CHAPITRE XI EMBRANCHEMENT DES CHŒTOGNATHES

I. Considérations g^énérales. — Les Chœlognaies sont des Cœlomates Enlérocœlomiens, dont le cœlome dévive divectement de Ventévon lavvaive^ au nwijen diin cloisonnement de ce devniev pav deux veplis qui s'étendent en se soudant l'un à l'autve. Leuv covps est avvondi, cylindvique, pouvvu de petites nageoives; il contient un intestin dvoit, suspendu pav deux mésentèves dans une cavité cœlomique. L'ov<janisation génévale est fovt simple.

La principale des particularités de ces animaux leur est fournie par le développement de leur cavité générale. Au cours de son évolution, Tembryon passe d'abord par un état de gastrule ; les deux feuillets blastodermiques primordiaux s'appliquent exactement l'un contre l'autre, s'accolent d'une manière étroite, et font disparaître entre eux toute cavité intermédiaire, tout blastocœle ; la chambre entérique est spacieuse. Puis, du fond de l'entéron, de sa région opposée à l'entéropore, deux replis s'élèvent, produits par l'endoderme ; ces lames progressent, s'avancent dans la cavité entérique, se soudent mutuellement parleurs bords tout en agissant ainsi, cl découpent celte dernière en trois compartiments, l'un médian, les deux autres latéraux. La loge médiane deviendra le tube digestif de l'adulte ; les <leux latérales, en grandissant autour de celle-ci, donneront le cœlome. — Ainsi, la cavité générale des Chœtognathes provient de l'entéron embryonnaire. Ce fait range ces êtres parmi les Cœlomates Entérocœlomiens, mais dans une place à part. Chez les autres représentants de cette série des animaux munis d'un cœlome, ce dernier est engendré par deux diverlicules de l'entéron, par deux entérocœles, qui pénètrent dans le blastocœle, et se substituent à lui. Rien de semblable n'existe en ce qui concerne les Chœtognathes; tout blastocœle fait défaut, et le cœlome découle directement de l'entéron, par l'entremise d'un véritable cloisonnement. Une telle origine donne aux Chœtognathes une originalité indiscutable, et constitue le plus important de leurs caractères.

L'adulle, par son aspect, rappelle assez bien un Nématode, (jui serait

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muni de nageoires lui permettant de se soutenir dans l'eau. Celle ressemblance est assez grande, pour que plusieurs auteurs aient rangé les Chœtognathes parmi les Némal helminthes, ou à côté d'eux. Elle est superficielle pourtant, et se borne à cette similitude de la forme générale. Par toutes leurs qualités, du développement embryonnaire comme de la structure définilive, ces deux groupes d'animaux ditrèrent d'une manière complète. Et les particularités des Chœlognalhes ont une valeur assez haute, pour que l'on lasse de ces êtres un seul embranchement.

Ce dernier n'est guère représenté, dans la nature actuelle, que par deux genres : la Sagilta et la Spadella. Ceux-ci se distinguent mutuellement par des dispositions d'ordre secondaire, tenant au nombre, à la taille, et à la situation des nageoires. Toutes les espèces sont pélagiques, et vivent dans la haute mer, par troupes, à la surface de l'eau ; les individus mesurent, en moyenne, quelques millimètres de longueur. Par une relation fréquente avec un tel mode d'existence, l'organisme est d'une transparence parfaite.

II. Principales particularités de Torg-anisation des Chœtog-nathes. — Le corps d'un Chœtognathe, continu et privé de toute annulation transversale, comprend deux régions: la tête et le tronc. La première équivaut seulement à l'extrémité antérieure du second, quelque peu élargie, et terminée en arrière par un cou à peine rétréci ; ces diverses zones n'ont aucune limite précise, car elles se joignent largement l'une à l'autre. — La tète est petite et globuleuse, ou peu s'en faut. Elle se compose de deux parties : le massif buccal, et le voile, ou le prépuce. La première de ces parts est la plus importante ; elle se ramène à une épaisse bordure de l'orifice buccal, pourvue de muscles nombreux situés dans son intérieur, garnie de crochets volumineux, qui font saillie au dehors, et qui ont valu, du reste, son nom à l'embranchement; ils servent, en effet, à la préhension des aliments. La seconde est un repli annulaire des téguments, fort mince, qui se dégage de la base de la précédente, et se projette en avant, de manière à l'envelopper en partie ; les deux termes, qui la désignent, expriment suffisamment son allure d'ensemble. Elle n'entoure pas la tête en entier, et laisse en avant d'elle un vaste orifice toujours béant. La tête elle-même est protraclile, au gré de l'individu ; à l'état de repos, elle s'abrite en dedans du voile, et ses crochets sont repliés sur elle; à l'état de projection, elle proémine à l'extérieur, et ses crochets divergent tout autour. — Le tronc est cylindrique, à peu de choses près ; pourtant, une légère dilatation, qu'il porte vers le milieu de sa longueur, lui donne une allure générale de fuseau. Protégé par une mince assise de cuticule, lisse parfois, il possède ailleurs quelques soies rigides, formées par de la substance cuticulaire, plantées verticalement sur lui, et espacées sans aucune régularité. Son aspect spécial lui est surtout donné par ses nageoires. Celles-ci répondent à des replis légumentaires étalés horizontalement en lames peu épaisses, et soutenus, dans certains cas, par des arêtes rayon-

liantes. Trois de ces nageoires ne manquent jamais : l'une, impaire et médiane, ou queue, de contours presque carrés, encadre l'extrémité postérieure du tronc ; les deux autres, paires et latérales, symétriques et égales, s'insèrent, sur les côtés du corps, un peu en avant de celle-ci. Les Sagilta possèdent, en outre, deux autres nageoires, latérales et symétriques, placées vers le milieu du tronc.

Les téguments consistent essentiellement en un épithélium ectodermique. ('et épithélium, simple, se recouvre d'une membrane cuticulaire de faible épaisseur. Il repose, à son tour, sur une assise fibrillaire sous-jacente,,qui correspond à un réseau nerveux sous-ectodermique. Aucune glande tégumentaire n'existe, si ce n'est quelques cellules à mucus, éparses dans la région ventrale du corps. Ces derniers éléments reviennent à des cellules ectodermiques ordinaires, qui grandissent par l'effet du mucus accumulé dans leur intérieur, et qui se soulèvent en petites papilles; elles servent à permettre l'adhérence de l'animal à un support. — Le voile céphalique et les nageoires équivalent à des replis de l'ectoderme seul, étalés en surface. Leurs deux couches épithéliales, la supérieure et l'inférieure, se séparent lune de l'autre par l'intercalation d'une substance fondamentale, anhyste et homogène, sans doute comparable à une épaisse basale. Les rayons des nageoires ne sont autres que des épaississements locaux, en forme de bâtonnets, de cette dernière.

Les centres nerveux sont au nombre de deux : l'un est supérieur au tube digestif, l'autre est inférieur à cet organe. Le premier, logé dans la tète, représente le cerveau; le second, dit le ganglion ventral, est situé dans la moitié antérieure du tronc, en avant des ovaires ; tous deux se raccordent par l'entremise d'un collier œsophagien, qui embrasse le tube digestif à la façon d'un anneau oblique, et longuement ovalaire. Le cerveau est le plus petit de ces deux centres; simple et impair, il émet un assez grand nombre de nerfs, dont plusieurs possèdent des renflements ganglionnaires sur leur origine même. Le ganglion ventral, plus volumineux, correspond à une moelle ventrale très condensée ; directement en contact avec l'ectoderme de la région qu'il occupe, conformé en fuseau, il donne par ses côtés des rameaux nerveux, qui ne tardent point à se perdre, après s'être subdivisés, dans le réseau sous-ectodermique. Ce dernier constitue une assise fibrillaire, sous-jacente à l'ectoderme, étendue dans la majeure partie de l'économie ; quelques cellules nerveuses sont placées en lui. Par son intermédiaire, l'ectoderme qui reçoit directement les sensations fournies |)ar les milieux environnants, et la musculature qui permet à l'organisme de réagir à ces excitations, sont mutuellement unis, et composent une couche où les réflexes élémentaires s'accomplissent avec facilité. Sans doute, les deux centres nerveux ne sont autres que des condensations locales de ce réseau.

Ces animaux possèdent des organes sensoriels, dont les mieux développés sont les yeux, comme permettait de le concevoir le fait de l'adaptation à

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une existence pélagique. Ces yeux, au nombre de deux, latéraux et symétriques, sont placés sur la face dorsale et dans la région postérieure de la tête. Chacun consiste en une vésicule optique, complètement close, à la paroi épaisse, et à la cavité peu spacieuse ; cette dernière est emplie par un corps réfringent, sphérique, entouré par une lame pigmentaire, destinée à l'absorption des radiations lumineuses. Les cellules de la paroi, qui Tentourent, sont transparentes ; leur base, tournée vers le dehors, reçoit une fibre venue du nerf optique; leur sommet, appliqué contre le pigment de la sphère centrale, porte un cône sensitif. Par ce moyen, la lumière traverse les cellules sensorielles de la paroi, dont le rôle est celui d'une rétine véritable, est absorbée par le pigment interne, et, ensuite, impressionne les cônes. Le mode de fonctionnement se trouve, en cela, semblable à celui de l'œil des Vertébrés, où la lumière commence par passer au travers de la rétine, pour arriver sur la couche pigmentaire, à laquelle les cônes et les bâtonnets sont adossés. Probablement, et comme résultat des connexions des parties, cet œil des Chœlognathes, très bien disposé pour percevoir les moindres modifications de l'éclairage extérieur, ne peut donner lieu à aucune image. — Les autres organes des sens sont des petits mamelons tactiles, produits par des groupements locaux de cellules à cnidocils, façonnés sur place au sein de l'ectoderme, et répartis en assez grand nombre sur le corps entier, parfois avec une certaine régularité. Les auteurs décrivent en outre, et considèrent comme des appareils olfactifs, des dépressions ectodermiques, soit nues, soit munies de cils vibraliles, qui sont situées sur la tête; mais il est encore impossible de se prononcer à leur égard.

Le tube f/Z^es/i/, entièrement droit, possède deux ouvertures: une bouche antérieure, et un anus postérieur. La première est terminale ; le second, ventral, est percé en avant de l'extrémité postérieure, vers la base de la queue; il suit de là que le canal intestinal est plus court que le corps. La bouche est entourée d'un rebord épais, formant un massif buccal, hérissé de nombreux et volumineux crochets, dont la présence et la situation ont valu son nom au groupe. Ces crochets équivalent, comme leurs similaires des Plathelminthes ou des Némathelminlhes, ou comme les soies des Annélides et des Arthropodes, à des dépôts cuticulaires locaux, surtout étirés en longueur ; chacun a la forme d'un cône, ou d'une pyramide triangulaire, au sommet pointu et à la base épaissie. Parmi eux, les plus petits entourent immédiatement l'orifice buccal ; les plus longs, placés plus en arrière, s'assemblent en deux groupes latéraux, symétriques et volumineux. Le massif buccal contient des muscles nombreux, qui servent à mouvoir ces soies ; ils leur permettent, au gré de l'animal, de se rabattre les unes sur les autres, et de s'entre-croiscr comme les deux branches d'une tondeuse, ou de s'écarter et de s'étaler par côté, pour revenir à nouveau dans le premier sens ; ces animaux peuvent ainsi happer leur nourriture, les êtres pélagiques, encore moins gros qu'eux, dont ils font leur proie,

Bouchs

Piguant

Somatoplsun

Mageoin

Ganelion oentral

Fie 880 à 88A. - Okganisation les Cii^tounatiie^s (slmclare d'ensemble et coupes). - En 88u, une Saqitla entière, montrant par transparence ses organes internes ; les llechcs dressées 'nd'quent les orifices sexuels mâles, et les croix renversées indiquent les ouvertures femelles. - En 88, lètc plus grossie, et vue par sa face ventrale ; en 883, la même, vue par sa lace ^o^ale c,, gs, la même, vue par sa face antérieure et terminale; en 884, coupe l;-«"f ^^''f j^,„^ ' ^^'P^, f;"*- SpfuW/a, passant par le ganglion ventral.- Voir les figures 88o-880de la planche sunante (p. iiM-

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les morceler, el les faire pénétrer dans leur bouche. Cet orifice donne accès dans un pharynx court et musculeux, à la lumière étroite, semblable à une fente, dont les parois sont revêtues en dedans par une mince assise cuticulaire; selon toutes probabilités, d'après une telle structure, celte région digestive sert à la trituration des aliments saisis par les crochets. Il conduit, à son tour, dans un œsophage long et étroit, vestibule que suivent les matériaux nutritifs pour arriver à l'intestin, où ils sont rendus assimilables, et où s'effectue l'absorption. L'intestin, comparable à un tube droit, de môme calibre sur toute son étendue, commence vers la fin dutiers antérieurdu corps, et finit àl'anus; sa paroi, assez mince, est constituée par un épithélium endodermique simple, qu'entoure une splanchnopleure fort peu épaisse, presque dégénérée, réduite à une lame semée de noyaux.

Les orçi ânes de provenance mésodermique, qui se réduisent au cœlomeet à la musculature, établissent leur structure de manière à ne point trop modifier le plan façonné par l'embryon. Celui-ci possède une cavité générale, ample et spacieuse, limitée par une somatopleure et par une splanchnopleure; la première s'applique contre la face interne de l'ectoderme, et double ce feuillet en dedans ; la seconde s'accole à la face externe de l'endoderme, et l'entoure d'un étui continu. Deux mésentères médians, l'un dorsal, l'autre ventral, relient entre eux ces deux feuillets, et se disposent comme de minces lames verticales et longitudinales, étendues de l'intestin à la paroi extérieure du corps. En outre, une cloison transversale, située en arrière de la tète, découpe la cavité générale en deux parts : un petit cœlome céphalique, creusé dans la tête même; et un vaste cœlome somatique, placé dans le tronc [Embryologie comparée, p. 603 et suiv.). — Cette organisation se retrouve chez l'adulte. La somatopleure se convertit en une couche musculaire, rangée sous l'ectoderme. La splanchnopleure se change en une mince lame, étalée autour de l'endoderme intestinal. Les mésentères demeurent en leur place ; et le cœlome conserve sa nature de cavité libre.

La musculature, issue de la somatopleure, est la seule qui existe dans le corps. Elle comprend deux parts, comme le cœlome lui-même : l'une céphalique, et l'autre somatique. La première se dissocie en nombreux faisceaux musculaires, destinés à actionner les mâchoires et à les mouvoir. La seconde se divise en plusieurs bandes longitudinales, qui commencent vers la région antérieure du tronc, et vont jusque dans la queue. Une telle scission est due à plusieurs causes : d'abord à la présence des mésentères, (jui découpent la gaine musculaires en deux zones égales, l'une droite, et l'autre gauche; ensuite, dans la seule moitié antérieure du tronc, à celle des deux connectifs du collier œsophagien, dont chacun partage la zone, placée de son côté, en deux autres moitiés, l'une supérieure, l'autre inférieure; enfin, à celle des glandes sexuelles, qui scindent également, dans les points où elles se trouvent situées, chacune de ces bandes en une moitié supérieure et une moitié inférieure. Par suite, au niveau de ces glandes et

du collier œsophagien, la musculature est découpée en quatre faisceaux; dans les autres régions, où les mésentères existent seuls, elle n'est divisée

Ootttr»

Ooaire

Fig. 885 et 886. — Organisation des Chcetognathes. — La figure principale (886) de celte planche est destinée à montrer, en perspccUve, le corps ayant été ouvert en arrière et sur le côté droit l'agencement mutuel des téguments, de la cloison postérieure, des mésentères, des ovaires et de l'intestin. La figure 885 sert de rappel, en permettant de se rapporter à la figure 88o de la planche précédente (p. ii63), et en indiquant, par la ligne AB, le lieu où la perspective de la figure 886 a été prise.

qu'en deux portions. Toutes les fibres de la musculature somatique sont longitudinales, et ne permettent à l'individu que des mouvements de tlexion Roule. — Anatomie. II. ''*

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sur lui-même; la majorité d'entre elles se dillerencient en disques clairs et obscurs assez nets; elles prennent, de ce fait, un aspect strié. — La splanchnopleure n'offre d'intéressant que sa réduction, et, sans doute, sa privalion corrélative de tout rôle important.

Le cœlome cêphaliqiie, à la suite du morcellement de la musculature voisine en plusieurs faisceaux aux directions diverses, se compose de plusieurs lacunes étroites, irrégulières, comprises entre ces faisceaux euxmêmes. Le cœlome somatiqiie est plus régulier ; semblable à une vaste cavité coupée en deux chambres latérales et égales par les deux mésentères, traversé par l'intestin suivant son axe, il s'étend depuis l'extrémité antérieure du tronc jusqu'au niveau de l'anus, où il cesse, l'extrémité postérieure du corps étant comblée par la musculature et par les testicules. Ces chambres communiquent entre elles, grâce à des ouvertures creusées de part en part dans les mésentères ; elles contiennent un plasma liquide et transparent, pourvu de nombreux globules. Tout appareil véritable de circulation et de respiration fait défaut à ces êtres ; l'osmose gazeuse s'accomplit directement au travers des téguments, ou de la paroi intestinale; le transport des matériaux nutritifs s'etïectue de proche en proche dans l'intérieur du plasma cœlomique, après que ces substances ont franchi par ditfusion la paroi de l'intestin.

Les Ghœtognathes sont hermaphrodites. Chaque individu possède deux ovaires et deux testicules, les premiers antérieurs par rapport aux seconds; tous occupent la moitié postérieure du tronc, et les deux glandes du même ordre sont égales, latérales et symétriques par rapport au plan médian. Les ovaires encadrent la région finale de l'intestin; de forme cylindrique, ils consistent en amas d'ovoblastes et d'ovules ; chacun d'eux est muni d'un court oviducte tubuleux, qui s'ouvre au dehors dans le voisinage de l'anus, après s'être quelque peu élargi en un petit réceptacle séminal. Les deux testicules, terminaux, se trouvent placés en arrière de l'anus, dans la région munie des nageoires postérieures ; leur structure d'ensemble concorde avec celle des ovaires. Cylindriques et massifs lors de leur maturité, chacun est pourvu d'un conduit déférent, qui s'ouvre au dehors non loin du début de la nageoire terminale, et se dilate auparavant en une ampoule spermatique, qui fait parfois saillie à l'extérieur.

IIL Affinités naturelles des Chœtogrnathes. — Ces êtres ont été rapprochés de presque tous les groupes d'animaux ; il suffît, en effet, de choisir l'une des particularités de leur organisation, et de la considérer comme la plus importante en délaissant les autres, pour arriver à ce résultat. Leur forme générale est celle d'un Ver; leur revêtement cuticulaire et leurs mâchoires les placeraient non loin des Arthropodes ; la condensation des centres nerveux en un petit nombre de ganglions rappelle les Mollusques; la division locale, dans plusieurs régions, de la musculature en (juatre bandes, concorde avec la disposition similaire des Néma-

Iodes ; le cloisonnement du cœlome en deux parts rappelle en petit la segmentation mésodermique des Annélides ; et même, pour plusieurs auteurs, l'existence de nageoires, et la présence hypothétique d'une corde dorsale, seraient autant de preuves en faveur d'une étroite affinité avec les Vertébrés. — L'opinion courante est de les placer à côté des Nématodes ; ce voisinage est motivé par l'allure cylindrique du corps, et par la scission de la musculature en quatre faisceaux longitudinaux. Pourtant, ces deux faits ne répondent qu'à des ressemblances superficielles, La forme du corps, considérée seule, n'est d'aucune valeur dans la recherche des affinités naturelles. Le découpage des muscles est dû à la présence des mésentères, du collier nerveux, des glandes sexuelles, et n'équivaut point à celui des Nématodes; localisé en quelques zones, il n'a pas l'importance ni la continuité de ce dernier. Le cœlome des Nématodes est privé de mésentères ; aucune cloison transversale ne sépare, en lui, une part céphalique d'une part somatique; les fibres musculaires ont une structure et une provenance toutes différentes de leurs similaires des Chœtognathes. Aucune homologie n'existe entre ces deux groupes ; et ces derniers ne se rapportent point aux premiers, pas plus, du reste, qu'aux autres embranchements dont on a voulu les rapprocher.

La vérité paraît être plutôt du côté de l'avis donné, en premier lieu, par les frères Hertwig. En tenant compte du mode de leur développement, et de la genèse entérique de leur cavité générale, les Chœtognathes sont des Entérocœlomiens ; ils s'écartent, par là, de tous les Vers, des Mollusques, et des Arthropodes. Dans la série dont ils font partie, ils composent à eux seuls, par l'importance et par le nombre de leurs caractères distinctifs, un embranchement spécial, autonome, n'ayant d'autre affinité avec ses voisins que celle tirée de la provenance identique du mésoderme et de son cœlome. '

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