CHAPITRE Xll EMBRANCHEMENT DES PÉRIPATIDES

I. Considérations générales. — Les Péripalides sont des animaux au corps allongé el mou, privés de toute carapace, munis cVappendices locomoteurs disposés par paires et semblables à des petits mamelons coniques terminés par deux soies rigides, pourvus d'un appareil respiratoire établi sur le tgpe des trachées des Arthropodes, et d'un appareil excréteur conformé, chez l'adulte, comme les néphridies des Annélides.

Cet embranchement ne contient, clans la nature actuelle, que le genre Peripatus. Il porte encore d'autres noms, surtout ceux de Protrachéates, de Néphrophores, ou (ÏOngchophores. La première expression est accordée, à cause de la présence des trachées dans l'économie, et de la simplicité organique de ces animaux ; les auteurs, qui l'emploient, rangent ces derniers parmi les Arthropodes, et les placent à la base de la série des Trachéates appartenant au sous-embranchement des Dicères. La seconde vient de leur possession de néphridies ; et la troisième de celle des soies, comparables à de petits stylets cornés, au moyen desquels les membres appuient sur le sol. — Ces êtres sont terrestres ; ils vivent dans des lieux humides, dans la mousse, sous des écorces d'arbres, sous des pierres, dans des bois décomposés. Leur répartition géographique est des plus remarquables, en ce sens qu'elle les classe dans une faune contemporaine très voisine des faunes anciennes, où se rencontrent également les Dipneustes parmi les Vertébrés inférieurs, les Ratites parmi les Oiseaux, les Monotrèmes et les Marsupiaux parmi les Mammifères ; leur aire de distribution est morcelée en stations, très éloignées les unes des autres et distinctes, mais offrant ce caractère commun, d'être à peu près comprises dans les zones australes du globe. Leurs diverses espèces habitent les Antilles et l'Amérique du Sud pour le nouveau continent, la pointe méridionale de rAfri([ue, la Nouvelle-Zélande et l'Australie pour lancien.

IL Principales particularités de l'organisation. — Le corps des Péripatcs est allongé, presque cylindri([ue ; il n'oifre aucune différencia-

lion en régions. Il est couvert de nombreuses rides minuscules, transversales, qui le cerclent comme autant de petites bandes annulaires. Aucune division segmentaire véritable n'existe en lui; les espaces, situés entre les paires d'appendices, ne présentent point de sillons à cuticule amincie, contrairement à ce qu'il en est pour les Arthropodes ; de même, les organes internes et les centres nerveux ne montrent point de vraie disposition annelée. L'une des extrémités, qu'il est permis de nommer antérieure de ce fait, porte, sur sa face dorsale, une paire d'appendices établis en antennes, et, sur sa face ventrale, l'ouverture buccale. L'extrémité postérieure est percée par l'orifice anal, en avant duquel se trouve le pore génital ; cette région s'encadre de deux appendices terminaux, qui finissent la série des membres.

Les appendices sont disposés par paires symétriques, à peu près égales entre elles et distribuées à des distances égales. Sauf ceux des extrémités ils servent à la locomotion, et possèdent une structure identique. Chacun consiste en un court mamelon conique, ridé comme le corps lui-même, et terminé à son sommet par deux pointes rigides, au moyen desquelles l'animal appuie sur le sol. Le nombre de leurs paires varie suivant les espèces ; il oscille, dans la moyenne, entre une douzaine et une quarantaine. Les membres des régions extrêmes de l'économie diffèrent quelque peu des autres, et se prêtent à diverses fonctions de relation avec les milieux extérieurs. Ceux de la première paire constituent deux antennes ; implantés sur l'extrémité antérieure de l'individu, tournés en haut et en avant, ils sont plus longs que les autres, et manquent des soies terminales. Ceux de la seconde paire s'annexent à la bouche, et s'enfoncent dans la région initiale du tube digestif; ils conservent leurs deux stylets, qu'ils épaississent et renforcent, se raccourcissent eux-mêmes en s'élargissant, et se modifient ainsi en deux mandibules, destinées à la mastication des aliments. Ceux de la troisième paire s'adjoignent également à la bouche, mais demeurent en dehors d'elle, et font saillie à la surface du corps ; assez courts, ils portent les orifices excréteurs de glandes séricigènes, et deviennent les papilles buccales. Les pattes locomotrices, toutes conformées de même, commencent à la quatrième paire, et s'étendent jusqu'à l'extrémité postérieure de l'individu; assez souvent, mais pas chez toutes les espèces, celles de la dernière paire se tournent en arrière, et se changent aussi en papilles, voisines de l'anus comme de l'orifice génital.

Les tégumenls consistent en deux minces assises, superposées et concentriques, qui entourent la musculature : l'ectoderme en dehors, le derme en dedans. Celui-ci revient à une couche conjonctive, reliée au tissu intercalé aux faisceaux de la musculature. L'ectoderme, nommé à tort l'hypoderme, se compose d'une assise épithéliale simple, recouverte par une mince cuticule qu'elle exsude. Les rides sont données par les téguments plissés sur eux-mêmes, et se hérissent souvent de petits mamelons papilleux, dont chacun porte une courte épine sur son sommet; cette der-

PERIPATIDES.

nière est creuse, comme le lobe sur lequel elle est montée. — L'ectoderme est pourvu de nombreux annexes, établis en dépressions tubuleuses, qui s'enl'oncenl dans l'intérieur de Téconomio. Ces dépendances appartiennent à deux types : les unes sont closes dans leur zone profonde; les autres, par contre, se munissent, vers cette extrémité, d'un orifice interne, élargi en pavillon. Ces dernières répondent aux néphridies ; les premières sont de deux sortes, car plusieurs équivalent à des glandes, et d'autres à des trachées.

D'ordinaire, les glandes tubuleuses sont annexées aux pattes; aussi, les auteurs leur donnent-ils le nom de glandes coxales, comme à leurs simi

Antenna

Palte

rete

Fig. 887 et 888. — Organisation des Péripatides {aapecl exlérienr en silhoiielle). — En 887, un PeripahisYii de profil, avec la lêle à droite; en 888, un Pcripahis vu de dos, avec la tèle à gauche. — Se reporter aux figures 889-891 des planches suivantes (p. 1171, 117V 1175).

laires des Arthropodes. Cette adjonction leur vaut d'être distribuées par paires à la manière des appendices eux-mêmes. Chacune consiste en un tube, terminé dans sa zone profonde par une dilatation ampullaire, et ouvert au dehors par sa région périphérique ; cet orifice externe est percé sur le membre auquel la glande appartient. — Ces appareils ne conservent point la môme structure partout ; certains diffèrent des autres, surtout au sujet de leur taille. Les glandes des appendices de la troisième paire, convertis en papilles buccales, sont plus volumineuses que les autres ; elles s'étendent dans le corps, fort loin en arrière, et se munissent vers leur extrémité de branches latérales ; elles émettent un produit visqueux, solidifiable a l'air, qui se concrète en filaments dont s'entoure l'individu, ce qui leur a mérité d'être désignées par les termes de glandes de la muco-

site ou de glandes séricigènes. De même, les glandes annexées à la paire postérieure des membres sont fréquemment, chez les mâles, plus fortes et plus longues que les autres.

Les Irachées ont reçu leur nom d'après leur forme générale, semblable à celle des organes similaires dont les Arthropodes terrestres sont pourvus; sans doute, leur rôle est également de servir à la respiration. Elles

Antenne

Bouche .

Manâiùula -

Crochets.

Patte

SfrC C -^

Fig. 889. —Organisation des Péripatides (aspec/ extérieur). — Extrémité antérieure d'un Peripalus, vue par la face ventrale, de manière à montrer sa bouche, ses antennes et ses premières pattes. — Se reporter aux flgures 887-888 de la planche précédente (p. 1170), et aux figures 890-891 des planches suivantes (p. 1174 et 1170).

reviennent aux glandes précédentes, car elles répondent, de même, à des dépressions ectodermiques tubuleuses, terminées en cul-de-sac; mais elles en diffèrent par leur allure et par leur distribution sur l'économie. Au lieu d'appartenir aux appendices, elles sont éparses dans le corps entier, fort nombreuses, et réparties sans aucune régularité ; tout en montrant parfois une plus grande abondance sur les zones ventrale et dorsale de l'individu que sur les faces latérales. Chacune se compose d'un tube, ouvert au dehors par un orifice, verticalement enfoncé dans l'organisme, et muni,

1172 PÉRIPATIDES.

dans sa zone profonde, d'un bouquet de tubules indivis, qui pénètrent plus profondément dans les tissus et les appareils.

Si les trachées rappellent les glandes tégumentaires par leur situation et leur disposition d'ensemble, de même les néphridies ressemblent à des glandes, dont l'extrémité profonde serait percée d'un orifice ouvert dans les lacunes du système irrigateur. Sans doute, ces formations sont du même ordre. Du reste, les canaux néphridiens dérivent de l'ectoderme, lors du développement embryonnaire, et proviennent de dépressions façonnées par lui. Les néphridies sont annexées aux appendices comme les glandes coxales, sauf aux antennes et aux mandibules, et chacun des uns possède une des autres ; d'où, pour celles-ci, une répartition concomitante par paires. Chaque néphridie se compose d'un tube, replié plusieurs fois sur lui-même, pourvu d'orifices à ses deux bouts. L'orifice extérieur est percé sur l'appendice correspondant, non loin de sa base, et plus proche d'elle que celui de la glande coxale du même membre ; le canal néphridien s'élargit, près de lui, en une vésicule ovalaire assez volumineuse. L'orifice interne, ouvert dans les lacunes cœlomiques, se dilate en un pavillon évasé, dont les bords se garnissent de franges. Par une circonstance digne de remarque, l'appareil entier est privé de cils vibraliles. Plusieurs de ces néphridies montrent des qualités spéciales. Celles des pattes appartenant aux trois premières paires sont plus courtes que les autres ; par opposition, celles des membres de la quatrième et de la cinquième paire se trouvent plus allongées ; enfin, celles des appendices de l'avant-dernière paire s'adjoignent aux glandes sexuelles, et jouent le rôle de conduits génitaux.

Les centres nerveux dérivent de l'ectoderme embryonnaire, bien qu'ils soient autonomes et indépendants chez l'adulte. Ils se trouvent établis sur un plan, fort différent de celui des Arthropodes, et qui, parmi tous les animaux, se rapprocherait surtout de celui des Plathelminthes. Ils consistent essentiellement en deux cordons latéraux, étendus dans le corps entier, dune extrémité à l'autre, longitudinaux par conséquent, et mutuellement reliés par de très nombreuses et très fines commissures transversales ; ces dernières passent, pour aller d'une bande à l'autre, au-dessous du tube digestif, et ce fait conduit à penser que leurs zones d'origine, au lieu d'être franchement latérales, sont plutôt latéro-ventrales, et conforment leur situation dans l'économie à celle des appendices locomoteurs. Ces deux cordons se terminent, dans l'extrémité postérieure du corps, par deux régions rétrécies, une pour chacun, qui s'anastomosent entre elles par une dernière commissure, courte et relativement épaisse, voisine de l'anus. Par contre, ils s'élargissent dans leurs bouts antérieurs, se redressent, passent au-dessus et en avant de la zone initiale du tube digestif, et y finissent par de volumineuses masses ganglionnaires; celles-ci, au nombre de deux, car chaque bande latérale ne porte qu'une d'elles, s'unissent largement sur la ligne médiane, et constituent ainsi un cerveau de taille assez forte. Ce dernier innerve les antennes et les yeux; salace postérieure,

qui se raccorde aux troncs longitudinaux, fournit, en outre, les nerfs des mandibules. Quant aux deux cordons latéraux, leur nature de centres nerveux est des plus nettes, car ils contiennent des cellules dans toute leur étendue, et ne se composent pas seulement de fibres. Leurs commissures transverses sont en nombre tel, que chaque espace, compris entre deux paires consécutives d'appendices, en renferme huit à dix. Les nerfs, émis par eux, sont également en grande quantité, aussi considérable, ou peu s'en faut, que pour les précédentes anastomoses ; celles-ci, et ceux-là, se placent d'habitude aux mêmes niveaux. Chaque membre reçoit deux de ces nerfs, et, au point où ils se détachent du cordon, celui-ci s'épaissit en un nodule ganglionnaire à peine marqué, aux limites indistinctes. — Les Péripates possèdent, en surplus, un système nerveux sympathique, composé de deux petits filets, émis par le cerveau, qui courent au-dessus de la région antérieure du tube digestif, et ne tardent pas à s'accoler en un seul nerf médian.

Ces animaux sont pourvus d'organes sensoriels de deux sortes : les antennes, ei les yeux. — Les antennes répondent aux deux appendices de la première paire; elles servent au tact. — Les yeux, également au nombre de deux, sont des ocelles de petite taille, situés en arrière et un peu en dessous de l'insertion des antennes sur le corps. Chacun d'eux comprend une cupule rétinienne, qui enchâsse un cristallin sphérique ; les téguments s'étalent sur ce dernier, et le recouvrent, pour façonner une cornée transparente et protectrice. La cupule, lors de son développement, commence par être une dépression ectodermique, qui se convertit, par la suite, en une vésicule close et sphérique ; puis, l'hémisphère externe de cette dernière s'invagine dans l'interne, et donne à l'ensemble son aspect de cupule ; le cristallin prend alors naissance, s'engage dans la cavité de celle-ci, les téguments s'étendent au-dessus du système entier, et l'œil se trouve au complet.

Le tube digestif s éiend presque en droite ligne de la bouche à l'anus; ses seuls annexes sont deux glandes salivaires. — La bouche est entourée d'un cercle de petits mamelons papilleux (papilles orales) ; elle donne accès dans une cavité buccale assez ample, où se trouvent deux mâchoires et une langue en râpe. Les deux premières sont latérales et symétriques; elles répondent aux appendices de la seconde paire ; chacune porte deux forts crochets lamelleux et tranchants, qui servent à la mastication. La langue est dorsale, impaire, et médiane; elle se compose d'un bourrelet longitudinal, quelque peu extensible, hérissé de petits denticules. La cavité buccale se prolonge en un pharynx, dont l'épaisse paroi musculaire restreint l'espace laissé à la lumière centrale, et lui donne l'aspect d'une fente à trois branches; celui-ci se continue à son tour avec un œsophage, à la paroi plus mince, et au calibre arrondi. Ces deux régions digeslives, le pharynx et lœsopiiage, équivalent à la part postérieure du stoméon de l'embryon; en conséquence, leur épilhélium est de provenance ectodermique, et il se recouvre d'une lame culiculaire; de son coté, leur musculature, composée d'une assise

PERIPATIDEi?.

annulaire et d'une couche longitudinale, est une dépendance de celle des téguments. L'intestin proprement dit, dans lequel l'œsophage donne accès,

Antenns

Bouche

Cerceau -.__

eianUe sertcigène

Utérus

Oottire

Anus

Fig. 890. — Organisation*) des Péripatides (disseclion). — L'individu, couciié sur le ventre, est ouvert en long par le milieu du dos, les téguments étant rabattus par côté pour laisseï' voir les organes internes. — D'après les recherches faites par les auteurs, et surtout par Moseley. — Se reporter aux figures 887 à 889 des planches précédentes (p. 1170, 1171), et à la figure 891 de la planche suivante (p. 1175). — Cette ligure s'applique à une femelle, et la figure 891 la complète.

commence à peu près vers le niveau de la seconde paire de pattes, et finit non loin de l'anus; il revient à un tube allongé, quelque peu plus élargi

dans sa part médiane qu'à ses deux extrémités. Sa paroi, mince, se compose d'une assise d'épithélium cylindrique, ciliée, entourée par une musculature fort peu épaisse. Un rectum, court et étroit, donné par le proctéon embryonnaire, limité en dedans par une membrane cuticulaire, le met en relation avec l'anus, qui s'ouvre au dehors sur la région postérieure du

Testicule .

Vésicule

Spermiducte

Canal.

Anus

Tégument

Intestin

Fiff. 891. — Oroamsation des Péripatides (disseclion). — Extrémité postérieure ouverte du corps d'un individu mâle, le lambeau intestinal étant rabattu en arrière, pour laisser voir étalés tous les organes sexuels.— D'après les recherches faites par Moseley. — Se reporter aux figures 887 à 890 des planches précédentes (p. 1170, 1171 et 1174)-

corps. — Les glandes salivaires sont au nombre de deux ; selon toutes probabilités, elles répondent aux glandes coxales des mâchoires, amplifiées outre mesure. Chacune comprend un long tube simple, qui s'étend en arrière jusqu'à la hauteur du milieu du corps, ou dépasse parfois ce niveau. Terminées en cul-de-sac dans leur extrémité postérieure, elles se joignent toutes deux par leur bout antérieur, et se déversent dans un court canal médian, ouvert au fond de la cavité buccale.

L'espace, laissé entre l'ectodcrme superficiel et les organes internes, se

PERIPATIDES.

trouve comblé par un mésoderme mésenchymateux, établi eu une trame conjonctivo-masciildire, creusée de vastes lacunes. La trame est constituée, en majeure partie, de fibres musculaires ; sa disposition, tout en étant irrégulière dans l'ensemble, est cependant assez précise pour donner à l'animal luie musculature tégumentaire, et des bandes semblables à d'épaisses cloisons longitudinales, étendues dans le corps entier ou peu s'en faut, destinées à délimiter mutuellement les cavités lacunaires. Celles-ci consistent, par suite, en chambres spacieuses, allongées dans l'économie, et renfermant les organes; elles communiquent entre elles de tous côtés, et contiennent le liquide nourricier de l'organisme. En somme, la structure générale de ce mésoderme est celle d'un Mollusque ou d'un Arthropode, placés parmi les plus inférieurs des représentants de leurs groupes respectifs ; franchement mésenchymaleuse, elle est intéressante par la grande taille et le petit nombre des cavités lacunaires principales, et par leur orientation suivant l'axe longitudinal de l'individu. Par une circonstance digne de remarque, toutes les fibres musculaires sont lisses, sauf celles qui meuvent les mâchoires; ces dernières, seules, présentent une striation évidente. — La musculature tégumentaire, assez épaisse, se compose de plusieurs couches superposées : une externe, directement placée sous l'ectoderme, et transversale; une moyenne, oblique, à deux plans entre-croisés, de directions différentes; enfin, une interne et longitudinale. Les deux premières sont complètes, c'est-à-dire ne portent aucune interruption dans toute leur étendue ; par contre, la longitudinale consiste en quelques faisceaux distincts, allant d'un bouta l'autre du corps, dont deux dorsaux, trois ventraux, et deux sur chacun des flancs de l'animal. — Les bandes conjonctivo-musculaires de l'intérieur du corps ressemblent à des cloisons, aux limites diffuses, qui s'interposent aux lacunes; les plus vastes, les deux plus importantes, longitudinales, latérales et symétriques, partent également de la face dorsale pour aller vers la face ventrale. Ecartées l'une de l'autre suivant toute leur longueur, elles délimitent dans l'économie trois cavités spacieuses : l'une centrale, les deux autres latérales. La première se cloisonne, à son tour, par une bande longitudinale et horizontale, en un petit espace supérieur, et un autre inférieur de beaucoup plus ample. D'autre part, chacune des chambres latérales se dédouble au moyen d'une nouvelle cloison, oblique dans le sens transversal.

Les cavités ainsi faites représentent Vappareil irrigateiir, le cœlome de ces êtres ; elles communiquent entre elles, de tous les côtés, au moyen de minimes lacunes secondaires, disposées sans régularité. Le petit espace supérieur et central, engagé entre les deux faisceaux musculaires longitudinaux et dorsaux, possède des parois capables de contractilité; il équivaut à un cœur, à une sorte de vaisseau dorsal, étendu d'une extrémité à l'autre de l'économie. La grande chambre centrale contient, dans son intérieur, le tube digestif, les glandes sexuelles, et les glandes de la mucosité ; les

deux chambres latérales renferment, chacune pour sa part, les néphridies, les glandes coxales, les glandes salivaires, et les cordons nerveux latéraux. Les Péripalides sont iinisexiiés. Ouel que soit le sexe, Tunique orifice génital est percé dans la région postérieure du corps, et sur sa face ventrale, un peu en avant de l'anus. 11 donne accès dans un conduit qui se bifurque en deux branches, une pour chaque glande génitale; ces canaux vecteurs correspondent aux néphridies de l'avant-dernière paire, transformées pour ce rôle spécial, et confondues entre elles par leurs régions voisines du dehors. — Le mâle possède deux petits testicules cylindriques, distincts l'un de l'autre. Chacun de ces derniers déverse son produit dans une vésicule séminale, courte et renflée en poche, d'où part un long et mince conduit déférent, pelotonné sur lui-même. Les deux spermiductes se déversent ensuite dans un canal commun, également mince et pelotonné, le canal éjaculateur, qui aboutit au dehors par l'orifice génital ; les spermatozoïdes sont rejetés, et introduits dans les organes femelles, à l'état de spermatophores, c'est-à-dire agglutinés en petits amas. — Les deux ovaires de la femelle, cylindriques aussi, se trouvent enveloppés dans une trame conjonctive commune, et non point séparés et distincts. Chacun d'eux se déverse en un long utérus, replié sur lui-même dans l'intérieur du corps. Les deux tubes utérins se juxtaposent vers leur zone d'origine sur les ovaires ; dans cette région de conliguité, chacun possède deux dilatations en poche, où s'accumulent les ovules, où parviennent les spermatozoïdes introduits par le mâle, et où s'accomplit la fécondation effective. Tout en s'ouvrant au dehors par un orifice commun, les deux canaux utérins ne se joignent, par leurs extrémités correspondantes, que sur ce pore même. — La fécondation est interne; les spermatozoïdes sont obligés de parcourir en leur entier les deux utérus, pour arriver dans les poches où se trouvent les œufs. Ceux-ci, une fois fécondés, redescendent le canal utérin ; ils se placent à la file, et évoluent à mesure, les plus proches de l'ovaire étant les plus jeunes, et les plus éloignés étant les plus avancés dans leur développement; toutes les phases sont ainsi olïertes d'une manière successive, depuis la segmentation ovulaire jusqu'à rachèvement de l'économie. La conséquence en est que ces êtres sont vivipares. Chez les espèces les mieux connues, celles de l'Amérique, les embryons se produisent un placenta, dans leur trajet; cet annexe paraît manquer aux autres, ou se confondre davantage avec la paroi utérine.

IIL Affinités naturelles des Péripatides. — Bien que ces animaux aient été, durant ces dernières années, l'objet, par plusieurs auteurs, d'études nombreuses et sérieuses, leur place exacte dans une classification ne paraît pas encore s'affirmer d'une manière indiscutable. Le sentiment de la majorité des naturalistes porte à les considérer comme des Arthropodes à l'organisation fort simple, voisins des Myriapodes, et intermédiaires par certains côtés, notamment par leur possession de néphridies.

1178 PÉRIPATIDES.

aux Annélides et à ces derniers ; le terme de Protrachéates, souvent employé pour les désigner, n'est, du reste, que l'expression de cette opinion courante. Cependant, de telles affinités sont loin d'être démontrées; le résultat d'un examen comparatif, entre l'organisation des Péripates et celle des êtres les plus proches d'eux, est que ces relations sont superficielles, répondent à autant d'analogies, mais ne découlent point d'une homologie profonde et essentielle.

Le corps des Péripatides n'est vraiment point segmenté à la manière de celui des Arthropodes ni de celui des Annélides. Dans ces deux derniers groupes, les individus, pourvus d'un nombre considérable d'appendices, sont réellement divisés en anneaux mobiles les uns sur les autres. Il n'en est point ainsi pour les Péripates, où les phénomènes, mis en cause à cet égard, se bornent à une distribution régulière des membres, l'économie elle-même ne montrant aucune trace d'annulation complète. — Les trachées sont établies comme celles des Arthropodes, et consistent de même en dépressions ectodermiques, étirées en tubes. Mais ces appareils, chez les Arthropodes, ne semblent pas correspondre à des productions toujours semblables ; ils se façonnent, dans le cas d'une 'Vie terrestre, soit d'emblée, soit aux dépens de pièces préexistantes, et ne s'équivalent que par leurs formes et leurs connexions, déterminées à leur tour par leurs fonctions identiques. Il n'est donc point possible de conclure, à cause d'eux, à une affinité entre les Arthropodes et les Péripates ; sans compter que les trachées de ces derniers sont édifiées d'après un plan qui leur est propre. — De leur côté, les néphridies se composent, comme leurs similaires des Annélides, de tubes qui mettent en relation directe les lacunes cœlomiques avec le dehors, et qui se répètent dans l'économie d'une manière régulière, en se distribuant par paires. Mais leur origine est difi"érente; elles proviennent en entier de l'ectoderme, alors que leurs correspondantes des Vers annelés découlent du mésoderme pour la majeure part; elles s'ébauchent d'une façon indépendante les unes des autres, au lieu de s'engendrer aux dépens d'un petit nombre de rudiments qui se morcellent. Leurs ressemblances sont apparentes et non essentielles.

Puis, d'autres particularités interviennent qui contribuent à séparer les Péripates des Annélides tout aussi bien que des Arthropodes, et à leur donner, au sujet de leur plan organique, une originalité indiscutable. Leurs centres nerveux consistent surtout en cordons latéraux, unis par leurs extrémités antérieures pour produire un cerveau ; ils ne se ramènent pas à une masse cérébrale et à une moelle ventrale, médianes, et dédoublées pour se prêter à la symétrie bilatérale de l'économie. Presque toutes leurs fibres musculaires sont lisses, alors que ce fait est l'exception chez les Arthropodes, et n'existe même jamais chez des êtres parvenus, dans leur structure, à une hauteur égale à celle des Péripates. Les glandes tégumentaires, la musculature, la disposition générale du mésoderme et du cœlome, les glandes sexuelles, fournissent, en ce qui les concerne, autant de parti-

ORGANISATIO.X. 1179

cularités qui, unies entre elles et aux précédentes, créent à ces animaux une place à part.

En somme, l'embranchement des Péripatides est vraiment autonome ; il ne se raccorde, par aucun côté, aux autres groupes, et ses caractères sont assez importants pour expliquer la haute valeur qui doit lui être accordée. A ce qu'il semble, la possibilité de le rattacher à quelques-unes des séries animales de la nature actuelle ne découle pas encore des connaissances acquises. Celles-ci suffisent pour le classer parmi les Cœlomates; certaines particularités du développement des feuillets autoriseraient peut-être à le ranger parmi les Entérocœlomiens ; mais il n'est pas permis d'affirmer davantage. Et, du moins dans l'état présent de la science, l'embryologie ne fournit sur ce sujet aucun renseignement certain, à cause des altérations profondes, introduites par la viviparité dans l'évolution embryonnaire de ces êtres (Voir également, sur cette question, VEmbryologie comparée, p. 624).

Notice bibliographique. — Balfour : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1883. — Gaffron : Zoolosisches Beitrage de A. Schneider, 1885. — Ken>el : Arbeiten der Zoologische Institut zu WiJrzburg:, 1885-86. — Moseley : Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1874. — Saint-Rémy : Archives de Zoologie expérimentale; supplément, 1887. — Sclater : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1888. — SedgwicH : Même recueil, 1885-88. — Sheldox : Môme recueil, 1888-90.

CHAF^ITRE XIII

EMBRANCHEMENT DES ÉCHÏNODERMES

I. Généralités. — Les Échinodermes sont des Entérocœlomiens, c'est-àdire des Cœlomates dont le cœlome provient de lentéron embryonnaire. Ils se caractérisent : par leur possession d'un appareil ambulacraire : par leur symétrie rayonnée; par la disposition annulaire de leurs centres nerveux principaux ; et par la présence, dans leurs téguments, de nodules calcaires qui leur composent un test.

Discussion des caractères. — Les Échinodermes, rangés autrefois à côlé (les Cœlentérés, se distinguent d'eux, cependant, par l'existence, dans leur corps, d'une cavité générale, souvent ample et spacieuse. Cet espace cœlomique, contrairement à son similaire des Vers également pourvus d'un vaste cœlome, ne se creuse pas sur place dans les tissus du mésoderme. Il dérive de l'enteron embryonnaire, se fa(jonne dès les premières phases du développement, et correspond, par suite, à un enterocœle. A cet égard, par cette provenance, les Échinodermes se placent à côté des Entéropneustes, des Tuniciers, et des Vertébrés.

Le principal caractère de ces animaux tient à leur possession d'un appareil ambulacraire. Ce système consiste en un jeu de conduits, étendus dans l'économie, qui, d'une part, communiquent avec le dehors ou avec la cavité générale, et, de l'autre, s'abouchent avec des mamelons tégumentaires, les ambulacres, capables de faire saillie à l'extérieur. Ces mamelons, et leurs dérivés, servent à saisir les corps étrangers, ou à déplacer l'animal : d'où leur nom. D'habitude, ces conduits, dits des vaisseRUX ambulacraires, sont au nombre de cinq, et placés à égale distance les uns des autres; ils s'étalent suivant des plans méridiens. Ils portent, sur leur trajet, les ambulacres, semi)lables à des papilles cylindriques, creuses, susceptibles de se gonfler par la pénétration d'un liquide dans leur cavité,

OU de se rétracter par l'expulsion de ce liquide. Ils se déversent, par une de leurs extrémités, dans un canal collecteur, annulaire, qui communique avec le dehors, ou avec le spacieux espace cœlomique, par le moyen d'un tube ; la relation avec l'extérieur, non seulement est la plus fréquente de beaucoup, mais encore existe toujours pendant les phases embryonnaires. Tous les Échinodermes vivent dans la mer; l'eau environnante pénètre, en entrant par le tube, dans les conduits de cet appareil, ou évacue ces derniers en sortant par le même organe, et, suivant le cas, étale les ambulacres en les rendant turgescents, ou les laisse revenir sur eux-mêmes. — Ce système ambulacraire, ainsi établi, possède la même origine que le cœlome et la majeure partie du feuillet moyen ; ces appareils découlent d'une ébauche commune, au point qu'il est permis de considérer le premier comme une partie du second, différenciée dans un sens spécial. Sa présence est caractéristique des Échinodermes, car ces êtres sont les seuls à l'avoir ; cette particularité est prédominante, la première de toutes, à cause de sa distribution exclusive. Aucun autre groupe d'animaux ne possède un tel caractère. Les larves des Entéropneustes donnent bien une conformation similaire au rudiment de l'une des composantes de leur économie, mais les ressemblances s'arrêtent aux premières phases de l'évolution embryonnaire, et ne vont pas plus loin ; les dispositions définitives sont différentes.

Un autre caractère des Échinodermes, quoique de portée moindre, car on le retrouve ailleurs, chez les Cœlentérés notamment, tient à leur orientation rayonnée. Le corps, qu'il soit globuleux, ovalaire, ou aplati, entier ou rameux, est toujours symétrique par rapport à un point central et à des rayons. Pourtant, cette allure radiaire, malgré son importance, en ce sens que tous les organes s'arrangent d'après elle, est devenue tardive. Les larves montrent une manifeste symétrie bilatérale, connexe à une disposition rayonnée ; elles sont ovalaires, mais les ébauches d'appareils prédominants, celles du cœlome et du système ambulacraire, s'ordonnent par deux, conformément à un aspect bilatéral. Seulement, l'orientation rayonnée gagne plus que l'autre, et modèle toute l'économie d'après elle; l'allure bilatérale ne se laisse reconnaître, cachée et couverte par la précédente, car elle ne disparaît point, que dans la conformation générale, ou dans les organes impairs. — Une nouvelle particularité, en ce sens, porle sur ce fait, que la symétrie radiaire est établie d'après le chiffre cinq, ou un multiple de ce nombre. Les variations nombreuses, montrées à cet égard par les Cœlentérés, surtout par les Anthozoaires, n'existent point ici. La constance est de règle; le corps est découpé en cinq segments méridiens, semblables, de même structure comme de même composition, symétriques par rapport à un axe central, autour duquel ils rayonnent. La similitude s'atténue parfois, par la diminution ou l'alrophie d'un segment et des organes qu'il contient; mais elle existe encore malgré ces dilïerences, et se maintient toujours, plus ou moins complète.

Roule. — Anatomie. II. 75

Etant donnée cette structure, tous les organes se modèlent d'après elle, même le système nerveux, ([ui acquiert, de ce fait, une conformation particulière, absente chez les autres animaux. Les centres de l'innervation se composent de cinq nerfs principaux, reliés entre eux par un anneau, également nerveux, qui entoure la région initiale du tube digestif. Cette qualité est propre aux Échinodermes, car ils sont les seuls, des êtres à la symétrie radiaire, qui aient des centres pourvus d'une certaine complexité et d'une indépendance assez grande vis-à-vis des autres systèmes de l'économie ; les Cœlentérés, rayonnes comme eux, ont un appareil nerveux plus diffus et moins bien délimité. Une telle disposition leur vaut d'être désignés, parmi les Enlérocœlomiens, sous le nom de Cycloneiires^ la partie prédominante de leurs centres étant établie en un cordon circulaire, en un anneau placé autour de l'intestin. Aucune dilïérenciation en cerveau, ni en moelle, n'existe chez eux.

Une dernière particularité est donnée aux Échinodermes par leur possession de nodules calcaires dans leurs téguments. Ces dépôts minéraux ne sont point extérieurs aux téguments mêmes, exsudés par eux, et déposés à leur surface, à la manière d'une cuticule calcarisée; ils se trouvent placés dans leur propre substance, et incorporés dans leurs tissus. Ils composent un test complètement englobé dans les assises tégumentaires, et destiné à leur fournir une compacité et une solidité extrêmes ; le rôle joué est comparable, en ce cas, si les connexions ne sont pas identiques, à celui d'une cuticule. Parfois ces nodules, de formes déterminées, variables suivant les types et de petite taille, sont séparés les uns des autres; plus fréquemment ils se soudent entre eux, et s'unissent à plusieurs pour constituer des plaques, qui se juxtaposent par leurs bords. Dans le premier cas, la peau se borne à contenir des spicules calcaires; dans le second, elle renferme une épaisse couche minérale continue, parallèle à la superficie du corps, et formée par ces plaques assemblées. Souvent, dans ce dernier mode, certains des dépôts calcaires se munissent de mamelons épineux, dressés et tournés en dehors; de là vient le nom (ï Échinodermes, donné à l'embranchement entier. Ce terme n'exprime point, cependant, le caractère prin-' cipal et vraiment essentiel, fourni j)ar la présence d'un appareil ambulacraire dans l'économie ; la précipitation de sels calcaires dans les couches cutanées n'est point spéciale à ces êtres, alors que la possession du système des ambulacres leur est particulière de tous points.

Relations des Echinodermes avec les embranchements voisins. — La disposition radiaire de l'économie avait autrefois porté à rapprocher les Echinodermes des ('œlentérés, età les comprendre, avec ces derniers, dans un seul groupe, dit des Rayonnes par cela même. Cette appréciation ne peut plus être acceptée». Les Echinodermes, possédant un cœlome, entrent de ce fait dans la section des Cœlomates ; et, en outre, toutes les particularités de leur structure et de leur développement les écartent des vrais Cœlentérés.

■CONSIDÉRATIOiNS GENERALES. 1183

Parmi les Gœlomates, les Echinodermes s'éloignent, à la fois, des Vers et des Arthropodes par la nature de leur mésoderme. Le feuillet moyen de ces derniers animaux est simple ; il revient, dans ses traits essentiels, à un mésenchyme, dont les cavités, creusées sur place, et n'ayant aucune connexion d'origine avec l'intestin embryonnaire, équivalent, dans leur ensemble, à un schizocœlome. Tel n'est pas le cas pour celui des premiers. Les Echinodermes possèdent un double feuillet moyen : un mésoderme mésenchymateux, et un mésoderme épithélial. Celui-là correspond, comme son similaire des Vers et des Arthropodes, à un mésenchyme dont les cavités se percent sur place ; mais le second est donné par des diverticules émanés de l'intestin embryonnaire, qui se séparent de ce dernier, passent à l'état de vésicules closes situées dans l'intérieur de l'organisme, et grandissent de façon à entourer l'intestin dont ils proviennent. Cet épithélio-mésoderme, et son cœlome d'origine entérique, prennent, dans le corps, la prédominance sur l'autre. — Ces diverses qualités rangent, sans conteste, les Echinodermes dans la série des Entérocœlomiens.

Mettant à part, en cette occurrence, les Chœtognathes et les Péripates, dont les qualités sont trop spécialisées pour donner lieu à un rapprochement, les Echinodermes se trouvent placés à côté des Notoneures, c'est-àdire des Entéropneustes, des Tuniciers, et des Vertébrés. Leurs relations avec ces derniers sont assez grandes, et touchent à plusieurs des particularités fondamentales de l'économie. Non seulement le feuillet moyen est identique chez tous, sous le double rapport de son origine et de ses connexions, mais une disposition caractéristique des Notoneures commence à s'indiquer chez les Echinodermes. L'appareil respiratoire de ceux-là est fourni par la région initiale de leur tube digestif; or, la paroi intestinale des seconds, tout en ne diiTérenciant aucune de ses parties pour l'employer exclusivement à ce rôle, permet pourtant, en certains points, une osmose gazeuse, d'autant plus nécessaire que les téguments, épaissis par la présence de plaques calcaires dans leur substance, ne sont à cet égard d'aucune utilité. — Mais ces affinités, quoique indiscutables, ne s'adressent qu'aux premiers linéaments de l'organisme, ébauchés dans l'embryon; tout diffère ensuite. Les Echinodermes emploient une part de leur épithélio-mésoderme à la genèse d'un appareil ambulacraire compliqué; la symétrie rayonnée devient, chez eux, prépondérante ; les centres nerveux se disposent en un anneau qui entoure l'œsophage. Ces caractères manquent aux Notoneures, privés de système ambulacraire, franchement bilatéraux, |)Ourvus le plus souvent de centres nerveux dorsaux, et munis, en outre, d'une notocorde, dont les Echinodermes sont privés.

11. Répartition des Echinodermes dans la nature. — L'embranchement contient sept classes, dont deux, les Ctjslides et les Blastoïdes, sont fossiles d'une manière exclusive, et n'ont été trouvés que dans les terrains primaires. Les cinq autres, les Ilohthurides, les Échinides, les

Asiérides, les Ophiurides, et les Crinoïdes, sont remarquables par l'uniformilé de leur habitai : tous leurs représentants vivent dans la mer, et s'y distribuent aux divers niveaux de profondeur.

Ces groupes ont également laissé des vestiges fossiles, depuis la période primaire jusqu'aux époques plus récentes ; leurs restes, grâce à leur abondance et à leur manière d'être, servent souvent à caractériser des horizons. A ce sujet, les Échinodermes jouent, en paléontologie, un rôle aussi important que les Mollusques, ou les Arthropodes, ou les Vertébrés

La plupart des Echinodermes ne contiennent, dans leurs ovules, qu'une quantité restreinte de vitellus nutritif ; en conséquence, leurs développements embryonnaires comportent, d'habitude, la présence de larves. Ces dernières diffèrent souvent, par leurs formes, des adultes ; elles possèdent des appendices spéciaux dont ces derniers sont privés. Leur mode de vie étant dissemblable, car les premières se laissent transporter par les courants marins, alors que les seconds rampent sur des supports ou se fixent à eux, c'est à lui, sans doute, qu'il convient d'attribuer la cause d'une telle opposition. Mais, si le prosome larvaire se distingue, par son aspect, du métasome définitif, il n'en donne pas moins naissance, dans son intérieur, avec continuité, aux organes de celui-ci. Il commence par fournir les ébauches des feuillets et celles de l'appareil ambulacraire ; après quoi, ces rudiments n'ont plus qu'à s'accroître et à se perfectionner, en gardant leurs connexions d'ensemble, pour parvenir à leur structure finale {Embryologie comparée, p. 633 à 648, et 674 à 686).

I. Org-anîsatîon embryonnaire. — En ramenant les phénomènes embryonnaires à leur état le plus simple, et le moins modifié, les jeunes larves des Échinodermes commencent par être des gastrules, composées de deux feuillets épithéliaux : le protectoderme et le protendoderme. Le premier, extérieur, occupe la surface du corps ; le second, interne, limite la cavité intestinale primordiale, l'entéron, qui s'ouvre au dehors par l'entéropore; entre les deux s'étend une cavité, reste du blastocœle primitif, qui les sépare l'un de l'autre.

Les phases, qui siu'viennent ensuite, tiennent au percement d'une deuxième ouverture digestive, et à la genèse du mésoderme. — L'entéropore persiste comme anus, et se place sur l'extrémité inférieure de la larve, ou non loin de cette dernière. La zone intestinale, opposée à cet orifice, se coude sur elle-même dans l'intérieur du corps, après avoir fourni le protentérocœle, et se rapproche du protectoderme; une dépression de ce

feuillet, comparable à un stoméon, située sur la face antérieure ou ventrale de l'économie, et au-dessous de son extrémité supérieure, va à sa rencontre, s'unit à elle, et, par ce moyen, une nouvelle ouverture di^estive, servant de bouche, prend naissance. L'extrémité supérieure de l'organisme larvaire, ainsi compacte et privée de tout orifice, constitue un lobe sus-buccal, souvent volumineux.

Entre temps se façonnent les ébauches du mésoderme et celles de l'appareil ambulacraire [Embryologie comparée, fig. 620 à 628, p. 638 et 639). — Dès la phase gastrulaire, les cellules du protendoderme émettent, par leur prolifération, des éléments, qui s'engagent dans l'espace blastocœlien, s'y multiplient pour leur propre compte, et donnent un mésenchyme abondant. — Le sommet de l'entéron, opposé à l'entéropore, se sépare du reste de l'organe, et s'isole de lui sous la forme d'une vésicule close, le protentérocœle. Cette dernière se scinde en trois parties : l'une médiane et impaire, les deux autres paires et symétriques. Celles-ci correspondent aux entérocœles ; elles grandissent autour de l'entéron, de manière à l'envelopper, et s'adossent mutuellement sur la ligne médiane dorsale et sur la ventrale; ces zones d'accolement, minces et larges, sont les mésentères. Celle-là est l'hydrocœle, le rudiment du système ambulacraire; elle émet une expansion tubuleuse, le canal hydrophore, qui s'avance dans la substance du mésentère dorsal, et s'ouvre au dehors, dans la région dorsale ou postérieure de la larve, par un orifice, l'hydropore ; puis, lorsque l'intestin a gagné sa seconde ouverture, elle s'étend autour du stoméon, prend la forme d'un anneau pour l'envelopper complètement, et devient ainsi l'anneau ambulacraire. Toutes les pièces, données par le protentérocœle, ont une origine commune, et une constante organisation fondamentale : elles découlent du protendoderme, se composent d'une paroi épithéliale, issue de ce feuillet même, et d'une cavité émanée de l'entéron. Elles constituent un mésoderme épithélial, et, à cause de la direction qu'elles suivent en leur naissance, elles se trouvent engagées dans le mésoderme mésenchymateux, qui remplit tout l'espace blastocœlien.

Par la suite, les deux entérocœles, dont l'un est à droite dans le corps et l'autre à gauche, s'amplifient plus que les autres parties du feuillet moyen, et prennent la prédominance. Leurs cavités acquièrent des dimensions souvent considérables, et, à cause de la minceur de leurs mésentères, paraissent s'assembler en un seul espace fort vaste, dans l'intérieur duquel le tube digestif est suspendu (Voir, dans V Embryologie comparée, la série des figures 620 à 628, 632 à 634, et 643 à 645, p. 638-639, 645, et 6.58-659), Par ce moyen, les systèmes déjà ébauchés s'assemblent en deux couches concentriques, l'une externe, l'autre interne, que ces amples cavités séparent l'une de l'autre. La couche externe correspond à la paroi extérieure de ces espaces, et l'interne à la paroi intérieure ; celle-ci entoure la cavité digestive et correspond à la paroi intestinale, comme celle-là limite la surface de l'économie et équivaut à la paroi du corps. Toutes deux ont

uno structure complexe, car elles sont fournies par la jonction mutuelle de plusieurs assises, surajoutées aux deux feuillets primordiaux. L'externe est constituée, en allant de dehors en dedans : par le protectoderme, con-

Sf2

Anneau

Ictoaerme

•■ Somoto-mêstnctiyme

. test

■ Somoiomeura

— Caiomt

Spianctinopleure

Solancnno-mesenctiyme

Inaoterme

Anus

Fig. 892. — Organisation générale des Echinodermes [diagramme) . — Cette figure exprime l'économie des Échinoilermcs, réduite à ses appareils fondamentaux, abstraction faite de toutes les dispositions secondaires et propres aux classes. Elle se rapporte à un individu qui serait ouvert par le milieu suivant son axe longitudinal, et dont l'une des moitiés serait vue par la tranche. — Le mol lentacule de la légende signifie lenlacule péribuccat; anneau indique Vannpnu ambulucraire; vaisseau s'applique au vaisseau ambulacraire. — Se reporter aux figures 898-894 de la planche ci-contre.

serve directement comme ectoderme définitif; par une lame de mésoderme mésenchymateux, établie, à cause de ses connexions, en un mésenchyme somatique ou somalo-mésenchyme ; enfin par la portion périphérique de rassise épithéliale des enlérocœles, c'est-à-dire par la somatopleure. De

■ ■■ Hyiropore

Anneau

Endoderme

Vaisseau

-- Mésentère

Splanc/inopleure

■ - Somatepleure

Somato-mésenchymé

Splanchno-mesenchyme

Amùuiacre

Fig. 893 et 894. — Organisation générale des Échinodermes (coupes). — Ces deux figures se rapporlenl à celle de la planche ci-conlre ; la coupe 898 est menée suivant la ligne AB de cette dernière, et la coupe 894 suivant la ligne CD. Elles la complètent, en montrant l'agencement des parties d'après des sections transversales et entières

même, l'interne comporte également trois couches : la portion profonde de l'assise épilhéliale des entérocœles, ou la splanchnopleure ; une lame de mésenchyme, que ses relations disposent en un splanchno-mésenchyme ; enfin le protendoderme, situé tout à fait en dedans, gardé comme endoderme définitif, qui circonscrit la cavité intestinale.

Protectoderme Ectoderme définitif.

Mésodernie mésenchymateu.v.

Mésoderme épithélial, ou <i Hydrocœle.

S l ^ Prolendoderme. l pr-olenlcrocœle '( Entérocœles \ ^''"'^

u \ I i gauche.

Origine. ,

^ai \ Endoderme définitif.

•- S / Dehors.

" >. j / Ectoderme.

Somato-mésenchyme.

S I l Somatopleure.

^ 1 Cavités entéro

^ . Cavités enter ocœliennes.

LONKEXIOKS. c- 1 1 1

Splanchnopleure.

Splanchno-mésenchyme.

Endoderme.

Cavité intestinale.

Dedans.

L'organisme embryonnaire, ainsi constitué, es disposé, à la fois, suivant une orientation rayonnée et suivant une symétrie bilatérale. La première est extérieure, car le petit animal est globuleux ou ovalaire, et ses appendices spéciaux s'assemblent souvent d'après des rayons. La seconde est interne; elle est donnée par les deux entérocœles, symétriques et latéraux, par les deux mésentères médians, et par le tube hydrophore, impair et dorsal. Celle-ci demeure sans autre modification. La première, par contre, prend une prépondérance toujours plus grande, surtout en ce qui concerne l'hydrocœle : celui-ci, devenu l'anneau ambulacraire, produit, en effet, ses vaisseaux et ses ambulacres suivant cinq méridiens équidistants, et contribue ainsi à augmenter, de beaucoup, la prédominance de l'orientation radiaire (fig. 892-894, p. 1186, 1187).

IL Org"anîsatîon dcfinîtive. — Le corps achevé d'un Échinoderme possède une certaine complexité. Il consiste essentiellement, dans la plupart des cas, en une épaisse paroi du corps, qui limite une spacieuse cavité générale, où sont suspendus les viscères, le tube digestif avec les glandes sexuelles ; les vaisseaux ambulacraires longent cette paroi, et émettent, à des distances souvent régulières, des diverticules qui pénètrent dans les ambulacres. Des ouvertures nombreuses, dont les plus amples répondent à la bouche et à l'anus, et dont les plus petites sont celles des glandes sexuelles et celles du système ambulacraire, IraA'ersent également la paroi; ces orifices ont des contours d'autant plus précis, que celte dernière contient, presque toujours, des plaques calcaires, qui lui donnent une grande solidité, et la maintiennent dans une forme immuable, ou peu changeante.

Anus

Bouche

Tintacut»

Fig. 895 à 899. — Organisation des Holothurides aspscls extérieurs). — En 895, une HoloUniria ; la bouche, entourée de ses tentacules péribuccaux, est à droite. — En 89G, un Elasipode du Kenre Letmogone, vu de profil. — En 897, un Elasipode du genre Psijchropoles, vu par sa face ventrale. — "Eu 8y8, un Tesselé du genre Ypsiluiliuria, vu de profil, avec ses deux extrémités tournées en haut, dont 1 une porte la bouche et l'autre l'anus. — En 899, un Tesselé du genre Rhopalodina, avec une seule extrémité munie de la bouche et de l'anus. — D'après les recherches faites par E. Perrier et par Théel. — Se reporter aux figures 900 à 912 des planches suivantes (p. 1191, 1195 et 1199).

Pris dans leur ensemble, au sujet de leur aspect extérieur, les Echinodermes appartiennent à deux types principaux. Les uns out un org-anisme entier, parfois hérissé de piquants, muni d'ambulacres et de tentacnles péribuccaux, mais simple en somme; les autres, par contre, émettent des expansions volumineuses, dites des bras, comme si la périphérie de leur corps se scindait en segments égaux, allongés du centre vers le dehors, suivant une direction radiaire. Les premiers entrent dans les classes des Jloîotliurides, des Cyslides, des Échinides, et des Blastoïdes; tantôt ils sont cylindriques, ou longuement ovalaires, tantôt ils sont globuleux ou aplatis. Les seconds comprennent les autres Échinodermes ; la partie centrale de leur économie, nommée le disque ou le calyce, porte les bras sur ses bords; ces derniers, bien que l'allure déterminée par leurs connexions soit constante, varient à l'excès, suivant les groupes, par leur taille, par leurs relations mutuelles, et par leur nature simple ou rameuse.

Dans un cas comme dans l'autre, la symétrie rayonnée est prédominante ; sa prépondérance est d'autant plus grande que les pièces de l'appareil ambulacraire s'établissent d'après elle, et que les bras, s'il en existe, agissent de même, en irradiant autour du disque. — Pourtant, même dans la forme extérieure, une disposition bilatérale, superposée à la symétrie radiaire et ne la détruisant pas, tend à se manifester. Elle se produit par plusieurs moyens, différents suivant les groupes; et, par suite, ses résultats ne sont point comparables dans l'embranchement entier. L'un des procédés les plus fréquents est fourni par la déviation de l'anus. Chez les types pourvus d'une franche orientation rayonnée, cet orifice est diamétralement opposé à la bouche ; tous deux occupent ainsi les extrémités d'un même diamètre, et ne peuvent, à eux seuls, déterminer un plan de symétrie. Mais, ailleurs, l'anus abandonne cette position et se rapproche de la bouche ; les emplacements de ces deux ouvertures, et le centre de l'économie, permettent alors d'établir un plan, qui divise le corps en deux parties égales et symétriques ; la disposition bilatérale s'ajoute ainsi à la radiaire. Un autre moyen est donné par l'aplatissement du corps, fréquent chez beaucoup d'Echinides, et complété parla migration de l'anus ; la zone, pourvue de cette ouverture, diffère de son opposée, et une nouvelle différenciation bilatérale s'établit par là. — Mais ces phénomènes n'ont aucun point commun avec la véritable orientation bilatérale, et, souvent, ne l'exj)riment pas. Cette dernière est procurée par les mésentères et par le tube hydrophore; elle découle de la genèse du çœlome par deux ébauches latérales et symétriques. Les deux mésentères sont médians et longitudinaux ; l'un se trouve dorsal et l'autre ventral; le premier contient le tube hydrophore, qui, par là, est médian et dorsal. Le plan, passant parce tube, le

lique; vésicule de Poli; antiean ambulacraire; liibe liydrophore ; organe arborescent; glande sexuelle. — Se reporter aux figures SgS à 899 de la planche précédente (p. 1189), et aux figures 901 à 912 des planches~snivanles (p. 1195 et 1199).

Fig. goo. — Organisation des IIolothurides (d(A\sec7io;!;. — Celle figure nioiiUc un individu de Cucumaria, fendu suivant sa longueur, les lambeaux étant étalés de chaque côte pour laisser voir les organes internes. — Les mots suivants de la légende indiquent en résumé -faisceau musculaire de chaque rayon; vaisseau ambulacraire ; lenlaculc péribuccal ; sinus hemo-lympha-

centre du corps, et la l)Ouche, divise l'individu en deux moitiés semblables, dont Tune renferme la partie droite du cœlome, et l'autre la partie gauche. Ces connexions embryonnaires disparaissent parfois chez l'adulte, car les mésentères se dévient de leur position première ou s'atrophient par places ; mais elles ne laissent de se présenter, au moins dans le début de l'évolution, et, seules, elles règlent la vraie symétrie bilatérale des Échinodermes.

Les formes extérieures des adultes n'équivalent point à celles des larves; des déviations, souvent considérables, se manifestent au cours des métamorphoses. Les larves, abstraction faite de leurs appendices particuliers, se ressemblent toutes, ou peu s'en faut; leur bouche et leur anus ne sont pas diamétralement opposés; la premièi^e est surmontée par un lobe sus-buccal, et le second se perce souvent au-dessus de l'extrémité inférieure du corps. Par contre, les adultes diffèrent les uns des autres ; certains se fixent, les Crinoïdes par exemple, et l'adhérence au support leur est donnée par le lobe sus-buccal, c'est-à-dire par la région supérieure de leur économie; les autres demeurent libres, mais les uns s'allongent et rampent, plusieurs se déplacent avec la bouche en bas, certains manquent d'orifice anal, d'où une diversité considérable. Si l'on se basait sur la station habituelle de ces animaux pour en conclure à l'homologie des régions, on en viendrait à considérer comme situées de même des zones fort dissemblables ; le mieux, en pareil cas, est de se reporter, du plus près possible, à l'orientation organique des larves, la seule à être constante. Chez ces dernières, la bouche, surmontée par le lobe sus-buccal, est supéro-antérieure; comme ce lobe disparaît au cours des métamorphoses, et fait défaut à l'adulte, la bouche peut être considérée comme désignant, chez ce dernier, la région supérieure de l'économie, malgré l'ampleur des migrations souvent subies par elle. La situation de la bouche détermine, et règle, la disposition du tube digestif, autour duquel les organes, chez tous les Échinodermes, s'assemblent d'une manière à peu près constante. Elle peut donc être choisie pour préciser l'orientation du corps entier. Ce choix est systématique pourtant, car les déviations, subies dans leur accroissement embryonnaire par les représentants des classes, ne sont pas identiques; mais il est le plus naturel, car il rapproche le mieux les dispositions finales de celles des larves (Voir, dans VEmbryologie comparée, les p. 727 et suivantes).

La paroi du corps possède une structure compliquée. Elle est constituée par trois couches de tissus, mutuellement emboîtées ; l'ectoderme au dehors, la somatopleure en dedans, et le somato-mésenchyme intermédiaire. L'externe et l'interne consistent en assises d'épithélium; la moyenne, la plus épaisse de beaucoup, se compose d'un tissu conjonctif, dans l'intérieur duquel se développent et se placent les éléments du test [Embryologie comparée, p. 674). Ces derniers équivalent à des nodules calcaires, de forme souvent régulière, tantôt isolés, plus fréquemment soudés en plaques juxtaposées. Il découle, de cette origine, que le test des Échino dermes n'est point extérieur au corps, contrairement aux carapaces ou

aux coquilles des autres animaux, mais bien situé clans la profondeur des tissus; une couche conjonctive, dépendant du somato-mésenchyme, et l'épithélium ectodermique, l'entourent pour l'isoler du dehors ; il correspond à un appareil de soutien interne, dont la position dans les zones superficielles de l'économie lui permet toutefois déjouer un rôle protecteur vis-à-vis de l'organisme entier. — La paroi du corps porte souvent des appendices, dont les dimensions et les formes prêtent à des variations nombreuses suivant les groupes ; leur diversité est surtout grande chez les Echinides. Quelles que soient leur nature et leur disposition, ces annexes font saillie à la surface, s'étalent au dehors, et consistent en des dépendances de l'ectoderme et du somato-mésenchyme ; tous se composent également d'un tissu conjonctivo-musculaire central, recouvert par une assise ectodermique. Cette structure donne à plusieurs d'entre eux la faculté de contenir des pièces calcaires, ayant la même origine que celles du test, et d'acquérir une grande dureté.

Tous les Échinodermes ont un système nerveux. Ce dernier, ordonné suivant une symétrie rayonnée, comprend un certain nombre de nerfs, cinq d'habitude, placés à desdistances égales, et juxtaposés souvent aux vaisseaux ambulacraires : d'où leur nom de nerfs ambulacraires. Ces cordons se rendent, comme à un centre commun, à un anneau nerveux, disposé autour de la région initiale de l'intestin, et non loin de l'anneau ambulacraire ; ils s'irradient également autour de cette partie centrale, et longent la paroi du corps, en parcourant l'économie entière, suivant un méridien chez les Échinodermes dont le corps est ovalaire ou globuleux, suivant la longueur des bras chez les autres. L'orientation radiaire est ainsi parfaite. L'anneau et les cordons ont, à peu de choses près, une structure semblable ; ils contiennent, à la fois, des fibres et des cellules ; aussi, la valeur de centres nerveux ne doit-elle point être accordée exclusivement au premier, et celle de cordons conducteurs aux seconds, car tous s'équivalent. Leur ensemble doit être pris pour un ganglion unique, non pas massif et compact, mais étiré en bandes minces et disposé en étoile. — Les organes sensoriels sont rares, et peu compliqués lorsqu'ils existent ; le mode de vie de ces animaux, dont le pouvoir de locomotion est très faible, explique cette simplicité.

Le tube digestif est remarquable par sa structure élémentaire ; il manque de vraies glandes annexes, chargées de sécréter des ferments modificateurs; ces derniers sont produits par la paroi intestinale même. Il consiste en \n\ tube, étiré en longueur dans le cas où l'organisme est ovalaire ou globuleux, élargi en poche lorsque l'économie est aplatie et munie de bras. Dans ce dernier type, il se subdivise souvent, par sa périphérie, en lobes, plus ou moins nombreux et distincts, qui pénètrent dans ces bras; ces diverticules sont considérés parfois comme des annexes glandulaires; pourtant, leur rôle n'est pas aussi spécialisé, et leur véritable raison d'être répond à la nécessité d'une amplification en surface de la paroi digestive. — Il porte une

bouche et un anus, tantôt diamétralement opposés, tantôt voisins. L'orifice anal fait défaut à plusieurs des Échinodermes, RiwOpluarides notamment, et à quelques Aslerides, dont le corps, muni de bras, comprend un disque central, et dont ce disque est fort aplati, rendant ainsi très faible la distance qui sépare la face où se trouve la bouche de celle oii l'anus serait percé, s'il existait. L'ouverture buccale est souvent encadrée de tentacules, parfois très courts et à peine marqués, ailleurs allongés et même branchus. Ces appendices ne sont point des éléments nouveaux, car ils équivalent à des ambulacres ; ils reviennent aux premiers ambulacres façonnés chez l'embryon, que leur situation, proche de la bouche, modifie en appareils de préhension et de tact. — La paroi digestiveest mince, d'habitude. Malgré sa minime épaisseur, elle se compose de plusieurs assises mutuellement emboîtées, qui correspondent, tout en ayant une autre allure, à celles de la paroi du corps, sous le triple rapport de leur structure, de leur origine, et de leurs connexions mutuelles. En dedans et circonscrivant la cavité intestinale, se trouve l'endoderme, constitué par une couche d'épithélium; en dehors et limitantlasurfacede l'intestin, est placée la splanchnopleure, également formée par une couche épithéliale; le splanchno-mésenchyme s'étale entre les deux, et consiste en un tissu conjonctivo-musculaire. — L'intestin, ainsi conformé, est suspendu dans le cœlome, et maintenu par ses mésentères, qui partent de lui-même pour aller s'attacher à la paroi du corps.

L'appareil irrigaleur est, de beaucoup, le plus complexe, parmi tous ceux des Échinodermes. Il se compose de trois systèmes de cavités, indépendants les uns des autres par leurs origines directes, bien qu'ayant une commune provenance mésodermi(jue; seulement, tout en découlant d'un seul et même feuillet, ils s'isolent mutuellement d'une manière hâtive. L'un est la cavité générale du corps, le cœlome proprement dit, ou Ventérocœlome; le second est le système sanguin, ou le schizocœlome, ou le système hémo-lymphatique ; le troisième n'est autre que l'appareil ambulacraire. Parfois, tous les trois contractent entre eux, chez l'adulte, des connexions secondaires; mais, malgré ces relations, et à cause de leur minime importance, ils n'en conservent pas moins une indépendance assez complète {Embryologie comparée, pages 678 et suivantes).

L'entérocœlome est cette cavité volumineuse, limitée par la paroi du corps, dans laquelle le tube digestif se trouve suspendu. Elle équivaut à la persistance directe, après leur amplification achevée, des deux entérocœles de l'embryon ; bien que subdivisée parles mésentères en deux portions au moins, elle paraît souvent être simple, à cause de la minceur de ces derniers, et de leur atrophie partielle. Elle est entourée de tous côtés par le

jeune roue ; en «joj, roue plus avancée ; en 908, roue coniplèle ; en 909 et 910, spicules rameux des appendices dorsau.x. — D'après les recherches faites par Théel. — Se reporter aux ligures 895 à 900 des planches précédentes (p. 11896! 1191), et aux figures 91 1-912 de la planche suivante (p. 1199).

f ig. 901 à 910. — Spicii.es des téguments des IIolothuiudes. — Les piincipalus loriiRS sonl indiquées dans celle planche. — En 901, spicules éloilés de la paroi du corps d'une Elindia. — En 902-905, spicules d'un Scoloplanes ; en 902, sigmas ; en «;o3, jeunes signias ; en ;:o'i, bâton noueu.x; en 905, bàlons noueu.v des ai)i)entlices dorsau.v. — En 9o(j-yio, spicules dune Panntjchia ; en 90G,

11*J0 ÉCHI.NODEU.MES.

mésoderme cpilhélial ; la somalopleiirc, située sur la face interne de la paroi du corps, la circonscrit en dehors, et la splanchnopleure, placée sur la face externe de la paroi intestinale, la délimite en dedans. Elle contient un liquide, une cœlo-lymphe, munie de globules nombreux, et douée, sans doute, de fonctions importantes dans les phénomènes de la diffusion nutritive comme dans ceux de l'assimilation.

Le schizocœlome possède une toute autre allure ; au lieu de consister en un seul vide fort ample, il se compose d'un grand nombre de petites cavités^ anastomosées entre elles, et creusées dans le mésoderme mésenchymateux. Ces espaces se ressemblent tous par leur origine, et par leur structure générale, car ils répondent à des lacunes conjonctives, percées dans le mésenchyme qui les entoure ; mais ils diffèrent quelque peu de rôle, et aussi de forme comme de relations, suivant leur place dans le corps; ils constituent ainsi plusieurs systèmes, presque distincts tellement leurs connexions mutuelles sont souvent restreintes, et désignés par des noms dillorents. — Le mésenchyme se subdivise, dans l'économie, en deux portions principales : le somato-mésenchyme de la paroi du corps, et le splanchno-mésenchyme de la paroi intestinale ; tous deux contiennent des cavités lacunaires,, d'aspect dissemblable. Les lacunes de l'intestin s'assemblent en une sorte de réseau vasculaire, nommé le système sanguin, (jui parcourt une zone, d'étendue variable, de cetorgane. Celles de la paroi du corps, tout en communiquant entre elles, s'emploient de préférence à endiguer, à la manière de cavités séreuses ou de gaines lymphatiques, plusieurs des organes qui longent cette paroi, notamment les vaisseaux et les nerfs ambulacraires ; aussi les auteurs les désignent-elles par les noms de cavités sous-ambulacraires, de cavités péri-hémales, et de cavités péri-nerviennes ; dans la réalité, elles correspondent à des cavités lacunaires, creusées dans le tissu conjonctif, ayant toutes la môme valeur, et dont les principales se disposent autour d'appareils importants. Ces deux réseaux, celui de l'intestin et celui de la paroi du corps, communiquent entre eux, d'une façon restreinte et diffuse, soit par l'entremise des lacunes creusées dans le mésenchyme des mésentères, soit au niveau des zones par lesquelles le tube digestif s'attache à la paroi du corps. — La vraie signification du schizocœlome est celle d'un appareil hémo lymphatique. En effet, il est constitué par l'assemblage de cavités percées dans un tissu mésenchymateux, emplies d'une hémo-lymphe, d'un liquide chargé de globules, dont la fonction parait être de servir, à la fois, aux phénomènes de la nutrition proprement dite et à ceux de la respiration. Le terme de système sanguin est trop exclusif pour l'une de ses parties, car les systèmes de cette nature jouent surtout un rôle dans le transport respiratoire ; les expressions, tirées des connexions de l'autre partie, expriment ces relations seules. Le véritable nom, par comparaison avec ce qui existe chez les autres animaux, est, autant sous le rapport de l'origine et de la structure qu'à l'égard de l'emploi physiologique, celui d'ajipareil hémo-lymphatique.

Le système ambulacraire a la même provenance que renlérocœlome ; comme lui, il découle du protentérocœle, et il dépend du mésoderme épithélial [Embryologie comparée, p. 635 el suivantes). Aussi, s'il est distinct, chez l'adulte et dans la plupart des cas, de la cavité générale, il n'en est pas moins capable, notamment chez les Crinoïdes et plusieurs Jfolothiirides, de contracter à nouveau des relations directes avec elle. — Il s'établit avec précision suivant une symétrie rayonnée, et il dirige, à cet égard, l'orientation générale de l'économie. Il comprend essentiellement cinq vaisseaux ambulacraires, qui longent la paroi du corps, à des dislances égales, d'après des plans méridiens ou d'après le grand axe des bras; ces canaux portent, sur leur trajet, les ambulacres, comparables à des diverticules formés par eux-mêmes, qui soulèvent, à leur niveau, la paroi du corps, pour constituer avec son aide des papilles creuses, capables de s'étendre ou de se rétracter suivant qu'elles s'emplissent du liquide charrié par les vaisseaux, ou qu'elles se vident. Ces canaux aboutissent, par unede leurs extrémités, à un tube annulaire. Vanneau ambulacraire, et se terminent en cul-de-sac par leur autre extrémité amincie. L'anneau entoure la zone initiale du tube digestif ; sa cavité communique avec celle de tous les vaisseaux; en outre, il émet un ou plusieurs conduits, les tubes hydrophores, qui s'ouvrent au dehors, ou qui débouchent parfois dans la cavité générale. Par l'entremise de ces derniers, l'anneau puise du liquide, soit de l'eau de mer, soit de la cœlo-lymphe, et l'envoie dans les vaisseaux ambulacraires, qui le rejettent, à leur tour, dans les ambulacres pour les gontler; lorsque ceux-ci se rétractent, ce liquide parcourt les mêmes voies en sens inverse, et retourne dans le lieu où il a été pris. En somme, l'appareil ambulacraire est un système hydrostatique, un jeu de conduites d'eau, au moyen duquel l'économie arrive à étaler ses appendices locomoteurs. L'orilice extérieur du tube hydrophore, Vhydropore, bien que toujours situé de même chez la larve, dans la région dorsale et l'extrémité supérieure de celleci, varie de place, chez l'adulte, suivantles groupes; souvent, la plaque, où il est percé, se distingue de ses voisines par des caractères particuliers, et porte un nom spécial, cehù ûe plaque madréporique , ou de madréporite . Du moment où les ambulacres font saillie à la surface de l'individu, et où leurs cavités communiquent avec celles des vaisseaux ambulacraires, ils ne sont pas répartis au hasard sur l'économie, et se rassemblent en files qui correspondent exactement aux espaces occupés, en dedans de la paroi du corps, par ces vaisseaux eux-mêmes.' Ces derniers, au nombre de cinq, sont disposés suivant une orientation radiaire; il en est de même pour les ambulacres. Ces derniers se groupent en séries, étendues suivant des méridiens chez les Ëchinodermes dont le corps est globuleux ou ovalaire, allongées suivant l'axe principal des bras chez les autres. Chacune des régions, ainsi munies d'ambulacres,estdite nnezone ambulacraire, un radius, ou un rayon ; chacune des régions intermédiaires, privées d'ambulacres, est une zone inter ambulacraire, un interradius, ou un interrayon. La

RouLu. —Anafomie. II. '^^

surface du corps est constituée par l'ensemble de ces zones, qui alternent entre elles, un rayon étant toujours placé entre deux interrayons, et réciproquement. Lorsque l'économie est sphérique ou ovalaire, ces régions contribuent également à composer la superficie d'une sphère, ou d'un ovale, ou d'un cylindre ; dans le cas contraire, les zones ambulacraires correspondent aux axes des bras, ou aux bras entiers, et les zones interambulacraires sont données par les côtés des bras, ou par les intervalles laissés entre eux sur le disque. — Le lest se comporte de manières différentes dans chacune de ces deux sortes d'espaces. Il se perce, dans les rayons, de petits orifices, destinés à laisser passer les ambulacres ; il est plein et compact, par contre, dans les interrayons. Aussi est-il possible de discerner, sur des individus dépouillés ou sur des fossiles, les lieux occupés par les uns et par les autres.

Les Échinodermes possèdent un appareil excréteur, dont le rôle, en l'absence fréquente de conduit aboutissant au dehors, est surtout celui d'un rein d'accumulation. Ce système consiste en nn ganglion hémo-lymphatique, désigné par des noms divers, situé dans le mésentère dorsal, non loin du tube hydrophore, auquel il se juxtapose. Sa structure est celle dun réseau lacunaire, d'un enchevêtrement de nombreuses et petites caAÏtés dépendant du système hémo-lymphatique, et creusées dans le mésenchyme de ce mésentère.

Les glandes sexuelles [Embryologie comparée, p. 684 et suivantes), lorsqu'elles font leur apparition, paraissent également provenir du mésenchyme des mésentères, et leurs ébauches se délimitent, si elles n'en dérivent pas, non loin du ganglion hémo-lymphatique. Achevées, elles s'ordonnent, d'habitude, suivant une symétrie radiaire,se rangent dans les interrayons, et composent ainsi, dans la moyenne, cinq lobes volumineux, simples ou ramifiés, dont chacun se déverse à l'extérieur par un orifice qui lui est particulier.

En résumé, les Échinodermes ont un organisme doué d'une assez grande simplicité de structure. La complexité la plus forte, et les variations les plus considérables, tiennent à la forme extérieure à cause de sa diversité, et à l'appareil ambulacraire à cause de son importance. Les autres systèmes ont une conformation moins compliquée de beaucoup. Les représentants de la classe des Ilololhurides sont inférieurs aux autres sous tous les rapports; leur plan organique est le plus voisin de celui des larves, et le moins dévié. Aussi, en' ce qui concerne chaque système, leur étude doit-elle être préliminaire, et servir de base à celle des autres classes.