, toujours entière et complète au sujet des conduits vecteurs, s'atténue en ce qui concerne les glandes elles-mêmes, car ces dernières s'unissent plus ou moins sur la ligne médiane, au-dessus du tube digestif. Cette liaison, plus accentuée chez les Décapodes qu'ailleurs, l'est moins que celle des Stomapodes, car elle n'est jamais entière; toujours, ces organes oiïrent un aspect bilobé ; mais, pourtant, la masse centrale et simple l'emporte assez souvent, par son volume, sur les deux lobes latéraux. Les conduits déférents, longs et pelotonnés sur eux-mêmes, s'ouvrent au dehors, chacun de son côté, sur les articles basilaires des pattes thoraciques de la dernière paire; les lèvres de leurs orifices externes se renflent en saillies, surbaissées chez les Macroures, allongées chez les Schizopodes et les Brachyures, qui servent de pièces copulatrices. Les oviductes, courts et à peine courbés, débouchent à l'extérieur, chacun séparément, sur l'article basilaire de l'appendice correspondant et appartenant à l'antépénultième segment thoracique. — Undimorphisme sexuel assez prononcé existe entre les individus. Au sujet des Schizopodes, les pattes abdominales des mâles sont plus grandes que celles des femelles, et parfois munies de pièces accessoires, soit copulatrices, soit branchiales; ces deux cas se trouvent chez les Siriella. Les femelles, à leur tour, portent, sur leurs pattes thoraciques, des lames qui délimitent une cavité incubatrice, ventrale. En ce qui concerne les Ciimacés, les femelles possèdent également une cavité incubatrice et thoracique; les mâles, de leur côté, ont leurs antennes delà première paire munies de nombreuses terminaisons olfactives, celles de la seconde paire longues et fortes, et des pattes abdominales bien développées. Chez les Décapodes, les principales particularités du dimorphisme tiennent à l'abdomen, et à ses appendices. Cette région est plus large, toutes proportions gardées, chez la femelle que chez le mâle ; une telle dissemblance s'accentue davantage dans l'organisme des Brachyures que dans celui des Macroures. Les pattes abdominales de la première paire du mâle, ou des deux premières paires, se disposent pour concourir à la copulation, et, à cet effet, se creusent d'une rainure longitudinale, ou se percent d'un canal axial, afin de pouvoir conduire le sperme. Par contre, toutes les pattes abdominales des femelles sont plus grandes que celles des mâles ; cette amplification, jointe à celle de l'abdomen lui-même, découlent de ce fait, que les œufs fécondés se suspendent à ces appendices, et y subissent une incubation (fig. 730, 735 et 73G, 713 à 746, p. 970, 975, et 981).
III. Appareil sexuel des Acères {Pijcnogonides, Méroslnmalés, Arachnides). — L'organisme des Pycnogonides est remarquable par la taille
souvent considérable des pattes, relativement à rexiguïlé du corps; le résultat en est que plusieurs appareils, le tube digestif surtout, envoient des expansions dans les appendices, et que les glandes sexuelles y sont logées presque en entier : doi^i le nom de Pcnitopodes, parfois donné à ces animaux. Les sexes sont séparés. Chacune des pattes, appartenant aux quatre paires du tronc, contient, dans l'intérieur de ses articles basilaires, un amas sexuel, composé d'ovules chez les femelles, et de spermatozoïdes chez les mâles. Souvent, ces masses fécondantes ne s'avancent point dans ie corps, et sont isolées les unes des autres; parfois, elles pénètrent dans l'économie, et celles du même côté s'unissent par leurs bouts en un cordon placé au-dessus de l'intestin ; les deux bandes, ainsi produites dans chaque individu, se joignent même entre elles par leurs extrémités postérieures. Chaque masse sexuelle possède, d'habitude, un ou plusieurs orifices spéciaux, percés au travers des téguments du second article basilaire du membre qui la contient, et par où les éléments reproducteurs sont rejetés au dehors. — Un dimorphisme assez accentué s'établit entre les sexes. Les appendices de la troisième paire ne font jamais défaut aux mâles, sont toujours bien développés, et, placés en avant des quatre paires des pattes du tronc, servent de pièces ovifères et portent les œufs. La femelle, au moment delà reproduction, dépose ses ovules sur ces membres ovifères du mâle ; celui-ci les féconde, et, en outre, pour mieux les maintenir, les englue à l'aide d'un mucus sécrété par des glandes tégumentaires, situées sur le quatrième article de chacune des pattes appartenant aux trois paires antérieures (fig. 792 et 793, p. 1022, et 1023).
Les seuls Mérostomatés actuels, les Limules. ont, comme les précédents, les sexes séparés. Les glandes des deux sortes sont édifiées sur un plan uniforme. Chaque individu contient , dans son céphalo-thorax, de part et d'autre et un peu au-dessus du tube digestif, deux masses d'éléments reproducteurs, unies entre elles par des expansions qu'elles s'envoient mutuellement ; les ovaires ont une allure assez régulière, alors que les testicules se fragmentent en lobules nombreux. Les conduits vecteurs, oviductes ou canaux déférents, au nombre de deux, chaque masse sexuelle ayant le sien, aboutissent au dehors sur la base même, chacun en ce qui le concerne, des membres abdominaux de la première paire, c'est-à-dire de ceux qui sont modifiés en opercules. — Un certain dimorphisme se manifeste chez ces animaux. Les mâles sont les plus petits ; en outre, leurs pattes céphalothoraciques antérieures, d'ordinaire celles delà deuxième et de la troisième paire, se terminent par des griffes, et celles des femelles par des pinces. Aucune incubation ne se manifeste; les femelles pondent leurs œufs dans du sable ou du menu gravier, et les mâles, cramponnés à leur dos, les fécondent à mesure.
Tous les Arachnides sont unisexués, sauf les Tardigrades, et, d'une manière accidentelle et fortuite, (pielques Phalangides. A cause du volume de leur abdomen, les glandes sexuelles se trouvent placées, d'habitude,
dans cette région du corps. Ces organes, tantôt simples et tantôt divisés en lobes plus ou moins nombreux, de formes très diverses suivant les types, composent, dans la plupart des cas, nne masse impaire et médiane, située au-dessus du tube digestif; pourtant, la dualité essentielle se manifeste encore dans la présence de deux conduits vecteurs, pairs et symétriques. Mais l'influence de soudure étend ses effets jusqu'à ces derniers ; ils se rapprochent l'un de l'autre par leurs extrémités périphériques, et s'unissent en un canal commun, fort court d'ordinaire, qui s'ouvre au dehors par un orifice percé dans la même situation que celui des Limides, c'est-à-dire sur la face ventrale et la ligne médiane de la zone antérieure de l'abdomen. Les Lingiialiilides sont à peu près les seuls à faire exception à cette dernière règle. Du reste, les dispositions, propres aux dilTérents ordres des Arachnides, découlent de celles des Scorpionides, qui se rattachent, de leur côté, à celles des Mérostomatés (fig. 816 et 817, 824 et 825, p. 1047, 1051).
Les ovaires des Sforp/on/f/^^s consistent en trois cordons longitudinaux, parallèles, l'un médian et les deux autres latéraux, mutuellement unis par dix cordons transversaux, cinq de chaque côté, qui donnent à l'ensemble de la glande l'aspect d'un réseau quadrillé à huit mailles. De l'extrémité antérieure de chacune des deux bandelettes longitudinales et latérales part un oviducte, court et renflé, oi^i les jeunes accomplissent leur développement embryonnaire, car ces animaux sont vivipares. Les deux oviductes convergent l'un vers l'autre, et s'ouvrent au dehors par un orifice commun, médian, percé entre les peignes et un peu en avant deux; cette ouverture est fermée par deux plaques operculaires, strictement homologues des deux opercules des Limulcs (Voy. p. 900). — Les ovaires des Pédipalpes dégagent leur structure de celle des précédents, par la disparition des cordons transverses, et la cohésion des cordons longitudinaux. En enlevant, à la glande sexuelle femelle des Scorpionides, toutes ses bandelettes tranversales, et divisant en deux bandes parallèles le cordon longitudinal médian, on obtient l'ovaire des Telyphone; ce dernier est constitué, ainsi, par quatre masses cylindriques, dont deux sur chaque côté, qui s'unissent en avant pour donner les oviductes. Si, dans cette glande, on soude entre eux les deux amas ovariens de chaque côté, pour en obtenir un seul, on en arrive à l'ovaire des Phryne, composé par deux cordons épais, l'un droit, l'autre gauche, et terminés en avant par les deux oviductes. Ces conduits présentent les mêmes connexions que leurs correspondants des Scorpionides ; de même encore, les Phryne sont vivipares; partout ailleurs, sauf les Solpugides et quelques Acariens, l'oviparité est la règle habituelle. — Les Aranéides se trouvent, à cet égard, conformés comme les Phryne', parfois, les deux cordons se joignent entre eux par leurs extrémités postérieures, et s'arrangent ainsi en une sorte d'anneau. Les deux oviductes, assez courts, se soudent en un vagin, qui s'ouvre au dehors sur la ligne médiane, non loin des stigmates de la première paire, et dans une position éM]uivalente à celle des précédents. Une, deux, ou trois involutions légumentaires .se
creusent dans le voisinage de rorifice vaginal, et servent à la femelle de réceptacles séminaux, où s'amasse le sperme au moment de la fécondation. — Parmi les ordres satellites de ces trois premiers, les Solpiigides s'établissent comme les Phryne, et les Aranéides aux deux masses ovariennes distinctes. Par contre, chez les Pseudo-Scorpionides et les Phalangides, les deux cordons s'unissent entre eux, tantôt par toute leur étendue et en un seul corps, tantôt par leurs bouts postérieurs et en un anneau. Quel que soit le cas, deux oviductes, conduisant à un vagin impair, souvent pourvus de réceptacles séminaux, sont toujours présents. — Cette dernière disposition, qui découle directement de celle des Aranéides, se retrouve encore chez les Acariens, avec une diversité plus grande; les deux cordons ovariens, rarement séparés, s'unissent plus ou moins, soit en anneau, soit en une seule masse médiane. Rarement, cette coalescence s'étend aux oviductes ; ce dernier phénomène est montré par les Gamasiis. Un fait, commun à la plupart de ces animaux, tient à la grande longueur de leurs oviductes, qui se replient assez souvent sur eux-mêmes, et décrivent des circonvolutions.
Une égale sériation se manifeste au sujet des organes mâles. — Les ovaires des Scorpionides se rattachent à ceux des Limules au moyen de l'émission, chez ces dernières, sur la ligne médiane et par leurs bandes transversales d'anastomoses, de prolongements qui s'unissent en un cordon longitudinal et intermédiaire. De même, les testicules des premiers se raccordent à leurs similaires des secondes, en divisant chacun dé ceux-ci, et le partageant en deux masses longitudinales et parallèles, jointes entre elles par deux ou trois bandelettes transversales et anastomoliques. Le testicule des Scorpions revient à leur ovaire, au sujet de sa forme; il suffit de joindre entre elles les deux glandes, paires et symétriques, du premier, pour obtenir le second. Chaque individu mâle contient ainsi, dans son économie, deux testicules ayant l'aspect d'un treillis à deux ou trois mailles; chacun de ces appareils se prolonge, par son extrémité antérieure, en un conduit déférent,
contour de l'animal est rendu au trait. — En 8G5, centres nerveux embryonnaires, montrant le* principales parties du cerveau, et la conformation de la moelle avec ses ganfrlions dédoublés, ses commissures et ses connectil's. Le chilïre i désigne le premier lobe du protocérébron; 2, le deuxième lobe ; 3, le troisième lobe; l,, le deulocérébron; 5, le Irilocérébron; 6, le ganglion frontal; et 7, le premier ganglion médullaire. Se reporter à la figure 868 de la même planche, et à la figure 777 de la page ioo5. — En 866, centres nerveux d'un Diptère du genre Calliphora. — En 8O7, centres nerveux d'un Thysanoure du genre Japijx. — En 868, face inférieure du cerveau d'un Ilyménoptère du genre Vespa. Le cliifï're 1 désigne le corps central; 2, le corps pédoncule et ses calyces; 3, Vœil composé; ^, la masse médullaire externe; 5, la masse médullaire interne; 6, le lobe olfactif; et 7, le premier ganglion médullaire sous-œsophagien en haut duquel est le trou {en noir) où passe l'œsophage. — Se reporter à la figure 865 de la même planche, et à la figure 777 de la page loo'J.
— En 86!). fragment d'une coupe d'antenne de Gomphocerus, montrant ses terminaisons sensorielles, olfactives. — En 870, fragment d'une coupe des téguments d'une larve de Chironomiis, montrant ses organes clwrdvlonaux, désignés dans la figure par la lettre C. L'expression « tube • s'applifiuc aux canaux trachéens {en noir), et celle de « muscles » aux fibres musculaires striées.
— En 871, coupe longitudinale du sommet du palpe maxillaire d'un Orthoptère du genre Locusla^ montrant ses terminaisons sensorielles, tactiles et gustatives. — D'après les recherches faites par I5lanchard,Graber, Grassi, von Rath et Viallanes.— Se reporter aux figures 85o à 863 des planches précédentes (p. loyi, 1099, iio5) et aux figures 872 à 871J des planches suivantes (p. 1117, H23).
Tùte
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Antsnns
CsroBau
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Moelle nerueuse
Ectoùerme «^''f
Fig. 864 à 871. — Structure des centres nerveux et des organes sensoriels des Insectes (Ji*-seclions et coupes; la struclure des yeux composés est représentée dans les ligures 780 a 788 des pages 1010, 1011). — En 8GA, centres nerveux (en noir) d'un Hyménoplère du genre Apis; le
qui s'élargit en une vésicule séminale, puis s'unit à son correspondant du côté opposé, pour donner un canal éjaculateur, ouvert au dehors dans une région identique à celle de Forifice femelle. Chacun des conduits déférents porte une volumineuse glande annexe en forme de poche; de même, une pièce d'origine tégumentaire, invaginable et protractile, s'adjoint au canal éjaculateur, et joue le rôle d'un pénis. — En raccourcissant les anastomoses dans les testicules des Scorpions, de manière à souder entre elles les deux bandes, on obtient les glandes mâles des Pédipalpes, et, du reste, de la plupart des autres Arachnides; de cette façon, l'individu possède seulement deux masses testiculaires compactes, symétriques, l'une placée à droite, et l'autre à gauche. Les poches annexes des conduits déférents sont volumineuses, surtout en ce qui concerne les Telyphone ; elles prennent, au moment de la reproduction, un accroissement extrême, se remplissent de sperme, s'unissent même entre elles, et constituent, dans l'abdomen, audessus du tube digestif, un ample réservoir à spermatozoïdes, divisé, par des constrictions, en deux ou trois cavités successives. — Les testicules des Solpiujides se distinguent des précédents, en ce qu'ils se raccordent d'une tout autre façon à ceux des Scorpionides. Partant de ces derniers, on arrive à ceux des Pédipalpes en diminuant les anastomoses transverses de chaque glande mâle jusqu'à confondre entre elles les deux masses longitudinales; on aboutit à ceux des Solpugides en supprimant ces anastomoses, et laissant les deux masses libres et distinctes. En conséquence, chaque individu possède quatre cordons testiculaires, longs et minces, flexueux, ayant augmenté leur longueur au détriment de leur largeur; ces appareils se distribuent en deux groupes, de deux cordons chacun, symétriques, l'un droit et l'autre gauche. Les deux organes, situés du même côté, étendent, chacun pour sa part, leur bout antérieur en un conduit déférent, souvent muni, sur son trajet, d'une dilatation servant de vésicule séminale. Les Solpugides mâles portent, ainsi, quatre de ces conduits, qui s'unissent deux par deux, et donnent deux canaux, un pour chaque moitié du corps ; ces derniers se joignent à leur tour pour fournir le canal éjaculateur commun, impair et médian, disposé comme celui des ordres précédents.
En combinant la structure des Pédipalpes à celle des Solpugides, on aboutit à la conformation des Aranéides. Ces animaux ont seulement deux testicules, comme les premiers, mais longs et minces comme ceux des seconds; en les rapportant encore aux Scorpionides, il suffit de joindre l'altération qui conduit aux Pédipalpes à celle qui mène aux Solpugides, la soudure dans un sens et l'élongation dans l'autre, pour obtenir le type des Aranéides. Seulement, ces animaux diffèrent de tous les autres en ce qu'ils manquent de pénis; cette privation tient à cette circonstance, que le palpe de la mâchoire remplace cet organe absent, et fonctionne comme pièce copulatrice. — Les Phalangides font découler leur disposition de celle des Aranéides, de la même manière que pour leurs ovaires, en soudant entre eux leurs deux testicules par leurs bouts postérieurs.
et donnant à leur ensemble la forme d'un anneau impair. Sauf cette modification, et la présence d'un pénis protraclile, leur structure concorde avec celle des précédents, surtout en ce qui touche à la grande longueur et à l'allure pelotonnée des conduits déférents. — L'organisation des Acariens se rattache également à celle des Aranéides, en lui ajoutant une plus grande (hversité, suivant les genres, au sujet de la taille des deux glandes mâles, de leur forme, et parfois de leur soudure plus ou moins accentuée. Presque toujours, un pénis est annexé au canal éjaculateur.
Les conformations des appareils mâles, chez les Arachnides, se lient ainsi les unes aux autres, les Tardigrades et les Linguaiides étant mis à part. Ces transitions, dont les similaires se retrouvent dans les organes femelles, sont importantes en ce sens qu'elles unissent, par des gradations ménagées, les structures particulières aux représentants des divers ordres; elles les font dériver de celle des Scorpionides, des animaux des plus proches des Limules. Les deux modifications initiales, celle des Pédipalpes et celle des Solpugides, conduisent à celle des Aranéides, autour de laquelle se groupent celle des Phalangides et celle des Acariens, Les Pseudo-Scorpionides interviennent alors pour rendre plus nette la combinaison et la jonction de ces deux altérations primordiales : la soudure mutuelle des éléments de chaque testicule par la disparition des cordons transverses d'anastomose, et l'élongation de la masse ainsi produite. Ces animaux effectuent, à cet égard, un passage des Solpugides aux Aranéides, en subissant, comme les Pédipalpes, et de quantités variables suivant les genres, l'impulsion de soudure. Les Olnsium, par exemple, ont trois cordons testiculaires, longitudinaux et parallèles, l'un médian et les deux autres latéraux; cette structure découle de celle des Solpugides, où les cordons sont au nombre de quatre, en joignant entre eux les deux intermédiaires. Les Chelifer, par contre, n'ont plus qu'un seul testicule, impair et médian; l'impulsion de soudure exerçant une action plus grande, les deux cordons latéraux du genre précédent se sont joints au moyen. Ces êtres montrent ainsi, dans toute leur valeur, et dans leurs manifestations extrêmes, les circonstances qui influent sur les formes des appareils sexuels mâles des Arachnides, et qui permettent de rattacher ces dernières entre elles, en les raccordant à la disposition des Scorpionides, prise comme point de départ.
Un dimorphisme sexuel, assez prononcé, existe, d'habitude, chez les Arachnides. Il tient à des faits de plusieurs ordres. Il porte sur la taille; le mâle est, assez souvent, plus petit que la femelle, dans des proportions variées. Il touche aux appendices, qui ditïérent, quelque peu, par les dimensions ou par la conformation, d'un sexe à l'autre. Il se manifeste, enfin, au sujet de l'armure génitale; des annexes tégumentaires, capables de se projeter au dehors pour remplir leur rôle, ou de s'invaginer pour s'abriter, s'adjoignent parfois au canal éjaculateur des mâles ou au vagin des femelles, fonctionnent comme pénis pour les premiers, et comme tubes de ponte, ou oviscaptes, pour les secondes. — L'un des exemples les plus
frappants cViin tel dimorphisme est fourni par les Avanéides. Le mâle, plus petit que la femelle, est privé de pénis ; ce sont les palpes de ses mâchoires qui lui servent de pièces copulatrices, et possèdent, à cet effet, des organes spéciaux, moins compliqués chez les Télrapneumones que chez les Dipneumones. En ce qui concerne les premières, l'article terminal du palpe porte un appendice volumineux, semblable à une fiole au col mince et long, adhérente par sa base renflée. Au sujet des secondes, la fiole, courbée sur elle-même, s'adjoint deux éléments complémentaires plus petits, l'un cylindrique, l'autre en crochet, et l'article terminal du palpe se modifie à son tour pour envelopper le tout ; sa base se renfle en une pièce conique, adhérente par sa pointe à l'avant-dernier article, et son sommet s'élargit en une lame mince, contournée en cuiller, dont l'intérieur contient les parties précédentes. Ces divers organes sont creux, et leurs cavités communiquent entre elles comme avec le dehors. Au moment de la fécondation, le mâle prend lui-même son sperme, sur son orifice génital, avec ce singulier appendice, et le dépose sur l'ouverture vaginale de la femelle.
Les Tardigrades et les Linguatules différent, à l'égard de leurs organes sexuels, de tous les autres Arachnides. — Les premiers sont hermaphrodites ; chaque individu possède un ovaire et deux testicules, qui déversent leurs éléments dans l'intestin postérieur; l'anus fonctionne, par là, à la façon d'un cloaque. L'ovaire consiste en une volumineuse masse d'ovules, compacte, simple, impaire, et médiane, située au-dessus du tube digestif. Les testicules reviennent à deux masses spermatiques, plus petites que l'ovaire, cylindriques et compactes, symétriques, placées de part et d'autre de l'intestin. Une poche médiane, annexée au rectum dans le voisinage des testicules, en arrière de l'ovaire, et dorsale comme lui, joue le rôle de vésicule séminale. — Les Linguatules sont unisexuées; les sexes différent beaucoup au sujet de leurs organes reproducteurs. Les mâles, plus petits de beaucoup que les femelles, ont une masse testiculaire, tantôt simple et tantôt scindée en deux cordons parallèles, au-dessus de leur tube digestif; de cette glande se détachent, en avant, deux conduits déférents, qui entourent l'œsophage à la manière d'un anneau, se dirigent l'un vers l'autre sous cette zone intestinale, et s'ouvrent au dehors, sur la ligne médiane de la face ventrale du corps, après s'être unis en un court canal éjaculateur, non loin et en arrière de la bouche. Chacun de ces conduits possède une poche glandulaire annexe, et un pénis protractile, replié sur lui-même au repos. Les femelles ont un ovaire, étendu en un cordon, supérieur au tube digestif. L'extrémité antérieure de c?tte glande porte deux oviductes, qui entourent l'œsophage, comme les conduits déférents, et se soudent l'un à l'autre au-dessous de lui. Ils se joignent en un conduit, homologue du canal éjaculateur, mais beaucoup plus long, converti en une sorte d'utérus où les embryons commencent leur développement, dirigé vers l'arrière du corps, enroulé autour du tube digestif, et, finalement, ouvert au dehors sur
rextrémité postérieure de l'individu, non loin de Fanus. Chaque oviducte est muni d'une poche annexe, tubuleuse, homologue de sa similaire des conduits déférents, mais plus longue, et servant de réceptacle séminal (fig. 833 et 834, 838 à 841, p. 1064, 1069).
IV. Appareil sexuel des Dlcères [Myriapodes, Insectes). — A l'égard de cet appareil, les Dicères s'opposent avec netteté aux Acèrcs. Ceux-ci montrent, dans leur ensemble, deux particularités principales: les glandes diffèrent par le nombre et la disposition, comme, du reste, et par une conséquence forcée, leurs canaux vecteurs ; chacun des groupes naturels possède, en cela, une structure qui lui est propre. Il n'en est plus ainsi pour les premiers. D'une manière à peu près courante, car les exceptions sont rares, chaque individu possède deux glandes sexuelles, symétriques et égales; les variations, offertes par ces dernières, tiennent, parfois à leur soudure médiane plus ou moins complète, plus souvent à leur morcellement en lobes tubuleux, dont la quantité, fréquemment considérable, est sujette à diversité. En outre, les dissemblances, sous ce rapport, ne concordent pas trop avec les situations dans la classification, car il est des cas où les genres d'une famille s'écartent les uns des autres sur ce sujet; les adaptations spéciales, dont l'influence est si grande sur tout ce qui touche aux dispositions secondaires des organes des Insectes, paraissent constituer le principe directeur. Aucune succession régulière de formes variées, semblable à celle des Arachnides, ne se présente ici. Il en résulte que les Dicères montrent, dans leur totalité, en élaguant les données accessoires, relatives aux manières d'être des pièces annexes, une homogénéité assez grande, qui s'oppose franchement au polymorphisme des Acères.
Les sexes sont toujours séparés. Un dimorphisme s'établit entre eux, qui porte parfois sur l'allure des appendices, ou sur celle du corps, et, d'une manière plus fréquente, sur l'armure génitale. Celle-ci se compose de pièces d'origine tégumentaire, qui s'adjoignent aux orifices génitaux, pour faciliter la copulation, ou la ponte des œufs ; à cause de la diversité des rôles, elle diffère des mâles aux femelles. — Des altérations de la sexualité se montrent assez souvent chez plusieurs Insectes. Les unes se ramènent à l'atrophie des glandes reproductrices chez les femelles; ces dernières deviennent stériles, ou neutres, de ce fait ; il en est ainsi pour les Abeilles, par exemple. Les autres tiennent à la parthénogenèse ; plus répandues, elles sont toujours temporaires, et, dans le cours des générations successives, finissent par disparaître à un moment donné, laissant la place à la fécondation normale {Embryologie comparée, p. 457, 586 et suiv.).
Les dissemblances entre les types se trouvent, de presque toutes les manières, plus nombreuses chez les Myriapodes que chez les autres Dicères. Les plus prononcées d'entre elles tiennent à la situation des orifices sexuels; les dipositions, affectées à cet égard, sont, sauf quelques
rares exceptions, caractéristiques des ordres. Les Pauropodes ont deux ouvertures génitales par individu ; elles sont percées sur la face ventrale du deuxième anneau du tronc, et vers la base même des appendices qui lui appartiennent. La même structure se retrouve chez les Diplopodes, ou Chilognalhes; les pores sexuels se reculent pourtant jusqu'au niveau de la membrane inter-annulaire, placée entre le deuxième et le troisième segment. Les Symphyles olïrent le début d'une altération, qui s'accentue davantage chez les autres Myriapodes ; les deux conduits sexuels, au lieu de s'ouvrir séparément au dehors, se joignent en un seul canal impair et médian, qui débouche à l'extérieur par un orifice unique, et ventral; ce dernier est placé sur le quatrième anneau du tronc. Enfin, les Chilopodes n'ont qu'une ouverture sexuelle, médiane et ventrale, comme les précédents; mais elle est reléguée dans l'extrémité postérieure du corps, sur l'avant-dernier anneau. Quel que soit le cas, en ce qui touche à ce nombre et à cette situation, les mâles et les femelles se ressemblent entièrement.
Les variations sont grandes, et peu régulières, entre les genres des Myriapodes, au sujet de la quantité et de la forme de leurs testicules ; toujours allongés dans le corps, au-dessus et sur les côtés du tube digestif, ces organes se trouvent tantôt au nombre de trois, tantôt de deux, et tantôt uniques. Cette diversité s'étend forcément aux canaux déférents, avec quelques modifications complémentaires, de deux sortes : les unes portent sur la soudure, plus ou moins complète suivant lélat des glandes dont ils se dégagent, de ces conduits dans leur zone voisine du testicule; les autres sur leurs relations avec les orifices sexuels, suivant qu'ils se ramènent à deux canaux allant à deux ouvertures externes, ou suivant qu'ils se soudent en un canal éjaculateur dirigé vers un seul orifice extérieur. — • Les ovaires affectent des dispositions plus uniformes. Chaque lemelle n'en porte qu'un, étendu, dans son corps, au-dessus du tube digestif; cette glande présente l'aspect d'un cordon allongé, tantôt vraiment simple, tantôt plus ou moins subdivisé en deux masses, symétriques par rapport à la ligne médiane, mais très voisines l'une de l'autre, et soudées par places. Ouoi qu'il en soit à cet égard, il n'existe souvent qu'un oviducle, impair et médian; celui-ci demeure simple en entier, dans le cas où l'individu ne possède qu'un orifice sexuel; par contre, il se bifurque vers sa périphérie, dans le cas opposé, et se divise en deux branches, qui se rendent, chacune de son côté, vers les deux ouvertures extérieures. — Assez fréquemment, mais non toujours, des glandes s'annexent aux conduits sexuels; elles diffèrent
rendu au trait; le tube digestif a été coupé en son milieu, et ses deux parties sont raccordées par une ligne de rappel ; le mot « tube » s'applii|ue aux tubes de Malpighi {en noir], et le mot « glande • aux glandes annexes du réceptacle séminal. — En 870, tube digestif et organes sexuels mâles d'un Coléoptère du genre Carabus. Le mot « tube » s'applique aux tuljes de Malliighi, et le mot « glande », employé deux fois, indique, en bas les glandes anales munies de leur réservoir, en haut les glandes annexées aux testicules. — Se reporter aux ligures 85o à 871 des planches précédentes (p. 1091, 1099, noS, 1111), et aux figures 876 à 879 de la planche suivante (p. 1123).
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Intestin posterleur-
Testlcuta
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Anus
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Fig. 872 à 875 - Structure générale des Insectes {dissections). - En 87'> une hxrxc û'IIonlaanmn
LTs'e^l'reprten":''' V^T'"' '? '"■-f-Jtrachéenn'es de s^]^^::::^'"^^:. esi seule représentée. - Ln 878, une de ces branchies, isolée et "rossie: le tronc truciiécn et
.itlsiT.'. ''' '""' '" T'- ^''' ^^"-^ "g"''*^^ ^°"l empruntées^à Va^s' iè e - En S '. ùbc d.gesff et organes sexuels femelles d'un Coiéoptère du genre Celonia. Le cont.„.r ,h" corps est
B.OVLE. — Anatomie. II. 7[
1118 AIÎTHROPODES.
beaucoup, et parfois d'une espèce à l'autre clans le même genre, par leur cpiantité, par leur taille, et par leur forme. — Le dimorphisme sexuel des Myriapodes n'est pas très accentué. D'habitude, les femelles sont plus grandes que les mâles. Ceux-ci, chez les Diplopodes, modifient les pattes du septième anneau de leur tronc, pour les employer à faciliter la copulation; ces pièces, quoique placées à une assez grande distance des pores génitaux, commencent par se charger de sperme, et le mâle les introduit ensuite, au moment de la fécondation, dans les orifices sexuels de la femelle (fig. 845 et 849, p. 1081).
Les variations, offertes par les Myriapodes, ne se retrouvent point dans l'économie des Insectes. Semblables en cela aux Chilopodes précédents, ceux-ci ont leurs ouvertures sexuelles percées sur l'extrémité postérieure de leur corps, d'une manière constante et sans aucune exception. D'autre part, leurs glandes de la reproduction sont toujours au nombre de deux par individu; les dilïérences, entre les types, s'adressent seulement à des particularités secondaires, comme des divisions en lobes, des soudures de canaux vecteurs, ou des dispositions variables de pièces annexes ; en cela consiste la principale source des diversités montrées parles Insectes. — Les organes génitaux occupent, chez les deux sexes, la même position dans le corps ; ils sont logés dans l'abdomen, au-dessus et sur les côtés du tube digestif. Lorsque la zone abdominale est ample, et scindée en segments nettement distincts, ainsi qu'il en est pour la plupart des Thysanoures, les Machilis, les Campodea, les Lepisma, les Japix, les lobules des glandes sexuelles prennent une allure mélamérique, et se disposent, avec une certaine régularité, par groupes logés symétriquement dans plusieurs anneaux successifs. On a voulu voir dans cette structure, plus accentuée chez les embryons et les jeunes, une relation avec les faits similaires des Ânnélides, et conclure de là à une identité, fondamentale et complète, du plan anatomique des deux groupes. Ces phénomènes se rapportent à une analogie, et non à une homologie véritable; de même que tous les appareils, les organes sexuels se plient, dans leur conformation, à celle du corps lui même, et la ressemblance sur le premier chef n'implique pas la concordance entière sur le second (tig. 874 à 878, p. 1117, et 1123;.
Les testicules des Insectes se partagent, d'ordinaire, en lobes, de forme et de quantité variables suivant les types. Les deux glandes, que possède tout individu mâle, sont toujours distinctes et séparées ; sauf en ce qui concerne les Lépidoptères, où elles s'unissent sur la ligne médiane. Chacune envoie ses spermatozoïdes dans un canal déférent, qui les mène au dehors. Rarement, chez les seules Éphémérides, les deux canaux déférents de l'organisme demeurent isolés, et s'ouvrent à l'extérieur, non loin l'un de l'autre, par autant de pores. Dans la grande majorité des cas, ces conduits se déversent, au préalable, dans un canal éjaculateur commun, impair et médian, pourvu d'un unique orifice externe. Une vésicule séminale, et des
glandes annexes, s'adjoignent fréquemment à ce système vecteur; l'aspect de l'une et des autres, comme le nombre et la taille de ces dernières, sont des plus divers. Leur fonction commune est d'agglutiner les spermatozoïdes en paquets, en spermatophores ; les glandes sécrètent le mucus nécessaire, et la vésicule est destinée à les contenir. Au canal éjaculateur s'ajoutent des pièces chitineuses, jouant le rôle d'un pénis, et chargées de pénétrer dans les orifices génitaux des femelles pour y introduire les spermatophores.
Les organes femelles offrent la même disposition générale que les précédents. Les ovaires, au nombre de deux, se divisent en lobes ; ce chiffre est aussi celui des oviductes, qui débouchent dans un vagin, impair et médian, ouvert au dehors. La quantité des lobes ovariens varie, suivant les types, dans des proportions considérables; dans la règle, ils sont d'autant plus courts qu'ils sont plus abondants, et réciproquement. Leur forme est presque toujours celle d'un cône allongé, dont la base adhère à l'oviducte; leur sommet, aminci, répond à un amas compact d'ovoblastes, et leur zone basilaire à un tube où les ovules se succèdent à la fde. Ces éléments reproducteurs s'entourent de cellules folliculaires, et se séparent mutuellement par des amas de cellules vitellines ; tous, y compris la paroi du tube ovarien, découlent de la multiplication des ovoblastes du sommet [Embryologie comparée, p. 459 et 460). Rarement, les cellules vitellines font défaut ; il en est ainsi chez la plupart des Thijsanoiires et des Orthoptères; le plus souvent, elles existent, et, dans ce cas, se localisent dans la région à ovoblastes, ou bien s'intercalent aux ovules, qui les absorbent à mesure qu'ils se rapprochent de l'oviducte. Cette série de faits doit être comprise en partant de la prolifération des ovoblastes. Ceux-ci se segmentent avec rapidité, et d'une manière constante, au moment de la reproduction. Les éléments, qu'ils engendrent, sont repoussés sans cesse vers les oviductes par ceux qui se forment après eux; et, dans leur progression, ils se ditTérencient, soit en ovules, soit en cellules folliculaires, soit en cellules vitellines. Les premiers s'amplifient aux dépens de ces dernières, et tombent dans la cavité de l'oviducte, après avoir subi tout leur accroissement. — On donne le nom de gaine à la totalité du lobe ovarien, celui de calyce à la zone oi^i se trouvent les ovules presque mûrs, celui de chambre ovarienne à l'espace occupé par chacun des ovules, et celui de chambre vitelline à celui où un amas de cellules vitellines est placé. En partant du sommet du lobe, compact et constitué par la masse des ovoblastes, et se rapprochant de l'oviducte, les chambres ovariennes augmentent de dimensions, à la suite de l'accroissement continu pris par les ovules dans leur mouvement de descente vers le dehors, et les chambres vitellines, lorsqu'il en existe, diminuent.
Les deux oviductes débouchent dans un vagin, ('elui-ci est pourvu d'une poche copulatrice, encore dite le réceptacle séminal, et de glandes annexes. — La première mancjue rarement ; parfois même, il en
existe plusieurs, situées côte à côte. Elle varie beaucoup, suivant les types, dans ses dimensions et sa forme; l'une de ses dispositions les plus remarquables est donnée par les Lépidoptères, où elle s'ouvre au dehors par un orifice particulier, tout en communicpiant au surplus avec la cavité vaginale. Quelle que soit son allure, sa fonction ne change guère; elle sert à emmagasiner le sperme fourni par le mâle pendant la copulation, et à permettre ainsi la fécondation des ovules, au fur et à mesure de leur passage pour aller vers l'extérieur. Dans le cas des Lépidoptères, le mâle lance son sperme, non pas dans le vagin, mais dans la poche copulalrice ; les éléments fécondants s'amassent dans sa cavité, et arrivent ensuite dans le vagin en parcourant un conduit qui la met en relations directes avec ce dernier. — Les glandes annexes des organes femelles sont des plus diverses, comme leurs similaires des appareils mâles. Elles ditïèrent, suivant les genres, soit par le nombre, soit par la taille, soit par la forme, soit par les connexions. Parfois, toutes celles d'un même individu se ressemblent ; plus souvent, elles appartiennent à deux ou à plusieurs types distincts. Elles s'ajoutent même, dans certains cas, des poches leur servant de réservoirs. Leur allure la plus fréquente est celle de tubes, tantôt rameux, tantôt simples, allongés et pelotonnés. Leur rôle principal est de fournir la coque chorionnaire, qui entoure les œufs fécondés pour les protéger.
A en juger d'après les phénomènes du développement, et d'après la structure des plus simples représentants de la classe, l'abdomen des Insectes compte essentiellement onze anneaux, dont le dernier et terminal porte l'anus. Les orifices sexuels sont percés, dans la face ventrale du corps, sur l'un des trois segments qui précèdent celui-ci, c'est-à-dire sur le huitième, le neuvième, ou le dixième ; de ce fait, ces trois éléments se modifient de manières variables, et sont plus ou moins rcconnaissables, suivant les types. L'orifice mâle est situé sur le bord postérieur du neuvième anneau, d'une façon constante ; par contre, lorifice femelle occupe des situations diverses, et paraît toujours présenter cette propriété, d'être creusé, non sur un segment même, mais dans un sillon inter-annulaire. — Les ouvertures sexuelles possèdent, autour d'elles, dans la plupart des cas, des pièces chitineuses, qui leur composent une armure génitale, et correspondent à des cerques modifiées en ce sens (Voy. p. *ô-l'l). L'armure du mâle consiste en un pénis. Celle de la femelle, moins livquenle, est constituée par un tube creux, de dimensions fort variables, (pii fonctionne, soit en qualité à'oviscapte ou de tarière, soit en celle û aiguillon , dans le premier système, les œufs parcourent son canal central, et elle-même perfore un corps étranger, })Our y pratiquer une cavité oi^i ces derniers sont pondus; dans le second, rWc est plus petite, les œul's ne peuvent s'engager dans son intérieur, et elle sert à rejeter un li([uide venimeux, destiné, tantôt à immobiliser ou à tuer un être doni les larves, issues des œufs, se nourriront, tantôt à défendr** l'individu. Ces pièces, pénis du
mâle ou tube de la femelle, sont souvent mobiles; à cet elïet, leurs bases élargies, et servant de support aux parties vraiment fonctionnelles, se trouvent munies de muscles spéciaux. Les Pseudo-Névroptères de la famille des Libelliilides s'écartent de la règle habituelle; leurs appendices de copulation sont séparés de Torifice sexuel par un assez grand espace, car ils appartiennent au deuxième segment abdominal. — Tandis que les Insectes mâles possèdent presque toujours un pénis, dont le rôle dans la fécondation est des plus importants, car elle permet l'introduction directe des spermatophores dans le vagin des femelles, celles-ci manquent assez souvent d'armure bien développée ; d'habitude, cette dernière consiste en un cadre vulvaire, placé autour de l'origine génital, et muni de petites saillies annexes ; c'est seulement chez plusieurs Orthoptères, Hémiptères, Coléoptères, et surtout chez les Hyménoptères, qu'elle devient une tarière, ou un aiguillon, de grande taille.
La nature de ces pièces prête à de nombreuses discussions. Une opinion, déjà ancienne et souvent adoptée, porte à les considérer comme provenant de la transformation de tout le revêtement cuticulaire du neuvième anneau entier de l'abdomen. Une assertion contraire tend à les faire prendre comme se rapportant à des appendices véritables, à des membres abdominaux, détournés de leur emploi normal pour s'adapter à un nouveau rôle; d'après cet avis, l'abdomen de la majorité des Insectes serait privé d'appendices, sauf dans sa région génitale, oi^i ces derniers constitueraient une armure. Les recherches récentes entraînent à penser que ces deux appréciations ne sont pas trop conformes à la réalité des choses, et la seconde moins encore que la première. D'une part, le neuvième anneau n'est pas le seul à être situé dans la zone des orifices sexuels. D'autre part, le développement montre que ces pièces naissent d'une manière tardive, peu avant la venue de l'état adulte, et bien après les vrais membres ; elles ont même structure, il est vrai, car elles dérivent de saillies tégumentaires, mais leur manière d'être, comme origine dans le temps, empêche d'établir une homologie complète. En outre, les moins élevés des Insectes, certains Thijsanoiires, possèdent des rudiments de véritables appendices abdominaux ; pourtant, leurs orifices sexuels s'entourent de petits mamelons annexes, destinés à faciliter la fécondation, n'ayant rien de commun avec ces appendices, et constituant une armure génitale, rudiment de celle qui existe chez les autres types de la classe, plus compliqués à cet égard. Tous ces faits réunis aboutissent à une conclusion commune : l'armure génitale des Insectes est constituée par des papilles tégumentaires, que fournissent les anneaux voisins des orifices sexuels ; elle ne provient point d'appendices transformés, et répond à un élément nouveau, introduit dans l'organisme.
Des différences d'aspect entre les sexes se manifestent toujours. Elles atteignent, parfois, une grande complexité, lorsque la parthénogenèse, ou l'atrophie des glandes génitales, viennent à se présenter ; en elfet, dans
ce cas, non seulement les maies et les femelles sont dissemblables, mais encore les individus, ayant subi les altérations précédentes, se distinguent par plusieurs points de ceux dont la sexualité est entière ; il ne s'agit plus d'un dimorphisme sexuel, mais d'un polymorphisme. — Le dimorphisme habituel est rarement très prononcé. Il revient, d'habitude, à une diflerence de tailles, et à celle de l'armure génitale. Cependant, les maies possèdent parfois des appendices dont les femelles se trouvent dépourvues; tels sont, par exemple, les Coléoptères du genre Lampyris, où les premiers ont des ailes, et où les secondes en sont privées; tels encore, dans le même ordre, les Liicanides, dont les mâles ont des mandibules très fortes et très saillantes, caractères qui manquent aux femelles. Cette dissemblance s'accentue davantage lorsque l'un des sexes s'adapte au parasitisme, l'autre demeurant libre ; il en est ainsi pour les Slrepsistères, dont les femelles, parasites dans l'abdomen de certains Hyménoptères, sont démunies d'appendices, d'yeux, et d'ailes, alors que les màlcs sont conformés suivant la disposition normale {Embryologie comparée, p. 522 et 523).
Dans le cas de parthénogenèse, plusieurs modes se présentent. Ou bien ce phénomène se montre d'une manière presque accidentelle, soit que certains individus se trouvent les seuls à l'avoir, soit que la sexualité commence par lui pour aboutir à la fécondation, et les êtres parthénogénétiques ne difïerent pas des autres : tels sont quelques Lépidoptères, et les Hyménoptères porte-aiguillons vivant en sociétés. Ou bien, il demeure avec constance pendant une série de plusieurs générations successives, en alternant régulièrement avec les générations fécondantes ; et les individus parthénogénétiques, à cause des particularités de leur mode de vie, ont une forme dissemblable de celle des autres : il en est ainsi pour beaucoup d'Hyménoptères gallicoles, et d'Hémiptères Phytophthires [Embryologie comparée, p. 457-458 et 586-589).
Enfin, lorsque les glandes sexuelles s'atrophient, les individus, atteints par cette dégénérescence, ainsi devenus des neutres, diffèrent des autres.
Le contour du corps est donné au trait; le tube digestif est étalé, les glandes anne.vées à son extrémité antérieure sont les glandes salivaires, les tubes attachés à son intestin postérieur sont les tubes do Malpighi. Les deux glandes tubuleuses voisines des ovaires sont les glandes à venin, qui déversent leur produit dans un réservoir vésiculeux; le mot « stylet » s'appli((ue au gorgeret (en noir), surmonté par le fourreau, et contenant deux aiguillons. — En 878, coupe médiane, longitudinale et verticale, d'un Lépidoptère du genre Danaïs \ le contour du corps est rendu au trait. Le tube digestif est en noir, avec ses longues glandes salivaires en haut, et ses lubes de Malpigbi en bas; le mot « estomac » désigne le jabot; le mot « bouche « s'applique à la trompe buccale. Les centres nerveux sont en poinlillé. Le cœur est en blanc. Oi et 02 indiquent les deux orifices sexuels femelles, dont l'un conduit dans l'oviducte venant des ovaires, et l'autre dans le réceptacle séminal ou poche copulatrice ; un canal, étroit et dilaté en son milieu, (pii se présente en avant dans la figure, est destiné à faire communiquer directement l'oviducte avec ce réceptacle; le mot « glande •, dans cette partie inférieure du dessin, désigne les glandes annexes des organes sexuels. — En 879, tube digestif, centres nerveux, et appareil respiratoire d'un Ilyménoptère du genre Apis. Le contour du corps est rendu par un double trait. Les centres nerveux sont en liachnres. Le système trachéen est en noir; T désigne les volumineuses vésicules trachéennes, et S les stigmates. Le tube digestif est en blanc: il diffère peu de celui de la ligure 877, et les deux dessins se complètent mutuellement. -- En partie d'après les recherches faites par les auteurs, notamment Leuckart et Vayssière. — Se reporter aux figures 85o à 875 des planches précédentes (p. 1031, 1033, iioâ, 1111, et 1117).
système; sexuel.
Abdomen
Ooaira
Blonde
(disseclions). - En 876, un Oilliopl.'rc du
genre Acridium, vu de profil niontranl ^O" °^^Sa'^.^,;.> '"fj" '^„,,,,;.,„^ noires) sur le bord inlé-
rieur de l'abdomen. — En 877,
capables de jouer leur rôle fécondant. Ces faits sont offerts par les Termitides, parmi les Pseudo-Névroptères. et par les Formicides, les Vespides, les Apides, parmi les Hyménoptères porte-aiguillons. — Au sujet des Termitides, il est, dans leurs sociétés, des êtres de quatre sortes : des femelles, des mâles, des ouvriers, et des soldats. Ceux des deux premières ne dilTèrent pas trop au moment de la fécondation, et sont également pourvus d'ailes ; puis, cet acte accompli, les ailes s'atrophient, et l'abdomen des femelles, se laissant distendre par les œufs qu'il conserve dans ses canaux sexuels, acquiert un volume énorme. Les ouvriers et les soldats répondent à des individus neutres, dont les glandes génitales sont absentes, en totalité ou en partie, et incapables de fonctionner. Les premiers ont une tête petite, arrondie, aux mandibules ordinaires ; leur rôle est de vaquer aux travaux d'intérieur, creusement de galeries, nettoyage, entretien des larves, etc. Les seconds portent une tête grosse, carrée, aux mandibules puissantes ; leur emploi est de veiller à la défense de la société dont ils font partie. — Chez les Formicides, les mâles et les femelles sont pourvus d'ailes ; les neutres, qui consistent en des femelles aux ovaires atrophiés, servent d'ouvrières, privées d'ailes, employées, à la fois, aux travaux domestiques et à la défense sociale. — Enfin, en ce qui concerne les Apides et les Vespides, les phénomènes sont semblables à ceux de la famille précédente, avec cette distinction que les ouvrières ont des ailes ; les différences, entre les trois formes d'individus, tiennent à la taille, à l'aspect des appendices, et se compliquent par la présence de la parthénogenèse. Chez certaines Vespides, ce dernier fait n'est pas d'une grande régularité ; les œufs, pondus par les femelles, qu'ils aient été fécondés ou non, sont toujours susceptibles de se développer, et de donner, soit des mâles, soit des femelles vraies, soit des ouvrières ; seulement, les ovules non fécondés fournissent beaucoup plus de mâles que les autres. Les phénomènes deviennent plus précis dans les sociétés des Apides ; dès le début de sa vie sexuelle, la femelle, non fécondée encore, pond des œufs, d'où sortent strictement des mâles ; ceux-ci, après avoir pris tout leur développement, fécondent leur mère, et les ovules, engendrés dès lors par cette dernière, donnent des femelles vraies, ou des ouvrières. La particularité, offerte en ce sens par les Apides, découle de celle des Vespides au moyen d'une régularisation plus complète des faits.
Les aiguillons venimeux, de ces derniers animaux, constituent toute l'armure génitale des femelles; aussi n'existent-ils que chez les femelles vraies, les reines, ou chez les ouvrières, qui sont des femelles aux ovaires atrophiés ; les mâles, encore nommés des Faux-bourdons, s'en trouvent privés, — La glande venimeuse est un annexe des conduits sexuels ; en conséquence, elle représente à elle seule, dans l'économie des ouvrières, tout l'appareil génital. Allongée et tubuleuse, elle déverse son produit dans un réservoir, placé à la base même de l'aiguillon ; ce lieu d'accumulation n'est autre que la région basilaire, élargie en poche, du
conduit excréteur de la glande. L'aiguillon lui-même consiste en deux stylets juxtaposés, minces et longs, logés dans une rainure creusée sur la face inférieure d'une pièce chitineuse leur servant de guide, et dite le gorgeret; les bases de ces éléments sont recouvertes, et protégées, par un fourreau, composé de deux plaques chitineuses, étalées en lames minces. Au repos, cet appareil est rétracté dans le corps; l'animal le projette lorsqu'il veut l'employer, pratique une blessure avec ses stylets, et lance, en même temps, dans la plaie, le venin que contient le réservoir ( fig. 877 , p . 1 1 23) .
I. Division de remljraiiclieinent en classes. — La plupart des auteurs ont l'habitude de scinder l'embranchement des Arthropodes en deux groupes principaux : les Branchiales et les Trachéales. Comme les noms l'indiquent, les caractères, adoptés pour une telle classification, sont tirés de la nature des organes respiratoires. Les premiers, munis de branchies, renferment les Crustacés, les Mérostomatés, et les Trilobites ; les seconds, pourvus de trachées d'ordinaire, contiennent les Arachnides, les Myriapodes, et les Insectes. Un tel groupement ne peut être accepté, car il va à rencontre de toutes les affinités naturelles ; les Trilobites et les Mérostomatés se trouvent plus voisins des Arachnides que ceux-ci ne le sont des Myriapodes ou des Insectes, et s'éloignent des Crustacés. En outre, certains de ces êtres, les Pycnogonides, les Tardigrades, les Linguatulides, privés de tout appareil de respiration, ne peuvent trop prendre une place exacte dans cette distriljution.
Toutes les données de l'embryologie et de l'anatomie conduisent à considérer la répartition des appendices sur le corps comme dirigeant, et réglant, les parlicularités principales de l'économie entière. La constance des caractères offerts à cet égard, et leur apparition hâtive dans les phénomènes du développement, autorisent à la prendre comme base d'une classification naturelle. — Sous ce rapport, les Arthropodes se rassemblent en trois sous-embranchements : les Acères, lesDicères, et les Tétracères. Les premiers se caractérisent en ce qu'ils manquent d'antennes véritables; les appendices antérieurs de leur corps, toujours ventraux, se placent autour de la bouche. Les seconds possèdent, sur leur tête, une paire d'antennes, qui correspondent aux membres situés le plus en avant. Enlin les troisièmes portent deux paires d'antennes sur leur région céphalique ; et ces pièces, si elles font parfois défaut à l'adulte, ne manquent jamais à la larve, car leur absence découle d'une atrophie secondaire.
Le sous-embranchement des Acères, ou des Allantennés, contient quatre classes : \es Pycnogonides, les Trilobites, \e^ Mérostomatés, et les Arachnides.
1126 ARTHROPODKS.
Les premiers se distinguent des autres par plusieurs points, qui reviennent tous à une infériorité extrême : le nombre de leurs appendices est de sept paires ; tout appareil de respiration fait défaut ; les pattes renferment les glandes sexuelles et des expansions du tube digestif. Tous les autres Acères, sauf les cas d'une dégradation entraînée par le parasitisme, ont une organisation plus complexe. — Les Trilobiles se caractérisent surtout par la variabilité, dans leur série entière, du nombre de leurs appendices, ce chiffre étant toujours supérieur à celui des précédents ; parmi ces paires de pièces, les six antérieures appartiennent à une région spéciale de l'économie, le céphalo-thorax; les autres dépendent de l'abdomen, et c'est sur leur quantité que portent les variations. Une seconde particularité de ces êtres tient à ce fait, que tous leurs segments abdominaux sont munis de pattes. — Les Mérosîoinatés se séparent des précédents par deux dispositions, qui touchent aux mêmes données : la variabilité de nombre, tout en existant encore, s'enserre dans des limites plus étroites, et commence à passer à la constance ; en surplus, ce phénomène se complète par une diminution, car les derniers anneaux abdominaux, ceux du post-abdomen, manquent d'appendices. — Enfin, les Arachnides tirent leurs caractères de la constance complète du chiffre de leurs membres, bornés à six paires chez l'adulte, qui appartiennent toutes au céphalo-thorax, l'abdomen entier se trouvant privé d'appendices, du moins établis en mamelons articulés et saillants au dehors. Cette quantité diminue chez les Liwjiiatiilides, sans doute à cause de leur vie parasitaire.
Le sous-embranchement des Dicères, ou des Bianlennés^ renferme deux classes : les Myriapodes et les Insectes. L'opposition, établie entre les Trilobites et les Arachnides, se retrouve entre celles-ci. — Les Myriapodes soni caractérisés par la variabilité, dans leur série entière, du nombre de leurs appendices ;, cette quantité est souvent considérable. Leur corps comprend seulement deux régions, une tête et un tronc ; tous les segments de ce dernier, sauf de rares exceptions, portent une paire ou deux paires de pattes. — Les Insectes, par contre, ont un chiffre de membres constant. Leur corps se divise en trois zones, une tête, un thorax, et un abdomen; les anneaux de celui-ci manquent de pattes dans la plupart des cas, et encore n'en possèdent-ils, du moins chez l'adulte, qu'à l'état de moignons, lorsque plusieurs en ont encore.
Le sous-embranchement des Tétracères, ou des (Jiiadrianlennés, ou encore des Crustacés, comprend également deux classes : les Entomostracés et les Malacostracés. Il en est pour ces dernières comme pour leurs correspondantes des Dicères et des Acères. — Les particularités essentielles des Entomostracés tiennent à la variabilité dans leur série entière, du nombre de leurs appendices; cette quantité oscille entre des limites fort éloignées; en outre, l'organisation générale est inférieure, souvent de beaucoup, à celle des Malacostracés. Ceux-ci, par contre, non seulement ont une économie plus complexe, mais encore, abstraction faite des pédon-
cules de leurs yeux composés et de leur telson, dont la valeur comme appendices ne paraît pas réelle, le nombre de leurs membres, sauf les cas d'une atrophie secondaire, est, avec constance, de dix-neuf paires. Parmi elles, les deux antérieures constituent les antennes et les six postérieures dépendent de Tabdomen; les autres appartiennent à la tête ou au thorax, ci composent des pièces buccales, ou des pattes locomotrices.
Infériorité de l'organisme ; 7
paires
Pas dantennes.
AcÈRES OU
Allantennés.
d'appendices.
/ Variabilité du chilïre
Supériorité
de l'organisme
Arthropodes.
des appendices ; tous les anneaux de l'abdomen pourvus de pattes
^'ariabilité moindre; anneaux du postalidomen privés de jjattes
Constance ; anneaux
de tout l'abdomen
\ privés de pattes. . .
"S'ariabilité du cliitlre des appendices ; tous les an- Une paire d'antennes. ] neaux du corps pourvus de
Digères ouBiantennés. \ pattes
/ Constance ; anneaux de l'ab- \ domcn privés de pattes...
"Variabilité du chifTre des appendices ; infériorité de
l'organisme
Constance de ce chilTre à dix-neuf paires; supério-
Deux paires d'antennes Tétracères ou ' Quadria>texm':s.
rite de l'organisme.
Pycnogonides.
Trilohiles.
Mèrostomatés.
Arachnides. .
Myriapodes.
Insectes.
Enlomoslracés .
Malacoslracès.
II. Classes du sous-einbraiichenient des Acères. — Ces classes sont au nombre de quatre : les Pycnogonides, les Trilobites., les Mérostomatës, et les Arachnides.
PvcNOGOMDES. — Avtliropodes privés d'antennes, à l' organisation fort ■simple. Leur corps comprend seulement une petite tête et un tronc. Leurs appendices sont au nombre de sept paires, dont deux paires pour la tète et cinq pour le tronc. La bouche est portée au sommet d'une trompe; la plupart des appendices du tronc contiennent des expansions du tube digestif et les glandes sexuelles.
Ces animaux, encore nommés des Pantopodes à cause de leur dernière particularité, se distinguent aisément des autres Arthropodes. Leur lete, munie d'une trompe et de deux paires de pièces buccales ; leur tronc, divisé ■en cinq anneaux, dont les quatre antérieurs portent les cinq autres paires démembres; la transformation de la première paire de celles-ci en pattes ovifères, surtout développées chez le mâle ; la gracilité, et souvent la Ion-
gueur extrême, des appendices appartenant aux quatre dernières paires; la nature du tube digestif et la situation des glandes génitales : leur constituent autant de caractères prédominants. — Ces animaux vivent tous dans la mer, depuis les zones littorales jusque dans les grandes profondeurs. Les espèces côtières ont une taille restreinte; celles des grands fonds parviennent à des dimensions considérables, et les pattes de quelques-uns de leurs représentants atteignent parfois trois ou quatre décimètres de longueur. Ils n'ont laissé aucun vestige fossile. Ils comprennent un petit nombre de genres, dont les principaux, bases d'autant de familles, sont les Ammothea, les Pijcnogonam, les Phoxichiliis, les Nymphon, et les Colossendeis (fig. 790 à 794, p. l(V2-2 et in-2.3).
Tru.obites. — Arthropodes privés d'antennes, à rorganisalion complexe. Leur corps comprend deux régions : un céphalo-thorax et un abdomen; celui-ci se divise, à son tour, en un pré-abdomen et un post-abdomen. Le céphalo-thorax, partout conformé de même, porte six paires d'appendices, dont quatre antérieures modifiées en paires de pièces buccales, et les deux autres semblables aux suivantes. L'abdomen possède un nombre d'anneaux variable suivant les genres; chacun de ses segments est muni d'une paire d'appendices. La face dorsale de l'individu est creusée de deux sillons longitudinaux et parallèles, qui la divisent en trois lobes.
Ces êtres doivent leur nom de Trilobites à cette dernière particularité. Tous sont fossiles dans les terrains primaires, où leurs vestiges jouent, au sujet de la stratigraphie, un rôle important. A en juger d'après la quantité de leurs restes, ils pullulaient en grand nombre. Leur principale extension est dans le silurien. Ils commencent à se montrer dès la base du cambrien, augmentent en importance dans le sommet de cette assise et dans le silurien, décroissent vers le dévonien, et cessent, sans retour, dans le carbonifère et le permien, où ils sont représentés par un seul genre, le Phillipsia. Le chitïre de leurs genres, groupés en plusieurs familles, est élevé ; les principaux sont les Paradoxides, les Olenus, les Cheirurus, les Calymene, les Phacops, les Trinucleus,e[c. (fig. 795 à 803, p. 1028 et 1029).
Mérostomatés. — Arthropodes privés d'antennes, ci l'organisation complexe. Leur corps comprend deux régions : un céphalo-thorax et un abdomen ; celui-ci se divise, à son tour, en un pré-abdomen et un post-abdomen. Le céphalo-thorax, partout conformé de même, porte six paires d'appendices, modifiées en paires de pièces buccales. L'abdomen possède un nombre d'anneaux quelque peu variable suivant les gemmes, douze d'ordinaire, parmi lesquels ceux du pré-abdomen sont les seuls à être ?nunis d'une paire d'appendices pour chacun.
Les Mérostomatés ne dilfèrent des Trilobites que par la variabilité moins grande, dans leur série, du cliiUVe de leurs segments abdominaux, et par
la privation de membres aux anneaux de leur post-abdomen. Presque tous leurs genres sont fossiles, comme ceux des précédents, dans les terrains primaires; un seul, le genre Limulus (Crabe des Moluques), fait son apparition dans le triasique, et s'est maintenu jusqu'à la période actuelle, où il habite les zones littorales des mers chaudes, notamment locéan Indien, l'océan Pacifique, et les côtes des Antilles (fig. 804 à 811, p. 1033 à 1041). Ces animaux, encore nommés des Gigantosfracés à cause de la grande taille de certains de leurs représentants fossiles, se distribuent en deux ordres : les Eiivyptérides et les Xiphosiires. Les premiers, tous disparus, se caractérisent parla nature de leur région abdominale; leur pré-abdomen se compose de six anneaux, larges et volumineux ; leur post-abdomen comprend également six anneaux, plus étroits que les autres, et dont le dernier s'élargit en une palette, ou s'allonge en une tige. Les seconds, dits parfois des Pçecilopodes, se distinguent des précédents par la structure de leur post-abdomen; cette zone de l'économie soude entre eux ses anneaux, soit en totalité, soit en partie, et convertit en une longue tige l'ensemble de ces régions unies ; en outre, le nombre des segments du pré-abdomen, s'il est de six le plus souvent, est capable de varier quelque peu. L'ordre des Xiphosures contient deux familles : les Hémiaspicles, dont la transformation du post-abdomen en tige atteint seulement quelques-uns de ses anneaux ; et les Limiilides, où cette modification se porte sur le postabdomen entier. De même que les Euryptérides, les Hémiaspides sont tous fossiles dans les terrains primaires.
( Post-alDdomen
V normal Eirvptérides Euryptérides.
Mérostomatés. J Post-abdonien ,„
j ,. ( Iranslormation par-
/ converti en \ .• n tt ■ ■ ■ i
f .- -t- ; ticlle Hemiaspides.
[ tisre Xiphosures. . <rr. ■• ^- . ^
^ " j Iransiormation to-
[ taie LimuUdes.
Tout en ayant une allure quelque peu ditïérentc de celle des Euryptérides, les Xiphosures, pourtant, ne s'éloignent pas beaucoup de ces derniers. En effet, ceux-ci commencent à montrer, dans le dernier anneau de leur postabdomen, la modification particulière en tige, qui atteint son comble chez les autres. Et, parmi les Xiphosures, les Hémiaspides offrent une succession régulière de genres, où cette altération atteint un chitïre de segments toujours plus élevé, jusqu'aux Limulides, chez lesquels ce phénomène s'applique au post-abdomen tout entier.
Arachnides. — Arthopodes privés d' antennes, à Vonjanisalion souvent complexe, sauf les cas d'une dégradation entraînée par la petitesse de la taille et par la vie parasitaire. Leur corps comprend deux régions: un céphalo-thorax et un abdomen. La première seule est munie d'appendices normaux, au nombre de six paires, dont les deux premières sont établies
AUTIIROPODES.
en paires de pièces buccales, et dont les quatre autres sont modifiées en paires de pattes.
Les caractères essentiels des Arachnides touchent au chilTre de leurs appendices, et à leur disposition. Ces organes, toujours au nombre de six paires, appartiennent au céphalo-thorax, et l'abdomen en est constamment privé ; ils s'établissent en deux paires de pièces buccales et quatre paires de pattes. Celles-ci possèdent, à peu de choses près, une commune organisation générale ; celles-là varient davantage, suivant leur emploi, suivant qu'elles servent pour mâcher, ou pour piquer et sucer. Les Linguatulides font seuls exception, car leur économie porte seulement deux paires de crochets, assimilables à des membres presque atrophiés. — La plupart de ces animaux sont terrestres; quelques-uns, cependant, en petite quantité, vivent dans l'eau ou dans les lieux humides, mais leurs appareils respiratoires ne ditïerent point de ceux des précédents ; la j)lupart des représentants de l'ordre des Acariens, et les Linguatulides, s'établissent en parasites, soit d'une façon temporaire, soit d'une manière permanente. Les Arachnides comptent parmi les plus anciens fossiles ; plusieurs Scorpionides ont été trouvés dans le silurien d'Europe et dans celui d'Amérique; des Pédipalpes, des Aranéides, existaient pendant la période carbonifère. Des conditions particulières de conservation, comme l'embaumement dans l'ambre jaune, ou la fossilisation dans des couches lacustres, ont permis de connaître une riche faune dWranéides tertiaires. Un fait intéressant tient à la présence exclusive, dans les couches primaires, des Arachnides rangés dans les groupes les plus voisins des Mérostomatés, c'est-à-dire les Scorpionides, et les ordres les plus proches d'eux (fig. 812 à 841, p. 1046 à 1096).
La classe des Arachnides comprend trois sous-classes : les Euarachnides,. les Tardigrades, elles Linguatulides. — Les représentants de la première se caractérisent par la complexité frécjuente de leur structure, par leur possession entière de leurs six paires de membres, et par leur unisexualité. Ceux de la seconde portent leurs paires d'appendices au complet, ou peu s'en faut, mais leur organisation se trouve des plus simples ; tout appareil de respiration et de circulation leur fait défaut; leurs pièces buccales se réduisent à de courts stylets, et leurs pattes à des mamelons peu allongés ; l'hermaphroditisme constitue la règle normale de leur reproduction. Les Linguatulides sont unisexués, comme les Euarachnidcs ; ils se distinguent d'eux par leur corps vermiforme, muni de nombreuses plicatures transverses qui lui donnent un aspect annelé fort dilférent du type habituel des Arthropodes, et par la présence de deux seules paires d'appendices, presque atrophiés, constituées par quatre crochets situés au voisinage de la bouche.
La sous-classe des Tardigrades se borne à l'ordre du même nom. Ces êtres, de très petite taille et microscopiques, habilent des lieux humides,, la mousse des toits, les débris d'algues laissés sur les rivages : ils jouissent,.
comme les Rolifères, de la faculté de supporter, sans périr, une dessiccation prolongée, en gardant une vie latente, et de retrouver leur vitalité complète par le retour d'une humidité suffisante. — La sous-classe des Lingiiatiilides ne contient que le genre Peiilastomum, dont les représentants se fixent en endoparasites dans les cavités respiratoires de plusieurs Vertébrés, les sinus nasaux des Chiens et des Loups, ou les poumons de certains Serpents.
La sous-classe des Enarachnides, deheixucoup plus variée, renferme huit ordres, dont les caractères principaux portent : sur l'allure du corps, sur celle des appendices, et sur la nature des appareils de respiration. Parmi ces huit groupes secondaires, trois, plus importants par le nombrede leurs genres et par la constance de leurs caractères, les Scorpionides, les Aranéides, et les Acariens, constituent autant de centres, autour desquels, ou entre lesquels, se disposent les autres. Parmi ces cinq derniers, deux, les Pédipalpes et les Anthracomarlhes, composent, à leur tour, une sorte de nœud auquel se raccordent les trois restants, et qui sert, en outre, de trait d'union entre les Scorpionides et les Aranéides.
Les Scorpionides ont un céphalo-thorax entier, un abdomen volumineux, divisé en anneaux, terminé par une glande venimeuse, et nettement différencié en un pré-abdomen et un post-abdomen ; leurs mandibules et les palpes de leurs mâchoires portent des pinces ; ils respirent au moyen de quatre paires de poumons. Los Airinéides ont, de même, un céphalo-thorax distinct de l'abdomen ; le premier est également entier, mais le dernier compose une seule masse où ne se trouve aucune annulation ; leurs mandibules se terminent par un crochet, et les palpes de leurs mâchoires par un article arrondi ; ils respirent, tantôt par deux paires de poumons, tantôt par une paire de poumons et par un réseau trachéen. Enfin, chez les Acariens, le céphalo-thorax et l'abdomen sont unis en un seul corps, privé de toute division annelée ; les mandibules et les mâchoires sont conformées en crochets, ou en aiguillons ; et la respiration s'etïectue, soit parle moyen de trachées, soit par les téguments. — Ces derniers animaux, de taille petite, vivent en parasites. Les premiers, de dimensions plus grandes, mènent une existence libre. Tous, après avoir laissé des vestiges fossiles, appartiennent à la nature actuelle.
Les Pédipalpes et les Anlhracomarlhes établissent un passage des Scorpionides vers les Aranéides. Les premiers ont, comme les Scorpionides, un abdomen divisé en anneaux, et les palpes des mâchoires terminés par des pinces ou par de forts crochets hérissés de gros aiguillons; mais, comme les Aranéides, leur abdomen compose une seule masse, leurs mandibules se terminent par des crochets, et leur respiration s'accomplit par deux paires de poumons; en outre, comme caractère particulier, leurs pattes de la première paire sont longues et grêles. Les seconds s'écartent, quelque peu, de cette série transitionnelle aussi précise, par la nature de leur céphalo-thorax, où une division en segments se laisse reconnaître ;
sauf celle qualilé, ils se rapprochenl beaucoup des précédenls, tout en ayanl, cependanl, des pâlies plus courles. Les Pédipalpes débulent dans la période silurienne, et vivent encore à l'époque actuelle ; les Anthracomarthes sont localisés dans le carbonifère. — Parmi les trois ordres restants, les Pseiido-Scorpionides, ou Chernètes, sont très voisins des Anthracomarthes, au point qu'il serait presque permis de les prendre pour une persistance, fort amoindrie, de ces derniers : leur céphalo-thorax est quelque peu segmenté, leur abdomen entier et divisé en anneaux ; ils se raccordent de près aux Scorpionides par leurs pièces buccales, toutes terminées par des pinces, mais s'éloignent d'eux par leur respiration, exclusivement trachéenne. Les Solpugides ont également une respiration trachéenne, un céphalo-thorax et un abdomen segmentés ; mais le premier anneau de leur thorax se soude à la tète pour laisser libres, en arrière de lui, trois segments thoraciques, et leurs mandibules seules sont conformées en pinces ; leurs mâchoires, munies de longs palpes au sommet arrondi, ressemblent à celles des Aranéides. Enfin les P/ialangides, encore dits des Opilions, du nom de l'un de leurs genres, dilYérent des précédents en ce que leur abdomen seul est segmenté, leur céphalo- thorax composant une seule masse. Sauf ce fait, leurs autres particularités principales concordent avec celles des Solpugides : leurs pièces buccales sont établies de même, et leur respiration est trachéenne. Parmi les trois ordres satellites des Anthracomarthes, les Pseudo-Scorpionides se rapprochent le plus d'eux, et les deux autres possèdent une suite de caractères, qui les avoisine davantage des Aranéides et des Acariens.
Les six
paires
d'appen-
dices
au
12 complet, fl / ou peu y Is'en faut
Organisation complexe .
Unisexualité (EuA-
RACHMDES)
Abdomen difTérencié en un pré-abdomen et un
post- abdomen Scorpiomdes.
( PÉDIPALPES et
Respiration pulmonaire ; ? Anthraco-
Mandibules et mâchoires en pinces
Céphalo- Mandibules seules en pinces
[Abdomen
en une
seule
masse
simple
-QJ
bc
Respiration tra- \ chéenne j
thoi seg-nienté.
IMARTHES.
PSEUDO-ScOR- PIOMDES . . .
Solpugides
Céphalothorax non
non sesme
ntée <■
segmenle.
distincte du céphalothorax
^confondue avec le ( céphalo-thorax. . .
Phalangides .
Aramudes.
Acariens.
Tardigrades.
Organisation fort simple. Hermaphroditisme (Tar«litf rades)
Seulement deux paires de crochets i)éri]3uccaux (Linguatuliiles) Linguatui
des.
L'ordre des Scor[)ionides constitue la base de la classe entière; plus que tous les autres, il se ra|>proche des Mérostomatés par les données de son organisation. Les Pédipalpes et les Anthracomarthes se rattachent à lui, de
leur côté, et les premiers plus que les seconds ; en effet, un de leurs genres, le Tehjphoniis, présente encore, quoique sous une forme réduite, plusieurs des particularités caractéristiques des Scorpionides, notamment un rudiment de post-abdomen, fourni par le dernier anneau abdominal converti en une longue tige. De ces deux groupes se détachent les cinq autres des Euarachnides ; les Pseudo-Scorpionides équivalent presque en entier à des Anthracomarthes de petites dimensions; les Solpugides, et les Plialangides, chacun pour leur part, possèdent des caractères mixtes, tenant de ceux des Pédipalpes, des Anthracomarthes, et des Aranéides; celles-ci terminent la série des Euarachnides à la structure complexe, et montrent
Aracèides
Pkalang-fdes
Acariens
pEeudo-ScorpIonîdea
Bemfaspiâes
LÏQKuauIes
PYCNOGONIDES
Tableau d'affinités des Arthropodes Acères : Pycnogonides, Trilobites, Mérostomatés,
et Araclinides.
les effets les plus accentués de l'impulsion de coalescence, comme de la différenciation organique. — A dater des Aranéides, la succession des types offre une dégradation de plus en plus grande, liée à une adaptation toujours plus complète à la vie de saprophyte, ou à celle de parasite, et découlant d'elle, sans doute, par un rapport de cause à effet. Les Acariens se raccordent aux Euarachnides supérieurs, aux Phalangides et aux Aranéides; les diminutions et les transformations, présentées par leur économie comparée à celle de ces derniers, dépendent de leur petite taille, et de leur parasitisme. Certains d'entre eux, les Demodex par exemple, établis dans les téguments de leurs hôtes, allongent leur abdomen, et lui donnent un aspect vermiforme tel, qu'il suffit de raccentuer davantage dans le même sens, et de l'accompagner d'une dégénérescence plus complète des appareils de relation, pour obtenir l'organisme des Linguatulides. De leur Roule. — Analomie. II. '-'
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côté, les Tardigrades se rapprochent des Acariens les moins élevés, et ne s'écartent guère d'eux que par leur structure, encore plus simplifiée; leur hermaphroditisme équivaut, peut-être, à une conséquence de leur infériorité générale.
III. Classes du sous-embranchement des Dîcères. — Ce sousembranchement contient deux classes : les Myriapodes, et les Insectes.
Myriapodes. — Arthropodes fiiunis d'une paire d'antennes. Leur corps comprend seulement deux régions : une tête, et un tronc. Ce dernier est composé d'une série d'anneaux souvent fort nombreux, tous distincts et munis d'appendices, sauf quelques rares exceptions où ceux ainsi pourvus alternent avec d'autres qui n'ont point de membres.
Le caractère fondamental des Myriapodes, qui a valu son nom à la classe, tient à la nature de leur corps. Les anneaux de la tête, seuls, sont confondus entre eux ; les autres demeurent semblables, séparés, placés à la file, et, très nombreux d'habitude, portent presque toujours des appendices. Ces êtres sont terrestres, et fréquentent, d'ordinaire, les lieux obscurs et humides; ils se cachent sous les pierres, sous l'écorce des arbres, vivent dans la mousse, etc. Leurs vestiges fossiles commencent dans le dévonien et le carbonifère; la plupart de ces Myriapodes anciens appartenaient à un groupe spécial, celui des Archipohjpodes (fig. 842 à 849, p. 1075 à 1081).
La classe des Myriapodes renferme cinq ordres : les Pauropodes, les Symphyles, les Archipolypodes, les Chilognathes, et les Chilopodes. — Les Pauropodes sont représentés, dans la nature actuelle, par le seul genre Pauropus. Ils se distinguent de leurs congénères par plusieurs caractères d'infériorité: leur tronc ne comporte qu'une dizaine d'anneaux, dont chacun est muni d'une seule paire d'appendices, et tout appareil spécialisé de respiration fait défaut; en outre, leurs antennes sont pourvues de fouets, et leurs ouvertures sexuelles sont percées sur les bases des pattes de la seconde paire. C'est, sans doute, parmi les Pauropodes qu'il convient de placer le genre Palœocampa, du carbonifère de l'Amérique, avec lequel on a fait le groupe des Protosyngnathes, remarquable par sa tête soudée au tronc, et parles touffes de soies dont tous les anneaux étaient hérissés. — Les autres Myriapodes ont, d'habitude, plus de dix anneaux à leur tronc; leurs antennes sont simples, privées de fouets; et ils possèdent un système respiratoire, constitué par un réseau trachéen. Les Symphyles S'On\. alors, les plus simples d'entre eux. Bornés au seul genre SccAopendrella, leur lacis trachéen n'a qu'une paire de stigmates, située sur la tête ; en surplus, les mâchoires de la seconde paire paraissent leur manquer, ainsi qu'aux Pauropodes du reste, et celles delà première paire s'unissent lune à l'autre pour composer une plaque buccale. Une nouvelle particularité leu'' est fournie par la nalure de leurs anneaux, qui appartiennent à deux
types, et se succèdent avec une alternance régulière ; les uns, petits, manquent de pattes; les autres, plus grands, ont une paire d'appendices pour chacun. Les orifices sexuels sont placés sur le quatrième anneau du tronc.
Les Myriapodes des trois derniers ordres présentent une plus grande complication organique que les Symphyles ; leur réseau trachéen, fort étendu, est muni de plusieurs paires de stigmates, réparties sur les segments du tronc; et chacun de ces derniers porte, en outre, au moins une })aire de pattes. Leurs caractères spéciaux tiennent à la distribution de ces appendices. — Chez les Archipolypodes et les Chilognathes, les anneaux sont doubles, et possèdent deux paires de membres. Cette dualité est des plus nettes en ce qui concerne les premiers de ces êtres; chaque segment est creusé, sur tout son pourtour, d'une rainure annulaire qui le divise en deux éléments, souvent inégaux, dont chacun se trouve pourvu d'une paire de pattes. La coalescence est plus accentuée au sujet des seconds; la rainure n'existe que sur la face ventrale de l'anneau, et manque à la face dorsale, qui paraît simple. Les Archipolypodes sont tous fossiles dans le dévonien et le carbonifère. Les Chilognathes, encore nommés des Diplopocles à cause de la nature double de leurs segments, ont laissé des vestiges dans le crétacé et le tertiaire, mais sont surtout abondants dans la nature actuelle; plusieurs de leurs caractères les rapprochent, à la fois, des Pauropodes et des Symphyles; ainsi, leurs orifices sexuels sont percés sur le deuxième anneau du tronc, et leurs mâchoires se soudent en une plaque buccale. — Les (Ihilopodes^ représentés par un grand nombre de genres actuels, se distinguent des précédents en ce que leurs segments demeurent toujours distincts, séparés, simples, et pourvus d'une seule paire de pattes. De plus, le premier anneau de leur tronc s'unit à la tète, et modifie ses appendices en pattesmachoires; les mâchoires, au nombre de deux paires, ne se confondent jamais, et restent isolées; enfin, les orifices sexuels sont situés sur l'extrémité postérieure du corps.
/Petit nombre d'anneaux et de pattes ; antennes munies de fouets ; une seule paire de mâchoires libres ; point d'appareil respira- 1 toire Pauroi'oihîs.
ai l / Des anneaux petits et privés de pattes, qui
— \ alternent avec ceux plus gros et munis
0 ) Nombre plus grand , d'appendices Symphvlf.s.
S" d'anneaux et de l , . , i i
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simples et privées pattes ; chacun tincts . . . AncmroLYPonES.
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' f Anneaux entiers et distincts, a
\ une paire de pattes pour cha-
\ cun CniLOi"Oi>ES.
D'après l'infériorité de leur organisation générale, les Pauropodes se
placent à la base de la classe entière. Les autres Myriapodes s'élèvent audessus d'eux, et se distribuent, à leur tour, en deux groupes principaux : l'un comprenant les Symphyles. les Archipolypodes, et les Chilognalhcs ; l'autre borné aux seuls Chilopodes. — Les recherches d'analomie et d'embryologie, effectuées sur les Chilognathes actuels, n'ont pas encore permis, prises séparément, d'élucider la valeur exacte des doubles segments de leur corps (Voy. p. 912) ; mais il n'en est plus ainsi par la comparaison avec les types anciens, et avec les Symphyles. Les Archipolypodes montrent, dans la série assez nombreuse de leurs formes, et dans la constitution de leur corps, deux données principales : la dissemblance des anneaux, qui se présentent, au sujet de leurs dimensions, sous deux aspects, et se succèdent avec une alternance régulière ; la jonction de ces anneaux deux par deux, de manière à ramener une similitude générale, par l'union de deux éléments différents et successifs. Toutes les dispositions sont
Chilopodes
