GÉNÉRALITÉS SUR L'ORGANISATION
I. Org-anisation embryonnaire. — L'ovule des Arthropodes contient presque toujours, sauf chez un petit nombrede Crustacés et d'Arachnides, une quantité assez grande de vitellus nutritif. Cependant, il ne s'ensuit pas de ce fait que les développements condensés et directs constituent la règle ; dans le plus grand nombre des cas, l'évolution embryonnaire comporte la présence de larves. Seulement, ces dernières sont secondaires le plus souvent, s'adaptent à des circonstances différentes de celles qui entourent les adultes, subissent de longues stases, et des métamorphoses assez brusques. Il découle de là des différences considérables, suivant les types et leurs adaptations particulières, dans la genèse de leur organisme. Ces dissemblances atteignent surtout les formes des embryons; elles touchent à peine aux caractères essentiels comme au développement du corps, qui s'établissent d'après des principes à peu près constants.
Formes des embryons. — Les larves sont fréquentes; au cas où elles font défaut, les aspects, présentés par les embryons enfermés dans leurs coques ovulaires, concordent sensiblement avec les leurs, sauf par leur privation d'annexés servant à l'adaptation aux milieux extérieurs. Le corps, recouvert par une cuticule, est privé de cils vibraliles. Il porte latéralement des appendices, semblables à ceux des adultes quoique moins complexes et parfois moins ou plus nombreux, qui servent à la locomotion et à la préhension des aliments; ces membres, groupés par paires, se divisent en articles. L'économie est scindée en anneaux ; cette structure apparaît d'une manière assez tardive, soit un peu après la genèse des premières paires de membres, soit à ce moment même. — Ces embryons, ainsi disposés, ne peuvent être confondus avec ceux des autres animaux.
Ils offrent une allure spéciale, qui tient à la combinaison de ces diverses qualités, et qui leur donne une originalité indiscutable. En somme, ces embryons, qu'ils soient libres ou enfermés dans leurs coques, présentent, avec une simplicité plus grande et un nombre d'éléments moins élevé, les particularités caractéristiques des adultes. Les principales de celles-ci portent sur l'annulation de l'organisme et sur la présence de membres articulés ; elles se montrent dès que les ébauches des appareils commencent à se produire aux dépens des feuillets, et se maintiennent, en ne faisant que s'accentuer jusqu'à l'état adulte: sauf les phénomènes de rétrogradations et de dégénérescences, entraînées par l'adaptation à une vie fixée ou au parasitisme. Dans ces derniers cas, dont certains Crustacés, comme les Cirrhipèdes et les Bhizocéphales, offrent des exemples, les individus achevés ne possèdent plus la structure normale des Arthropodes, et les larves seules, conservant d'une façon temporaire la disposition habituelle, dénotent les véritables affinités naturelles.
Les circonstances, où se trouvent les larves des Arthropodes, sont des plus variées. Dans l'ensemble, et malgré des exceptions nombreuses, celles des Arthropodes terrestres vivent également sur terre, et celles des aquatiques habitent les eaux. Parmi les premières, certaines sont saprophages, et même parasites ; la plupart des secondes se déplacent avec facilité, soit par elles-mêmes, soit en utilisant les courants marins, et constituent, pour l'espèce, les principaux agents de sa dissémination. — Souvent, ces larves se maintiennent, pendant un temps assez long, dans une même forme extérieure, alors que leur économie continue à évoluer et à se perfectionner; après cette stase, elles subissent une métamorphose brusque, qui se ramène à une mue, à une chute de l'enveloppe cuticulaire et rigide qui enserrait le corps dans un aspect précis. D'habitude, la période larvaire comporte plusieurs de ces stases et de ces mues. La larve arrive à l'état adulte, non point par une métamorphose lente, et constamment graduelle, mais par une série de phases distinctes, dont chacune se maintient pendant quelque temps, et se laisse rapidement remplacer par la suivante.
La nature franchement adaptative de ces évolutions embryonnaires entranie des conséquences de deux sortes. — D'abord, suivant les conditions d'habitat des individus générateurs, ces évolutions sont capables de s'amplifier, ou bien de se restreindre jusqu'à disparaître. Ainsi, parmi les Crustacés, parmi les Arachnides, dans une même famille, se trouvent parfois des genres dont les représentants se développent au moyen de phases larvaires, et d'autres genres où ces phases font défaut, l'embryogénie étant directe. — Ensuite, ces embryons ne correspondent vraiment pas à des états simples de l'économie ; ils équivalent à ces états, augmentés de toutes les modifications adaptatives, spéciales à ces larves. On ne peut donc faire fond sur tous leurs caractères, pour se représenter d'après eux, et par hypothèse, les organismes des Arthropodes primitifs; car il
est difficile de discerner ce qui est essentiel et fondamental de ce qui est secondaire et adaptatif. L'ensemble seul doit être mis en cause, et il convient d'entendre par là les qualités relatives à la genèse des feuillets comme à l'origine des ébauches organiques.
Malgré ces réserves, et les différences établies entre les embryons, il est pourtant possible de se représenter la direction suivant laquelle le prosome, le corps de l'embryon, arrive à se façonner. L'ovule se convertit en un être, pourvu d'appendices latéraux, disposés par paires, souvent annelé à cause de la présence comme de la disposition mutuelle de ces membres, et recouvert d'une cuticule exsudée par l'ectoderme ; tout revêtement vibralile lui fait défaut. En outre, lorsque ces embryons deviennent libres avant d'achever leur économie, et se convertissent en larves, ils subissent de longues stases, coupées de brusques métamorphoses accompagnées de mues. — Le prosome se change, à son tour, en métasome, en organisme définitif, par une modification de ces ébauches, effectuée, soit par une complication croissante et directe, soit par une destruction préalable suivie d'une complication, soit par une destruction partielle ou entière, que n'accompagne aucune reconstitution ultérieure. Ce dernier cas est celui des Arthropodes dégradés par le parasitisme, ou par une vie fixée, comme les Rhizocéphales et les Cirrhipèdes déjà signalés ; le second celui des Arthropodes chez lesquels les larves s'adaptent à des conditions environnantes fort dissemblables de celles des adultes, comme le sont la plupart des Insectes a métamorphoses ; le premier celui des Arthropodes dont les larves et les adultes vivent, à peu de choses près, entourés de circonstances identiques.
Développement du prosome. — L'ovule se change en prosome. A cet eftet, il produit ses feuillets blastodermiques, qui engendrent ensuite les ébauches organiques ; et, en même temps, il modifie ses contours extérieurs pour donner ceux de l'embryon. — Sous ce dernier rapport, l'ovule étant globuleux ou largement ovalaire, et l'embryon quelque peu allongé, le premier passe au second en grandissant de préférence suivant un axe, qui devient l'axe longitudinal de l'économie. Cette modification se manifeste de deux manières : par allongement direct, ou par clivage. Dans la première, de beaucoup la plus fréquente, l'ovule, tout en donnant naissance, dans son intérieur, aux rudiments des appareils, se rétrécit suivant un sens, et s'étire dans une direction perpendiculaire à celui-ci ; il perd ainsi son aspect sphériquc, et se convertit en un corps plus longque large. Dans la seconde, offerte par plusieurs Crustacés, tels que les Aselhis, les Palemon, l'ovule commence par produire les ébauches embryonnaires ; mais, trop enserré dans son chorion pour s'y étaler à Taise, il demeure globuleux, tout en se fendant, par un véritable clivage, dans une de ses parties, et laissant indivise la région diamétralement opposée à celle qui se scinde ainsi. Puis, au moment de la chute des
mambrane tntetUae
Enteron
Fig. 617 à 622. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes (aspecls extérieurs en silhoiielles, et coupes diagrammatiqaes).
enveloppes chorionnaires, les deux zones séparées par la fenle s'écartent
ectaisrrm
Ceroeau
procteon
Endoiermi
Moelle neroeusB -
Patte
mesoierme
Fig. 623 à 625. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes (coupes diagmmmaliqiies, faisant suite à celles de la planche précédente). — En 623, coupe médiane, longitudinale et verticale, d'un embryon parvenu à la phase de la figure 619. — En 62^, coupe transversale du même, passant au niveau de l'entéron et d'une paire de pattes. — En 620, coupe longitudinale et horizontale du même, passant au niveau de l'entéron. — Se reporter aux figures 617-622 de la planche précédente (p. 806), et aux figures 626-641 des planches suivantes (p. 811,817, 821 et 827).
Tune de l'autre, en tournant autour de la région indivise comme deux
Fig. 617 à 622. — Principales phases du développement des Arthropodes (aspects extérieurs en silhouettes et coupes diagrammatiques) ; d'après le Cloporte (Porcellio), Malacostracé de l'ordre des Isopodes. — En 617, un jeune embryon, commençant à produire ses pattes. — En 618, embryon plus avancé, pourvu d'un plus grand nombre de membres ; la zone antérieure, représentée en pointillé blanc, indique la place de l'entéron, la postérieure celle du procteon. — En 619, embryon plus avancé encore ; les trois parties du tube digestif sont venues au contact. — En 620, jeune individu, au moment de son éclosion ; sa membrane vitelline se rompt ; son tube digestif est complet, et le cœur fait son apparition au-dessus de lui. — En 621, coupe médiane, longitudinale et verticale, d'un embryon parvenu à la phase de la figure 618. — En 622, coupe transversale du même, passant au niveau de l'entéron et d'une paire de membres. — Voir dans l'Embryologie comparée, les figures 466-^76, p. f,'j5 et 479. — Se reporter aux figures 623-64i des pages suivantes (p. 807, 811, 817, 821, 827).
valves autour d'une charnière, se placent bout à bout par rapport à celle-ci, et donnent à l'organisme sa forme allongée. Les zones, ainsi écartées, occupent donc les deux extrémités de l'économie; comme elles s'ébauchent côte à côte, puisqu'elles sont destinées à s'isoler par la production d'une fente et par le redressement de l'ensemble, il s'ensuit que la tète et l'abdomen de l'individu, avec tous leurs appareils internes, se façonnent aux dépens d'une même portion de l'ovule. C'est là un des exemples les plus remarquables du déplacement embryonnaire dans l'espace, puisque, pour ne citer qu'un de ses résultats, la bouche et l'anus se percent à peu de distance l'un de l'autre, et ne prennent qu'ensuite, lors du déploiement, leur situation définitive, en devenant diamétralement opposés (fig. 617 cà641, p. 806, 807, 811, 817, 821 et 827).
Pendant que l'embryon, issu de l'ovule, re-vôt son aspect extérieur, il engendre ses organes aux dépens des feuillets, qui dérivent eux-mêmes du blastodei'me. — L'ovule, à son début, étant constitué par une association de vitellus évolutif et de vitellus nutritif, où celui-ci prédomine d'habitude, celui-là produit seul le blastoderme. Dans les cas les plus fréquents, ce vitellus évolutif est incorporé à la masse du nutritif ; il s'en sépare par des procédés divers, devient superficiel, et s'agence en une assise cellulaire, qui est le blastoderme. Parfois, et notamment chez certains Crustacés, il constitue, au préalable, une cicatricule; celle-ci, après la fécondation, s'amplifie en s'annexant le vitellus évolutif encore compris dans la substance du deulolécithe, et engendre, de même, une assise superficielle, qui entoure l'ensemble du vitellus nutritif. — Dans le second procédé comme dans le premier, le vitellus de nutrition compose une vésicule vitelline interne, où s'ébauchent les organes intérieurs de l'économie, et autour de laquelle s'établissent les téguments avec les appendices extérieurs. Il est absorbé, à mesure, par les éléments de ces appareils, dont beaucoup se comportent vis-à-vis de lui, tout en continuant leur évolution, à la manière de phagocytes. La place qu'il occupait ne demeure point vide dans le corps ; une de ses parties, la plus centrale, enveloppée par l'endoderme, devient la cavité de l'intestin moyen ; le reste, extérieur à la précédente, est occupé par le mésoderme, qui se creuse de lacunes groupées en un appareil circulatoire. — Cette vésicule vitelline fait rarement défaut; elle manque à un petit nombre de Crustacés et d'Arachnides inférieurs, dont les ovules, de dimensions fort restreintes, sont à peu près privés de vitellus nutritif, bien que leur développement présente les mêmes particularités secondaires et adaptatives que celui des autres Arthropodes.
Les appendices apparaissent d'une manière précoce ; ils ressemblent à des petits mamelons, qui naissent à la surface du corps, non loin de la ligne médiane ventrale, et grandissent en s'allongeant de part et d'autre de cette dernière. Leur genèse débute au moment où les feuillets embryonnaires commencent à évoluer pour donner les ébauches des premiers
systèmes organiques, des centres nerveux et du tube digestif. Ils ne se montrent point tous à la fois, mais régulièrement les uns après les autres et par paires ; les deux membres d'une même paire s'offrent en même temps. Dans la plupart des embryogénies d'Arthropodes, ce développement procède d'avant en arrière : les appendices les plus antérieurs sont les premiers façonnés. Parfois, et surtout chez les Insectes à métamorphoses, cette règle n'est pas rigoureusement suivie, car le membres du milieu du corps, ou même les postérieurs, se manifestent tout d'abord. Ce dernier procédé est, sans doute, une altération du précédent ; la genèse d'avant en arrière répond au mode fondamental, car, non seulement elle est de beaucoup la plus répandue, mais encore elle existe seule dans les évolutions les moins altérées par les diverses circonstance de l'adaptation embryonnaire.
Le jeune embryon commence déjà à s'affirmer dans la structure spéciale aux Arthropodes; son organisme, muni d'appendices latéraux, qui augmentent en nombre et en taille, consiste en couches cellulaires superficielles, servant d'enveloppes à une vésicule vitelline intérieure. Celle-ci diminue sans cesse de dimensions, car elle se résorbe peu à peu afin d'alimenter celles-là ; ces dernières équivalent aux trois feuillets embryonnaires, et donnent les ébauches des organes. — L'ectoderme s'épaissit en avant, et sur la ligne médiane de la face ventrale du corps, pour produire les rudiments des centres nerveux; par surcroît, il se déprime en deux régions, qui s'enfoncent dans l'économie, vont s'unir à l'entéron, et fournissent respectivement la zone antérieure avec la zone postérieure du tube digestif. L'endoderme se borne à limiter une vésicule interne, qui deviendra l'intestin moyen, après s'être soudée aux deux dépressions précédentes, issues de l'ectoderme. Enfin, le mésoderme, tout en augmentant sans cesse le nombre de ses éléments constitutifs, se dispose en une trame conjonctivo-musculaire, dont les mailles, qui répondent à des espaces cœlomiques, s'arrangent en un système circulatoire.
La structure essentielle des embryons des Arthropodes est ainsi fournie ; plusieurs d'entre eux, les larves Naiipliiis des Crustacés, par exemple, sont lancés dans les milieux extérieurs sans que leur économie soit plus complexe, et avant même que leur tube digestif soit capable de fonctionner, ses trois parties n'étant pas encore unies entre elles. L'organisme se perfectionne par la suite, en se développant suivant le plan déjà établi. Le corps grandit, augmente le nombre de ses paires d'appendices, les différencie d'après leurs fonctions, et se scinde en anneaux ; les appareils internes, déjà ébauchés aux dépens des feuillets, accroissent leur volume par la multiplication de leurs éléments, et acquièrent leur disposition finale. Le prosome embryonnaire se convertit, par là, en métasome définitif, tantôt en demeurant enveloppé dans sa coque chorionnaire, tantôt, et plus souvent, on subissant des métamorphoses larvaires. Mais, quel que soit le mode employé, et sauf les rares cas de dégénérescences atrophiques, ce progrès se manifeste par la complication croissante d'une structure établie d'emblée
dans ses caractères personnels, et qui donne aux embryons des Arthropodes, à n'importe ([uel moment de leur période évolutive, une allure propre, des plus aisées à reconnaître.
II. Organisation définitive. — Le prosome se convertit en métasome,en économie de l'adulte, par la différenciation croissante et par le perfectionnement de tous ses appareils. Seulement, ces modifications, qui se retrouvent chez tous les animaux, acquièrent, en ce qui concerne les Arthropodes, des qualités particulières, à cause de la structure propre à ces êtres. 11 importe d'examiner, en cette occurrence, les voies suivies dans les modifications de l'aspect extérieur, dans l'évolution des organes, et enfin le résultat obtenu, c'est-à-dire la disposition générale du corps achevé.
Aspect extérieur. — Le corps des Arthropodes, sauf quelques rares cas d'une atrophie entraînée par le parasitisme, porte, sur ses côtés, des membres articulés, répartis par paires, et dont les formes varient d'après les fonctions. Par corrélation, l'organisme se scinde en anneaux, de telle sorte que chacun de ces derniers soit pourvu d'une paire d'appendices ; cette division n'atteint surtout que les couches superficielles de l'économie, de façon à rendre cette dernière plus souple et plus flexible. Lorsque, par diverses causes, certaines régions viennent à perdre leurs membres, leur annulation diminue d'importance, ou même disparaît ; ce fait contribue, pour sa part, à démontrer que la scission en segments est, chez les Arthropodes, une conséquence de la présence des appendices, et du mode suivant lec[uel ils sont distribués.
Les paires des membres ne sont point, d'habitude, situées à une égale distance les unes des autres. Ce phénomène existe bien chez l'embryon, d'une manière assez fréquente; mais il cesse de se montrer chez l'adulte, car plusieurs des anneaux s'unissent entre eux, et rapprochent mutuellement leurs appendices pour les grouper sur un espace restreint. Une telle particularité embryonnaire dénote la similitude fondamentale des segments entre eux. Du moment où les anneaux des embryons sont distincts les uns des autres, égaux, et munis d'une paire d'appendices pour chacun d'eux, ces anneaux sont homody naines. Malgré les soudures qui les lient par la suite, ils ont même valeur et même capacité essentielles. Chacun d'eux, dans son état fondamental, porte une paire de membres ; et, dans forganisme de l'adulte, lorsque certaines régions, simples en apparence, possèdent pourtant plusieurs paires de pattes, elles sont constituées par plusieurs segments mutuellement soudés et confondus. Distincts et séparés chez l'embryon, ces derniers deviennent coalescents chez l'adulte.
Dans le cours de leur développement, les embryons commencent par engendrer leurs paires d'appendices les unes après les autres, et se divisent en anneaux d'une façon corrélative. D'ordinaire, ces derniers sont égaux entre eux; de môme, les paires, à peu près semblables encore et non ditTé-
renciées d'après leurs fonctions diverses, sont également distantes. La quantité des anneaux et des membres augmente ainsi, suivant une pro-
Intutfin antérieur
Loue enteriaue
Intestin antérieur
Lobe enteriaue
Fig. 626 à 628. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes {coupes diac/rammaliques el vue en relief, faisant suite à celles des deux planches précédentes). — En 626, coupe médiane, longitudinale et verticale, d'un jeune individu parvenu à la phase de la figure 620. — En 627, coupe transversale du même, passant par les lobes entériques, qui dérivent de l'entéron. — En 628, vue du tube digestif achevé et isolé; cet appareil est représenté de prolil dans la figure inférieure, et de face dans la supérieure, afin de montrer les deux lobes entériques, qui donnent l'hépato-pancréas (ou le foie; de l'adulte, proviennent de l'enléron, el constituent tout l'inleslin moyen. — Se reporter aux figures 617-G25 des deux planches précédentes (p. 80G, 807), et aux figures 629-6^1 des planches suivantes (p. 817,821,61827).
gression régulière, jusqu'à une certaine limite, fixe et invariable pour chacun des types principaux de l'embranchement. Cette première impulsion évolutive est de multiplication. Elle débute dans la partie antérieure de
l'organismo, els'élend peu à peu vers l'arrière ; la tète se façonne d'abord, et, en dernier lien, l'extrémité postérieure du corps. En prenant la tète pour point de départ, et comme centre dans cette série de phénomènes, ce mouvement de multiplication est uniformément centrifuge. — Puis se manifeste une impulsion inverse, ou de coalescence. Plusieurs des anneaux s'unissent et se soudent; leurs membres, par suite, se rapprochent et se rassemblent dans un espace restreint. Le corps, lorsque cette évolution a pris une certaine importance, n'est plus constitué par des segments semblables, placés à la file ; il consiste en un certain nombre de régions distinctes, dont chacune se compose d'une certaine quantité d'anneaux, variable suivant les types. Cette seconde impulsion est de direction moins précise que la première ; elle accomplit ses effets sur plusieurs points, de façon à produire plusieurs zones dissemblables par leur forme et par leur situation; elle s'accompagne souvent d'une réduction plus ou moins prononcée, voire même d'une atrophie complète, des appendices appartenant aux anneaux mis en cause. Elle joue un rôle important dans le façonnement extérieur de l'économie; après le mouvement de multiplication, qui a pour effet de scinder le corps en anneaux similaires placés à la file, elle intervient à son tour, et groupe de façons diverses les segments produits, pour parfaire la forme définitive du métasome, c'est-à-dire de l'organisme achevé.
Ainsi, dans le développement embryonnaire d'un Arthropode quelconque, ces deux impulsions évolutives se succèdent avec régularité : d'abord la multiplication, ensuite la coalescence. La première est primitive, par rapport à la seconde. — Cette succession se retrouve dans l'anatomie comparée, en suivant la série du simple au complexe. En prenant à part les trois groupes principaux de rembranchement, les types inférieurs de chacun montrent manifestement les résultats du premier mouvement, et les supérieurs ceux du second. Ainsi, parmi les Crustacés, les Phyllopodes possèdent un nombre d'anneaux fort élevé et variable, tandis que les Malacostracés ont une moins grande quantité de ces éléments, cette dernière demeurant fixe chez tous les représentants de la section. Le même résultat s'établit en opposant, parmi les Acères, les Trilobites aux Arachnides^ et, parmi les Dicères, les Myriapodes aux Insectes. Dans la règle, et pour chaque groupe naturel des Arthropodes, sauf les cas d'une dégradation entraînée par une vie fixée ou par le parasitisme, les formes les moins élevées ont un plus grand chiffre d'anneaux et d'appendices que les types supérieurs, et une moindre différenciation en régions distinctes. De plus, la prédominance numérique des premières s'accompagne presque toujours d'une extrême diversité, suivant les familles et même les genres, dans la quantité des segments ; alors que, chez les derniers, la réduction à cet égard s'enserre dans des limites invariables, qui ne sont jamais franchies. Les Phyllopodes, les Trilobites, les Myriapodes, diffèrent entre eux par le rhinVe des appendices de leur corps; tandis que ce nombre est constant
chez tous les IMalacoslracés, chez tous les Arachnides, et chez tous les Insectes, ou ne varie que clans de faibles proportions.
La forme et la disposition des membres exercent une grande influence sur l'aspect extérieur des Arthropodes. Ces deux qualités dépendent de l'importance variable que prennent dans l'organisme, suivant les types, les deux impulsions contraires de multiplication et de coalescence.
Au sujet de leur multiplication, de leur augmentation en nombre, les membres naissent régulièrement d'avant en arrière ; du moins dans la plupart des cas. A leur début, et lorsqu'ils sont encore de taille restreinte, tous se ressemblent, ou peu s'en faut. Ils se modifient, et se diflérencient pendant qu'ils grandissent pour arriver à leurs dimensions finales; ces changements sont dirigés par leur position sur le corps. Les appendices, placés sur la tète, se convertissent en antennes ou en pièces de mastication ; celles-ci encadrent la bouche. Ceux des autres parties se développent de façons variables, et se disposent pour servir à la préhension des aliments, ou à la locomotion. Parfois, certains anneaux, appartenant à des régions organiques autres que la tète, produisent, chez l'embryon, des membres qui s'atrophient par la suite, et manquent à l'adulte. Enfin, plusieurs segments des mêmes zones n'engendrent aucun appendice, chez certains types, et demeurent toujours privés d'annexés. Ces particularités se combinent de plusieurs façons, suivant les groupes des Arthropodes, et contribuent à parfaire les diverses modalités de l'aspect extérieur.
Ces changements d'après la position sur l'économie, tout en étant identiques dans leur ensemble chez tous les représentants de l'embranchement, subissent pourtant certaines variations de détail ; les appendices, situés de même, ne se modifient point de la même façon. A cet égard, les Arthropodes comprennent trois sections principales : les Acères, les Dicères, et les Tétracères. Chez les premiers, les paires antérieures se rangent autour de la bouche, et servent à la mastication; ces êtres, en conséquence, ne portent point d'antennes sur leur tête. Par contre, chez les Dicères, les deux membres de la paire antérieure se convertissent en antennes, et les pièces de mastication commencent à la seconde paire. Enfin, en ce qui concerne les derniers, ce sont les quatre membres des deux premières paires qui deviennent des antennes, et les pièces masticatrices débutent par la troisième paire des appendices de la série générale. — Plusieurs auteurs ont voulu établir les homologies de ces membres dans l'embranchement entier, afin de connaître avec exactitude ceux qui se correspondent dans les diverses classes. A cet effet, les uns se basent sur la position des appendices par rapport à la bouche, d'autres sur leur innervation, les derniers sur leur sériation d'avant en arrière. Au sujet de la première opinion, la difficulté d'apprécier de telles relations, surtout chez l'embryon, et la possibilité de déplacements adaptatifs, empêchent de lui accorder toute créance. Le mode d'innervation fournit des indications plus précises; Roule. — Anatomie. II, J-
seulement, comme le système nerveux se modèle sur l'organisme, s'établit et se modifie suivant la place et la taille des appendices, des confusions inévitables peuvent découler des données fournies par sa seule manière d'être. Les renseignements recueillis d'après la sériation, d'après le numérotage d'avant en arrière, paraissent indiquer le mieux les homologies des membres ; toutes les paires d'appendices étant insérées sur le corps les unes derrière les autres, celles qui occupent une même place dans leur série sont homologues, quels que soient leur rôle et leur structure. Ainsi, la j)remière paire masticatrice des Acères est homologue à la paire d'antennes des Dicères, et à la première paire d'antennes des Tétracères ; la deuxième paire masticatrice des Acères est, à son tour, homologue à la première paire masticatrice des Dicères, et à la seconde paire d'antennes des Tétracères ; etc. Ce sont là les concordances fondamentales, entraînées directement par la situation sur l'économie. Les modifications plus particulières, dues aux adaptations, interviennent ensuite, et transforment de façons diverses des membres identiques, en changeant, non seulement leur structure propre, mais encore leurs connexions avec la région qui les porte, et avec les centres nerveux.
Ainsi, le mouvement de multiplication exerce tout d'abord son rôle, pour accroître, chez l'embryon, le nombre des appendices, jusqu'à une limite qui n'est point dépassée. Les membres se différencient ensuite, pour acquérir leur structure définitive ; leur situation dans l'économie est, au sujet de ces changements, le principe directeur. Puis intervient la coalescence, qui, unissant en plusieurs régions les anneaux munis de ces appendices, groupe ces derniers de diverses façons suivant les types, et achève de donner à l'organisme son aspect final. Ces régions sont distinctes les unes des autres, et séparées d'ordinaire, autant par des étranglements annulaires assez profonds, que par la forme spéciale de leurs segments et par celle de leurs appendices. D'habitude, leur nombre est de trois : la première est la tête, munie des antennes, lorsqu'il en existe, et des pièces masticatrices; la seconde est le thorax, pourvu de pattes vraies, servant à la locomotion et à la préhension ; la dernière, postérieure par rapport aux précédentes, est Y abdomen, parfois muni d'appendices locomoteurs, et privé ailleurs de toute espèce d'annexés. — Chacune de ces régions est faite par la soudure d'une certaine quantité d'anneaux, variable suivant les types. Assez souvent, ces segments sont encore distincts les uns des autres, à cause de la persistance des sillons transversaux qui les séparent ; ailleurs, leur union est telle, qu'ils composent une masse unique, dont la nature complexe n'est révélée que par la possession de plusieurs paires de membres, ou par celle de plusieurs ganglions nerveux, ou par la comparaison avec d'autres types dont la coalescencc est moindre. Les trois régions principales dilTèrent entre elles, du reste, par le degré de cette soudure. La tête est toujours simple en apparence, car elle ne porte aucune
trace d'étranglement annulaire ; sa composition réelle n'est décelée que par le chilTre de ses paires d'appendices. Le thorax et l'abdomen montrent assez souvent, d'une façon nette, les vestiges de leur division segmentaire, et le second plus que le premier. — Dans une même section de l'embranchement, l'annulation est mieux conservée chez les types inférieurs que chez les supérieurs, car la coalescence des premiers est moins forte que celle des seconds ; de même, la division en régions est moins bien prononcée. Ainsi, parmi les Crustacés, la plupart des Pliijllopodes n'ont point de thorax isolé d'un abdomen ; leur seule région délimitée est la tête ; et leur tronc comprend un certain nombre d'anneaux semblables et reconnaissables. Par opposition, chez les Malacostracés, supérieurs aux précédents, le tronc se différencie avec précision en un thorax et un abdomen ; les sillons annulaires du premier disparaissent très souvent, de telle sorte que cette région paraît simple à cet égard, tout en étant pourvue de plusieurs paires d'appendices. Et même, en ce qui concerne les Malacostracés les plus élevés, l'impulsion de coalescence est telle, que la tête et le thorax s'unissent mutuellement ; ils s'associent pour façonner une seule et volumineuse région, privée de toute trace d'annulation, dite le céphalo-thorax à cause de sa provenance.
En résumé, le trait caractéristique des Arthropodes, au sujet de leur aspect extérieur, étant leur possession d'appendices groupés par paires, et leur division connexe en anneaux, leur développement est dirigé à cet égard par deux impulsions évolutives, qui se succèdent mutuellement : la première de multiplication, la seconde de coalescence. Par la première, le nombre des anneaux, et celui des paires de membres, augmentent chez l'embryon jusqu'à une limite, fixe pour chacune des espèces de l'embranchement ; par la seconde, ces segments se groupent en régions, et entraînent avec eux les appendices. En même temps, ces derniers se modifient suivant leur situation sur le corps, et acquièrent des structures différentes.
Tous les anneaux sont identiques ; chacun possède normalement une paire d'appendices. Le mouvement de coalescence, compliqué parfois d'une atrophie des membres ou d'une disparition, change la disposition régulière que prend l'organisme par l'effet de la multiplication; et, plus ou moins prononcé d'après les groupes, plus intense chez les supérieurs que chez les inférieurs, il donne à l'individu son allure finale. Ces deux impulsions existent chez tous les Arthropodes, et agissent sur des éléments identiques, mais de manières diverses. Aussi les régions du corps, et les paires des appendices, se distribuent-elles de façons toutes différentes suivant les types, et possèdent-elles des structures fort dissemblables ; bien que leurs composantes se correspondent rigoureusement, d'après leur sériation depuis l'extrémité antérieure de l'organisme jusqu'à l'extrémité postérieure.
Organes. — Au moment où l'embryon, encore fort jeune, vient d'engendrer ses feuillets, et abstraction faitede sa vésicule vilelline, dont Tunique rôle est de servir d'aliment, sa structure se trouve des plus simples. Il se comjîose d'une assise épithéliale extérieure, qui répond à l'ectoderme, et de groupes cellulaires internes, qui constituent le mésoderme et l'endoderme, (le dernier consiste en une couche épithéliale, formant une paroi àl'enléron; les deux, paroi et cavité, façonnent ensemble une vésicule, placée au centre même de l'animal. Entre cette vésicule, et l'ectoderme superficiel qui enveloppe le tout, se trouve un espace intermédiaire ; celuici est occupé par des cellules éparses, groupées en faisceaux dirigés en divers sens, et établies en un tissu mésenchymateux. Ce dernier est le mésoderme ; ses travées, par leur union et leur soudure, découpent en vides irréguliers l'espace où elles sont placées ; ces cavités, inégales et anastomosées de toutes parts, forment le cœlomedans leur ensemble. — Le vitellus nutritif s'interpose, lors des premières phases du développement, aux cellules mésodermiques, et comble la vésicule entérique. En ne tenant aucun compte de lui, puisqu'il disparaît peu à peu par une résorption incessante, l'économie embryonnaire se réduit aux dispositions suivantes : limitée extérieurement par un ectoderme épithélial, elle contient, en son milieu, une cavité entérique circonscrite par un endoderme également épithélial, et, entre cette dernière et l'ectoderme, elle renferme un mésoderme mésenchymateux creusé de nombreux vides cœlomiques unis en un réseau. L'entéron, entièrement clos et produit surplace, ne communique point avec le dehors. Ces trois feuillets, par une prolifération constante et par une différenciation connexe, donnent ensuite naissance aux appareils organiques (fig. 617 à 641, p. 806, 807, 811, 817, 821, 827).
L'ectoderme engendre les téguments, les centres nerveux avec les parts principales des organes sensoriels, l'intestin antérieur, et l'intestin postérieur. — Pour produire les téguments, avec leurs annexes, il exsude à sa surface une cuticule épaisse, dont il se recouvre ; lui-même persiste au-dessous de de cette couche, et constitue sa matrice. — La genèse des centres nerveux s'accomplit par la multiplication cellulaire de l'ectoderme, et par son épaississement consécutif, sur l'extrémité antérieure du corps et sur la ligne mécMane ventrale. Les bandes, ainsi façonnées, demeurent en leur situation première, tout en s'isolant plus ou moins de l'assise dont elles dérivent, et se convertissent en centres. La portion formée sur l'extrémité antérieure
Fig. (j29 à 63i. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes (coupes diagrammaliqucs, médianes, longiludinalrs et verlicales, vue par la tranche, résumant celles des trois planches précédentes).— En teg, coupe d'un embryon encore jeune. — En C3o, coupe d'un embryon plus avancé, semblable à celui de la figure GaS ; tous les appendices sont au complet, mais non différenciés encore; la siSrie totale de leurs di.x-ncuf paires est représentée avec des numéros d'ordre en chilîres romains. — En G3i, coupe d'un jeune individu, semblable à celui de la ligure 626. — Ces trois ligures sont destinées à montrer le iléveloppement successif de l'économie, surtout celui du lul^e digestif, formé par l'union de trois ébauches d'al)ord distinctes. —Se reporter aux ligures C17-G28 des planches précédentes (p. 80G, 807, 811), et aux figures 682-6^1 des planches suivantes (p. 821, 827).
Oeutoiêcittie
Uésatlerme
Cctoaerme
Intestin antérieur
Ceroeau
Antenne
Fig. 629 à G3i. — Principales phases du développement emiîryoniNaire des [Arthropodes
{coupes diagrammnliques, médianes, longitudinales el verlicalcs, vue par la tranche).
devient le cerveau, et celle de la face ventrale fournit la moelle ganglionnaire; l'une et l'autre s'unissent entre elles par un collier œsophagien. Les organes sensoriels sont donnés, de leur côté, soit au moyen d'épaississemenls eclodermiques, qui se différencient par la suite, soit par des dépressions ou par des saillies locales de cet ectoderme. — Enfin, l'intestin antérieur, et l'intestin postérieur, correspondent à des enfoncements tubuleux de la couche ectodermique, qui pénètrent dans le corps, et vont à la rencontre de la vésicule entérique, à laquelle ils se joignent ; parleur intermédiaire, celle-ci cesse d'être close, et communique des deux côtés avec le dehors. La première de ces dépressions part de l'extrémité antérieure de l'économie, en une zone quelque peu ventrale, et se soude à la région antéi'ieure de l'entéron; elle équivaut à un stoméon fort étendu, dont l'orifice extérieur persiste pour constituer la bouche. La seconde tire son origine de l'extrémité postérieure de l'embryon, et, après son cheminement dans l'économie, va s'accoler à la zone postéro-dorsale de l'entéron ; elle répond, pour sa part, à un proctéon très développé en longueur, dont l'ouverture externe devient l'anus.
L'endoderme se borne à engendrer l'intestin moyen. A son début, il limite l'espace entérique, complètement fermé. Après la production des deux dépressions précédentes, qui lui servent de profonds vestibules d'accès et de sortie, cette cavité cesse d'être indépendante du dehors. L'unité, la jonction en un seul système digestif continu, s'est établie par la soudure intime de ces trois parties, d'abord séparées. Tantôt, la vésicule entérique demeure, sans se modifier davantage ; plus souvent, elle émet des diverticules latéraux, dont la totalité est souvent désignée par le nom de foie. Dans tous les cas, c'est en elle que s'accomplissent les principaux phénomènes de la digestion ; sa paroi, et celle de ses expansions latérales, sécrètent des ferments solubles, qui agissent sur les aliments pour les rendre assimilables. L'absorption finale s'efTectue également, du moins en grande partie, par osmose au travers de cette même assise limitante. Malgré son origine particulière et ses premières connexions dilTérentes, l'endoderme des Arthropodes possède des fonctions identiques à celles dont est pourvu, à cet égard, le feuillet correspondant des autres animaux.
Tous les appareils complémentaires de l'organisme découlent du mésoderme ; ce dernier engendre, par conséquent, la trame conjonctivo-musculaire de l'économie, le système irrigateur, et les glandes sexuelles. — Lors de son commencement, ce feuillet consiste en un réseau diffus, intercalé à l'ectoderme et à l'endoderme, dont les cellules, munies d'expansions pseudopodiques, se groupent en faisceaux anastomosés dans tous les sens. Ces éléments exsudent un plasma liquide, qui remplit les espaces laissés entre les bandes précédentes. Plusieurs d'entre eux abandonnent même leur voisins, et demeurent suspendus, à l'état de globules, dans ce plasma. En somme, le mésoderme mésenchymateux se ditïérencie, d'une manière précoce, en deux parts : l'une solide et compacte l'autre liquide. La
première se compose de faisceaux cellulaires anastomosés en un lacis spongieux ; elle donne la trame conjonctivo-musculaire de Téconomie. La seconde consiste en un plasma, situé entre les mailles du précédent, disposées en un réseau irrégulier ; il renferme des globules en suspension, et devient l'appareil irrigateur, avec son tissu liquide et circulant. Ces deux portions du mésoderme se dilTérencient côte à côte, sur place, au sein du même mésenchyme primordial; elles subissent ensuite des évolutions dissemblables, et se régularisent à mesure.
La trame conjonctivo-musculaire augmente la taille, et le nombre, de ses faisceaux par la multiplication continuelle de ses éléments. En outre, la plupart de ces derniers se modifient en fibres musculaires; quelques-uns seulement, situés sous l'ectoderme, ou placés dans les parois des organes, ne subissent point un tel changement, s'entourent d'une substance fondamentale, et se convertissent en cellules conjonctives. La structure annelée du corps exerce une influence considérable sur la disposition de ces faisceaux musculaires. Beaucoup de ces derniers, et les plus volumineux, sont destinés, soit à mouvoir les diverses régions du corps les unes sur les autres, soit à déplacer les appendices sur le tronc ; à cause de la nature métamérique de l'ensemble, ils s'arrangent demêmeàleur tour, et prennent pour la plupart une allure segmentaire, en façonnant des muscles qui se rendent d'un anneau à un autre, ou d'un anneau à un appendice. — Cette structure n'est point primitive ; d'après le développement, elle est consécutive à la genèse des membres, à leur distribution en paires placées à la file, et elle découle de ces deux phénomènes.
Corrélativement à l'amplification de la musculature, et de l'économie entière, l'appareil iiTigateurse perfectionne et se complète. Originellement, il consiste en un réseau diffus de lacunes, percées dans le mésoderme. Cette structure persiste chez un certain nombre d'Arthropodes fort simples ; mais elle se complique ailleurs. L'un de ces sinus, placé au-dessus du tube digestif, et dans la région dorsale du corps, se délimite nettement des tissus qui l'environnent ; sa paroi, pourvue de fibres musculaires, se trouve capable de contractions rhythmiqiies ; il devient un cœur, qu'un autre sinus enveloppe souvent, pour mieux l'isoler, et pour jouer le rôle d'un péricarde. Le liquide plasmatique, au lieu de se déplacer lentement et confusément, circule avec rapidité dans une direction constante. Les lacunes qui s'abouchent directement avec le cœur, et reçoivent le sang chassé par lui, régularisent leur trajet sur une certaine étendue, et deviennent de vraies artères. Mais les autres parties du système irrigateur conservent leur nature primordiale ; elles consistent en vides lacunaires, percés entre les faisceaux de la trame conjonctivo-musculaire, et, à cause de leur privation de parois propres, ressemblent en tout à des espaces interorganiques. — Le tissu circulant garde sa structure première. Il se compose d'un plasma liquide, tenant des globules en suspension. Ceux-ci dérivent, par une série de multiplications successives, des premiers globules produits aux dépens du mésoderme. Ces
éléments figurés effectuent les échanges nutritifs ; ils sont susceptibles de se déplacer par eux-mêmes, au moyen de leurs expansions pseudopodiques. En somme, par tous ses caractères, ce tissu est une hémo-lymphe, c'està-dire une lymphe existant seule dans le corps, chargée de tous les échanges vitaux, et nullement juxtaposée à un sang véritable.
Les organes sexuels apparaissent dans le mésoderme, et en proviennent sans doute, avec les zones avoisinantes de leurs conduits vecteurs. Pourtant, il existe à cet égard des contestations nombreuses et des observations contradictoires, de sorte qu'il est impossible de décider ; l'opinion relative à la provenance mésodermique paraît, cependant, être la mieux fondée. — Quant aux appendices, ils consistent en saillies des zones superficielles du corps; leur composition, par suite, se ramène à un fourreau d'ectoderme revêtu de sa gaine cuticulaire, et contenant un mésoderme formé par des faisceaux musculaires, auxquels s'interposent des cavités de l'appareicirculatoire.
Structure générale de l'organisme achevé. — L'économie s'établit ainsi, d'une manière progressive, par une série de perfectionnements qui s'accomplissent au cours des phases et des métamorphoses embryonnaires. Étant données les qualités de ces dernières, uniformes et constantes chez tous les Arthropodes, le corps achevé et adulte de ces animaux présente un certain nombre de particularités communes, qui le rendent aisément reconnaissable : sauf les cas de dégradation, d'atrophie d'anneaux et démembres, entraînés par la fixation ou par le parasitisme, et dans lesquels il est nécessaire de recourir aux larves pour retrouver les caractères fondamentaux (fig. 631, p. 817).
Le corps des Arthropodes adultes est, d'ordinaire, plus long que large, cylindrique, et divisé en anneaux, dontle nombre, constantpour chaque type pris à part, varie dans l'embranchement entier. Chacun de ces anneaux porte une paire de membres articulés, égaux le plus souvent, symétriques par rapport à la ligne médiane ventrale, et insérés sur l'organisme non loin de cette ligne. — Les anneaux ne s»nt jamais identiques entre eux, dans toute l'étendue du corps d'un même individu ; bien que ce fait existe
Fig. 632 à 638. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes (aspects exlêrieurs; le corps même de l'embryon est représenté en noir, sa vésicule vitelline est figurée en clair). Ces dessins se rapportent au Palemon (Crevette), de l'ordre des Décapodes dans la classe des Malacostracés; ils sont destinés à montrer la formation de l'organisme par le procédé du clivage, la substance même de l'œuf, tout ense changeant en embryon, se scindant en deux par une fente de manière à donner un corps replié sur lui-même. — En 632, début du développement, l'embryon étant vu de face ; les deux volumineux mamelons supérieurs sont les ébauches des yeux composés. — En 633, le même embryon vu de profil. — En 634, embryon plus avancé, vu de face. — En 635, embryon plus avancé encore, vu de profil. — En 636, embryon plus avancé que le précédent et vu de profil; la vésicule vitelline commence à être fort petite. — En 637, embryon prêt à éclore, ayant absorbé toute sa vésicule vitelline. — En 638 (a), silhouette d'un individu fraîchement éclos, dont l'abdomen commence à prendre sa position définitive; ce phénomène est achevé dans la figure 638 (6). — Se reporter aux figures 639-6',i de la planche suivante (p. 827)
