CHAPITRE X EMBRANCHEMENT DES ARTHROPODES

I. Généralités. — Les Arthropodes sont des Cœlomaies dont le corps est muni de membres articulés, disposés par paires. Dans la genèse de leur organisme, leur feuillet primordial interne se compose, tout d'abord, de cellules ëparses, dont plusieurs se rassemblent ensuite en une assise épithéliale, qui devient t endoderme .

Discussion des caractères. — Les particularités essentielles des Arthropodes, encore nommés des Articulés, tiennent à deux ordres de faits : au développement de leurs feuillets embryonnaires, et à leur possession de membres divisés en articles. Ces deux qualités se joignent pour donner à Tembranchement une indépendance complète, et pour en constituer, parmi les Cœlomates, un groupe des plus homogènes.

L'embryologie des Arthropodes comporte, presque toujours, des évolutions altérées par la présence, dans l'œuf, d'une quantité considérable de vitellus nutritif. Pourtant, en comparant ces dernières entre elles, et en tenant compte des phénomènes offerts par les développements qu'il est permis de considérer comme normaux, on peut arriver à concevoir les données principales de cette genèse. — Chez tous les Cœlomates, quels qu'ils soient, dans les évolutions les plus simples, les deux feuillets primordiaux sont des assises épithéliales : le protectoderme est un épithélium qui limite la surface de l'embryon; de môme, le protendoderme est un épithélium qui circonscrit l'entéron. Cette dernière couche produit, par la suite, l'endoderme avec le mésoderme. Les caractères de celui-ci varient, Roule. — Anàtomie. II. 51

car, suivant les phases et les groupes, il est épithélial ou mésenchymateux ; mais toujours, avec constance, la rangée génétique dont il provient, c'està-dire le feuillet primordial interne, se trouve organisé d'après une disposition épithéliale. — Il n'en est point ainsi pour les Arthropodes : leur protendoderme, autant qu'il est possible de conclure d'après les observations récemment acciuises, est mésenchymateux, en entier et d'emblée. Le blastoderme, qui découle immédiatement de l'ovule segmenté, s'étale en une assise épithéliale superficielle, et donne ensuite naissance aux deux feuillets primordiaux. A cet effet, il se multiplie par sa face interne, et fournit des cellules isolées, éparses, qui se rangent en dedans de lui. Par ce moyen, il se subdivise en deux couches : l'une, extérieure, qui est la persistance directe du blastoderme initial ; l'autre, interne, composée par la totalité de ces cellules éparses. La première répond au protectoderme, la seconde au" prolendoderme. Celle-là est un épithélium, mais non point celle-ci. Constituée par un certain nombre d'éléments placés sous la première, elle équivaut, à cause de sa nature dissociée, à un mésenchyme (V. Embryologie comparée^ p. 471 et suiv.).

Ce mésenchyme protendodermique engendre, par la suite, les deux feuillets embryonnaires définitifs qui découlent de lui : le mésoderme et l'endoderme. Plusieurs de ses cellules se rapprochent les unes des autres, et s'assemblent en deux groupes, symétriques par rapport à l'axe longitudinal de l'embryon; par l'accentuation toujours plus grande de cet accolement, ces deux amas se convertissent en assises épithéliales ; puis ils s'avancent l'un vers l'autre, et s'unissent en formant une seule vésicule, située dans l'intérieur même du corps. Cette vésicule est l'entéron, et sa paroi épithéliale l'endoderme ; celui-ci, malgré sa disposition présente, dérive d'un mésenchyme primordial. Seules, les cellules les plus internes du protendoderme façonnent ainsi l'endoderme définitif ; les autres, comprises entre ce dernier et le protectoderme, conservent leur nature mésenchymateuse, et, par leur multiplication, donnent le mésoderme. — Cette évolution, ainsi accomplie, a un résultat des plus remarquables. L'ébauche de l'intestin endodermique, contrairement à ce qui existe dans les développements les plus simples des autres Cœlomates, ne communique pas avec le dehors ; elle consiste en une vésicule close, suspendue au centre de l'organisme embryonnaire. Les connexions avec l'extérieur ne surviennent qu'ensuite, et s'établissent de deux côtés; deux zones superficielles du corps, opposées l'une à l'autre lors des cas les moins modifiés, se dépriment et s'allongent, dans l'intérieur de l'économie, en cavités tubulaires qui vont s'unir à l'entéron. Celui-ci s'ouvre ainsi, par leur moyen, dans les miUeux environnants; et, joint à elles, il constitue le tube digestif muni de ses deux orifices. Ce système est produit, en conséquence, par la jonction de trois parties distinctes et séparées dans l'origine ; la plus importante d'entre elles, l'entéron limité par l'endoderme, se trouvant, à son début, enfermé dans le corps sans aucune connexion avec le dehors.

Un tel développement exerce un retentissement sur l'appareil achevé ; ce dernier, chez l'adulte, se compose de trois régions placées bout à bout,' de structure et de fonctions ditîérentes, qui découlent respectivement des trois ébauches indépendantes, engendrées par l'embryon.

Ces caractères, absents chez les autres Cœlomates, propres aux Arthropodes, donnent à l'embranchement, constitué par ces derniers, une autonomie des plus nettes dans le règne animal. De nouvelles particularités s'ajoutent à eux, et contribuent à rendre cette indépendance plus grande encore. La plus importante d'entre elles tient à la nature des appe^ndices extérieurs. — Le corps des Arthropodes est pourvu de membres. Ceux-ci correspondent à des sailhes superficielles, développées en longueur. Ils ditïèrent d'aspect, de taille, et de fonctions, suivant les régions sur lesquelles ils s'insèrent; mais ils olYrent toujours un trait commun, d'où vient, du reste, le nom du groupe entier. Chacun d'eux consiste en une série de pièces, dites articles, placées bout à bout, et mobiles les unes sur les autres; par leur disposition, le membre peut se ployer avec facilité. La première, l'article basilaire, s'attache au tronc et se meut sur lui ; la seconde se meut sur la première; et ainsi de suite, jusqu'à l'article terminal, qui occupe le sommet de l'organe. En outre, ces appendices ne sont point répartis confusément ; ils s'assemblent en deux rangées parallèles, symétriques par rapport à l'axe longitudinal de l'économie, et s'insèrent sur les côtés du corps, un peu en dehors de la ligne médiane ventrale. Les éléments de ces rangées se font face, et se trouvent placés à la même hauteur; les membres, situés au même niveau, sont, dans la règle, exactement semblables l'un à l'autre sous tous les rapports, et composent une paire. Suivant leur position et leur rôle, les paires d'appendices portent des noms diiïérents, et, lorsque plusieurs paires de même nature se suivent, on les désigne parleur numéro d'ordre en commençant par l'extrémité antérieure du corps. — En somme, l'un des caractères les plus saillants des Arthropodes tient à leur possession de membres articulés, groupés symétriquement par paires.

D'autres particularités s'ajoutent aux précédentes pour faire de l'embranchement un groupe des plus homogènes. Elles sont moins importantes, car on les retrouve ailleurs ; mais elles présentent une certaine originalité par leur association à celles-là. — Le corps est souvent revêtu d'une cuticule épaisse, formant une carapace résistante; l'élément essentiel de cette enveloppe, exsudée par l'ectoderme, est une substance azotée, la chitine. Dans le cas où la couche qu'elle compose atteint une épaisseur assez grande, elle se renforce souvent par une incrustation de carbonate de chaux. — L'organisme est, d'habitude, scindé en anneaux mobiles les uns sur les autres, tout comme les appendices sont divisés en articles ; la cause initiale revient, sans doute, à la nécessité d'une tlexibilité suffisante pour permettre, malgré la résistance de la carapace, le reploiement du corps sur lui-même. L'annulation est, selon toutes probabilités, une conséquence

de la distribution symétrique des membres par paires ; les zones intersegmentaires, qui séparent les anneaux les uns des autres, sont placées entre ces paires. Elle disparaît parfois, lorsque les segments voisins s'unissent en une région simple ; mais elle existe toujours dans son essence, soit en laissant sur cette région des traces appréciables, soit en lui donnant plusieurs paires d'appendices, au lieu d'une. En effet, la condition normale est que chaque anneau soit toujours pourvu d'une seule paire de membres. Par ces caractères, par leurs qualités propres comme par leur constance, les Arthropodes s'éloignent de tous les autres animaux, et constituent un type des plus aisés à reconnaître comme à discerner. Si plusieurs de leurs particularités font défaut à certains d'entre eux lorsqu'ils arrivent à l'état adulte, elles se manifestent toujours durant leurs phases embryonnaires, et se laissent ainsi distinguer, de manière à empêcher toute confusion.

Importance de l'embranchement. — Les Arthropodes se répartissent en un chitïre de classes relativement restreint ; les principales d'entre elles sont les Crustacés, les Arachnides, et les Insectes. Cependant, le nombre de leurs représentants est plus élevé que celui de n'importe quel autre groupe des animaux. Cette abondance prodigieuse d'espèces est le fait des Crustacés, et surtout des Insectes; la quantité de ces derniers est telle; qu'ils dominent, à cet égard, tous les types.

L'importance des Arthropodes dans la nature s'accroît encore de celte particularité, que ces êtres sont répandus dans tous les milieux. La plupart des Crustacés se trouvent dans les eaux douces et dans la mer; au sujet de cette dernière, ils se distribuent à tous ses niveaux, et entrent tout aussi bien dans les faunes littorales que dans les profondes. La majorité des autres, et notamment les Insectes, vivent sur terre; beaucoup possèdent des ailes, qui leur permettent de s'élever dans l'air. Certains sont parasites, soit à l'âge adulte, soit à l'état embryonnaire. Il n'est pas une forme d'habitat à laquelle ces animaux ne soient adaptés. Sous ce rapport, leur embranchement montre une supériorité réelle, qui ne le cède qu'à celle des "Vertébrés. Au sujet de la répartition sur le globe, et de la prépondérance sur les autres êtres, les Arthropodes viennent immédiatement après ces derniers, et ne sont subordonnés qu'à eux.

Relations des Arthropodes avec les embranchements voisins. — Les caractères essentiels de ces êtres sont tellement spéciaux, qu'ils établissent une limite des plus nettes entre eux et les autres embranchements. — Cependant, les auteurs admettaient, et beaucoup de naturalistes contemporains acceptent encore cette opinion, la réalité de relations fort étroites entre les Arthropodes et les Versannelés. Ces deux groupes d'animaux ont, en effet, leur organisme divisé en segments. La concordance entre eux semble parfaite; et, afin de la préciser, on les rassemblait en un seul type, celui des Articulés.

Les données, récemment acquises sur le développement embryonnaire des uns et des autres, autorisent à revenir sur cette assimilation. L'homologie, pour être exacte et vraie, doit être une ressemblance complète dans le temps comme dans l'espace ; or, tel n'est pas le cas, en ce qui concerne ces dispositions annelées. — La segmentation du corps des Annélides est un phénomène précoce. Dès la formation, dans la larve, des premières ébauches du mésoderme, ce feuillet se partage en tronçons placés à la file, qui grandissent tout en demeurant distincts, et se différencient à mesure. Tout le mésoderme est pris dans cette évolution; aucune de ses parties n'est laissée à l'écart. Et, dans l'économie achevée, la structure métamérique de ses dépendances prend une telle importance, qu'elle imprime son allure spéciale à l'organisme entier. — Il n'en est point de même pour les Arthropodes. Le mésoderme, à son commencement, consiste en un ensemble de cellules éparses, nullement groupées en segments réguliers. L'annulalion est devenue tardive ; elle se manifeste seulement dans les éléments qui doivent fournir les muscles des appendices, ou servir aux mouvements des anneaux les uns sur les autres, et fait défaut ailleurs. — Les deux structures, tout en concordant par leurs traits généraux, ne séquivalent point; elles diffèrent dans leur manière d'être, comme dans leurs procédés génétiques. L'annulalion des Annélides découle de celle de leur mésoderme; ce dernier prend, d'une façon hâtive, une nature segmentée, et il modèle toute l'économie sur lui-même. Par contre, celle • les Arthropodes dépend de la nécessité physiologique de pouvoir ployer le corps, et de la distribution des appendices par paires placées à la file ; l'économie s'étrangle entre chaque paire, et s'y ménage des zones de flexion ; la disposition première des feuillets ne joue, en cela, aucun rôle directeur.

Dans l'opposition précédente, les choses sont prises comme si le mésoderme des uns était l'équivalent strict de celui des autres : afin de montrer les dissemblances qui se manifestent dans le développement, et qui empêchent, par elles seules, de conclure à une identité. Mais, en surplus, ces deux feuillets ne sont pas même homologues; les différences se trouvent, par là, rendues plus considérables. Le mésoderme des Annélides naît d'un protendoderme épithélial, établi par une gastrulation ; celui des Arthropodes dérive d'un protendoderme mésenchymateux, à la genèse duquel aucune gastrulation ne participe, autant du moins qu'il est permis d'en juger d'après les faits. — En ajoutant ces qualités les unes aux autres, on s'aperçoit que le type des Vers annelés ne concorde en rien avec celui des Arthropodes ; tous deux possèdent bien une structure segmentaire, mais leurs particularités à cet égard ne se ressemblent que par leurs résultats; elles dilïèrent de tous les autres côtés.

Ces distinctions primordiales empêchent d'accorder toute créance aux homologies que plusieurs naturalistes veulent établir entre certains organes «les uns et leurs correspondants des autres. Ainsi, les Vers annelés sont munis d'appareils excréteurs, dont l'aspect est celui de tubes mettant en

communication directe le cœlome avec le dehors ; divers Arthropodes se trouvent pourvus à leur tour de glandes tégumentaires profondes, ayant également une disposition tubulaire. Malgré leur similitude d'ensemble, ces deux systèmes ne s'accordent point entre eux ; la partie essentielle du premier dérive du mésoderme, et celle du second découle de Tectoderme ; celui-là s'ouvre dans le cœlome, alors que celui-ci est clos de ce côté, et se borne à déboucher au dehors. Quant à voir des relations dans la division en tronçons égaux, chez divers représentants des deux types, de plusieurs ébauches organiques, comme celle des glandes sexuelles par exemple, de telles équivalences ne peuvent être acceptées comme fournissant des preuves d'homologie, car elles dépendent des conditions générales de structure suivant lesquelles se présente l'économie de l'embryon au moment où ces rudiments prennent naissance. — Les homologies véritables doivent être cherchées parmi les premiers phénomènes de l'évolution embryonnaire, en les ramenant, dansla mesure du possible, aux phases des développements es plus simples et les moins altérés. A cet égard, une limite des plus nettes sépare les Arthropodes des Annélides; et, puisque ces états primitifs se trouvent dissemblables, non pas homologues, une conclusion pareille s'impose pour ceux qui proviennent d'eux.

Il existe, dans la nature actuelle, un être, le Périnate, dont la structure est des plus remarquables. Cet animal a un corps annelé, muni de membres répartis par paires ; il possède, à la fois, des appareils excréteurs semblables à ceux des Annélides, et des trachées comme la plupart des Arthropodes terrestres. Il semble, par ces caractères, tenir en même temps des deux groupes, et faire entre eux une transition. Aussi, beaucoup de naturalistes créent avec lui une classe, dite des Protrachéates, qui, dans leur esprit, sert d'intermédiaire aux deux types précédents. — Or, cette liaison ne découle point des faits. Les organes de l'excrétion dérivent de l'ectoderme, chez les Péripates, et ne sont pas homologues de leurs similaires des Annélides. A leur tour, les trachées affectent une structure très ditTérente de celle que montrent les Arthropodes. Enfin, plusieurs des particularités du développement embryonnaire sont vraiment spéciales à ces animaux, et les écartent à la fois des uns et des autres. Les Péripates, par toutes leurs qualités, prises en elles-mêmes, paraissent former un groupe indépendant, dont les affinités réelles, malgré les nombreuses recherches elïectuées récemment sur eux, sont encore des plus obscures (chap. xn).

En résumé, les Arthropodes composent un embranchement délimité avec précision ; leurs caractères, par leur importance et leur singularité, les éloignent des autres Cœlomates, et leur donnent, dans la série, une autonomie complète.

II. Répartition des Arthropodes dans la nature. — Les Arthropodes sont répandus partout; à cet égard, ils surpassent tous les autres ani-

maux. Non seulement ils vivent dans les eaux et sur terre; mais encore plusieurs d'entre eux se trouvent capables de s'élever dans l'air et de voler. Ils possèdent cette dernière adaptation en commun avec les Vertébrés; mais, de plus que ceux-ci, ils offrent le parasitisme dans ses diverses manières d'être. Les Arthropodes constituent aussi un élément important de la faune des cavernes, et de celle des eaux souterraines. — Ils comptent parmi les premiers êtres dont les vestiges fossiles aient été conservés. Les terrains anciens renferment beaucoup d'entre eux ; et, depuis cette époque jusqu'à la période actuelle, des groupes entiers, appartenant à leur série, ont pris naissance, se sont développés, et ont disparu. Il en est ainsi, notamment, pour les Trilobites, qui ne se rencontrent que dans les couches primaires, où ils atteignent une extension considérable, pour cesser ensuite d'exister.