‹ L'anatomie comparée des animaux basée sur l'embryologie (volume 2)Chapitre 29 sur 67 · DIVISÉ EN · texte numérisé non relu

DIVISÉ EN

Article terminal, donnant la pièce basilaire du calyce. Articles superposés, dont plusieurs ont des cirrhes. ( Article basilaire, équivalant à la centro-dorsale, simple ou ramifiée.

Tout comme les Blastoïdes, les Crinoïdes se relient étroitement aux Cystides. En comparant les premiers à ces derniers, les plaques du test diminuent en nombre, et s'assemblent avec régularité en cycles transversaux ; il en est de même pour les Crinoïdes, mais, de plus, leurs rayons, c'est-à-dire les zones ambulacraires de leur économie, au lieu de demeurer petits et de continuer à faire partie du corps, s'étendent vers le dehors et s'allongent en bras, tout en conservant leurs pinnules, qui se disposent sur leur surface entière. Au reste, des types de transition unissent les Cystides aux Crinoïdes, comme le fait existe pour les autres classes de l'embranchement ; les plus importantes de ces formes intermédiaires sont les JJybocystiles, dont quelques-unes des aires ambulacraires commencent à se dresser en saillie, et les Porocrimis, presque conformés comme les vrais Crinoïdes, mais dont certaines plaques du test se percent de pores identiques à ceux des Cystides. D'autre part, les Crinoïdes actuels, dont le développement embryonnaire est connu, passent par une phase larvaire où ils ressemblent, quoique d'assez loin, à des Cystides (état cystidéen; Embryologie comparée, p. 735).

11 est possible, en comparant les Crinoïdes aux Cystides, et agissant de même pour les Échinides, de trouver, dans le test des premiers, les équi-

12j2 échinodebmes.

valents des pièces de ces derniers, tout comme le fait se présente pour ces mêmes Echinidcs et les Astérides. Ces comparaisons ne sont justes qu'à la condition d'èlre prises dans leur ensemble; elles perdent de leur précision en voulant chercher trop loin les concordances. — En synthétisant toutes les données acquises, un Cystide possédait un calyce souvent pédoncule, au test formé de plaques nombreuses, et divisé en deux régions : une région orale, supérieure et libre; et une région aborale, inférieure et raccordée au pédoncule. La face orale portait la bouche en son milieu, l'anus non loin d'elle, et, autour de l'orifice buccal, cinq rayons, cinq zones ambulacraires munies de pinnules; ces zones s'irradiaient autour de la bouche, se séparaient par des bandes interradiales, et ne dépassaient pas la région orale ; la face aborale, partout semblable à elle-même, n'otfrait rien de pareil. — En ramenant les dispositions des Échinides à celles des Réguliers, et les comparant aux précédents Cystides, tout pédoncule fait défaut, et le calyce constitue le corps entier. La bouche conserve sa place, mais l'anus émigré pour se reporter dans une situation diamétralement opposée à elle, et se percer avi centre de la face aborale. Par une conséquence de ce déplacement, les rayons et les interrayons s'allongent de façons égales, et progressent vers la région aborale en diminuant d'autant l'étendue et le nombre des plaques qui garnissaient celle-ci. Finalement, ces dernières, en petite quantité, se bornent à constituer l'appareil apical, disposé autour de l'anus ; parmi elles, certaines, les radiales, se rangent en regard des rayons, et les basâtes en regard des interrayons. Les pinnules disparaissent, comme le pédoncule, et la vie fixée. — Par contre, ciiez les Crinoïdes, plus proches des Cystides que les Echinides, le pédoncule est conservé, comme les pinnules, comme l'anus voisin de la bouche; de même, les rayons se bornent à occuper la face orale, et ne se prolongent point dans la région aborale. Seulement, ces rayons s'étendent en bras qui s'irradient autour ducorps ; et la face aborale diminue le nombre de ses plaques, pour donner la paroi latérale du calyce. A cet égard, et dans leur ensemble, les Blastoïdes, dont les rayons ne se modifient point en bras, etlecluent un passage des Cystides vers les Crinoïdes, et permettent, tout en ayant une organisation quelque peu diflerente, de mieux raccorder c?s deux classes entre elles.

De telles comparaisons, entre les Échinides et les Cystides d'un côté, les Crinoïdes et les mêmes Cystides de l'autre, en entraînent de nouvelles entre les Échinides et les Crinoïdes. Le calyce des seconds équivaut à l'appareil apical des premiers; les radiales des uns sont les homologues des radiales des autres, et il en est de même ]>our les basales. Les bras des Crinoïdes correspondent aux aires ambulacraires des Échinides, et les plaques brachiales de ceux-là aux plaques ambulacraires de ceux-ci. D'autre part, les plaques interradiales, situées sur le disque de la plupart des Crinoïdes, se rapportent, dans leur totalité, à des aires interambulacraires fort réduites, à des interrayons très diminués, et localisés au disque seul. En prenant le

TEGUMENTS.

test d'un Oursin régulier, rapprochant l'anus de la bouche, disjoignant les zones ambulacraires pour les amplifier en bras volumineux, rapetissant les

Sinus

Vésicule

Paxilles

Vaisseau

Dtoerticute

.intermedia

IHarglnalt

Amtulacrnira

tilomùulacratre

Amùuiacn

Nerf

Fig. çiig. — Organisation générale des Astérides (coupe el perspecliue). — CeUe fiffure représente un fragment de bras, vu par l'une de ses tranches, qui répond à une section transversale de l'organe entier; la face aborale. couverte de ses plaques en colonnetles crénelées (paxilles), est en haut. Les plaques sectionnées sont indiquées par des hachures. Les mots suivants, vaisscan, sinus, diverlicule, nerf, s'appliquent au vaisseau ambulacraire, au sinus hémo-lymphatique qui l'accompagne, au diverticule stomacal, el au nerf amhulacraire ; le mot vésicule indique les vésicules pulsatiles ambulacraires ; les adjectifs intermédiaire, ambulacraire, adainbalacruire, marginale, s'appliquent aux plaques du test. — Se reporter aux figures 943 à 9'48 des planches précédentes (p. ia38, 123g, \■2!^^, 12I7 et 1249).

Interrayons à des bandes minuscules disposées autour de la bouche, et installant l'appareil apical en un calyce pédoncule qui supporterait le tout, ■on obtiendrait, dans ses traits généraux, la conformation d'un (a"inoide.

1254 ÉCIIINODERMES.

I. Considérations g-énérales. — Les dispositions affectées par le tube digestif sont surtout importantes chez les Échinodermes, en ce sens qu'elles règlent et déterminent celles de plusieurs des autres organes de l'économie ; l'appareil ambulacraire notamment, les centres nerveux, établissent leurs zones principales autour de certaines de ses parties, et l'entourent à la manière d'anneaux. A cet égard, lui et le test superficiel contribuent pour beaucoup à imprimer à l'organisme son allure caractéristique.

Sa conformation présente, d'habitude, peu de complexité. Il consiste en un conduit d'un assez grand diamèti-e, suspendu par des mésentères dans la cavité générale, où il occupe un espace considérable : il se différencie en un ()elit nombre de régions. Parfois droit et élargi en poche, il se trouve cylindrique le plus souvent, et, dans ce cas, recourbé sur lui-même, mais la quantité de ses circonvolutions n'est jamais bien forte. Ses annexes, lorsqu'il en existe, correspondent plutôt à des zones étirées, et amplifiées pour satisfaire à un accroissement en surface, qu'à des glandes véritables, douées d'un rôle exclusivement sécréteur. En somme, le tube digestif de ces animaux est remarquable par sa simplicité, eu égard à la complication du test et à celle de l'appareil irrigateur. — Il possède, d'ordinaire, une bouche et un anus. Celui-ci fait parfois défaut, et l'ouverture buccale existe seule, chez plusieurs Echinodermes au corps très aplati, les Ophiiirides par exemple, dont le canal de la digestion est court et large ; en revanche, il ne manque jaftiais lorsque ce dernier est développé en longueur. Dans le cas où l'anus est présent, deux types principaux s'offrent pour lui, en ce qui concerne sa situation par rapport à la bouche : tantôt il est diamétralement opposé à cette dernière, et tantôt il se rapproche d'elle à des distances variables.

La structure histologique du tube digestif prête à une minime diversité ;. les divergences entre les types portent seulement sur l'épaisseur ou sur la différenciation, plus ou moins grandes, des couches composantes, mais ne louchent en rien à leur nature, ni à leurs relations. La paroi intestinale de l'embryon se compose de trois assises emboîtées, directement issues des feuillets blastodermiques (Voy. p. 1194) : la splanchnopleure en dehors, du côté de la cavité générale; le splanchno-mésenchyme au milieu ; et l'endoderme en dedans, du côté de la cavité même de l'intestin. Cette disposition se maintient dans l'organisme achevé, car le tube digestif comprend trois rangées de tissus, qui dérivent des feuillets précédents : un endothélium extérieur, une trame conjonctivo-rausculaire moyenne, et un épithélium

intérieur. — L'endothélium découle de la splanchnopleure ; il consiste en une assise cellulaire, souvent vibratile, qui tapisse la lace externe de la paroi digestive, se trouve en contact immédiat avec le liquide cœlomique, et se continue avec Tendothélium des mésentères pour rejoindre celui qui revêt en dedans la paroi du corps. De son côté, la trame conjonctivomusculaire répond au splanclino-mésenchyme ; dMial)itude, elle se ditrérencie en trois couches concentriques. En dehors, et sous l'endothélium, se place une bande conjonctive; en dedans, et sousTépilhélium intérieur, se range une lame identique ; enfin, entre les deux s'intercale un feutrage de fibres musculaires lisses, transversales et longitudinales, parmi lesquelles les premières prédominent souvent. L'épithélium interne provient de l'endodcrme, et le représente dans l'économie de l'adulte ; il estréj)ithélium intestinal même, chargé à lui seul d'accomplir toutes les fonctions digeslives, la transformation des aliments et leur absorption ; en conséquence, la couche conjonctive, sur qui il repose, plus épaisse que sa similaire sous-endolhéliale, est creusée de nombreux canaux vasculaires. 11 est cylindrique, et contient des cellules à mucus, plus ou moins nombreuses suivant les régions ; dans certains cas, il se déprime par places en petites fossettes peu profondes, auxquelles un rôle de sécrétion glandulaire est dévolu d'une manière exclusive.

Le développement de l'appareil digestif présente, chez les Échinodermes, nu certain nombre de particularités remarquables [Embryologie comparée, p. 677 et suivantes). L'entéron primordial, ébauché dès les premières phases de l'évolution embryonnaire, ne possède, comme ouverture lui donnant accès au dehors, que son entéropore. Il donne naissance, par la suite, au rudiment commun du cœlome et du système ambulacraire; puis, ce qui persiste de lui demeure comme tube digestif. L'entéropore se conserve comme anus dans la plupart des cas; et une dépression tégumentaire, équivalente d'un stoméon assez court, va à la rencontre de l'entéron pour lui procurer un second orifice de communication extérieure, qui sert de bouche.

Le tube digestif des Échinodermes n'a point l'absorption des aliments pour unique emploi ; il fonctionne, en surplus, dans la respiration, tantôt par toute son étendue, tantôt par certaines zones, aux parois plus minces, soit que ces régions continuent à faire partie du trajet digestif, soit qu'elles se ditférencient pour en constituer des annexes latéraux. Cette utilisation complémentaire s'impose par la force des choses. En l'absence de tout appareil respiratoire localisé, ces animaux ne peuvent subir aucune dilfusion gazeuse parleurs téguments, car ces derniers contiennent un épais t(;st calcaire; seuls, les ambulacres, lorsqu'ils sont étalés, et les tentacules péri- Ijuccaux, se trouvent capables d'agir en ce sens. En revanche, le canal intestinal est sans cesse parcouru par de l'eau, que l'individu avale par lalioucheet rend par l'anus; dans son cheininement, ce liquide abandonne son oxygène, <[ui traverse par osmose la paroi digestive, et parvient dans le plasma cœlomique. Cette fonction nouvelle, tout en ayant une haute importance, selon

ECHINODEIîMES.

toutes probal)ililés, s'exerce encore, pourtant, dans certains autres éléments de l'économie ; l'appareil amhulacraire, en puisant de l'eau dans les milieux environnants, possède éij;alement une certaine capacité respiratoire. Et cette dernière prend même la prédominance dans certains cas, chez les Holothurides par exemple, et surtout chez les Crinoïdes, où la cavité générale communique avec le dehors, soit indirectement et par ditïusion au travers d'appendices intestinaux, soit directement par de nombreux orifices superficiels, et où l'appareil ambulacraire s'ouvre, à son tour, dans la cavité générale. — Ouoi qu'il en soit, l'utilisation respiratoire du tube intestinal a, chez les Echinodermes, sous le rapport de leurs affinités naturelles, une valeur assez haute. Ces êtres sont, en effet, des Entérocœlomiens, tout comme les Notoneures, c'est-à-dire comme les Entéropneustes, les Tuniciers, et les Vertébrés. Ces derniers offrent ce caractère commun et constant, de modifier en organe de respiration une part de leur conduit digestif. A cet égard, les Echinodermes se rapprochent encore d'eux; ils présentent, d'une manière dilfuse et sans aucune localisation déterminée, ce que les autres ont d'une façon plus précise et rigoureusement circonscrite.

II. Tube dig-estîf des Holothurides. — Cet appareil possède, chez ces êtres, un certain nombre de particularités caractéristiques. La forme du corps, souvent allongée, cyhndrique, et la situation diamétralement opposée des deux orifices intestinaux, du moins dans la plupart des cas, font qu'il parcourt l'organisme entier suivant son grand axe, et qu'il parvient à un grand développement en longueur. Semblable à un tube, à peu près d'égal iJiamètre sur toute son étendue, soutenu par ses mésentères dans la cavité générale, il est rarement droit ; cette dernière disposition n'existe guère que chez les Sijnaptidés. Partout ailleurs, il est recourbé sur lui-même, afin d'amplifier son étendue; mais cette allure se présente suivant deux modes. Xlhez les types, de beaucoup les plus fréquents, où l'anus occupe l'extrémité opposée à la bouche, l'intestin se replie sur lui-même en S, commençant par aller de l'orifice buccal vers l'ouverture anale, puis revenant vers la bouche, pour se diriger en dernier lieu vers l'anus ; chez les genres moins communs, dont les deux orifices digestifs se rapprochent l'un de J'autre (Voy. p. 1202j, il se coude dans son ensemble, se courbe en boucle, et ,va du premier au second, ainsi que la chose s'ofl're, pour des raisons ana- Jogues, chez les Crinoïdes. Il possède, dans sa région anale, des annexes volumineux, de deux sortes, qui manquent aux autres Echinodermes : les uns, fort répandus, jouent un rôle important dans les phénomènes d'osmose <întrele milieu extérieur et le liquide de la cavité générale; les autres, plus rares, sont capables d'être projetés au dehors par l'anus, et de servir à l'in- .dividu pour sa défense. Ceux-là sont dits les organes arborescents, et .ceux-ci les organes de Cuvier (fig. 900, p. 1191).

La bouche est une ample ouverture, encadrée par dix tentacules, plus ou .moins longs et rameux suivant les genres ; ces appendices correspondent

Fig. fj5o et 901. —'Aspect extérieur des Opiiiurides. — En f)5o, un Opliiogluplui, vu par la face aborale. — En gSi, le même, vu par la face orale ou buccale. La partie centrale est le disque ; les cinq appendices latéraux et divergents sont les bras. — Se reporter aux figures 9^2 à 957 des planches suivantes (p. 1259, 1262, 1263 et 12G7J.

à des ambulacres, les premiers ébauchés dans réconomie larvaire, qui se modifient j)Our servir au tact comme à la préhension, et diffèrent ainsi par leur aspect de leurs homologues du reste du corps. La zone où ils s'insèrent est soutenue assez souvent par un cercle de dix petites pièces calcaires. Cellesci encadrent la région initiale du tube dig-estif, et équivalent, en petit, à l'armature buccale de beaucoup des Echinides (voy. p. 12-20) ; des muscles puissants s'insèrent sur elles, et vont s'attacher, d'autre part, aux téguments de la région péribuccale. Cette dernière, à son tour, grâce aux muscles précédents, est mobile ; elle constitue un vestibule, susceptible de se déprimer, des'invaginer dans le corps, lorsque ces faisceaux musculaires se contractent, et d'abriter ainsi les tentacules rétractés ; par opposition, dans le cas oii les muscles entrent en résolution, les contractions générales du corps refoulent en avant le liquide cœlomique, le font presser sur le vestibule, le dévaginent, l'étaient au dehors, et amènent l'épanouissement du panache tentaculaire. L'ensemble de ces parties, à cause de sa structure, présente une certaine compacité, et une assez grande spécialisation de contours, qui lui valent fréquemment d'être désigné par l'expression deJbuiJbe buccal.

L'intestin part de la bouche, et va jusqu'à l'anus, sans offrir aucune différenciation trop marquée en régions distinctes, et en ayant, à peu de choses près, le même diamètre sur toute son étendue. Sevdes, les zones, immédiatement voisines des deux orifices digestifs, diffèrent des autres. La portion, qui succède à la bouche, ({uelque peu plus large que les suivantes, et à paroi plus épaisse, constitue une sorte d'estomac, parfois à peine sensible. En revanche, la partie proche de l'anus se dilate en une ampoule, souvent volumineuse, dite le rectum, ou le cloaque, dont se dégagent les annexes digestifs des deux sortes.

Parmi ces derniers, les plus fréquents sont les organes arborescents, encore appelés à tort les poumons des Holothuries; ils ne manquent guère qu'aux Elasipodes et aux Sijnaptidés. Leur nombre est de deux d'habitude, l'un étant symétrique de l'autre ; certains genres, pourtant, en ont trois, et même quatre. Leur nom indique leur forme. Chacun consiste en un tube, aux ramifications nombreuses, creuses, terminées en cul-de-sac ; il s'insère sur l'ampoule cloacale, dans la cavité de laquelle il débouche, et s'avance fort loin, à cause de la volumineuse masse de ses branches, dans l'intérieur du cœlome; grâce à cette relation directe avec le cloaque, il communique largement et directement avec le dehors par l'anus. Les parois de ses rameaux sont fort minces et transparentes; recouvertes en dehors par l'endothélium péritonéal qui s'applique à la surface de tous les organes plongés dans la cavité générale, elles se composent d'une fine trame conjonctivo-musculaire, tapissée en dedans par un épithélium vibratile; celui-ci limite l'intérieur même de l'appareil. — En somme, ce système correspond à un ample diverticule de l'intestin, rendu rameux pour augmenter l'étendue de sa surface fonctionnelle. Ses rapports, et la minceur de ses parois, permettent de concevoir son rôle. D'une part, sa cavité

Fig. 952.— Aspect i;xtkrieur des Ophiurides. — Cette figure représente un Aslropliylon, dont les bras sont ramifiés. — Se reporter aux figures gSo et gSi de la planche précédente (p. lu-^j), et aux figures 968 à 957 des planches suivantes (p. 1262, 1268 et 1267).

béante s'ouvre dans le cloaque, et, parla, au dehors; d'autre part, il est baigné par le liquide qui emplit le cœlome. Des échanges osmotiques nombreux s'elTectuent, au travers de sa substance, entre ce liquide et l'eau de mer introduite dans l'appareil. Une portion du premier passe dans la seconde, entraînant avec elle des produits de désassimilation ; et, par balancement, des quantités variables de cette dernière sont capables de s'adjoindre à celui-là pour augmenter son volume, lui permettre de gonfler le corps, ou de fournir au système ambulacraire de quoi rendre les ambulacres turgescents. Des diffusions gazeuses s'accomplissent également, et donnent lieu à une certaine capacité respiratoire. Ce dernier emploi motive (jnelque peu l'usage du nom donné souvent à ces organes, mais il ne le justifie pas, car le terme de « poumons » est réservé, d'ordinaire, aux appareils utilisés dans la respiration aérienne.

Les organes de Cuvier sont beaucoup plus rares que les précédents, et de distribution moins précise; dans un même s^envc,V Ifolothuria par exemple, certaines espèces en ont, et d'autres en manquent. Ils consistent en groupes de tubes nombreux, distincts les uns des autres, attachés par leurs bases à la paroi intestinale, et libres par leurs sommets, suspendus dans le cloaque de manière à pouvoir facilement sortir au dehors en passant par l'anus. La cavité de ces appendices est fort étroite; par opposition, leur paroi est très épaisse. La majeure part de cette dernière se compose d'un feutrage de faisceaux conjonctifs, entouré par une double couche musculaire, annulaire et longitudinale ; la surface est couverte par un épithélium à deux assises. A l'état de repos, ces tubes sont logés dans l'intérieur du corps et ne font point saillie à l'extérieur ; lorsque l'individu est tracassé, ils se projettent par l'anus, s'allongent dans des proportions considérables, s'avancent au dehors en s'élançant comme les fusées d'un bouquet de feu d'artifice, et, à cause de leur nombre et de leur taille, enlacent et entravent les objets à portée. Dans ce phénomène, les faisceaux conjonctifs, tassés à l'état de repos et maintenus par la musculature annulaire, se détendent pour satisfaire à cette élongation ; de son côté, l'assise interne de l'épithélium extérieur, d'abord plissée sur elle-même, s'étale et se convertit en une couche gluante, qui s'accole fortement aux corps voisins. Le tout réuni procure à l'individu une défense efficace, car l'ennemi, qui s'attaquait à lui, est enveloppé par ce réseau de filaments, et immobilisé. — Ces tubes, une fois projetés, se brisent au niveau de leur base, et ne peuvent plus être rétractés pour servir de nouveau. Par une concordance remarqualjlc, beaucoup des Holothurides privés de tels organes sont capables, lorsqu'on les tracasse, et au moyen de contractions énergiques, de rejeter par l'anus une grande partie de leur tube digestif, organes arborescents compris ; cet acte a, probablement, un môme but que le précédent, c'est-à-dire la défense de l'animal.

III. Tube dig-estifclcs Échînîdcs. — L'intestin de ces animaux varie dans d'assez grandes proportions, d'un type à l'autre ; seulement, les ditïé-

SYSTÈME DIGESTIF. l'iôl

rences principales portent sur la nature de l'armature calcaire annexée au pharynx (Voy. p. 1220), ou sur la diversité offerte par l'anus dans sa situation par rapport à la bouche, et n'atteignent pas trop les autres dispositions. Ces dernières, dans leur totalité, sont suffisamment uniformes pour donner au tube digestif des Écliinides une allure caractéristique, distincte de celle montrée par les autres Échinodermes à cet égard. — Ce conduit possède toujours une bouche et un anus ; il s'étend de la première au second en décrivant deux circonvolutions, d'ordinaire. Il est ramassé sur lui-même, ses deux courbures se trouvant superposées, par une conséquence de l'aspect général du corps, globuleux ou surbaissé. Il est cylindrique, et possède, à peu de choses près, le même calibre sur toute sa longueur. Enfin, il manque d'appendices semblables à ceux des Holothurides. Les seules particularités tiennent à sadiiïérenciation en deux régions, et à la présence d'un petit nombre d'annexés spéciaux (fig. 929-930, p. 1215).

Les deux régions du tube digestif se distinguent, non par leur forme, mais par la nature de leurs parois ; l'une correspond sensiblement à la première courbure, et l'autre à la seconde. Les parois de la première sont épaisses, et contiennent un réseau vasculaire assez abondant ; celles de la deuxième sont plus minces et moins riches en lacunes conjonctives. A en juger d'après ces particularités, celles-là servent à la digestion, et celles-ci à la respiration ; ces dernières agissent en permettant l'osmose gazeuse entre le liijuide cœlomique et l'eau de mer qui parcourt l'intestin. — Cet emploi est facilité par une disposition particulière. Chez les Cidarides, la première circonvolution est parcourue, suivant sa longueur, par une gouttière, dépression de sa propre paroi, dirigée depuis le voisinage de la bouche jusqu'au niveau de la seconde courbure ; ce sillon sert à permettre plus aisément le transport de l'eau depuis la bouche jusqu'à la zone respiratoire, car la région digeslive est obstruée par des matériaux de toute sorte, grains de sable, débris d'algues, vase, avalés par l'individu. Cette structure se complique et se perfectionne dans l'économie des autres Echinides ; la gouttière s'approfondit davantage, s'isole de la paroi dont elle dépend, et se convertit en un tube, \e siphon intestinal, <iui longe la première courbure et remplit plus sûrement son rùle. Quelques Echinides Irréguliers ont, en surplus, un second siphon, accessoire du premier (fig. 937-938, p. 1231;.

Chez les Echinides munis d'une armature buccale, une partie du cœlome s'endigue tout autour d'elle, et s'isole du reste par le moyen d'une membrane isolante; elle devient ainsi une cavité péri-pharyngienne, remplie par un licjuide semblal)le à celui de la cavité générale. Les téguments, qui entourcnl la bouche, se soulèvent par places en dix petites saillies foliacées, les branchies orales, dont l'intérieur communique avec la cavité précédente ; le liquide de celte dernière peut respirer par l'entremise de ces expansions, lorsqu'elles sont étalées. De tels annexes extérieurs mancjuenl aux Cidarides; ma'iii, àleurplace, se trouvent cinqappendicesconlenantdes diverticules de la même cavité, dits les organes de Stewart, qui s'avan- Roui.E. — Anatomie. II. "0

cent dans l'inlérieur du cœlome, pour permettre des échanges osmotiques entre son plasma et le liquide péri-pharyngien.

La région initiale du tube digestif, qui commence à la bouche, s'enfonce directement dans l'intérieur du corps, et c'est seulement après un trajet

ûisQue

Hert

'Bras'

Fig. f|53 à 955. — Organisation des Ophiurides {dissections el coupes, quelque peu diagratnmaUques). — En 953, disque et base des bras, vus par la face orale. La bouche est au centre, entourée par les dents; le mot nerf indique l'anneau nerveux; les lignes blanches, désignées par la lettre s, expriment les orifices sexuels. — En 954 coupe transversale d'un bras. Au centre est la vertèbre, représentée en entier ; tout autour sont les plaquettes, sectionnées, dont la tranche est Indiquée par des hachures. En haut est la plaquette dorsale, en bas la plaquette ventrale ; les plaquettes latérales, plus grandes, sont sur les côtés. — En gSS, quatre vertèbres d'un bras, dépouillées des organes voisins, pour montrer comment elles se suivent, et comment elles s'articulent. — Se reporter aux figures gGo à 962 des planches précédentes (p. 1257, 1259), et aux figures 956-957 des planches suivantes (p. 1268 et 1267).

assez long en ce sens qu'elle s'infléchit latéralement pour donner lieu à la première circonvolution ; cette zone de début est souvent désignée, soit dans son entier, soit on la dédoublant, par les termes de pharynx et i\ œsophage. Au point môme où l'œsophage se courbe pour se prolonger dans lanse intestinale, le coude ainsi formé s'élargit quelque peu, et cons-

titue un diverticule appendu au tube digestif. Foi-l petite chez les Échinides Réguliers, où elle revient au coude seul, cette expansion s'amplifie, chez les Irréguliers, en une poche souvent volumineuse, aplatie,

Iter-

JS6

Sinus

Disque

Maareponts

Vaisseau

Vésicule de Poil

Fig. vfA. — Organisation des Ophiurides (disseclion). — CeUe liguro rcprésenle, d'aprcs les recherches faites par Kœhler, un disque d'OpIdagli/plia muni des has(.'s adhérentes des jjras, vu par la face orale, les téguments ayant été enlevés pour montrer les organes internes. Les mots suivants indiquent en résumé : anneau amhulacraire ; uaisseau ambulacrairc ; sinus iiémo-lymphatique ; nerf anneau nerveux (en pointillé). — Se reporter au.\ ligures 9.^0 à <)55 des planches précédentes (p. 1267, 1259, 1262), et à la figure 957 de la planche suivante (p. 12G7).

à la cavité spacieuse. L'épithélium interne de cet ajipendice subit une desquamation incessante ; ses débris s'accumulent dans rinléricur du diverticule, et sont chassés dans le tube digestif. Selon toutes probabilités, étant donné un tel phénomène, cet appareil doit être considéré comme un annexe glandulaire, dont la sécrétion est utilisée dans la digestion (h's aliments.

1\'. Tube digestif des Astérîdes et des Opliiurides. — L allure de ces cires est bien dilïerente de celle des Hololhurides et des Écliinides ; par rapport à ces derniers, la hauteur, c'est-à-dire la distance de la bouche à l'anus, est moindre de beaucoup, et l'économie porte cinq bras volumineux. Le tube digestif se conforme en conséquence. Il est droit, et ne décrit aucune circonvolution; il s'élargit, dans son entier, en une vaste poche aplatie, Vestomac, munie latéralement de diverticules plus ou moins volumineux; la coui'le zone plus étroite, qui relie cet estomac à la bouche, constitue un petit œsophage, et, de même, la région similaire et opposée s'établit en un rectum plus réduit encore. Enfin, à cause de cette conformation, la bouche joue le rôle principal dans la déglutition des aliments, et dans le rejet des substances non absorbées; aussi l'anus, fort rétréci chez la plupart des Astérides, se ferme-t-il ailleurs, et manque-t-il à certaines de ces dernières, les Astropectinidés, ainsi qu'à tous les Ophiurides. Chez ceux-ci, le tube digestif ne possède qu'une seule ouverture : la bouche (fig. 945-946, p. 1239-1243, et 957, p. 1267).

L'estomac est muni de diverticules latéraux, les csecums stomacaux, ou diverticules stomacaux, au nombre de dix, rassemblés en cinq couples placés dans le plan des rayons, suivant l'axe longitudinal de chacun des cinq bras. Courtes chez les Ophiurides, où elles s'arrêtent à la base des bras, sans pénétrer dans leur intérieur à cause de leur étroitesse, ces expansions sont beaucoup plus longues dans l'économie des Astérides. Elles s'engagent dans les cavités brachiales, et les parcourent sur presque toute leur étendue ; chacune porte des branches latérales, petites et nombreuses, qui amplifient la surface fonctionnelle, et lui donnent un aspect godronné, ou villeux. Chaque bras contient un couple de ces diverticules; tantôt les deux composantes d'une même paire s'ouvrent séparément dans l'estomac, et tantôt elles s'unissent, auparavant, en un court canal commun. — De plus, mais dans le cas seulement où il existe un anus, et sauf de rares exceptions, le rectum porte également des diverticules latéraux, mais petits, localisés dans le disque, et situés dans le plan des interrayons, de manière à alterner avec les précédents ; le nombre de ces annexes complémentaires, variable suivant les types, oscille entre deux et dix.

La présence de ces appendices est destinée à compenser l'absence de circonvolutions, car, par elle, la surface intestinale est augmentée dans de grandes proportions. Tout en étant capables de remplir en entier les fonctions digestives, ces diverticules se localisent plutôt dans un rôle de sécré tion. L'estomac sert à la préhension des aliments et à la digestion proprement dite. Il est capable de se dévaginer, d'envelopper les proies à la façon d'un sac, puis de se rétracter en les entraînant avec lui, et de les garder dans sa cavité ; les sucs digestifs, produits par les caecums, arrivent alors dans cette dernière, rendent assimilables les aliments, et la substance nutritive ainsi transformée est absorbée sur place, soit par la paroi stomacale, soil par celle des diverticules. Ces animaux sont carnassiers pour la

phipart; ils avalent par ce moyen, sans les briser, des êtres assez volumineux, des Mollusques Gastéropodes par exemple, et digèrent sur place l'individu dans sa coquille. L'estomac, facilement et largement extensible, est susceptible de contenir en même temps une grande masse de matériaux divers.

V. Tube dig-estif des Crinoïdes. — Bien que le corps de ces animaux soit pourvu de bras, leur intestin s'éloigne, par sa disposition, de celui des Astérides, ou des Opliiurides, pour se rapprocher de son similaire des Holothurides, ou des Échinides : il manque, en etï'et, de diverticules rayonnants ; il possède une bouche et un anus; et il décrit des circonvolutions. Seulement, il tire quelques caractères propres du rapprochement constant de ses deux orifices, et de l'absence à peu près complète de toute expansion glandulaire, du moins de grande taille.

La région initiale de cet appareil, qui commence à la bouche placée au centre du disque, s'enfonce directement vers la base du calyce, tout en s'infléchissant quelque peu par côté ; elle s'élargit dans ce trajet, et se convertit en un estomac spacieux. Puis, les zones suivantes se rétrécissent, et composent un intestin qui décrit dans le corps, suivant les types, autour de l'estomac central, une ou plusieurs courbes complètes, et va finalement, en remontant, aboutir à l'anus (fig. 970 à 973, p. 1290-1294).

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