FORME EXTÉRIEURE ET SYSTÈME TÉGUMENTAIRE
Les qualités des Échinodermes, au sujet de leur aspect général, touchent, non seulement à la forme extérieure de leur économie, mais encore à la
TEGUMENTS.
9li
Amùulacrs
Cctoierms
Sinus
fibres
- - - EnioderiM
Pi„ ,„ elm2 - Structure des IIolothurides [coupes). - Eu 911, partie dune coupe transver-
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planches précédentes (p. 1189, 1191 cl 1190).
1200 ÉCHLNODERMES.
structure de leur paroi du corps. Ces deux sortes de données se lient intimement, de manière à procurer à l'individu son allure d'ensemble. — Sur ces deux sujets, comme sur les autres, les Ilolothurides commencent la série de ces animaux. En allant du simple au complexe, et par une prédominance toujours plus grande du test, accompagnée d'une difterenciation progressive, les Cyslides disparus se placent au-dessus d'elles. Ces derniers constituent, à leur tour, un centre d'où se dégagent trois séries secondaires, celle des Échinides, celle des Astérides et des Ophiurides, enfin celle des Blasioïdes et des Cvinoïdes.
I. Holothurides. — Le corps de la plupart des Holothurides est allongé, cylindrique, ou ovalaire. Sa disposition rayonnée est prépondérante d'habitude; la bouche et l'anus, diamétralement opposés, occupent les deux extrémités de l'économie; les cinq rayons et les cinq interrayons vont de l'une à l'autre, en constituant autant de méridiens. Les espaces, occupés par les cinq rayons, égaux entre eux et séparés par des distances égales, portent des ambulacres, larges et courts d'ordinaire, au moyen desquels 1 animal se déplace, ou se cramponne aux objets voisins. — 11 est impossible, chez les Holothuries régulières ainsi étabhes, de discerner, d'après la forme extérieure, la présence d'une orientation bilatérale. Cette dernière existe, pourtant, dans l'intérieur du corps. Elle est décelée par le tube hydrophore, qui, d'après sa position, et à cause de son origine, détermine un plan médian, divisant l'individu en deux moitiés latérales et égales, symétriques; ce conduit lui-même, en reportant à l'adulte les dispositions larvaires, est dorsal, postérieur, et sa situation autorise à considérer comme dorsale la zone qui lui correspond dans lorganisme. Le tube hydrophore est placé dans un interrayon ; par conséquent, ce dernier marque la région dorsale et médiane de l'économie. — D'autre part, les rayons sont au nombre de cinq, et de môme les interrayons : dix espaces, étendus suivant l'axe longitudinal de l'être, contribuent donc à former la surface même du corps ; la moitié dorsale de l'individu comprend cinq de ces espaces, et de même la moitié ventrale. Du moment où la partie médiane de la moitié dorsale est constituée par l'interrayon du tube hydrophore, et comme les rayons alternent avec les interrayons, il s'ensuit que, dans cette moitié dorsale, l'interrayon médian s'encadre de deux rayons, flanqués, à leur tour, de deux interrayons pour parfaire le chiflVe cinq ; la présence de deux rayons seulement, de deux zones ambulacraires, dans cette moitié dorsale, lui vaut d'être désignée par le terme de bivium. Par opposition, la moitié ventrale, dite le trivium par cela même, se compose de trois rayons, mutuellement séparés par deux interrayons : un rayon médian et ventral, directement opposé à l'interrayon médian et dorsal dont il est le pendant inférieur, deux interrayons autour de ce rayon, enfin deux rayons marginaux, qui se juxtaposent par leurs bords aux deux interrayons situés sur les côtés de la moitié dorsale. — Ainsi, chez les Holothuries au corps
régulier et cylindrique, malgré la prépondérance extrême de la symétrie rayonnée, le tube liydrophorc permet, par sa situation, d'établir une face dorsale et une face ventrale à la conformation différente.
/ Moitié dorsale t Interrayon médian et dorsal.
. ! ou J Rajon latéral et dorsal Rayon latéral et dorsal.
Faroi \ BiviuM. r Interrayon latéral et dorsal Interrayon latéral et dorsal
du '
corps.
Moitié ventrale / Rayon latéral et ventral Rayon latéral et ventral.
In
ou ] Interrayon latéral et ventral. . . . Interrayon latéral et ventral. Trivium. f Rayon médian et ventral.
Plusieurs Hololhurides modifient cette structure, soit en accordant une plus grande prédominance à la disposition rayonnée, soit en la donnant à la symétrie bilatérale. — Les représentants de Tordre des Apodes entrent dans le premier cas. Ces animaux ont un système ambulacraire des plus réduits, parfois borné au seul anneau placé autour de la part initiale du tube digestif ; les ambulacres manquent toujours, et quelquefois même les vaisseaux ambulacraires font également défaut. Il suit de laque les différences entre les rayons et les interrayons diminuent de beaucoup; la surface de l'économie prend une allure uniforme, et la distinction, le corps étant cylindrique, entre une moitié dorsale et une moitié ventrale s'atténue en conséquence. — La prépondérance de l'orientation bilatérale s'acquiert par d'autres moyens, car les ambulacres demeurent à leur place, soit en totalité, soit en partie : tantôt le trivium s'aplatit, établissant ainsi une différence des plus nettes entre lui et le bivium; et tantôt l'anus abandonne l'extrémité postérieure du corps pour se rapprocher de la bouche. Dans ce dernier mode, les deux orifices digestifs n'étant plus diamétralement opposés, il est possible de mener par eux un plan médian, qui scinde l'organisme en deux parts latérales et égales (fig. 895 à 910, p. 1189 et 1 195).
Le premier type, relatif à l'aplatissement du trivium, est montré par un certain nombre de genres, dont beaucoup entrent dans la famille des Elasipodes ; il débute chez quelques Holothuries normales, comme les Stichopiis, les Psoliis, pour atteindre son comble chez les premiers. La face ventrale du corps, au lieu de composer la moitié longitudinale d'un cylindre, se déprime en s'élargissant, soit en demeurant encore quelque peu bombée, soit en devenant plane ; une section transversale de l'individu donne ainsi une demi-circonférence, dont le pourtour convexe équivaut au bivium, et dont le diamètre inférieur correspond au trivium. — Comme conséquence de cet état de choses, les ambulacres se conservent dans les trois rayons du trivium, mais ils s'atrophient, ou se disposent d'autre façon, dans les deux rayons du bivium dorsal. Ces animaux se déplacent en rampant sur leur face ventrale et plate, aussi les ambulacres y sont-ils bien développés; par contre, sur leur face dorsale et bombée, les ambulacres disparaissent chez certains genres, et se modifient chez d'autres, notamment la plupart des Deimatines, en longues papilles servant, sans doute, comme organes du tact. Une telle conformation, et un tel mode de locomotion,
1 202 ÉCIIINODERMES .
entraînent à leur suite plusieurs autres résultats : la bouche se déplace, quoique de peu, et devient, tantôt dorsale, tantôt, et plus souvent, ventrale; parfois, chez \eBPsychropotes, l'extrémité postérieure de l'individu s'amincit et s'étire en une sorte de queue.
Le second type est oflert par les genres de la l'amille des Tessélés, dont la paroi du corps contient un véritable test cohérent, à cause du grand nombre et de la soudure de ses pièces calcaires. Une série du simple au complexe est fournie par eux, dont le début est montré par les Echinociicumis. Le corps de ces animaux est ovalaire, et la bouche diamétralement opposée à l'anus ; seulement, il se recourbe quelque peu sur lui-même en une boucle très ouverte ; il présente ainsi une face concave et une face convexe, dont la première correspond au bivium, et la seconde au trivium. Les Ypsilolhiiria accentuent davantage cette structure ; la boucle se ferme à demi, de manière à rendre ses deux moitiés parallèles; en outre, sa zone médiane s'épaissit, alors que les deux branches se trouvent relativement grêles. Par ces deux moyens, la bouche et l'anus sont assez proches l'un de l'autre; l'individu, courbé en forme d'U majuscule, porte ces deux orifices sur les sommets de ses branches; son bivium, concave, est relativement court, tandis que le trivium, convexe, acquiert une ampleur considérable. — La culmination de cette série est donnée par les Rhopalodina ; les deux branches du genre précédent, encore plus grêles, se soudent l'une à l'autre, et la zone médiane prend une amplification extrême, de manière à constituer presque tout l'organisme. L'animal a la forme d'un flacon, dont le corps répond à cette zone, et dont le col équivaut aux deux branches unies; la bouche et l'anus sont percés, côte à côte, sur le sommet de ce goulot. Le bivium, devenu très restreint, est représenté par l'espace minime laissé entre les deux ouvertures intestinales; le trivium compose, par opposition, la majeure portion de l'économie. Cette conformation, si remarquable, est entraînée par la courbure du corps sur lui-même, accomplie de telle sorte que le bivium se trouve pris dans la partie concave, et se réduit de plus en plus, jusqu'à sa disparition presque entière.
La paroi du corps, chez les Holothurides, est intéressante par le peu de développement de son test ; ce dernier, au lieu de consister en plaques juxtaposées comme celui des autres Échinodermes, se compose seulement de spicules calcaires, épars dans le tissu conjonctif sous-ectodermique ; comme résultat, cette paroi possède une certaine mollesse, que les autres types de l'embranchement n'offrent point. A cet égard, les Holothuries forment vraiment une base, dont les Échinodermes des autres classes se dégagent à l'aide d'une complexité plus grande. — Ces spicules ont, d'ordinaire, un aspect régulier, variable suivant les genres, mais souvent constant pour chacun d'eux; aussi leurs qualités d'allure servent-elles dans les diagnoses. Les dispositions les plus fréquentes sont celles de roues, de rosaces, de plaques trouées, de bâtons noueux, d'ancres, ou de sigmas.
TEGUMENTS.
c>st-à-dire de C majuscules. D'habitude, ils demeurent englobés dans les tissus tégumentaires ; plus rarement, chez plusieurs Apodes par exemple,
Bouctie
Sillon
Anus
PéioncuU
Interrayon
Hayon -
Piquant
Bouche
Fig. 9i3 à 916. — Organisation des Cystides (aspects exlérieais). — En 918, un Cyslide du genre Ghjplospheriles, vu par sa face orale. En 91^, le même, vu par la région opposée, et montrant le sommet adhérent de son pédoncule. — En "ji.5, plaques du calyce du même, grossies afin de faire voir les pores géminés, groupés deux par deux. — En oi", un Cysto-échinide du genre Cyslocidaris, vu de profil. — D'après les recherches faites par W. Thomson el par Volhorth.
ils sont volumineux, et ont la forme d'ancres, qui font saillie au dehors, et servent à Tindividu pour se cramponner à des supports. — Les Tessélés
s'écartenl de cette conformation presque générale. Leurs spicules calcaires sont assez nombreux, et proches les uns des autres, pour s'unir en plaques, qui se juxtaposent comme les pièces d'un carrelage, et composent ainsi un test continu, résistant. Par là, ces êtres font une transition vers les autres Échinodermes, d'autant mieux que ces plaques se revêtent de saillies en piquants. Le passage vers les Cystides est le plus direct, autant d'après cette conformation du test, que d'après le voisinage de la bouche et de l'anus. Les tissus, qui composent par leur assemblage la paroi du corps des Holothurides, sont doués d'une certaine complexité. Ils s'établissent en trois couches concentriques, qui répondent à leurs similaires des autres Échinodermes: l'ectodermeau dehors, le somato-mésenchyme au milieu, et la somatopleure en dedans; la plus épaisse de beaucoup, et la plus compliquée de ces assises, revient à celle du somato-mésenchyme. — L'ectoderme constitue une rangée superficielle d'épithélium cylindrique simple, dont les contours des cellules sont souvent peu discernables. — Le somatomésenchyme consiste en une trame conjonctivo-musculaire, scindée en plusieurs couches concentriques, de structures différentes. Au-dessous de l'ectoderme se trouve un derme formé par du tissu conjonctif, dans la substance duquel sont situés les spicules calcaires du test. En dedans de ce dernier est une puissante assise conjonctive, la plus volumineuse de toutes, dont les fibres connectives s'agencent en faisceaux entrelacés. Enfin, sous celle-ci se disposent deux plans de fibres musculaires lisses, l'un annulaire et transversal, l'autre longitudinal. Le premier est extérieur par rapport au second ; ses fibres s'interrompent au niveau des rayons, de manière à n'être présents que dans les zones interambulacraires ; sauf en ce qui concerne les Apodes, où les vaisseaux ambulacraires font défaut, et où elles se groupent en anneaux complets. Le plan musculaire longitudinal est également discontinu ; il se partage en cinq bandes, situées dans les rayons, en dedans des vaisseaux ambulacraires, qu'ils recouvrent. Ces dernières parcourent l'économie de bout en bout, en commençant sur le pourtour de l'orifice buccal, souvent muni d'une armature calcaire ; fréquemment simples, chacune d'elles se dédouble parfois, chez les Holothuvia par exemple, en deux cordons séparés par un faible intervalle. — La somatopleure recouvre la face interne de la paroi du corps. Elle consiste seulement en un endothélium péritonéal, aux cellules aplaties, parmi lesquelles plusieurs grandissent suivant leur hauteur, se remplissent de gouttelettes de mucus, et se changent ainsi en éléments muqueux.
IL Cystides. — Les Cystides sont des Échinodermes fossiles, localisés dans les couches les plus reculées des terrains primaires. Le moment de
seule des cinq plaques Imsales sont dcsignéos par les termes correspondanis. — En gir^, le même, également dépouillé de ses piquants, et vu de profil. — En 920, le bouton basilairc, qui supporte un piquant, avec toutes ses parties. — Se reporter au.v figures 921 à 9^2 des planches suivantes (p. 1207, 1211, 1215, 1218, 1219, 1228, 1227, 1281 et i235).
TEGUMENTS.
Bouche
mn
Raiiale
PÈHprocta
Bwium
Hayon
Interrayon
Fig. 917 à 920. — Aspect extérieur et test des Eciiinides. — En 917, un Echinas entier, muni de ses piquants, vu parla face orale. — En 918, le même, dépouillé de ses piquants, vu par la face anale; en divisant ce dessin en deux moitiés par une ligne horizontale, la moitié su|H-rieurc, avec son rayon médian, correspond au trivium, et la moitié inférieure équivaut au bivium ; un seul des cinq ravons et un seul des cinq interrnyons sont indiqués dans la légende, car il est facile de discerner les autres d'après eux; do même, une seule des cinq plaques radiales et une
1206 KCHINODERMES.
leur plus grande extension correspond au cambrien et au silurien ; ils se sont éteints pendant les époques dévonienne et carbonifère. Le nombre de leurs genres et de leurs espèces, encore considérable, autorise à penser qu'ils ont joué un rôle important dans la faune de ces temps anciens. — L'intérêt de leur étude tient à leur nature transitionnelle. On ne connaît d'eux, forcément, que leur test; mais les données, fournies par cet appareil, suffisent pour montrer leurs relations étroites, d'une part avec les Holo- Ihurides, de l'autre, et d'une manière divergente, avec les représentants plus élevés de l'embranchement (fig. 913 à 916, p. 1203).
Le corps de ces animaux varie d'allure suivant les genres ; parfois ovalaire ou cylindrique, ailleurs aplati, il peut, dans la plupart des cas, se ramener à une sphère : d'où le nom de la classe. Rarement libre, il s'attachait à un support par le moyen d'un pédoncule étroit, plus ou moins long, semblable à une tige cylindrique, constituée par une série d'articles successifs. — Le test est formé par l'assemblage de plaques, juxtaposées et réunies entre elles comme les pièces d'un carrelage, de façon à composer un revêtement continu et cohérent. Lorsque les plaques sont nombreuses, car cette quantité est capable d'aller jusqu'à une centaine, elles s'agencent en une carapace uniforme, où nulle orientation particulière ne se laisse discerner. Par opposition, lorsque leur quantité est moindre, elles se trouvent plus grandes relativement, et s'arrangent presque en cercles transversaux, qui entourent le corps à la manière d'anneaux superposés ; en outre, les cercles de la base munie du pédoncule, ou ceux du sommet, montrent une légère indication d'une symétrie radiaire ordonnée d'après le chifïre cinq.
La substance de ces plaques n'est pas compacte ; elle est traversée par de nombreux et fins canaux, quelquefois ramifiés, perpendiculaires, obliques, ou parallèles à la surface du test. Ces conduits s'ouvrent au dehors par des pores, percés sur cette surface même ; d'après plusieurs auteurs, ces orifices ne seraient pas béants, mais recouverts par une couche continue, formant la superficie du test. Rarement, ces pores sont irrégulièrement répartis ; plus souvent ils s'assemblent deux par deux, et composent ainsi des systèmes géminés, ou conjugués. Parfois, les deux ouvertures d'un même système appartiennent à la même plaque, et se séparent par un faible intervalle ; dans d'autres cas, ils sont éloignés par une distance plus grande, se percent sur deux plaques voisines, et se relient l'un à l'autre par un canal direct, creusé dans le test. A cause de la disposition des parties, ces conduits de jonction sont perpendiculaires au plan d'union, à la ligne de suture, des deux plaques qui les possèdent ; comme ces dernières portent plusieurs de ces systèmes, comme ceux-ci, à leur tour, sont d'autant plus courts qu'ils sont plus près des extrémités des plaques, leur ensemble se présente sous la forme d'un losange, (\ït pectine, car les canaux ressemblent à des stries parallèles et transversales, placées à la file. — On a longuement discuté sur les fonctions probables de ces pores, et il
TEGUMENT?.
Fig. <jiii ù (j-.ij. — Asi'hi.T ExiÉniELR DES ÉciiiMnES. — Eu i|2i, iiii Écli inolluiridc ilii genre l'hormosomti, vu par sa face anale. — En ij22, le même, vu de profil, avec la bouche en bas. — En 92:?, un Echinide irrégulier du genre Pourlulcsia, vu de profil. — Se reporter aux ligures 917 à 920 de la planche précédente (p. i20.5), et aux figures 924 à 9^2 des planches suivantes (p. 1211, i2i5, 1218, 1219, 1223,1227, i23i et 1235).
est encore bien difficile de se prononcer. Plusieurs auteurs les prennent pour les orifices de sortie des ambulacres ; cette appréciation n'est pas acceptable, car, chez tous les Échinodermes, à cause du mode d'emploi de ces appareils, les trajets des ambulacres dans le test sont perpendiculaires à la surface de ce dernier. D'autres les considèrent comme des ouvertures d'organes respiratoires ; l'absence de tout système, diftërencié en ce sens, chez les Echinodermes vivants, sûrement plus compliqués que les anciens Cystides, empêche d'accepter cette hypothèse. L'opinion la plus plausible porte à les comparer aux canaux qui, chez les Crinoïdes, font pénétrer l'eau de mer dans le système ambulacraire ; mais celte comparaison elle-même perd de son poids, si l'on parAaent à démontrer vraiment que ces pores ne s'ouvraient pas au dehors, et se trouvaient fermés par une membrane continue.
La bouche, ou plutôt l'orifice qu'il est permis de considérer comme tel, est située au sommet de la zone diamétralement opposée au pédoncule. Non loin d'elle, et latéralement, se dresse un petit mamelon pyramidal, terminé par une ouverture, que sa position et son allure autorisent à prendre pour l'anus. Entre les deux est un troisième orifice, que l'on s'accorde à considérer, par comparaison avec les Hololhurides, comme l'orifice génital. — Beaucoup de Cystides n'otïrent point d'autre particularité. Mais certains montrent, en complément, sur leur test, et s'irradiant autour de la bouche, cinq sillons, tantôt simples, tantôt bifides, qui partent de l'orifice buccal, et sarrèlent à une certaine distance de lui ; par comparaison avec les autres Échinodermes, comme les Astérides par exemple, dont les vaisseaux ambulacraires sont logés dans des rainures superficielles du test, on pense que ces sillons des Cystides contenaient également leurs vaisseaux ambulacraires. A en juger d'après quelques échantillons entiers, les bords de ces gouttières étaient munis de longues saillies cylindriques, semblables à des tentacules, placées à la file, divisées en articles comme les pinnules des Crinoïdes, dont elles sont les homologues, et désignées en conséquence par le même terme. — Quelques Cystides montrent un passage de la structure des Hololhurides et des Échinides, où les vaisseaux ambulacraires sont placés sur la face interne de la paroi du corps et en dedans du test, à la disposition précédente. Leur région péri-buccale, au lieu de porter des sillons superficiels, est munie de crêtes saillantes, parfois pourvues de pinnules sur tout leur trajet ou seulement sur leur extrémité ; lintérieur de ces saillies est creux, et devait contenir un vaisseau ambulacraire. Certains de ces animaux avaient un de ces appendices, d'autres deux ou trois, d'autres une dizaine, sans que le chiffre cinq soit jamais offert. Tantôt, ces organes consistent en mamelons qui rayonnent autour de la bouche ; tantôt, ils s'allongent par leur extrémité distale, qui ressemble à une expansion longue et libre. En somme, ces crêtes sont des bras rudimentaires, et ce nom leur est accordé, du reste, pour les désigner. Les Cystides montrent la première apparition de ces bras dans la série des Échino-
TEGUMENTS.
dermes, et précisent avec netteté leur caractère de prolongements radiaires émis, vers le dehors, parles zones du corps où se trouvent les ambulacres. Ces bras sont ici de dimensions restreintes, et, d'habitude, ne se séparent pas de l'organisme, se bornent à se dessiner en mamelons saillants ; il suffit de les accroître, aux dépens du corps lui-même, pour obtenir leurs similaires des autres Échinodermes mieux pourvus.
Les affinités des Cystides avec les Holothurides sont données par certaines de celles-ci, par les Tessélés et les Élasipodes. Les Tessélés, en effet, possèdent un test formé de plaques nombreuses, juxtaposées, et leur anus se trouve voisin de la bouche. Plusieurs Cystides, rangés dans la famille des Plenrocystidés, ont un corps aplati, aux deux faces dissemblables, surtout chez les jeunes individus, et parfois allongé en une sorte de queue, comme celui de divers Élasipodes (Voy. p. 1201). — D'autre part, la classe des Cystides contient un assez grand nombre de genres ambigus, qui, en des sens divers, se rapprochent des Echinides, des Astérides, des Blastoïdes, ou des Crinoïdes, et qui la relient étroitement à ces derniers (Voy. p. 1227, 12,30, 124.5, 1251).
II L Échiiiîdes. — Organisation d'ensemble. — La forme du corps de ces animaux varie beaucoup suivant les genres ; mais elle offre, pourtant, une assez grande uniformité, car ces variations ne dépassent pas une certaine limite. Toujours dépourvu de bras, comme celui des Holothuries, l'organisme des Echinides est ramassé sur lui-même, et, contrairement à ces dernières, la prédominance, sous le rapport des dimensions, de l'un de ses axes sur les autres, se trouve relativement faible, parfois nulle. Dans certains cas, il est globuleux, et se ramène avec netleté à une sphère régulière; dans les autres, il revient encore à une sphère, qui, au lieu de conserver son aspect, se déprime dans un sens pour se convertir, soit en un disque plus ou moins bombé, soit en un ovale plus ou moins aplati.
Le test constitue un revêtement continu, solide, d'une grande rigidité, formé par la juxtaposition de plaques nombnaises ; il compose une enveloppe dure, aux contours immuables, ou peu changeants. Il se recouvre, sur presque toute sa surface, d'appendices divers, dont les plus abondants sont des aiguillons dressés et pointus, mobiles autour de leur base d'attache, nommés des piguants ; chez certains, ces derniers possèdent une taille considérable, au point que leur longueur égale, ou dépasse, le diamètre du corps, et le terme de radioles sert alors pour les désigner. Entre ces annexes se placent souvent des organes de dimensions plus restreintes : des pédiceiiaires, comparables à des tenailles minuscules, aux branches mobiles, montées sur un pédoncule; des sphéridies, semblables à des petits boutons globuleux, richement innervés. Les représentants de plusieurs familles manquent de tous ces appendices sur plusieurs régions de leur lest; ces zones dénudées, de surface minime, consistent en bandes étroites, dites des fascioles, dont rallure et la distribution servent dans
les diagnoses. — Le lest lui-même est franchement ordonné suivant une symétrie radiale et quinquennaire. Les plaques s'agencent en dix bandes méridiennes, qui partent de l'un des pôles, et se dirigent vers l'autre. Cinq de ces bandes correspondent aux rayons, et cinq aux interrayons ; les unes alternent avec les autres, de telle sorte qu'un rayon soit toujours compris entre deux inlerrayons, et réciproquement. Les zones, qui équivalent aux rayons, possèdent les vaisseaux ambulacraires en dedans d'elles; chacune est parcourue, suivant sa longueur, par un de ces canaux. En conséquence, leurs plaques sont percées de trous, destinés à laisser les ambulacres sortir au dehors ; cette nature permet de les reconnaître aisément. De telles connexions leur valent encore d'être désignées par les termes d'aires ambulacraires, ou de zones ambulacraires. Par contre, des relations similaires leur faisant défaut, les plaques sont pleines et compactes dans les interrayons : aussi ces derniers portent-ils souvent les noms d aires, ou de zones inter ambulacraires, adambulacraires, ou anambulacraires.
Le test est traversé, en outre des petits pores ambulacraires, par des ouvertures plus grandes, dont les deux principales répondent à la bouche et à l'anus. — L'orifice buccal est ample; les parties du test, voisines de lui, acquièrent souvent des qualités spéciales, qui les distinguent des autres; elles constituent, dans le revêtement entier, une zone particulière, dite le péristome. 11 en est de même pourl'anus, dont les zones environnantes composent le péi^iprocte, oiiY appareil péripr octal. Eu surplus, un certain nombre de plaques, disposées suivant une symétrie rayonnée et quinquennaire, munies de caractères propres, s'assemblent en un petit groupe de dimensions restreintes, situé sur le pôle diamétralement opposé à la bouche, et nommé, par cela même, l'apex, ou V appareil apical. La bouche occupe presque toujours un des pôles du test, ou une place peu éloignée; les zones méridiennes, constituées par les rayons et les interrayons, partent de son péristome pour converger vers l'appareil apical. Ce dernier consiste essentiellement en vni assemblage de dix plaques, dont chacune se place en regard de lune des dix bandes méridiennes ; par suite, cinq des premières correspondent aux interrayons, qu'ils terminent sur l'apex, et cinq aux rayons. Parmi les cinq plaques interradiales de l'appareil apical, une se distingue de ses voisines par ses dimensions quelque peu plus grandes, et par le nombre assez considérable des petits trous dont elle est percée; elle reçoit le nom de plaque madréporique ou de madréporite, et c'est par son intermédiaire, grâce aux pores qui la traversent, que le tube hydrophore de l'appareil ambulacraire communique avec le dehors (fig. 917 k 92s. p. 1-205, 1207, 1211).
Forme générale du test. — La bouche avec son péristome, l'anus avec son périprocte, et l'appareil apical, occupent, par rapport au test entier, des situations variables suivant les types ; leur allure diverse est liée, d'habi-
TEGUMENTS.
Fig. 92/i à 928. — Aspect extérieur des Echiniues. — En 92A, un Clypeaster, vu par la lace buccale. — En 925, le même, vu par la lace apicale, et montrant ses cinq rayons pétaloïdes. — En 926, un Schizasler, vu par la face apicale. — En 927, le même vu par la face buccale. — En 928, un Paléchinide du genre Palechinus, vu de profil. — Se reporter au,\ figures 917 à 728 des planches précédentes (p. 1200 et 1207), et aux figures 929 à 9',2 des planches suivantes (p. 1210, 1218, 1219, 1223, 1227, i23i et 1235).
l'212 ÉCIIINODERMES.
tude, à la forme d'ensemble de Tanimal. Il est, à ce sujet, parmi les Échinides, deux modes principaux. — Dans l'un, le corps est sphérique, ou peu s'en faut. La bouche est placée sur l'un des pôles, et l'anus sur le pôle diamétralement opposé ; en outre, celui-ci est entouré par les plaques de l'apex, de manière que l'appareil apical et l'appareil périproctal constituent un seul et même système. Ces Échinides sont nommés, en conséquence, des Récjiiliers, ou des Endocijcles. Leurs rayons et leurs interrayons vont également, avec continuité, sans aucune interruption, de l'orifice buccal jusqu'à l'ouverture anale. — Il n'en est plus ainsi pour le second cas. Le corps se déprime et s'aplatit, soit en gardant encore un contour circulaire, soit en se rendant ovale ; la région, où se trouve la bouche, s'aplanit plus (jue les autres, et en arrive même à s'excaver. La bouche elle-même conserve parfois, dans celte face, une situation centrale et polaire ; mais, assez souvent, elle se déplace pour se reporter en avant. L'appareil apical demeure dans sa position diamétralement opposée au centre de la face buccale, et forme le sommet du test en sa région; mais il n'en est pas de même pour l'anus. Celui-ci, accompagné par son périprocte, abandonne sa situation dans lappareil apical, quitte ce dernier, se perce sur les côtés de l'individu, plus fréquemment sur le bord du test, et se rapproche ainsi de la bouche. Un tel changement de connexions, comparable à celui que montrent les Holothurides appartenant à la famille des Tessélés, entraîne des effets considérables au sujet de la forme générale de l'économie : les deux orifices digestifs, se trouvant voisins, établissent, avec l'apex, un j)lan de symétrie bilatérale ; les rayons, au lieu de s'étendre avec régularité et continuité de l'apex au péristome, se raccourcissent souvent, ou se divisent en deux parties ; l'allure sphérique, la régularité parfaite des diverses régions, cessent de se présenter. Pour ces diverses raisons, ces Échinides sont dits des Irréguliers, ou encore des Exocycles; ce dernier terme leur est donné à cause de la séparation de l'apex et du périprocte, l'anus n'étant point entouré par le cycle des plaques apicales.
L'orientation radiaire est parfaite chez les Réguliers. Elle l'est moins chez les autres, car une disposition bilatérale, souvent fort nette, se juxtapose à elle, et la cache en partie. Cette dernière symétrie aboutit, comme pour les Holothurides, à une division du test en un JbiViumetun trivium. Le plan vertical, qui passe par la bouche, l'anus, et le sommet apical, divise l'économie en deux moitiés latérales, symétriques et égales ; il équivaut à un plan médian, de chaque côté duquel les appareils se font équilibre. En menant par l'apex un nouveau plan vertical, perpendiculaire au précédent, celui-ci scinde le corps en deux autres moitiés, dont l'une est antérieure et l'autre postérieure. Ces deux zones ne se correspondent point, car elles diffèrent parfois d'aspect, et toujours de composition. L'une est un trivium ; elle renferme trois rayons et deux interrayons : un rayon mé- (.lian, deux interrayons latéraux, et, sur ses bords, deux zones radiales. L'autre est un bivium, car elle comprend seulement deux rayons, avec qui
alternent trois interrayons :un interrayon médian, diamétralement opposé au rayon du trivium,dontil est le pendant; deux rayons latéraux; et, sur ses bords, deux interrayons, qui se juxtaposent aux deux rayons latéraux du trivium pour joindre entre elles ces deux moitiés du test. — En ce qui concerne les Échinides Irréguliers, l'anus est percé dans Tinterrayon médian du bivium ; de même, lorsque la bouche abandonne sa situation polaire pour devenir excentrique, elle se trouve dans le rayon médian du trivium. Pour ces deux raisons, on s'accorde à considérer le trivium comme antérieur dans le corps, puisqu'il porte la bouche, et le bivium comme postérieur; le rayon médian du premier est dit le rayon, ou le radius médian et antérieur, et l'inlerrayon du second porte le nom d interrayon, ou d'interradiusmédian et postérieur. Le test de ces Échinides étant orienté dé cette manière, le trivium en avant et le bivium en arrière, la plaque madréporique occupe chez tous une position invariable, quelle que soit l'ampleur des déplacements subis par la bouche et par l'anus : elle est située dans le trivium, et elle est placée, sur l'apex, au niveau de l'inlerrayon rangé à droite du rayon médian et antérieur. — Cette constance de connexions, possédée parla plaque madréporique, permet d'étendre systématiquement, dans le but de faciliter les comparaisons, aux Echinides Réguliers, l'orientation bilatérale, particulière aux Irréguliers, et de diviser leur test en un bivium et un trivium. En disposant ces animaux de telle sorte que leur plaque madréporique se trouve en avant et à droite, et que le rayon, placé sur la gauche de l'interrayon auquel elle correspond, soit lui-même médian, toute la moitié antérieure du test est l'homologue strict du trivium des Irréguliers, et toute sa moitié postérieure celui du bivium.
Une telle différenciation du test concorde avec celle donnée par un certain nombre d'Holothuries, mais elle ne lui est pas entièrement identique. Lorsque, chez plusieurs de celles-ci, l'anus vient à abandonner sa situation terminale, et diamétralement opposée à la bouche, pour se rapprocher de ce dernier orifice, il se perce, sur le corps, suivant le plan passant par la bouche et le canal hydrophore, c'est-à-dire suivant le plan qui renfermerait la plaque madréporique. Il n'en est pas ainsi pour les Échinides ; l'ouverture anale, en quittant l'appareil apical, ne se déplace point du côté de la plaque madréporique, mais dans un sens opposé ; le plan, qui passe par l'apex et elle fait, avec le plan vertical et similaire mené par la plaque madréporique, un angle d'environ 144°. C'est la bouche qui, dans une projection horizontale du test, se range non loin de la plaque madréporique, la distance angulaire de l'une à l'autre étant de 30° en moyenne; le total de ces deux angles donne 180°, c'est-à-dire la valeur de la moitié de circonférence où se trouve la plaque, de la moitié droite du test. — En somme, le bivium et le trivium ont même composition chez les Hololhurides et les Échinides; dans les deux classes, le premier comprend deux rayons alternés avec trois interrayons, et le second trois rayons alternés avec deux interrayons ; mais ils ne s'ordonnent pas de même par
Roui.iî. — Anaiomie. II. ' '
1214 KCHINODERMES.
rapport à la plaque madréporique, au tube hydrophore, et, parla, au mésentère dorsal et postérieur qui [)récise, dans l'organisme embryonnaire des Écliinodermes, le véritable [>lan médian et longitudinal de l'économie. L'interrayon médian du bivium et le rayon médian du trivium sont situés dans ce plan même chez les Molothurides, alors que leurs similaires des Échinides ne concordent point avec lui. Cette dissemblance de dispositions résulte d'une divergence dans la direction du déplacement subi par l'anus ; en se rapprochant de la bouche, cet orifice émigré dans un interrayon, non pas dans celui du canal hydrophore et du mésentère dorsal, mais dans lim des deux interrayons les plus éloignés de lui.
La superposition de la symétrie bilatérale à l'orientation radiaire s'établit, chez les Échinides, suivant une succession de formes ménagée et liée, qui va d'une sphère régulière jusqu'à un disque aplati ou à un ovale allongé. Cette série est une des plus intéressantes que montre le règne animal, car, en tenant compte des types vivants comme des fossiles, tous les passages sont présentés et toutes les transitions offertes. — La culmination, en ce sens, est fournie par une famille actuelle, constituée par quehjues genres établis dans les grandes profondeurs de la mer : celle des Pourlalésidés. Le corps, ovale et déprimé, porte, en arrière, un long et large prolongement, semblable à une queue, dont le sommet possède l'anus. En avant, la région, diamétralement opposée à cette expansion, s'aplatit en une zone, munie de la bouche et de l'appareil apical. Les rayons, très inégaux, diffèrent entre eux de dimensions ; celui qui va de l'apex à l'orifice buccal est forcément très court; les deux, qui lui sont opposés, s'entourent complètement des plaques appartenant aux interrayons voisins. L'appareil apical lui-même, grâce aux soudures mutuelles de ses éléments constitutifs, a une structure fort simple, dont tous les autres Échinides sont privés.
Organisation du test proprement dit. — Déduction faite du péristome, du périprocte, et de l'appareil apical, le test proprement dit, encore nommé le périsome, constitue de beaucoup la majeure part de cette capsule calcaire logée dans la paroi du corps des Echinides. Il se compose de plaijues juxtaposées, pentagonales d'habitude, et solidement engrenées les unes avec les autres de manière à donner une rigidité parfaite à leur ensemble ; les représentants de la famille actuelle des Echinothiirides^ et la plupart des Echinides primaires, font exception, car leurs plaques s'imbri(iuent mutuellement par leurs bords, et donnent au test une certaine capacité de contraction ou de dilatation, qui ne dépasse pas une limite rapidement atteinte. — Le test ne constitue pas, à lui seul, borné à la substance de ses plaques, le système de soutien de l'économie ; il porte assez souvent, sur sa face interne, des tiges calcaires, qui avancent dans l'intérieur du corps, et servent à supporter plusieurs organes. Le principal de ces appendices solides, comme taille et comme fréquence, consiste en un volumineux massif complexe, adjoint à la zone initiale de l'intestin (Voy. p. 1220). Les
TEGUMENTS.
Mâchoires
Fig- 929 el g3o. - Organisation ues Échinides {dissccUon). — La planche entière représente ua Echinus, coupé en deux suivant son plan équatorial, les deux moitiés étant rabattues en haut et en bas pour laisser voir les organes internes ; les mésentères, qui attachent l'intestin à la paroi, du corps, ne sont pas représentés pour simplifier. — Se reporter aux figures 917 à 928 des planches précédentes {p. i2o5, 1207, 1211), et aux ligures 981 à g^a des planches suivantes (p. 1218, 1219, 1223, 1227, i23i et 1235;.
Spalangides possèdent également, dans les régions où les mésentères s'attachent à la paroi du corps, quelques poutrelles calcaires, destinées à soutenir ces derniers ; ces annexes complémentaires, reliés aux plaques du test et dépendant d'elles, se développent dans le tissu conjonclif mésenchymateux des mésentères, tout comme les plaques elles-mêmes sont engendrées par le mésenchyme des téguments.
Les plaques n'apparaissent pas toujours, au cours de leur développement, telles qu'elles se présentent dans l'organisme achevé ; chacune d'elles, surtout pour celles qui portent les pores ambulacraires, est donnée, dans certains cas, parla coalescence parfaite de plusieurs petites pièces, d'abord ébauchées séparément. Ces dernières sont dites les plaques primaires, et les plaques définitives reçoivent alors le nom de plaques secondaires. — Celles-ci s'agencent entre elles pour composer les dix méridiens qui forment le test par leur ensemble : les cinq rayons alternés avec les cinq interrayons. Sauf quelques rares exceptions, dont la plus fréquente est offerte par les Meloniles disparus, les rayons de tous les Échinides comprennent deux rangées parallèles de plaques ; ces deux bandes commencent également sur l'apex, et, placées côte à côte, vont ensemble vers le péristome ; dans leur zone de juxtaposition, leurs plaques sont anguleuses, et s'engrènent mutuellement. Une telle constance dans le nombre n'existe pas au sujet des interrayons. Tous les Échinides fossiles de la période primaire constituent ces zones interarabulacraires avec une quantité variable de rangées parallèles de plaques : tantôt une, comme il en est pour les Bofhriocidaris ; plus souvent trois, quatre, ou davantage, et jamais deux. Les variations sont telles à cet égard que, non seulement le chift're des rayons diffère suivant les types, mais encore qu'il se modifie suivant les régions du corps d'un même individu, car il est plus petit vers l'appareil apical que partout ailleurs. Ces Échinides anciens, dits des Paléchinides d'une manière courante, s'opposent nettement par cette qualité aux Néoéchinides, c'est-à-dire à tous les genres d'Échinides qui ont fait leur apparition à la surface du globe depuis le début de la période secondaire. Ces derniers ont leur interrayons conformés comme leurs rayons, c'est-à-dire constitués par l'assemblage de deux rangées parallèles de plaques ; de même encore, ces bandes s'engrènent mutuellement par une surface anguleuse et brisée, alors que les zones de juxtaposition des interrayons avec les rayons sont à peu près droites. Ce fait donne aux Échinides récents une grande régularité de structure ; leurs aires ambulacraires se composent, pour chacune d'elles, de deux rangées de plaques, et do même leurs airos interambulacraircs ; leur test entier comprend ainsi vingt bandes méridiennes de pla(|ues, qui commencent également sur un des pôles pour aller vers l'autre.
Les rayons et les interrayons diffèrent entre eux, non seulement par leurs connexions, mais par la structure de leurs plaques, et, dans certains cas, par leur propre forme. — Les plaques des interrayons sont compactes ;
leur face externe porte des tubercules saillants, sur lesquels s'insèrent les piquants. Les plaques des rayons, souvent nommées des plaques ambulacraires, sont percées de petits trous, les pores ambulacraires, destinés à livrer passage aux ambulacres. Ces ouvertures s'associent par paires ; lorsque les deux composantes d'une même paire se trouvent proches, comme il en est dans le cas le plus fréquent, elles sont petites et circulaires ; lorsqu'elles s'éloignent l'une de l'autre, comme cela arrive chez un grand nombre (ÏÉchinides Irréguliers, elles se relient au moyen d'une rainure, qui rend leur ensemble comparable à une fente étroite. Chaque plaque primaire des zones ambulacraires ne possède qu'une paire de pores; ce fait conduit à deux organisations différentes. Dans le cas oîi les plaques primaires ne se soudent point entre elles, et il en est ainsi pour les Cidarides et les Paléchinides, par exemple, chacune d'elles, demeurant distincte de ses voisines, porte seulement deux pores ambulacraires. Mais chez ]esNéoéchinides Réguliers, plusieurs des plaques primaires, situées à la fde dans chaque rangée, se soudent entre elles pour donner une grande plaque secondaire; celle-ci, en conséquence, est pourvue de plusieurs paires de pores. D'habitude, il existe, par plaque, trois de ces paires, placées les unes au-dessus des autres suivant la hauteur du test ; mais, ailleurs, il en est davantage; ces particularités sont invoquées dans les classifications. Non seulement les rayons se distinguent des interrayons par la nature différente de leurs plaques, mais encore ils affectent souvent une allure dissemblable, portant sur les dimensions ou sur la forme. — Parmi les Echinides Réguliers ou Endocgcles, dont la bouche est diamétralement opposée à l'anus placé dans l'appareil apical, les Paléchinides et les Cidarides ont leurs rayons plus étroits que leurs interrayons, et munis de tubercules plus petits; on les nomme, pour cette cause, des Angutistellés. Par opposition, les autres représentants du groupe, désignés alors par le terme de Latistellés, sont pourvus d'aires ambulacraires aussi larges, ou à peine moins larges, que les interambulacraires, et garnies de tubercules aussi gros. — Parmi les Echinides Irréguliers, ou Exocycles, certains ont des rayons étendus avec régularité depuis l'appareil apical jusqu'à la bouche ; mais il n'en est pas de même pour la plupart d'entre eux. Comme conséquence delà migration de l'anus, et de son rapprochement de la bouche, le corps de l'individu perd sa forme sphérique, se déprime plus ou moins, et possède deux faces : une face orale, où se perce la bouche, et sur le bord de laquelle se trouve l'anus; une face aborale, dont le centre est habituellement occupé par l'appareil apical. Dans sa station normale, l'individu repose sur le sol par sa face orale, plane ou excavée ; il se meut à l'aide des piquants dont elle est garnie, et de ses ambulacres, bien qu'ils y soient rares. Sa face aborale, bombée, est munie d'ambulacres nombreux, qui fonctionnent comme tentacules sensitifs ou comme appendices de respiration. Ces derniers organes se localisent autour de l'appareil apical; aussi les rayons, qui les portent, se modifient-ils d'une manière corrélative.
Ils S élargissent autour de cet appareil, au point parfois de se toucher presque, et prennent une forme ovalaire; puis, à une certaine distance de lui,
SZl
Intestin
Intei-radial
Compas
Rétracteur
Pyramiie ^
Protracteur
Apophyse
Fip. 93i. — Organisation des Échinides (dissection). — Appareil masticateur d'un Echinas, pris en place sur le test, et représenté en entier avec toutes ses parties. Ce dessin correspond à la portion du dessin précédent (gSo, p. I2i5), désignée par le terme « mâchoires », et grossie. — Se reporter aux figures 917 à gSo des planches précédentes (p. i2o5, 1207, 1211, i2i5), et au.\ figures 982 à 942 des planches suivantes (p. 1219, 1228, 1227, i23i et 1235},
ils reprennent une allure plus ou moins régulière, arrivent sur le bord du test, et le contournent pour parvenir dans la face orale. Leurs plaques, dans la région aborale, sont percées de pores ambulacraires bien marqués;
TEGUMENTS.
vers le bord et clans la zone orale, leurs pores sont rares, et elles-mêmes ressemblent presque, par leur forme générale, à celles des interrayons. Ces
pyramide
fout ■-
Plume
Intestin
Compas
Plume
JJJ
PyramlUe
Compas
Dent
Fig. 982 cl 933. — Organisation des Éciiinides (diaseclion). — En 982, appareil maslicaleiir d'un Echinns, dépouillé des parties voisines, et vu par son sommet inférieur. En 983, le même, vu de l)rofil ; les dents, sur l'animal vivant, font seules saillie hors de la bouche, le reste étant placé dans l'intérieur du test. — Se reporter aux ligures 917 à 981 des planches précédentes (p. i205, 1207, 1211, i2i5, 1218), et aux figures 98.', à 942 des planches suivantes (p. 1228, 1227, 1281 et i235).
aires ambulacraires ainsi établies sont dites pétaloïdes . De telles transformations atteignent, suivant les types, un nombre variable de rayons.
1220 ÉCHTNODERMES.
Chez les Cli/péastrides et les familles satellites, elles touchent aux cinq rayons du lest ; ceux-ci se disposent, dans leur sommet aboral, autour de lappareil apical, à la façon des cinq pétales étalés d'une fleur. Ailleurs, chez les Spatangides notamment, quatre d'entre eux s'établissent seuls de cette manière ; le cinquième, qui correspond à l'antérieur médian du trivium, demeure entier et se creuse en rainure pour aller de l'apex jusqu'à la bouche.
PÉRisTOME. — La bouche n'est point encadrée directement par les extrémités des bandes méridiennes fournies par les plaques des inlerrayons et des rayons ; elle se sépare d'elles par une membrane, la membrane péristomale , au centre de laquelle elle se trouve percée. Cette lame, fort ample chez les Paléchinides et les Cidarides, est plus étroite chez les autres Échinides Réguliers; elle se rétrécit encore dans l'économie des Irréguliers, au point de paraître presque nulle. Tout en ayant une certaine mollesse, qui lui permet de s'élever en saillie ou de se déprimer, elle se recouvre de petites plaques. Ces pièces calcaires sont compactes, et de dimensions restreintes, chez la plupart des Échinides; par contre, en ce qui concerne les Cidarides, elles sont plus larges, et celles qui se placent sur le prolongement des rayons portent des pores ambulacraires, comme les plaques de ces derniers. — L'orifice buccal occupe, suivant les types, deux positions, reliées l'une à l'autre par des transitions ménagées : chez tous les Réguliers et quelques Irréguliers, il se place avec précision sur le pôle diamétralement opposé à l'apex; par opposition, chez les Irréguliprsde la famille des Spatangides, et les groupes voisins, il se perce en avant de ce point central, tout en s'écartant peu de lui, et sur le trajet du rayon antérieur médian du trivium. Dans le premier cas, la bouche est circulaire, et munie d'un appareil masticateur plus ou moins compliqué ; tantôt son bord est régulier, comme le montrent les Paléchinides et les Cidarides, nommés des Ilolostomes pour ce fait; tantôt il s'échancre à la hauteur des cinq rayons, pour livrer passage aux ambulacres péribuccaux convertis en tentacules de tailles diverses, et les Échinides ainsi conformés sont dits des Glyphostomes. Dans le second cas, la bouche, privée de système de mastication, est parfois arrondie, mais le plus souvent ovalaire, et étendue dans le sens transversal.
Les Échinides, pourvus d'un appareil masticateur, qui comprennent tous les Réguliers, et, parmi les Irréguliers, les représentants de la famille des Clypéastrides avec les groupes satellites, sont désignés, dans leur totalité, par le terme de Gnalhoslomes ; les autres, auxquels un tel organe fait défaut, sont dits des Atélostomes: Les Gnathostomes, à leur tour, appartiennent à deux types principaux : les Ilomognathes, renfermant tous les Réguliers, dont les pièces masticatrices sont égales entre elles ; les Hétérognalhes, dont les mêmes pièces sont inégales. — L'armature buccale des Homognathes, souvent nommée la lanterne d'Aristote, constitue, lorsqu'elle est complète, un massif calcaire volumineux, qui part de la bouche
pour s'avancer dans l'intérieur du corps, et qui entoure la zone initiale du tube digestif. Elle se compose d'un certain nombre de pièces disposées suivant une symétrie rayonnée, unies entre elles par un tissu conjonctif résistant, et dont la plupart sont mobiles. Les principales, nommées les pyramides, au nombre de cinq, ressemblent, par leur forme, à des V majuscules, pleins, dont le sommet, pointu et solide, forme une dent, placée autour de l'orifice buccal dans un interrayon ; la bouche est ainsi encadrée par cinq dents puissantes, qui dépendent de ces pièces. L'intérieur de chacune des pyramides est traversé, suivant sa bissectrice, par une longue tige, dite la plume, qui se place sur le prolongement de la dent. Les pyramides, de leur côté, sont reliées entre elles par des pièces complémentaires et intercalaires, disposées par suite dans les plans des rayons, de taille plus petite, dont les unes, losangiques, ont reçu le nom de faux, et dont les autres, à trois branches, comparables à des Y majuscules, celui de compas. En outre, le pourtour du péristome est garni de saillies internes, les apophyses myophores, insérées sur les extrêmes plapues interradiales des Cidarides, attachées luix extrêmes plaques radiales chez les autres Homognathes; ces mamelons servent à l'msertion fixe des muscles qui se rendent aux pièces de l'appareil masticateur. — Dans son ensemble, l'armature buccale des Hétérognathes est plus petite que la précédente, et moins complexe ; plusieurs pièces, les compas notamment, lui font défaut. De plus, l'une des pyramides, celle qui correspond à Tinterrayon postérieur médian du bivium, est plus forte que les autres; celles-ci vont, de leur côté, en diminuant de taille, les antérieures étant les plus petites. Enfin les apophyses myophores, placées dans les interrayons, sont, elles-mêmes, fort restreintes.
Par cette décroissance générale, les Hétérognathes effectuent une transition des Gnathostomes aux Atélostomes, des Échinides munis d'un appareil masticateur à ceux qui en sont privés. Ces derniers possèdent un rudiment d'armature, constituée par une saillie interne, placée sur le bord même de la bouche. Tous ces types divers de structure sont rattachés entre eux par des passages ménagés; et, comme de telles liaisons se manifestent également au sujet de toutes les autres parties du test, l'étude de cet organe permet d'établir l'une des plus complètes successions de formes qu'il y ait dans le monde animal.
Appareil apical. — L'appareil apical occupe, sur le test, le pôle diamétralement opposé à la bouche, ou au centre de la face orale : du moins dans la plupart des cas. 11 se compose d'un certain nombre de plaques, groupées et assemblées, d'où partent les rangées méridiennes des rayons et des interrayons. L'une de ces plaques est centrale par rapport aux autres, qui l'entourent; elle est dite la centro-dorsale de ce fait, mais elle manque presque toujours à l'adulte. Elle fait son apparition au cours du développement embryonnaire, suivant ce que l'on peut admettre d'après les rares
observations accomplies, et se résorbe ensuite; elle ne persiste, durant la vie entière, que chez un petit nombre de types, les Salénidés notamment. Les autres plaques s'arrangent autour d'elle en couronnes, ou en cycles; leur nombre paraît être assez considérable chez plusieurs des Paléchinides, mais, partout ailleurs, il demeure égal, avec constance, au chiiTre dix. Comme les rayons et les interrayons forment, par leur somme, un nombre pareil, cinq des plaques apicales se trouvent situées sur le prolongement des rayons, et les cinq autres sur celui des interrayons. Les premières sont les radiales, nommées improprement les ocellaires par les anciens auteurs, car elles ne portent aucun organe visuel ; les dernières sont les basales, ou les interradiales, encore dites les génitales, car chacune d'elles possède un orifice, destiné à l'expvdsion des éléments sexuels. La plaque madréporique, par les pores de laquelle le tube hydrophore communique avec le dehors, correspondu la basale antérieure droite.
Les plaques apicales des Paléchinides soni rangées sur un seul cycle; aussi ces animaux sont-ils souvent désignés par l'expression de Monocycliques. Par contre, celles des Néoéchinides se disposent sur deux cercles mutuellement engrenés, l'interne formé par les basales, l'externe par les radiales, ces dernières étant plus petites que les précédentes : d'où le nom de Dicycliques donné à ces animaux. — De nouvelles variations sont montrées, en outre, par ceux-ci, et reliées entre elles par des transitions successives. Chez les Néoéchinides Réguliers ou Endocycles, l'anus est percé au centre de l'appareil apical, dont les plaques l'environnent. Ailleurs, chez les Exocycles, l'anus se place en dehors de lui; comme conséquence, la plaque madréporique se met, d'habitude, au centre du système apical, et l'une des basales, celle qui correspond à l'interrayon médian postérieur du bivium, fait souvent défaut (Voy. p. 1212). Il reste alors quatre basales seulement, tantôt dislinctes, tantôt soudées en une pièce compacte : les Clypéastrides montrent un exemple de ce dernier cas. Lorsque les basales demeurent séparées, les radiales s'insinuent entre elles, à des degrés divers suivant les groupes, et la totalité de l'appareil apical s'étire plus ou moins d'après le grand axe du corps, allant du rayon médian du trivium à l'interrayon médian du bivium ; cet allongement va parfois, chez les Dysasté- /vV/és fossiles, jusqu'à scinder en deux parts le système des plaques apicales, et à le disjoindre.
Appareil périproctal. — Cet appareil est de composition fort simple. II consiste en une membrane, la membrane périproctale ou le périprocte,
lube hydrophore, ou canal pierreux, ou canal du sable ; vaisseau ambulacraire, flanqué sur ses côtés des vésicules pulsatiles; ganglion hémo-lymphalique, ou glande ovoïde; canal excréteur du ganjilion précédent; résiculc de Poli, ou plutôt raniilicalions de l'anneau hémo-lymphalique (cercle pointillé placé en dedans du cercle qui représente l'anneau ambulacraire) dans ces vésicules; lacune héinolymphalique, ou sinus sous-amiiulacraire. — D'après les recherches faites par les auteurs, et notainmenl par Kœhler. — Se reporter aux figures 917 à 933 des planches précédentes (p. i2o5, 1207, 1211, 121.5, 1218, 1219) et aux ligures 93G à 9^2 des planches suivantes (p. 1227, i23i et 1235),
TEGUMENTS.
*pex^^
Kadréporite
Intestin
latestin
Vésicule
Vaisseau
Lacune
Test
Fiff. qSi el q35. — Orga?<isation des Écuinides (dissecliun). — Cette tignrc se rapporte à celle des
ispect au sys.^...v. v... >- „,.... , . i i ■
tique (en pointillé). Les mois suivants de la lùgende indiquent en résumé : anneau amUiilacraire ,
couverte de petites écailles calcaires, dites les plaques périproctales ; l'anus est percé en son milieu. Une telle structure est commune à tous les Echinides; les variations de ce système ne portent que sur sa situation par rapport au reste du test.
A cet égard, il est deux types principaux parmi les représentants de la classe : les Endocycles, et les Exocycles. Les premiers ont leur périprocte placé dans l'intérieur môme de l'appareil apical; cette conformation coexiste avec diverses autres particularités, une forme sphérique, une bouche diamétralement opposée à l'apex, une régularité parfaite des rayons et des inlerrayons; aussi ces êtres sont-ils, en même temps, des Echinides Réguliers. Les seconds, par contre, correspondent, dans leur ensemble, aux Echinides Irréguliers; leur périprocte, situé hors de l'appareil apical, se range, à des hauteurs variables suivant les types, dans l'interrayon médian postérieur du bivium ; tantôt il occupe encore la face aborale du test, tantôt il se dispose sur le bord, tantôt même il va jusque sur la face orale. Plusieurs genres fossiles, appartenant à la famille des Diadéniatides, montrent tous les passages d'un anus encore logé dans l'apex à un anus vraiment excentrique; ils effectuent ainsi une transition ménagée des Endocycles vers les Exocycles. — Quelques rares données, acquises sur le développement embryonnaire de plusieurs Exocycles, dénotent une concordance complète entre la série de ces phases larvaires et la succession des formes anatomiques : le périprocte commence par se placer, chez les individus fort jeunes, non loin de l'appareil apical, puis il s'en éloigne, et s'en écarte par un nombre toujours plus élevé de plaques, à mesure que le test grandit.
Afin d'éviter des périphrases dans la comparaison mutuelle des diverses formes du test, et de préciser les caractères, on désigne souvent les rayons et les interrayons par des numéros d'ordre. Ces notations sont systématiques, car leur point de départ est choisi d'une manière arbitraire, au sujet du lest seul et de ses orifices, sans tenir compte de la véritable orientation anatomique donnée par l'organisation essentielle. La plus suivie est une de celles qui ont été proposées par Lovèn. Les rayons sont numérotés de 1 à 5, et de même les interrayons. L'interrayon médian postérieur du bivium, qui contient l'anus chez les Exocycles, porte le numéro 5; le rayon placé sur sa gauche porte le numéro 1. En continuant à aller dans le sens des aig;uilles d'une montre, l'interrayon, qui succède au rayon précédent, a le numéro 1 ; puis viennent : le rayon 2, l'interrayon 2, le rayon 3, qui équivaut au rayon médian antérieur du trivium, l'interrayon 3, le rayon 4, l'interrayon 4, et le rayon 5. La plaque madréporique est située, dans l'apex, au niveau de l'interrayon 3. — Dans le but de ne point commettre des confusions, les numéros des rayons sont souvent exprimés en chiffres romains, et ceux des interrayons en chilïres arabes.
Appendices du test. — Les piquants des Echinides sont des bâtonnets calcaires, dressés sur le test, de dimensions fort variables suivant les types ;
leurs particularités à cet égard contribuent, pour beaucoup, à donner à l'individu son aspect caractéristique. Presque tous sont mobiles, et servent à l'animal pour se déplacer ; leur base adhérente s'élargit en une tête, creusée d'une cavité articulaire qui emboîte un tubercule fixe placé sur le lest; des muscles partent de la tète, s'insèrent dans les téguments, et font mouvoir le tout autour du tubercule d'attache. Lorsque les piquants sont de petite taille, leur tissu calcaire se compose d'une moelle centrale, feutrage irrégulier de lames calcaires, et d'une assise périphérique, constituée de même, mais plus dense ; lorsque leurs dimensions sont considérables, dans le cas, par exemple, des radiales des Cidarides, la couche périphérique passe à l'état d'assise moyenne, car elle se recouvre d'une écorce solide et compacte. D'habitude, les piquants sont placés sur les interrayons et couvrent tout le test ; pourtant, dans le cas où les rayons sont étroits, chez certains Échinides Réguliers, les Cidarides notamment, ces appendices leur manquent. — Dans la réalité, le piquant est une dépendance du test ; comme lui, il est placé dans l'épaisseur des tissus mous tégumentaires, et se trouve revêtu, au moins dans ses parties vivantes et en voie de prolifération, d'une couche ectodermique. Chaque piquant, quelle que soit sa taille, doit être pris pour une pièce calcaire, développée dans la substance même de la paroi du corps, étirée en hauteur, et divisée en deux parts, le piquant lui-même et le tubercule, dont la première est mobile sur la seconde (Voy. Embryologie comparée, p. 675-676).
Les pédicellaires présentent une allure et une distribution plus précises. Ils reviennent à des tenailles à trois branches, parfois à quatre, montées sur des pédoncules longs et étroits ; plus courts que les piquants, chacun consiste en un pédicule musculeux, flexible, dont le sommet porte les branches calcaires, mobiles les unes sur les autres, de sorte que la tenaille est capable, au gré de l'animal, de s'ouvrir en s'étalant, ou de se fermer avec brusquerie. Beaucoup des Echinides Irréguliers manquent de ces appendices ; partout où ils existent, ils se localisent, de préférence, autour de la bouche et dans les rayons. Ils servent à saisir les menus objets qui passent à leur portée, soit pour les maintenir et les empêcher de gêner les ambulacres, soit pour les transmettre de proche en proche à la bouche : leurs fonctions sont multiples par suite, car ils s'emploient dans la défense de l'indi vidu, comme dans la préhension des aliments, ou dans le rejet de détritus expulsés. — Ils équivalent, comme leur développement l'indique (Voy. Embryologie comparée, p. 677j, à des piquants modifiés dans un certain sens.
Les sphéridies répondent également à des piquants transformés. Ainsi que leur nom le dénote, chacune d'elles consiste en une pièce globuleuse, montée sur un court pédicule, qui s'articule avec un tubercule fixe et attaché au test; la tête sphérique se compose d'un nodule solide, enveloppé par une assise conjonctive, que recouvre à son tour l'ectoderme, constitué par un épithélium vibratile. Ces appendices, ainsi construits, sont fort répandus, et manquent rarement, tout en étant plus nombreux chez les Echinides
Réguliers que chez les Irréguliers; ils ont la même distribution que les pédicellaires, car ils se trouvent seulement sur les rayons, et surtout autour de la bouche. Cette localisation permet d'accorder la plus grande créance à l'opinion exprimée par Lovèn : ces organes servent à l'individu pour lui permettre d'apprécier certaines des conditions de l'eau environnante, au moment où elle approche de la bouche pour pénétrer dans l'intérieur du tube digestif.
Les fascioles sont particulières aux Spatangides et aux types voisins, parmi les Échinides Irréguliers. EUesconsistcntenbandes étroites, sinueuses, délimitées sur le test, et distinctes de leurs voisines en ce qu'elles manquent de piquants. Leur surface n'est pas à nu pourtant ; elle se couvre de menues tigelles, dites des claviiles, dressées et serrées les unes contre les autres. Chacune de ces dernières se compose d'une baguette calcaire, centrale, servant de soutien à une assise périphérique, donnée par l'ectoderme vibratile. Ces zones varient, suivant les genres, par leur nombre et par leur disposition ; tantôt elles se localisent auprès de l'anus, tantôt elles entourent les pétales ambulacraires de la face orale ; leurs qualités servent à établir les diagnosesdes genres. — Leur rôle est à peu près ignoré. Il est probable, cependant, étant donnée leur nature, qu'elles fonctionnent comme appareils sensitifs, employés dans le même but, vis-à-vis des régions ambulacraires et des orifices digestifs, que les sphéridies précédentes.
Structure de la paroi du corps. — Cette organisation est constante, malgré la considérable diversité d'allure du test ; les variations, chez les Échinides, atteignent cette dernière seule, et ne touchent pas à la structure même des téguments. Celle-ci, de son côté, ne diffère point de celle de la paroi du corps des Holothurides, ou des autres Echinodermes. La surface tégumentaire est fournie par l'ectoderme, constitué par un épithélium simple, vibratile. — En dedans de lui est le tissu conjonctif du somatomésenchyme, qui contient les pièces du test en sa masse; la présence de ce dernier divise ce mésenchyme tégumentaire en trois couches concentriques. Sous l'ectoderme même est une assise conjonctive, pourvue, dans le voisinage des piquants, de fibres musculaires éparses, destinées à mouvoir ces derniers ; ces fibres sont, avec celles de l'appareil masticateur, contrairement aux Holothuries où elles se trouvent plus nombreuses et disposées avec plus de régularité, les seules du système tégumentaire. Cette assise superficielle, recouverte par l'ectoderme, s'étend à la surface de toutes les dépendances du test. En dedans d'elle sont placées les plaques calcaires de ce dernier, qui entourent, à leur tour et par leur ensemble, la couche intérieure fort mince, constituée par une lame conjonctive étroitement appliquée contre la face interne de ces plaques. — Cette troisième assise du soniato-mésenchymo est revêtue en dedans par la somatopleure ; celle-ci consiste enun endotliéhum vil>ralile, qui limite chrectemenl le vaste cœlome, et se trouve en contact immédiat avec le liquide de cette cavité.
TEGUMENTS. 1227
Relations des Échinides avec les Gystides. — Ces relations sont assurées par deux genres intermédiaires : Mesites et Cijstocidavis.
Les Mesites sont encore de vrais Gystides, et appartiennent à leur classe.
Madréporlta
Amùulacrg
Uacliotres
Fig. 93G. — OatiAMiSATioN DES ÈciiiNiDES {diagramme en perspective). — Cette figure représenlc, dans leur entier, et avec leurs rapports mutuels, le système ambulacraire et le système hémolymphatique, abstraction faite des autres organes. Les légendes sont les mêmes que pour les figures précédentes (p. 1228). — Se reporter aux figures 917 à gSS des planches précédentes (p. i2o5, 1207, 1311, i2i5, 1218, 1219, 1223), et aux figures 937 à 9'^ dès planches suivantes (p. 1281 et i235).
Ils avaient un pédoncule de fixation, et des pores conjugués dans les plaques de leur test. Mais leurs cinq sillons ambulacraires sont encadrés par une double rangée de })laques, de manière à être conformés comme les
ECIIINODERMES.
rayons des Échinides ; en revanche, les autres régions, qui correspondent, par suite, aux interrayons de ces derniers, consistent en un assemblage de plaques nombreuses. — Les Cijstocidaris accentuent cette disposition rudimentaire, dans le sens propre aux Échinides, de façon à rentrer dans la série de ces derniers animaux. Le corps est globuleux, libre ; la bouche occupe Tun de ses pôles, et possède cinq mâchoires. Les cinq zones ambulacraires partent de l'orifice buccal, et vont directement, comme autant de méridiens, jusqu'au pôle opposé ; elles constituent de vrais rayons, composés de quatre rangées parallèles de plaques percées de pores, et dont le milieu porte une petite crête formée de deux bandes de petites plaques compactes. Les autres régions du test, forcément intercalées aux précédentes et alternant avec elles, s'établissent en cinq interrayons, plus larges que les rayons, dont chacun comprend de trois à six rangées de plaques. L'anus est encore excentrique. — Ces deux genres sont fossiles dans le terrain silurien.
O tfj
Dans sa (^" elle-même
forme \ générale. ( Division du test en
( Réguliers : sphérique, ou peu s'en faut.
I r • }■ (déprimé en disque.
^ I déprimé avec prédominance suivant un axe.
en «1
ca
un TRiviUM antérieur, un BiviuM postérieur.
étroits, chez les Anguslistellés.
Test
proprement
dit,
ou PÉRISOME,
divisé en
Péristome.
Appareil
Al'ICAL,
composé de plaques
^. , . ,. c étroits, chez les Anousitstei
Lmq RAYONS méridiens, ou zones V , , , t ,■ i n •
, ] . > larses, chez les Latistelles.
AMnuLACRAiRES, a deux rangées <; ,P, '.. , , , ,,.
, , j petaloides, chez beaucoup d /r-
I de plaques 1^ , ,. ' '
^ l, réguliers.
iaj'ant plus ou moins de deux rangées de plaques Paléchinides.
ayant seulement deux rangées de plaques. . Néoéchinides.
Bouche, à ( entiers Holostomes.
bords ( échancrés Glyphostomes .
. . 1 ( présent i grand et régulier. Homognathes.
ppaiei I i^Qji^if^ggifyj^^Qg^ I petit et bilatéral. . Hélérognathes.
masticateur | ^^^^^^ ^ télostomes.
centrale : centro-dorsale, souvent résorbée.
Radiales, ou ocellaires.
I périphériques, considérées < quant à j
leur nature.
Basales, ou génitales, comprenant la
leurs connexions
Échinides
\ mutuelles. [ dicycliques.
PLAQUE MAbREPORIQUE.
Échinides monocy cliques .
I Appareil apical entier.
I Appareil apical étiré , j parfois dissocié.
Appareil t des Endocycles : anus placé dans l'appareil apical. pÉRiPROCTAL ( des Exocyclcs : anus situé en dehors de l'appareil apical.
Piquants, radioles, et leur tubercule d'attache.
Pédicellaires, avec leurs pinces terminales. )
l Piquants modifiés.
Sphéridies )
Fascioles, et leiu-^ claviles.
Il suffit de régulariser la structure, déjà présentée parles Cystocidaris, pour obtenir la conformation des Paléchinides, des premiers Échinides
parus à la surface du globe, avec leurs larges interrayons au nombre variable de rangées des plaques, et aux rayons étroits. La seule diflerence véritable est donnée par l'anus, excentrique chez les premiers et situé dans un interrayon, central chez les seconds, et placé dans Tintérieurde l'appareil apical. Les Melonites qui, parmi les Paléchinidos, possédaient plus de deux rangées de plaques dans leurs rayons, rendent encore plus nette la transition des uns aux autres. — Il est regrettable que l'appareil apical de ces formes de passage ne soit pas connu, car il serait important de se rendre compte de la manière suivant laquelle il était constitué. Dans tous les cas, en suivant la série des Cystides aux Échinides Exocycles, il est intéressant de trouver une aussi grande amplitude de variations dans les situations de l'anus ; cet orifice digestif, d'abord excentrique, se rend central, pour redevenir excentrique. Une telle diversité, dans l'étendue d'une même classe, dénote toute la capacité de modifications possédée par les Echinodermes à cet égard.
lY. Astérîties. — Organisation générale. — Le corps de ces animaux, bien différent en cela de celui des Holothurides comme de celui des Échinides, est franchement étoile, d'oi^i le nom de la classe. Aplati dans son ensemble, il consiste en un disque central, muni sur son pourtour de bras volumineux, qui s'irradient autour de lui. Chacun des ces derniers possède une large base, soudée au disque, et un sommet libre, terminé en pointe; tous se touchent entre eux par leurs bases, de manière à faire paraître le disque comme dû à leur coalescence. Le nombre de ces bras est de cinq d'habitude: il est pourtant plusieurs Astérides qui en ont une plus grande quantité : cette augmentation ne suit pas toujours une marche régulière, car, le plus souvent, le chiffre total n'est pas un multiple de 5. — Le corps entier, à cause de sa forme aplatie, présente deux faces. L'une d'elles, que l'animal porte tournée vers le sol dans son allure normale, est caractérisée par la présence de la bouche sur le centre du disque, et par celle de sillons profonds sur les bras : l'une de ces particularités lui vaut d'être désignée par le terme de face orale. L'autre, dite la face aborale, est pleine, privée de toute gouttière ; dans le cas oi^i l'anus existe, cet orifice est percé, en elle, sur le centre du disque, dans une situation diamétralement opposée à celle de la bouche. Chacun des bras n'est muni d'un sillon que sur sa face orale. Celui-ci contient un vaisseau ambulacraire; il débute sur l'orifice buccal, commence par traverser le disque dans la direction du bras, puis parcourt ce dernier en son milieu, et arrive jusqu'à son sommet, où il cesse en se rétrécissant peu à peu. De cette différence entre la face orale et la face aborale des bras, il s'ensuit que ces appendices rayonnants paraissent assez distincts du disque lorsqu'on examine une Astéride parla seconde; alors qu'ils se confondent avec lui, lorsqu'on la regarde par la première, à cause de l'extension des sillons ambulacraires jusque sur le bord de l'ouverture buccale (fig. 943, 947, 949, p. 1238, 1247, 1253).
Roule. — Amtlomie. II. '8
La face aboralc du disque, comme celle des bras, est couverle par un tégument assez mou, capable d'une certaine souplesse, susceptible de se gonfler quelque peu ou de se déprimer. Ce revêtement consiste en une membrane, pourvue de nombreuses plaques calcaires, d'allures très diverses suivant les genres, tantôt grandes et minces, tantôt petites et comparables à des granulations juxtaposées, tantôt soulevées en bâtonnets cylindriques rangés côte à côte. — Par contre, la face orale du corps entier possède des plaques calcaires solides et résistantes, dont les plus importantes délimitent et soutiennent les sillons ambulacraires, c'est-à-dire les gouttières qui parcourent les bras suivant leur axe, et renferment les vaisseaux ambulacraires avec leurs ambulacres.
De cette disposition résulte une dissemblance considérable entre les Échinides et les Astérides. Les premiers ont un corps entier, au test compact, de forme souvent immuable, divisé en rayons munis d'ambulacres et en interrayons; les secondes présentent les qualités contraires. Pourtant, l'opposition n'est pas telle qu'il n'y ait aucun moyen de trouver dans cellesci l'organisation fondamentale de ceux-là. En déprimant, suivant son axe vertical passant par la bouche et l'anus, le test d'un Échinide Régulier, de manière à lui faire perdre son allure globuleuse pour lui donner un aspect aplati, et lui procurer une face orale avec une face aborale ; en étendant à mesure la surface du périprocte, c'est-à-dire de la membrane qui entoure l'anus, de façon à lui faire occuper toute la face aborale ainsi créée, et à rejeter les plaques du test, avec celles de l'appareil apical, sur les bords et sur la face orale ; en fendant enfin le corps, au moyen de cinq échancrures profondes pratiquées dans les interrayons, et régularisant les lambeaux ainsi obtenus en les terminant par des sommets pointus : on obtient la structure essentielle des Astérides, avec leiu' économie scindée en disque et en bras. La bouche se place sur le centre de la face orale du disque, comme l'anus se perce sur le centre de la face aborale. Les plaques ambulacraires des rayons s'agencent entre elles, et se disposent sur une double file parcourant le milieu de la face orale de chaque bras, pour déUmiter le sillon ambulacraire et porter les ambulacres. Les plaques interambulacraires, qui constituent les interrayons des Echinides, se rangent sur les côtés des bras, et en constituent les bords. Les cinq plaques radiales de l'appareil apical, entraînées par l'extension de la membrane périproctale, sont emportées jusqu'aux sommets libres des bras, qu'elles terminent. Les cinq plaques basales, avec la centro-dorsale, demeurent en leur place, non loin de l'anus, et se confondent plus ou moins avec leurs voisines. Enfin, la membrane périproctale garnit la face aborale entière du disque et des bras; elle compose à elle seule, en enve-
en résume : apophijsc du lest servant de pièce interne de soutien ; lube hydropliore ; sinus hémolyniphatiquo ; divèrlicule. intestinal. — D'après les recherches faites par Kœhler. — Se reporter aux ligures 917 à g36 des planches précédentes (p. 1205,1207, 1211, I2i5, 1218, i2i<), 1228, 1227), et aux ligures 93<j à yV'- <'e la planche suivante (p. 1235)
TEGUMENTS.
OloertlculB
Cœlome
Sinus .
Apophyse
OloertlculB
Apophyse - -
Slption-'
.^Intestin
Tuùa
~ Misentére
rest
Intestin
Anus
Fig. 98761 'j38. — Organisation des Échinides {disseclioii el diagramme). — En ();5(), un Spalangus ouvert, la moitié du test étant enlevée, pour laisser voir en place les organes internes. — En 988, diagramme exprimant, d'une manière simplifiée, la conformation des principaux organes du même, le contour du test étant donné par un Irait. — Les mots suivants de la légende indiquent
loppant les Imsales et la centro-dorsale précédentes, toute cette zone de Téconomie. — En celte comparaison, cl afin de la rendre plus saisissante, les choses ont été prises comme si le corps des Ëchinides se fendait suivant cinq directions pour donner celui des Astérides. Dans la réalité, les faits sont d'une autre nature. Les Astérides se relient aux Cystides, d'après leurs affinités naturelles, et ne se rattachent aux Échinides que par l'irtlermédiaire de ces derniers. Or, dans la succession des formes qui accomplissent cette liaison, comme dans la série des phases du développement embryonnaire des Astérides, la production des bras n'est point due à un creusement d'échancrures dans les interrayons, mais bien à une extension des rayons vers le dehors. Les zones de l'économie, qui correspondent aux rayons et contiennent les vaisseaux ambulacraires, au lieu de rester égales à leurs voisines et de ne point les dépasser, grandissent vers l'extérieur, et cet accroissement leur vaut de s'établir en bras volumineux. Elles entraînent avec elles, dans cette amplification, la membrane périproctale, qui s'étale sur leur face aborale, et les plaques des interrayons, qui garnissent leurs bords ; elles emportent également les plaques radiales de l'appareil apical, dont chacune émigré sur le sommet d'un bras, et ne laissent guère en place, parmi les premières plaques formées au cours des phases larvaires, que lesbasales et la centro-dorsale.
En conséquence, et par comparaison avec les autres Échinodermes, en suivant la symétrie radiaire, particulière à leur économie, les bras des Astéries sont étendus suivant des rayons, et les profondes échancrures inter-brachiales, c'est-à-dire les espaces laissés entre eux, correspondent au milieu des interrayons. Tous les bras ont une constitution identique. Chacun d'eux comprend : une face aborale, équivalente au périprocte des Echinides; une face orale, dont le milieu porte une file de plaques ambulacraires, et dont les bords sont garnis de plaques interambulacraires; une base, confondue avec le disque, et largement unie à lui ; enfin un sommet, occupé par une plaque, homologue de l'une des radiales des Échinides.
Structure des bras. — La plus grande complexité de structure, en ce qui concerne ces appendices, et la somme la plus considérable de variations suivant les types, leur sont fournies par la face orale et par les bords. Leur base est soudée au disque central ; leur sommet porte la plaque radiale, parfois nommée, d'une manière très impropre, Vocellaire, comme sa similaire des Echinides ; leur face aborale se recouvre de plaques minces ou de bâtonnets calcaires. Leur face orale seule, avec ses bords, présente les qualités les plus importantes et vraiment caractéristiques.
Le milieu de la face orale de chaque bras est parcouru de bout en bout, suivant l'axe longitudinal de l'appendice, par le sillon ambulacraire, établi en une gouttière profonde. Chacun des côtés de cette dernière est constitué par une série de plaques ambulacraires, disposées sur une seule file, et mutuellement séparées par des intervalles étroits, où passent les petits
canaux qui mettent en communication les ambulacres avec leurs vésicules pulsatiles (Voy. p. 1253) ; les ambulacres sont externes par rapport à la. rangée des plaques, les vésicules internes et logées dans l'intérieur du bras; ces conduits vont des unes aux autres. — Le sillon est ainsi délimité par deux files de plaques, une sur chacun de ses côtés. Ces pièces équivalent exactement aux plaques ambulacraires des rayons des Échinides ; celles-ci s'assemblent de même, dans la plupart des cas, en deux bandes parallèles, dont les composantes viennent au contact, et alternent les unes avec les autres en s'engrenant. Cette disposition se conserve chez les Encrinaslérides disparus, fossiles dans les terrains primaires; en déprimant suivant sa longueur un rayon d'Échinide, lui donnant une allure de gouttière, et conservant l'alternance de ses plaques, on obtient, à cet égard, la structure de ces premières Astérides. Par contre, les autres représentants de la classe, qui ont fait leur apparition pendant l'époque primaire, et sont parvenus jusqu'à l'époque actuelle, modifient cette conformation, car leurs plaques ambulacraires, au lieu d'alterner dans les deux rangées, se font face. — Malgré cette liaison accomplie par les Encrinastérides, toutes les Astérides s'opposent nettement aux Échinides par les rapports de leurs vaisseaux ambulacraires avec les plaques qui les accompagnent. Chez ces derniers, ces canaux sont logés en dedans des plaques, et internes par rapport au test ; il n'en est point ainsi pour les premières, dont les conduits correspondants se placent dans le fond même des sillons brachiaux, et se trouvent extérieurs aux plaques qui encadrent ces gouttières. Le début de cette organisation est oifert par plusieurs Cystides, auxquels se rapportent également les deux classes, et dont les sillons ambulacraires sont creusés à nu sur la face externe du test.
Le sillon, muni de ses plaques, occupe exactement le milieu du bras, où il tient un espace assez vaste. Les bords de l'appendice se garnissent de plaques supplémentaires, qui, ainsi rangées sur les côtés de la file des pièces ambulacraires, correspondent aux plaques interambulacraires des interrayons des Echinides. Chacun des deux bords du bras équivaut à la moitié de l'un de ces interrayons ; dans la comparaison des organismes, la profonde écliancrure interbrachiale des Astérides étant menée suivant le milieu de l'interrayon des Echinides, celui-ci se coupe en deux moitiés, dont chacune se loge sur les bords qui se font face dans les deux bras limitant cette échancrure. — Les deux bords de chaque bras sont identiques au sujet de leur structure, et symétriques par rapport au sillon ambulacraire; ils possèdent plusieurs rangées de plaques, dont le nombre, la taille, les connexions, varient beaucoup suivant les types, et servent à établir d'excellents caractères distinctifs. Les plus constantes, et les plus importantes, de ces pièces, sont les plaques adambiilacraires, disposées sur deux files, dont chacune est placée sur l'un des bords du sillon; situées de part et d'autre des plaques ambulacraires, qu'elles accompagnent et doublent, elles contribuent à soutenir ces dernières, et à limiter avec elles
la gouttière brachiale. D'autres, les, plaquettes latérales, se disposent sur les côtés mêmes des bras, en dehors des précédentes; leur système se relie, d'une part à la membrane de la face aborale, d'autre part à l'ensemble des plaques ambulacraires et adambulacraires. Leur nombre et leur conformation se prêtent à des variations considérables ; parfois, chez les Astropeclen notamment, leur quantité se restreint, et leur masse augmente, de telle sorte qu'elles constituent deux rangées de fortes plaques, l'une supérieure et l'autre inférieure, dites les marginales, qui cernent les faces latérales des bras, et leur donnent une grande consistance.
Les parois des bras ont ainsi une structure compliquée. Autant à cause de l'épaisseur et de la quantité des plaques de la face orale, que de la présence du sillon ambulacraire, et de l'aplatissement général de l'économie, la majeure part de la substance de ces appendices est donnée par leurs parois elles-mêmes. Leur intérieur contient pourtant un espace libre, diverticule du cœlome du disque, plus ample sur les côtés, de part et d'autre du sillon, que sur le milieu, où se trouve le fond de cette gouttière brachiale. Cette chambre contient, dans toute sa longueur, les vésicules pulsatiles, annexées aux ambulacres, et, en surcroît, elle renferme, dans sa base voisine du disque, où sa largeur est la plus grande, des expansions du tube digestif.
Structure du disque. — Le disque, central et aplati, présente plus nettement que les bras une division en face orale et face aborale ; ses bords ss confondent avec les bases des appendices brachiaux, et font partie de leur système.
La face orale présente, en son centre, une large ouverture de forme étoilée, vers laquelle viennent converger les sillons ambulacraires des bras, et où ils prennent leur origine. Cet orifice est la bouche; les sillons, en se rencontrant pour se confondre avec lui, délimitent, sur son pourtour, cinq saillies volumineuses, dites les dents, qui avancent dans son intérieur. Ces mamelons, dépourvus, malgré leur nom, de tout rôle masticateur, consistent en pièces calcaires, fournies par les premières plaques des sillons, et les plus proches de l'ouverture buccale. Deux types existent à cet égard : dans l'un, offert par les Asterias et les genres voisins, les dents sont données par les plaques ambulacraires; dans l'autre, de beaucoup le plus répandu, les cinq dents sont constituées par l'union, deux à deux, des dix premières adambulacraires, l'adambulacraire placée au début et sur le côté d'un bras se joignant à sa similaire du bras voisin pour composer cette saillie calcaire. D'autres plaques, dites les odontophores, situées entre les sillons ambulacraires, dans une position interradiale par conséquent, se placent en dehors des dents, les lient les unes aux autres, et, comme leur nom l'indique, concourent à les supporter.
La face aborale du disque porte l'anus en son milieu lorsqu'il existe, et les plaques de l'appareil apical. Seulement, ces dernières sont loin de cons-
TEGUMENTS.
Interrayon
/.pet'
Pédoncule
EnHoierme
Glande
jiaîinniLCJTirxir^-jjjj-'-:.
Fiùres
l acune
■■^iuaaiiJjauiaEj^iriiiEi^^
inaotnettum
Fig. gSg à 942. — Organisation des Eciiimdes. — En o^g, aspect o.xtrrieiir en silhoucUp d'un Pyç/asler, vu par la face apicale. En yj^o, aspect extérieur en ^ilhoneltc d'un Pi/giirns, vu de même. Ces deux figures sont destinées à montrer deux situations différentes acquises par l'anus dans ses pliascs de déplacement. — En ç)4i, un pédicelluire, dont la pince est à trois branches. — En 9^2, coupe transversale de l'intestin d'un Spalangus, d'après les recherches faites par Kœhler. — Se reporter aux figures 917 à 988 des planches précédentes (p. i2o5, 1207, 1211, 121.3 1218, 1219, 1223, 1227, 1281 et 1235).
l'236 lîCHINODERMES.
liluer un système délimité avec autant de précision que celui des Echinides, et cela pour deux raisons: des pièces complémentaires s'ajoutent et se mélangent à elles, pour contribuer à recouvrir les téguments de cette lace ; et les radiales leur font défaut, puisqu'elles sont entraînées, au cours du développement, sur le sommet libre des bras. La centro-dorsale et les basales, façonnées tout d'abord, avec les radiales, dans l'organisme embryonnaire, se laissent reconnaître assez souvent; la première est voisine du centre de la face aborale, et les secondes se placent dans une situation interradiale, sur les lignes qui joindraient le centre précédent au fond des échancrures interbrachiales. — Les plaques madréporiques, par les orifices desquelles le tube hydrophore du système ambulacraire communique avec le dehors, correspondent aux basales, ou à des pièces calcaires proches de ces dernières. D'ordinaire, chaque individu ne porte qu'une de ces plaques ; il est pourtant des espèces dont les représentants en possèdent plusieurs.
Appendices du test. — Les seuls organes de celte sorte consistent en PIQUANTS, et en pédicellaires, semblables par bien des points à ceux des Echinides (Voy. p. 1224), mais différents d'eux à plusieurs égards. — Les piquants sont souvent immobiles, ils répondent seulement à des saillies calcaires, et pointues, développées sur la face externe de la plaque qui en est munie, et intimement liées à sa substance. Les plus fréquents, dont les dispositions servent fréquemment à caractériser les espèces, appartiennent aux plaques adambulacraires et aux marginales. — Les pédicellaires, comme ceux des Echinides, se localisent, pour la plupart, dans les sillons ambulacraires ; seulement, sauf quelques rares exceptions, leurs pinces sont à deux branches, et non à trois.
Organisation de la paroi du corps. — Cette structure ne s'écarte point, dans ses traits essentiels, de celle des autres Échinodermes (Voy. p. 1192) ; elle n'olïre guère de particularités qu'au sujet des fibres musculaires, placées dans le tissu conjonclif du somato-mésenchyme des bras. Ce tissu contient également les plaques ambulacraires et adambulacraires, qui délimitent le sillon de la face orale ; entre ces pièces, et dans les intervalles étroits ménagés entre elles, se trouvent des petits faisceaux musculaires, destinés à les mouvoir les unes sur les autres. Grâce à eux, l'organe entier possède une assez grande capacité de flexion dans tous les sens ; et c'est par leur moyen que l'Astéride peut s'accrocher à un support, en enroulant ses bras autour de lui.
Relations des Astérides avec les Cystides. — Les Astérides se rattachent directement aux Cystides par des formes intermédiaires, telles que les Ilémicijsiiles et les Agelacrimis du silurien et du dévonien. Cependant, ces derniers sont de vrais Cystides par leurs caractères les plus importants ; et la distance entre elles et les Astérides est encore fort grande. Leur corps est déprimé; leur particularité la plus remarquable, au sujet de leur nature
transitionnelIe,est donnée par leurs zones ambulacraires, qui se localisent sur la face pourvue de la bouche en son centre ; ces régions se surélèvent en crêtes, semblables à autant de petits bras, accolés à un disque volumineux et non encore distincts de lui. Il suffirait d'étendre ces bras au détriment du disque, de creuser leur face orale d'un sillon ambulacraire profond, et de rendre l'anus diamétralement opposé à la bouche^, pour obtenir la conformation essentielle des Astérides. Mais les types qui présenteraient ces qualités ne sont pas connus. Ouoi qu'il en soit, il est intéressant, pour préciser les affinités mutuelles des classes des Échinodermes, de constater l'ancienne existence de Cystides, dont certains détails de structure, en s'accentuant et prenant la prédominance dans l'économie, arrivent à donner les dispositions fondamentales de l'organisme des Astérides.
V. Ophiuritlcs. — Ces animaux ressemblent, par leur aspect général, à des Astérides, au point que beaucoup d'auteurs les rangent dans la même classe. Il est pourtant, entre ces deux groupes, des dilTérences considérables. Mais l'organisation des uns se déduit, avec assez de facilité, de celle des autres, malgré la dissemblance des phases larvaires, pour qu'il soit possible, tout en conservant son autonomie à chacune de ces deux séries, de les placer côte à côte dans une classification naturelle. Les Ophiurides se rapprochent des Astérides plus que de toute autre section des Échinodermes (fig. 950 à 955, p. 1-257, 1-259, 126-2).
Le corps de ces êtres est divisé en un disque central, et en bras périphériqueS;, presque toujours au nombre de cinq. Le disque, aplati, se différencie, parce moyen, en une face orale, munie de la bouche en son centre, et une face aborale pleine, car l'anus fait défaut; cette dernière particularité commence à s'olïrir chez certaines Astérides, les Aslropecten par exemple. Les bras, égaux, sont cylindriques, minces et longs : contrairement à leurs similaires de la classe précédente, ils ne se touchent point par leurs bases attachées au disque, mais demeurent séparés par des intervalles assez amples. De cette manière, ils se trouvent mieux distincts du corps central, et mieux isolés mutuellement que ceux des Astérides cependant, plusieurs de ces dernières, notamment les Brisiiiga des grands fonds de la mer, montrent un début de cette disposition, car leurs bras, étroits et arrondis, ne se juxtaposent point par leurs zones basilaires. — Les bras delà plupart des Ophiurides sont simples et indivis. Il est, à cet égard une exception remarquable pour les représentants de la famille des Aslrophytides ; leurs appendices émettent des expansions latérales qui en produisent à leur tour, comme s'ils se scindaient en rameaux subdivisés euxmêmes plusieurs fois, et leurensemble compose un amas toutfude branches mobiles en tous sens, recourbées d'habitude vers la face orale du disque. Sans doute, cette capacité de ramification est permise par la simplicité de structure des bras, car ceux-ci sont loin d'avoir la complication de ceux des Astérides.
Les bras des Asléridcs, encore assez amples, sont creux, el contiennent
''"'g- 9^3-9/;/;. — Aspect extérieur des Astérides.— En 9/13, un Aslropeclen, vu parla face aborale,. — lin 9^4, le même, vu par la face orale ou buccale. Le mot « sillon » de la légende indique le sillon ambulacraire. — Se reporter aux ligures 945 à 949 des planches suivantes (p. 1289, 1243, 1^47; i^'iO et la.J.'J).
une cavité dans leur intérieur. Leur face aborale est couverte par une
TEGUMENTS.
membrane munie de plaques nombreuses. Leur face orale est creusée, en son milieu, d'un sillon limité par des plaques ambulacraires, que bordent des plaques adambulacraires et des plaques latérales. — En établissant une
- Marginales
Fig. 945. — Organisation des Astékides (disseclion). — Celte figure représente un individu du genre Aalropeclen, vu par la face aborale comme celui de la figure 9/,3 (p. i2:{8), les téguments étant enlevés, sur le distpie et les hases des bras, pour montrer les organes internes. Le mot « diverticules » s'applique aux diverlicules stomacaux ou hépatiques. — Se reporter aux ligures 9^3 et 944 tle la planche précédente (p 1238), et aux figures 946 à 949 des planches suivantes (p. 1243, 1247, 1249 et 1253).
comparaison entre ces dispositions et leurs correspondantes des Opliiurides, les pièces ambulacraires des premières s'amplifient au point de former, à elles seules, la majeure part de la substance du bras des seconds, et à faire disparaître toute cavité interne. La portion essentielle du bras d'un Ophiure consiste, en etïet, en une série de pièces calcaires, diles des ver-
EGHINODER.MES.
tèbres, placées à la file et arliculées les unes avec les autres, de façon à donner à l'appendice un pouvoir de flexion dans tous les sens. Chaque vertèbre se compose de deux parties égales, homologue des pièces ambulacraires rangées deux par deux chez les Astérides, mais soudées Tune à l'autre, et non point distinctes comme il en est pour ces derniers animaux. La zone d'union porte deux échancrures, l'une tournée vers la face aborale, l'autre vers la face orale ; celle-ci contient le canal ambulacraire, ainsi disposé comme son correspondant des Astérides. Les plaques adambulacraires de celles-ci se convertissent en minces lames calcaires, qui se placent sur les côtés des bras, et recouvrent la plus grande part des vertèbres données par les pièces ambulacraires : ces lames des Ophiurides sont nommées, à cause de leur situation, des plaquettes latérales. — En outre, la face aborale et la face orale des bras ne laissent point leurs vertèbres à nu. La première porte, au-dessus de chacune des pièces vertébrales, une plaquette, dite dorsale: ces éléments constituent ainsi une série qui parcourt, suivant son axe longitudinal, toute la zone supérieure de l'appendice. De même, la seconde possède, sous chacune des vertèbres, une plaquette ventrale ; seulement celte dernière n'est pas simple, car elle est donnée par la coalescence de deux pièces, encore distinctes l'une de l'autre chez les premiers Ophiurides apparus à la surface du globe, tels que les Prolaster fossiles dans le terrain silurien. Les plaquettes dorsales et les ventrales constituent par là, sur les bras et au-dessous d'eux, deux rangées qui correspondent exactement aux plaquettes latérales et aux vertèbres internes ; de même que pour les Astérides, les expressions « dorsales » ou « supérieures » sont fréquemment appliquées à celles de la face aborale, comme « ventrales » ou « inférieures » à celles de la face orale. Elles manquent parfois, surtout les ventrales; il en est ainsi pour les Astrophytides et les types voisins, oîi une membrane molle les remplace, et procure aux bras une plus grande capacité de mouvements. — Étant donnée cette conformation, le vaisseau ambulacraire est couvert, soit par des pièces calcaires, soit par des tissus mous, contrairement à son homologue des Astérides. Les ambulacres, pour faire saillie au dehors, sont obligés de passer au travers de pores percés dans ce test superficiel. Ces ouvertures se trouvent ménagées dans la moitié orale, ou inférieure, du bras, de part et d'autre de la ligne médiane et à une certaine distance d'elle, entre les plaquettes latérales ; une couronne de petites granulations calcaires, les écailles tentaculaires, limite chacune d'elles. De leur côté, les ambulacres, petits et étroits, ressemblent à de minces tentacules : d'où le nom précédent.
La face aborale du disque, tantôt munie dune membrane molle, plus souvent protégée par des plaques juxtaposées et plus ou moins nombreuses, ne laisse guère reconnaître ses pièces constitutives. Cependant, autour de la base de chacun des bras, et encadrant ses côtés, se trouvent deux pièces, reconnaissables à leurs dimensions d'ordinaire, et nommées à tort des
TEGUMENTS.
radiales, car elles n'équivalent nullement à celles que le même terme désigne chez les Aslérides elles Écliinides. — La lace orale, tournée en bas dans Fallure normale de l'individu, est plus compliquée, à cause de la présence de la bouche en son centre. Les bases des cinq bras se prolongent quelque peu vers elle, et portent, sur chacun de leurs côtés, une ou deux ouvertures longues et étroites, les fentes génitales, par où les éléments sexuels se rejettent au dehors. Vers le point, situé non loin de l'orifice buccal, où ces bases se confondent avec le disque, elles se séparent par des plaques assez grandes, dites les éciissons buccaux. Ceux-ci, par suite au nombre de cinq, alternent avec les bras puisqu'ils se placent entre leurs bases, et occupent une situation interradiale. L'ini deux se convertit en plaque madréporique \ le tube hydrophore de lappareil ambulacraire se déverse à l'extérieur en le traversant, contrairement aux Aslérides, où la plaque madréporique, toujours interradiale pourtant, est placée sur la face aborale du disque. Chacun des écussons l>uccaux porte, sur son bord tourné vers la bouche, une série de pièces calcaires établies en un mamelon conique, qui paraissent correspondre aux premières plaques basilaires des bras, modifiées pour encadrer l'orifice digestif, et garnies de petits piquants. Chaque mamelon est, comme l'écusson buccal dont il dépend, dans une position interradiale; il est fourni par la juxtaposition mutuelle des pièces qui se font vis-à-vis dans deux bras voisins; il comprend ainsi deux moitiés, dont l'une est fournie par la moitié des plaques basilaires d'un bras, et la seconde par la moitié des plaques similaires du bras le plus proche. Comme conséquence d'un tel état de choses, à cause de la forte saillie des mamelons, la bouche offre l'aspect d'une fente étoilée, dont les cinq branches, encadrées par les côtés de ces derniers, s'avancent vers le milieu des bases des bras.
Les annexes du test sont relativement rares chez les Ophiurides. Assez souvent, ces êtres portent des piquants, de dimensions variables, généralement placés sur les plaquettes latérales des bras. Ils manquent de pédicellaires ; pourtant certains d'eux, surtout les Asivophijlides, ont, sur les sommets de leurs bras, des piquants en crochets, qu'il est permis de considérer comme des rudiments de ces appareils. La musculature consiste en petits faisceaux, placés, à l'exemple de leurs similaires des Aslérides, entre les vertèbres des bras, et destinés à mouvoir ces dernières les unes sur les autres.
"VI. Blastoïdes. — Ces Échinodermes sont remarquables à plusieurs égards. Tous se trouvent fossiles, comme les Cystides, et localisés dans les terrains de la période primaire ; ils commencent dans la partie supérieure du silurien, se développent davantage dans le dévonien, atteignent leur culminalion dans le carbonifère, et disparaissent ensuite d'une façon complète. Ils comprennent un petit nombre de genres, dont les représentants les plus nombreux ont été trouvés dans l'Amérique septentrionale; ce fait
dénote rcxislence, à cotte époque reculée, de différences déjà assez grandes dans la répartition géographique des animaux. Leurs relations avec les Cystides s'assurent, non seulement par leur commune distribution dans le temps, mais encore par la ressemblance de leur organisation fondamentale; du reste, des types de transition unissent intimement ces deux classes entre elles. Les seuls vestiges conservés se bornent forcément au lest ; plusieurs échantillons complets ont permis d'élucider la structure entière de ce système ; mais un certain nombre de particularités sont encore douteuses et sujettes à contestations (fig. 958 à 962, p. 1271).
Les Blastoïdes étaient, à l'exemple des Cystides et des Crinoïdes, des animaux fixés à un support, et souvent munis, à cet effet, de pédoncules. Leur organisme comprend, en conséquence, deux parties: ce pédoncule lui-même, encore nommé la tige : et le corps proprement dit, désigné, comme son similaire des Crinoïdes, par le terme de calyce. La tige est une baguette, de longueur variable, assez étroite, divisée en articles successifs. Le calyce, de beaucoup plus large, a une forme ovalaire ou conique; semblable à une coupe, son sommet inférieur, qui se raccorde au pédoncule, s'effile progressivement pour se rattacher à ce dernier, tandis que sa zone supérieure, libre, est ample et bombée. La première de ces régions se compose dun nombre constant de plaques calcaires, disposées sur trois couronnes, ou cycles, transverses et superposées. La seconde, encadrée et soutenue par la rangée supérieure de celles-ci, porte, en son milieu, une ouverture, et, autour d'elle, cinq espaces ovalaires, égaux et symétriques, qui s'irradient vers le sommet inférieur. Ces espaces contenaient les canaux ambulacraires de l'individu ; ils équivalent aux rayons, et ce nom peut leur être accordé sans conteste ; les auteurs les désignent par les expressions d'aires ambulacraires, onû' aires pseudo-ambulacr aires . A en juger d'après des exemplaires bien conservés, ils portaient des pinnules; ils correspondent aux bras des Crinoïdes, et, comme leurs homologues des Cystides, il est permis de les prendre pour des bras faiidement saillants, à peine surélevés en mamelons soudés au corps par toute leur étendue.
Parmi les trois cycles des plaques du calyce, l'inférieur, directement en rapport avec le pédoncule, se compose seulement de trois pièces, dites des basales: lune d'elles, plus petite que ses voisines, esllosangique; chacune (les deux autres est donn(''e par la coalescence de deux losanges accolés par des cotés semblables. La conchision probable d'une telle structure est que ces deux plaques équivalent à (juatrc pièces unies deux par deux ; en tenant compte de cette disposition, et les ajoutant à la première, demeurée simple, le chilTre total des éléments du cycle inférieur paraît être de cinq.
lacraireset les diverticiilcs stomacaux sont en noirs. Les mots suivants de la légende indiquent en résumé : vésicules amiiulacraires ; vais.iean ambulacraire ; diuerlicnle stomacal. — Se reporter aux figures g',.'' à 9',5 des planches précédentes (p. 1288, 12.39), et aux ligures 9^7 à g'^g des planches suivantes {p. I2'i7, 12^9 et r.î53).
TEGUMENTS.
Fig. 9A6. — OnGANisATiON Diis AsTLRiDEs (lUs.section). — Celle (igiire expriinu la païUe ceiilrale de la précédente (p. i23y), l'estomac clanl rejeté de côlé, pour montrer l'anneau ambnlacraire (en noir) muni de ses vésicules de Poli, et placé autour de l'ouverture buccale. Les vaisseaux ambu-
Cette quantité devient constante pour les deux autres couronnes. Le cycle moyen comprend les pièces les plus grandes de beaucoup ; toutes semblables, chacune est fourchue, la cavité de la fourche étant tournée vers le haut, et se compose d'une base terminée par deux branches divergentes, (-haque échancriire fourchue embrasse le sommet de l'un des rayons ovalaires ; aussi le terme de radiales est-il donné à ces plaques. Enlin, les pièces du cycle supérieur, plus petites que les précédentes, alternent avec elles, et s'engagent entre les rayons, qu'elles contribuent à séparer les uns des autres; en forme de coins légèrement rétrécis dans leur milieu, elles ont reçu les noms de deltoïdes, ou d'inter radiales.
Les rayons constituent la majeure part de la zone supérieure du calyce, mais ils ne la forment pas à eux seuls; les branches des radiales, et les interradiales, s'insinuent entre eux, les soutiennent et les encadrent. Tous semblables et symétriques, du moins chez la majeure part des représentants de la classe, chacun offre l'aspect d'un ovale allongé, terminé en pointe vers ses deux extrémités ; leur ensemble s'établit à la manière des pétales d'une fleur. Tous ont une constitution identique. Chaque rayon est occupé par une ample plaque mince, dite pièce en lancette à cause de sa forme, parfois nue, et parfois recouverte de minces écailles calcaires. Cette pièce n'est pas assez large pour atteindre en ce sens les bords du rayon ; les deux espaces latéraux, ménagés entre ces derniers et elle-même, sont comblés par des petites plaques disposées en travers, à la file, et nommées les pièces latérales. Celles-ci laissent entre elles des petits orifices, ouverts au dehors, qui traversent toute l'épaisseur du test, pour se rendre dans des espaces tubuleux, au nombre de deux, logés sous la pièce en lancette et l'accompagnant sur toute sa longueur; à chacun de ces tubes s'annexe, par surcroît, un chitfre variable, cinq ou six en moyenne, de canaux aplatis, serrés les uns contre les autres en un faisceau, nommés des hydrospires, dont les cavités communiquent par une fente étroite avec celle du tube lui-même.
A en juger d'après leurs connexions, ces espaces tubuleux, qui pénètrent même dans la substance des plaques radiales et des interradiales, devaient contenir des vaisseaux ambulacraires. Ces systèmes communicpient avec le dehors, non seulement par l'entremise des pores ménagés entre les pièces latérales, mais par des ouvertures plus amples, percées sur la zone supérieure du calyce. Cette dernière possède un orifice central, qui correspond à la bouche, selon toutes probabilités. En surplus, dix autres orifices, placés autour et non loin du précédent, servent aux deux faisceaux de canaux des cinq rayons pour déboucher à l'extérieur ; parfois, ces ouvertures sont isolées et distinctes ; plus souvent, elles s'associent deux par deux, les composantes d'un même couple étant fournies par deux rayons voisins, et s'assemblant en un trou unique, divisé en deux parts au moyen d'une cloison médiane. Enfin, une ouverture complémentaire paraît équivaloir à l'anus ; rarement bien délimitée, elle se joint d'habitude à l'un des
couples précédents, qui, à cause de cette annexion, se scinde en trois cavités au lieu de deux. Ces orifices péribuccaux sont désignés par le terme de spiracles ; peut-être leurs fonctions étaient-elles complexes, car non seulement ils s'adjoignaient à l'appareil ambulacraire, mais encore aux glandes sexuelles, et servaient de pores génitaux.
Les données précédentes permettent de se représenter, dans leur aspect général, avec assez de précision, ces Blastoïdes disparus. Ils étaient des animaux fixés, munis d'un pédoncule, leur corps étant établi en un calyce d'assez petite taille. Les plaques de leur test étaient peu nombreuses, disposées avec régularité, et réduites à trois cycles superposés. La face supérieure de leur calyce portait cinq espaces, couverts de pinnules disposées en toutïes, qui rayonnaient autour d'une bouche centrale; ces cinq bandes à pinnules, ces rayons, équivalent à des bras de Crinoïdcs, encore liés au corps, et ne s'étendent point pour proéminer à l'extérieur. Au-dessous d'eux se trouvaient des canaux ambulacraires, dont les relations avec le dehors s'assuraient par plusieurs orifices percés autour de la bouche. Comme chez les Crinoïdcs et les Cystides, l'anus était situé non loin de l'ouverture buccale, et dans un interrayon. — Malgré le petit nombre de leurs genres, du moins dans l'état actuel de nos connaissances, ces animaux se prêtent à une assez grande diversité d'allure, poussant même, comme chez les Échinides, jusqu'à une structure asymétrique. La plupart sont réguliers, pourvus de cinq rayons semblables et égaux. Mais certains, les Eleiitherocrinus, les Astrocrinas, par exemple, possèdent une conformation aberrante, en ce sens que l'un de leurs rayons devient, suivant le genre, plus grand ou plus petit que les autres ; en outre, ces êtres, tout en étant fixés, manquaient de pédoncules.
Les Blastoïdes se lient étroitement aux Cystides. Ils ne diiïèrent guère de ces derniers que par la diminution numérique des pièces de leur test, et par leur régularisation corrélative ; les espaces à ambulacres, les rayons, se délimitent mieux dans le corps, et constituent des zones aux contours précis, dispositions que la plupart des Cystides ne montrent point, mais ils ne se surélèvent pas en bras, et demeurent adhérents au calyce. Au reste, plusieurs genres, les Asteroblastiis^ les Cysloblastus, les Stephanocrinus, sont intermédaires aux deux classes, et effectuent un passage des Cystides aux Blastoïdes, par la restriction des plaques en quantité, comme par la diiférenciation de certaines en radiales fourchues qui enserrent les zones ambulacraires et précisent leurs contours. Les relations des Blastoïdes avec les Cystides sont du même ordre que celles des Crinoïdcs avec ces derniers ; elles reviennent également à une diminution numérique et à une régularisation ; seulement, chez ceux-ci, les espaces à ambulacres et à pinnules s'allongent en bras, alors que rien de pareil ne s'effectue dans l'organisme de ceux-là. Dans les deux cas, les affinités avec les Cystides sont les mêmes, s'assurent par des moyens identi([ues; mais la manière d'être des rayons ambulacraires crée des dissemblances considérables.
Roule. — Anatomie. II- ''^
VII. Crînoïdes. — Celte classe est, parmi les Échinodermes, une des plus nombreuses. Elle a laissé d'abondants débris dans tous les terrains, depuis les plus inférieurs, et elle compte encore, dans la nature actuelle, une quantité d'espèces assez élevée ; la plupart de ces dernières vivent dans les grandes profondeurs de la mer. Presque tous ses représentants sont fixés, et possèdent, à cet effet, un pédoncule d'attache, souvent fort long, capable d'acquérir plusieurs mètres en ce sens chez divers types fossiles; certains se trouvent libres, par contre, lors de leur état adulte, mais ils ont, comme les précédents, une tige d'adhérence pendant leurs phases larvaires, et se détachent d'elle au moment où ils gagnent leur organisation définitive. Le corps proprement dit, nommé le caiyce d'habitude, relativement petit, est muni de bras allongés, souvent ramifiés, qui s'étendent autour de lui en irradiant, et sont capables de se mouvoir dans toutes les directions, grâce à leur subdivision en articles successifs. Loin d'être lisses et simples, ces bras portent de nombreuses pinnuies, appendices cylindriques, également scindés en articles, comparables à des petits tentacules mobiles. L'ensemble de tous ces appareils compose un chevelu, très toulïu d'ordinaire, qui entoure le caiyce : d'où le nom de la classe.
Étant donnée une telle conformation, le corps d'un Crinoïde comprend trois parties principales: \e caiyce d'abord, c'est-à-dire l'élément important de l'économie ; les bras, qui rayonnent autour de lui ; enfin le pédoncule, encore dit la tige, qui sert à assurer la fixation de l'individu à un support. - Le caiyce, à son tour, consiste en deux parts. Sa forme générale peut se ramener à celle d'un tronc de cône, dont la petite base, inférieure, se rattache à la lige. Il montre donc, à l'état libre, une paroi latérale et une grande base supérieure ; la première est souvent nommée, par une restriction commode, le caiyce même, ce terme désignant surtout l'ensemble des plaques calcaires qui recouvrent sa surface et protègent les organes internes; la seconde est indiquée par l'expression de disque. Les bras s'insèrent sur le corps dans la zone où la paroi latérale s'unit au disque, c'est-à-dire sur le pourtour de ce dernier, dans la région la plus large du caiyce entier (fig. 003 à 909, p. 1275, 1279, 1281, 1285).
Les plaques calcaires, qui constituent le test de la paroi latérale du caiyce, sont, comme celles des Blastoïdes, en petit nombre, et disposées avec régularité en couronnes transversales, en cycles. Leurs qualités principales tiennent à deux ordres de faits: à leur mode d'union, et à leur assemblage mutuel. — Sur le premier sujet, il est deux types parmi les Crinoïdes : celui des Tessélés, et celui des Articulés. Les premiers renferment la plupart des représentants disparus de la classe, et fossiles dans les terrains primaires; leurs plaques se bornent à venir au contact, et à se juxtaposer par des bords linéaires. Il n'en est pas de même pour les seconds, qui, à côté de plusieurs types primaires, contiennent tous les Crinoïdes plus récents et actuels; les bords latéraux de leurs plaques sont bien linéaires, mais le supérieur et l'inférieur se munissent do rainures séparées par des
TEGUMENTS.
Fig. 947- — l'iÈcEs DE l'armatlre buccale des Astérides. — Celle ligure, dont les principiuix éléments onl élé empruntés aux recherches faites par Viguier, s'applique à un Pcnlaccrus. Les mots suivants de la légende indiquent en résumé : plaque ambulacraire ; orifice ambulacraire ; tube hydrophore ; ligament croisé. — Se reporter aux figures [\l,^ à 9^6 des planches précédentes (p. V2?jii, 1289, ia',3), et aux ligures g^S-aVj Jes planches suivantes (p. 12^961 i25;j).
saillies en cannelures, de manière à établir une solide cohérence par engrenage. — En ce qui concerne le second rapport, les genres de la classe se distribuent également en deux séries, les Dicycliques elles Monocycliqiies, les premiers comprenant la majorité des plus anciens Crinoïdes, aujourd'hui disparus, et les seconds renfermant presque tous les autres. Les Dicycliques constituent le test de la paroi latérale de leur calyce avec trois cycles superposés de plaques ; le plus proche du pédoncule, inférieur par conséquent, se compose de cinq plaques, dites des infra-basales ; audessus de lui est placé un cycle moyen de cinq para-basales, ou basales vraies, qui alternent avec les précédentes ; enfin, le cycle supérieur comprend cinq radiales, qui alternent avec les para-basales, se trouvent situées, par suite, dans le plan des infra-basales, et supportent les bases des bras. L'expression de Dicycliques esi due à la présence des deux cycles de basales. Les Monocycliques, par opposition, n'ont qu'un cycle de ces dernières, au-dessus desquelles s'établissent, en alternance, les radiales, toujours disposées de même dans la classe entière. — En outre, l'article supérieur du pédoncule, auquel s'attachent directement les basales inférieures, donne une pièce basilaire, qui ferme en bas le test du calyce. Cette pièce est souvent appelée, et bien à tort, comme l'ont démontré les études faites par E. Perrier, la ceniro-dorsaie ; la vraie centro-dorsale des C-rinoïdes, homologue de celle des autres Échinodcrmes, façonnée dès les premières phases larvaires, est entraînée vers la base adhérente du pédoncule, et non vers son sommet calycinal ; elle est placée dans l'article basilaire et terminal, le plus éloigné du calyce. Par contre, la pièce basilaire touche au calyce même; elle s'accroît quelque peu par ses bords, de manière à recouvrir les basales, et à les envelopper en se soudant à leur substance. Cet agrandissement marginal est assez peu prononcé chez la plupart des Crinoïdes munis en permanence d'un pédoncule fixateur ; il devient plus prononcé chez les formes libres de la famille des Comatalides, où cette pièce grandit en une sorte de cornet, qui enchâsse la majeure part du calyce, et cache en entier les basales, soudées de leur côté en une plaque horizontale nommée la rosette.
Le disque constitue la base supérieure, libre, du calyce; il est circulaire, quelque peu bombé. Il porte la bouche en son centre. Autour de cet orifice se disposent les bases des cinq bras, qui se prolongent sur le disque même après s'être attachées à son pourtour. Comme les bras équivalent aux rayons de l'organisme des Crinoïdes, ces cinq bandes ont une position radiale; entre elles se trouvent cinq autres zones, qui les isolent mutuellement, et occupent une situation inlerradiale. L'anus est percé, non loin de la bouche, dans l'un de ces interrayons. Très souvent, le disque est couvert de plaques calcaires, dont la taille et la quantité varient suivant les genres; ces pièces entourent la bouche, l'anus, ou se disposent dans les interrayons : aussi les désigne-t-on par les termes d'orales, d'anales, ou d'inter radiales. Elles font parfois défaut, chez les Comahilides par
exemple, d'où une cerlaine mollesse dans les tégumenls du disque; en ce
la'— ~ 3 u
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cas, elles existent pendant les phases larvaires [Embvyoloyie comparée, p. 732 et suivantes;, et se résorbent ensuite.
Les bras, au nombre de cinq, correspondent aux rayons de l'économie, étirés en longueur de manière à former des appendices cylindriques, attachés par leurs bases, chacun en ce qui le concerne, aux cinq radiales du calyce. Ils se subdivisent en articles successifs, car leurs téguments contiennent d'épaisses plaques calcaires, des brachiales, rangées à la fde, et mobiles les unes sur les autres; tous portent des pinnules, en quantité souvent considérable. Rarement simples, ils se bifurquent, d'ordinaire, à une faible distance de leur base, et se divisent en deux branches égales : d'où résulte pour l'animal une possession apparente de dix bras. Parfois, chez les Pentacrinns par exemple, cette ramification s'étend aux branches, et se manifeste plusieurs fois, rendant ainsi plus touffu le chevelu appendiculaire. — D'ordinaire, les brachiales se suivent sur une seule rangée, pour constituer le squelette du bras ; dans certains types fossiles, elles se placent sur deux files, dont les pièces alternent mutuellement. Elles s'articulent entre elles, leurs espaces intercalaires étant pourvus démuselés, qui servent à les mouvoir; pourtant, plusieurs de ces zones intermédiaires, dont le nombre et la situation varient suivant les espèces, sont privées de faisceaux musculaires, et contiennent seulement un tissu conjonctif cohérent. Aussi ces dernières, dites des sygyzies, sont-elles immobiles et résistantes. Les brachiales basilaires, placées entre le calyce et le lieu où le bras se bifurque, s'assemblent en une série, qui se raccorde à la radiale correspondante du calyce; ces pièces, dont la quantité est presque toujours de trois ou de cinq, portent, dans les descriptions taxonomiques données par les auteurs, et par une extension peu justifiée, le nom de radiales, mais en lui ajoutant un numéro d'ordre compté à partir de celle qui s'insère sur la radiale vraie; le mieux est de les désigner par le terme de radio-brachiales. — Les pinnules reviennent à des expansions tentaculaires, cylindriques et allongées, terminées en pointe, divisées en articles, qui contiennent, dans leur intérieur, la plus grande portion des glandes sexuelles. Elles existent dans la plupart des cas, et ne paraissent guère manquer que chez un assez grand nombre des Crinoïdes disparus, fossiles dans les terrains primaires ; encore faut-il tenir compte, en cette occurrence, de la difficulté de conservation de ces annexes assez délicats, qui existaient peut-être, et n'ont pas été gardes dans les exemplaires recueillis jusqu'ici.
Le pédoncule, ou la tige, est une baguette cylindrique, étroite, parfois très longue, divisée en articles successifs, dont le calcaire du test constitue presque toute la substance. L'article basilaire correspond à la vérilal)le plaque centro-dorsale de l'économie; il attache l'individu à un support, tantôt se terminant en pointe, tantôt émettant, pour ce faire, dirrégulières ramifications stoloniales. L'article terminal supporte le calyce; il équivaut à la pièce basilaire de ce dernier, qui grandit plus ou moins pour envelopper les plaques de son test. Certains des articles portent des expansions latérales, cylindriques, également scindées en segments
TÉGUMENTS. li')!
successifs, que Ton désigne par Texpression de cirrhes ; la pièce basilairo est capable de posséder de ces appendices, destinés, dans le cas d'une vie libre, à permettre à l'individu de se cramponner à un corps étranger. — La tige fait parfois défaut à l'adidle, après avoir existé au cours de la vie larvaire. Cette absence, caractéristique des Comnlulides actuelles, a pourtant été le propre de certaines formes fossiles et disparues. Elle n'est pas entière, puisque l'article terminal persiste toujours pour constituer la pièce basilaire du calyce ; un élément, au moins, du pédoncule, persiste donc dans l'organisme définitif.
1 Chez les Tessélés, par des bords plans. , Paroi I "' / Chez les Articulés, par des bords engrenés.
latérale \ , Chez les | Cycle inférieur d'infra-basales.
{ du I établies DiciicUane^ ^ Cycle moyen de para-basales. 1 calvce \ en < ^ i ' \ Cycle supérieur de radiales.
UN CALYCE. ' à ' i cycles . i Chez les ( Cycle inférieur de basales.
) plaques I ' Monocycliqiies. I Cycle supérieur de radiales.
/ ' soutenues, et parfois enchâssées, par la pièce basilaire.
I l Portant la bouche et l'anus.
\ Disque ] Muni souvent de plaques calcaires (orales, anales, interra- ' diales).
Û § J / Test composé de brachiales, unies entre elles par des articulations
» c. \ \ musculaires ou par des sysivzies.
•z c i ) Simples parfois; plus souvent bifurques ou ramifiés.
Munis habituellement de pinnules.
UN
