SYSTÈMES IRRIGATEUR ET EXCRÉTEUR
L Considérations g-énérales. — Le système irrigateur est un des plus compliqués qu'il y ait dans l'organisme des Échinodermes ; même, cette complexité est fort remarquable, comparée à la simplicité des autres appareils. Le fait se conçoit, puisque ces animaux contiennent dans leur corps, pour assurer le transport de tous les éléments nécessaires à la vie, trois groupes de cavités, qui s'ébauchent dès les premières phases du
central et noir exprime l'insertion du pédoncule sur le calyce. — En 961, projection horizontale de toutes les plaques du calyce, dissociées les unes des autres. — Dans toutes ces figures, les plaques numérotées de I à III inclus sont des basales, de IV à VIII inclus des radiales, de IX à XIII inclus des inicrradiales. Les figures <j5i), çi^io et 961, sont mutuellement reliées par des lignes lie rappel, permettant du les assembler. — En 962, restauration probable d'un Blastoïde, avec ses pinnules insérées sur les aires ambulacraires.
^ Pinnuies
Fig. 958 à 962. — Organisation des Blastoïdes. — En gSS, un Penlremiles, vu par la face orale. — En 959, le même vu de prolil. — En 960, le même, vu par la face pédonculaire.'Celte figure représente une projection, que des lignes de rappel permetleal de rapporter ù la figure 969 ; l'espace
développement embryonnaire, et se perfectionnent indépendamment les uns des autres : une spacieuse cavité générale, limitée vers le dehors par les téguments, dans laquelle le tube digestif est suspendu au moyen de mésentères ; un système hémo-lymphatique, composé de lacunes creusées dans le tissu conjonctif, et divisé lui-même en plusieurs parties d'allures et de connexions ditTérentes ; enfin, un appareil ambulacraire, constitué par un jeu de canaux qui parcourent l'économie, puisent de leau dans les milieux environnants, et assurent, non seulement la locomotion de l'individu en lui permettant de gonfler ses ambulacres, mais encore sa nutrition générale, en transportant les gaz respiratoires, des matériaux alimentaires, ou des produits de désassimilalion. A cet égard, par cette complication, les Echinodermes se rangent à l'égal des plus élevés de tous les êtres ; ils tirent de là une originalité incontestable, d'autant mieux que l'un de ces organes, l'ambulacraire, leur est propre, et ne se trouve nulle part ailleurs (fig. 892-894, p. 1186-1187).
Le système irrigateur, à cause de ces manières d'être, a été l'objet, dans ces dernières années, d'études nombreuses et approfondies. Les notions, acquises à son égard, sont parfois contradictoires; sur plusieurs points importants, les opinions des auteurs sont différentes, et les discussions encore pendantes. Pourtant, sauf ces contestations, les données saillantes, et essentielles, sont à peu près mises hors de doute ; les débats louchent surtout à des particularités d'importance secondaire. — Les caractères fondamentaux de l'appareil irrigateur des Echinodermes se présentent dès les phases larvaires, et c'est là qu'il convient de les prendre. Ils se compliquent dans l'organisme adulte, se diversifient suivant les types, mais la structure d'ensemble, et les connexions générales, ne changent point.
En ramenant l'évolution embryonnaire à un développement normal, fréquent chez ces êtres [Embryologie comparée, pages 633 et suivantes), la larve des Echinodermes débute par un état gastrulaire. Cette gastrule remplit sa cavité blastocœlienne, c'est-à-dire l'espace clos compris entre son feuillet externe et son feuillet interne, par un mésenchyme, un tissu conjonctif embryonnaire, issu de ce dernier feuillet. Le fond de son entéron, de son intestin primordial, se sépare du reste, et devient une vésicule indépendante, dite le protentérocœle. Celle-ci se subdivise en deux parts : un hydrocœle, et un entérocœle qui se scinde, à son tour, en deux moitiés, l'une droite et l'autre gauche. Ces dernières vésicules grandissent dans l'intérieur du mésenchyme, qui les entoure de tous les côtés et se trouve différencié, de ce fait, en deux assises, l'une appliquée contre l'endoderme intestinal, l'autre contre l'ectoderme tégumenlaire. — En ce moment de son existence, la jeune larve des Echinodermes contient trois sortes de cavités, distinctes les unes des autres, bien que leurs parois proviennent également de l'endoderme primordial, du feuillet interne de la gastrule. Un premier groupe de ces espaces est représenté par les deux moitiés de l'entérocœle, qui flanquent le tube digestif sur la droite et sur la gauche ;
SYSTÈME IRRIGÂTEUR.
un deuxième est donné par l'hydrocœle, qui envoie vers le dehors un diverticule, ouvert àrextérieur; enfin, le troisième est fourni par les lacunes qui se creusent, sur place, dans le tissu conjonlif du mésencliyme, aussi bien dans la couche appliquéeconlrerendodermefspia22ch230-i22ése2ic22yme que
dans celle placée sous l'ecloderme [somato-mésenchyme ,. Ces trois jeux de cavités, séparés les uns des autres, et n"ayant entre eux aucune communication directe, grandissent, se perfectionnent, en se maintenant pour passer dans l'organisme adulte, et lui procurer les trois parties de son système irrigateur. Les deux entérocœles s'amplifient dans des proportions considérables; ils s'élargissent, entourent l'intestin, et composent finalement, à eux seuls, la cavité générale du corps. L'hydrocœle, tout en conservant d'ordinaire ses connexions avec le dehors, s'arrondit en un anneau ambulacraire péri-œsophagien, et émet des expansions tubuleuses, Jes conduits ambulacraires, ({ui parcourent l'économie en portant des ambulacres sur leur trajet. En dernier lieu, les lacunes conjonctives du mésenchyme accroissent leur nombre, et constituent, parleur assemblage, un système hémo-lymphatique, chargé de charrier dans le corps les matériaux de la nutrition générale, divisé en une part intestinale et une part périphéri(|ue, mais toujours peu compliqué, car son rôle de transport •est subordonné de beaucoup, comme importance, à celui de la cavité générale et de l'appareil ambulacraire. La principale de ses complications consiste en la production d'un véritable ganglion lymphatique, d'un assemblage localisé de nombreuses et petites lacunes, oii s'accumulent les produits de la désassimilation, et où les globules de Ihémo-lymphe se reproduisent par leur propre multiplication.
( Entérocœles, donnant la cuvilé générale du corps, ou Système ( Protentérocœle.. . . ■ cœZome proprement dit. aRRiGATEiH, ^ ' Ilydrocœle, donnant Vappareil anihiilncraire.
issu du { Métienchyme Creusé de lacunes conjonctives, formant le syslème
hémo-lymplialique et ses dérivés.
La cavité générale des Échinodermes, encore nommée le cœloine proprement dit, Ventérocœlome ou Voligocœlome de ces animaux, est fort ample. Elle dérive des deux entérocœles agrandis ; malgré cette nature •double, elle paraît être simple, à cause de son volume considérable, de la minceur des cloisons de séparation, et souvent de la destruction partielle de ces dernières. Ces cloisons constituent des mésentères, lun dorsal, l'autre ventral, qui tiennent l'intestin suspendu dans la cavité générale. Tout en grandissant, et par le fait même de leur accroissement, les deux «entérocœles entourent le tube digestif, et s'adossent mutuellement sur la ligne médio-dorsale comme sur la ligne médio-ventrale ; ce sont ces zones ■d'accollement (pii persistent dans l'économie achevée, et donnent les mésentères. — La cavité géuérale est emplie par un liquide, la cœlo-lymphe ; «elle-ci, à cause de sa grande masse, joue un rôle prépondérant dans le trans-
port des matériaux nulrilifs ; elle se compose de deux parties : un plasma, et des globules. Le premier consiste en de Teau, tenant en dissolution plusieurs sels, parmi lesquels le chlorure de sodium prédomine, et une substance albuminoïde voisine de la mucine. Les- seconds reviennent à des cellules amœboïdes de tailles diverses, capables de se déplacer par elles-mêmes, grâce à leurs pseudopodes; parmi elles, certaines ont leur vitalité entière et possèdent un protoplasme normal, alors que d'autres se chargent de produits de désassimilation, fragmentent par clasmatose leur protoplasme en granulations, et se colorent de teintes variées. Ces deux états marquent les degrés extrêmes de l'existence de ces globules ; ceux-ci commencent par avoir l'intégrité de leur substance, et portent des pseudopodes; puis des matériaux d'excrétion s'accumulent en eux, et les tuent peu à peu. Exposé à l'air, ce liquide se caille assez rapidement, non parce que sa substance albuminoïde se précipite, mais par le feutrage, au moyen de leurs pseudopodes, des globules bien vivants.
\Sappaveil ambulacraire a pour base un anneau, Vanneau ambulacraire, qui entoure l'œsophage ; cet élément fondamental dérive directement de l'hydrocœle embryonnaire, car ce dernier s'applique contre la zone initiale de l'intestin, et grandit de manière à l'envelopper suivant un plan transversal. L'anneau revient, en somme, à un tube creux, de forme circulaire, dont la cavité communique avec le dehors, d'ordinaire par l'entremise du canal hydrophore, ou tube hydrophore. Celui-ci, ébauché dès les premières phases larvaires, est situé dans le mésentère dorsal; il s'ouvre à l'extérieur par un ou plusieurs pores, les hydropores, percés au travers d'une plaque, dite la plaque madréporique, ou le madréporite. Plus ou moins long suivant les types, d'après la disposition variable de cette dernière plaq.ue, sa paroi, souvent encroûtée de calcaire, afin de lui permettre de rester béant pour mieux accomplir son rôle, lui vaut encore d'être désigné par les termes de canal pierreux et de canal du sable. En outre, l'anneau ambulacraire porte des diverticulestubuleux, les conduits ambulacraires ou vaisseaux ambulacraires, au nombre normal de cinq ; ces canaux longent le corps, en suivant l'axe longitudinal des rayons et de leurs dépendances, et émettent les ambulacres sur leur trajet. Ceux-ci correspondent à des expansions du conduit ambulacraire, tout comme ce dernier est un diverticule de l'anneau ; seulement, au lieu d'être parallèles à la surface des téguments, les ambulacres leur sont perpendiculaires, les soulèvent à leur niveau, et se coilïent des zones ainsi emportées par eux ; ils constituent avec elles des tubes faisant saillie au dehors, capables de se gonfler pour s'étaler, ou de se vider pour se contracter et rentrer dans le corps. Afin de devenir turgescents, chacun d'eux possède à sa base, d'ordinaire, une ou deux vésicules aux parois musculeuses, qui, en se contractant, chassent dans leur cavité le liquide ({u'elles contiennent, par un jeu comparable à celui des poires en caoutchouc annexées aux appareils à projection ou à décIanclKunent. Dans leur érec-
Fiç. f,(33 et yOV - Aspect extérieuk des Ckinoïdes. - Celte planche représente, dans un fond rocheux de convention, des Crinoïdes actuels, pédoncules. Le plus grand, muni d un 'o"« P^"^ "■ cule, est un Pentacrinus ; le plus petit, à pédoncule court, logé dans langle mlerieui <"0'i '" dessin, est un Holopiis, dont les bras sont repliés en dedans. - Se reporter aux nguies gu.. a 974 des planches suivantes (p. 1279, 1281, 1285, 1290, 1291, 129401 1295).
lion, les anihulacres traversent les téginnenls entiers, et passent, le cas échéant, dans les pores ambiilacraires percés au travers des plaques du lest; leur sommet libre se termine parfois en pointe mousse, et se dilate ailleurs en une petite ampoule fixatrice. L'animal se sert d'eux, soit pour toucher son support et s'assurer sans doute de certaines particularités de sa nature, soit pour se déplacer lentement en les employant commebaguettes de soutien, soit pour apprécier la manière d'être du milieu environnant, soit enfin pour les accoler à un corps étranger et les utdiser comme des câbles de traction. — Le liquide, qui parcourt les canaux de l'appareil ambulacraire, est composé, à l'égal de celui du cœlome, par un plasma et par des globules. Seulement ces derniers, tout en étant semblables à ceux de la cavité générale, se trouvent moins nombreux; ils équivalent, sans doute, à plusieurs de ceux-ci, ou à des cellules conjonctives, ayant quitté leur lieu d'origine pour parvenir, par diapédèse, dans les espaces ambulacraires. Ce liquide, étant donné son emploi dans la turgescence des ambulacres, subit des variations considérables de volume, d'après l'état de ces appendices. Grâce aux communications directes, établies par le tube hydrophore avec le dehors ou avec la cavité générale, ces fluctuations se produisent aisément ; le tube puise le liquide nécessaire, ou chasse l'excès, suivant les nécessités du moment.
Le système hémo-lymphatique est constitué par le réseau des lacunes creusées dans le tissu conjonctilde la paroi du corps, des mésentères, et de la paroi intestinale. Ces espaces, ainsi percés dans les dérivés du mésenchyme embryonnaire, composent, par leur ensemble, un schizocœlome, distinct et séparé de l'entérocœlome qui donne la spacieuse cavité générale; comme ils sont nombreux, leur totalité, par opposition à celte dernière, s'établit en un polycœlome, c'est-à-dire en un lacis de cavités internes, isolées de la cavité digeslive, petites et abondantes. — Ce système se subdivise en deux parts : l'une comprise dans le tissu conjonctif de la paroi du corps, ou dans celui des mésentères, issus du somato-mésenchyme embryonnaire, ou du mésenchyme laissé entre les deux entérocœles grandissants ; l'autre située dans le tissu conjonctif de la paroi intestinale. La première équivaut au système hémo-lymphatique somatique, et la seconde au système hémo-lymphatique intestinal. Toutes deux communiquent souvent ensemble par l'entremise dun sinus annulaire, Vanneau hémo-lymphatique, ou Vanneau labial des auteurs, situé dans la paroi (Esophagienne qu'il entoure en entier, et juxtaposé à l'anneau ambulacraire, qu'il double en se moulant sur lui.
Le système somatiqueest le plus compliqué. Il comprend, en efïet, deux sortes de cavités lacunaires. — Les unes sont logées dansles téguments, et accompagnent les organes, nerfs et conduits ambulacraires, qui parcourent ces derniers; ces appareils constituent, en effet, des chemins tout tracés, des voies préétablies, pour les sinus creusés dans le tissu conjonctif qui les entoure. Ces sinus leur constituent des gaines, soit complètes et les
enveloppant en entier, comme il en est pour les nerfs, soit juxtaposées seulement à une part de leur surface. La situation de ces espaces lacunaires, rendus réguliers et tubuleux par la nature de leurs connexions, leur, a valu d'être désignés par des noms divers, qui indiquent ces relations mêmes ; les expressions de cavités sous-ambulacr aires, de vaisseaux péri-hémaux, d'espaces péri-nerviens, sont les plus employées. Dans la réalité, ils correspondent simplement à des canaux engainants, identiques aux gaines lymphatiques qui entourent, dans les mêmes conditions et pour les mêmes causes, les nerfs et les vaisseaux sanguins des Vertébrés. Leur rôle est du même ordre : ceux qui accompagnent les conduits ambulacraires leur forment un coussinet liquide, capable de leur permettre leurs variations de calibre suivant la marche et le jeu de leur contenu ; ceux qui entourent les nerfs leur fournissent directement des matériaux nutritifs. — Les autres cavités du système somatique sont logées dans les mésentères. La plupart s'anastomosent entre elles, et se rendent finalement aux lacunes intestinales ; mais celles-ci sont d'importance secondaire. En revanche, un de ces espaces, au rôle prédominant, longe et accompagne le tube hydrophore comme ses similaires des téguments s'accolent aux canaux ambulacraires ; il est permis de le désigner par l'expression générale de sinus axial, en étendant à tous les Échinodermes le terme employé pour quelques-uns d'entre eux. Ce sinus est parfois assez ample pour engainer le conduit hydrophore dans son entier. De plus, il se met en relation étroite avec un véritable ganglion lymphatique, logé dans l'épaisseur du mésentère dorsal, et juxtaposé également au tube hydrophore. Ce ganglion, nommé la gia22de ovoïde, ou V appareil plastidogène, équivaut à une prolifération locale, volumineuse, du tissu conjonctif mésentérique, creusée de nombreuses petites lacunes; ces dernières communiquent entre elles de toutes parts, donnent ainsi à l'organe une structure spongieuse, et s'abouchent avec le sinus axial, de manière à se trouver en connexions permanentes avec le reste de l'appareil hémo-lymphatique.
Le système hémo-lymphatique intestinal est moins complexe que le précédent; il se borne à un réseau lacunaire logé dans le tissu conjonctif de la paroi digestive, et surtout riche dans la première moitié ou dansles deux premiers tiers de cette dernière. Tous ses espaces communiquent ensemble. Parmi eux, les deux qui se trouvent placés au niveau de l'insertion des mésentères sur l'intestin prennent souvent la prédominance sur les autres; à cause de leur situation et de leurs connexions, ils possèdent un trajet à peu près régulier, et s'étendent, suivant ces insertions, le long du tube digestif, ils jouent, dans le système dont ils dépendent, le rôle de canaux collecteurs principaux. L'un d'entre eux, au moins, parvient jusque sur l'œsophage, et arrive au contact de l'anneau hémo-lymphatique qui double l'anneau ambulacraire;il se jette dans son intérieur, et, par là, une communication directe s'établit entre les deux parts de l'appareil entier.
Le liquide, contenu dans la totalité de ces lacunes conjonctives, est sem-
Roui.E. — Anatomie. II. "1
blable à celui de la cavité générale ; il consiste, de même, en un plasma, tenant en suspension de nombreux globules cellulaires, dont les uns, bien vivants, sont munis de pseudopodes, et dont les autres, frappés de dégénérescence, se fragmentent en granules colorés. Ces globules sont parfois abondants au point d'obstruer complètement les espaces qui les renferment ; leurs pseudopodes leur servent pour traverser, par diapédèse, les tissus environnants, et pour assurer ainsi les échanges vitaux; ils ressemblent, non seulement à ceux du cœlome, mais encore aux cellules conjonctives avoisinantes, qui ont, du reste, même origine qu'eux, et dont Tunique différence tient à l'exsudation par elles d'une substance fondamentale solide, au lieu d'être fluide. Ce liquide, d'après ses fonctions, et bien que son utilisation dans l'organisme soit amoindrie à cause de la haute importance possédée dans les échanges nutritifs par celui de la cavité générale, équivaut à une hémo-lymphe. Il est chargé de puiser, dans l'intestin et au travers de la paroi de ce dernier, les matériaux alimentaires et les gaz de la respiration ; il ne se spécialise point, soit dans un emploi de sang porteur d'oxygène, soit dans un rôle de lymphe nutritive. Le lacis lacunaire qui le contient, correspond, en conséquence, à un système hémo-lymphatique, et non à un système sanguin ou à un système lymphatique stricts, bien que la nature de ses cavités le rende identiques de tous points aux vraies lacunes lymphatiques des autres animaux.
I Sinus enyain;tnts,sous-ambulacraires, ci
\ péri-nerviens.
( des téguments. ' Annenu hémo-lymphalique, ou labial,
\ I placé autour de l'œsophage contre Tan-
;' soMATiQUE. I ncau ambulacraire.
, . \ f , . ,. binus axial.
neino- ' \ des mésentères. { ^ ,• , , , , ,-
'^ ( Gamflion hemo-lymphattque.
lympliatic|ue.
\ INTE
TESTiNAL. Sinus et lacunes de la paroi intestinale.
Ces trois systèmes de cavités, creusées dans le corps des Echinodcrmes, et formant par leur ensemble l'appareil irrigateur de ces êtres, n'ont entre eux, chez la larve, leur genèse étant terminée, aucune communication directe. La cavité générale est indépendante du système ambulacraire, bien que tous deux dérivent d'une ébauche commune, et, de même, le système hémo-lymphatique ne possède aucune connexion avec les précédents. Cet isolement se maintient assez souvent dans l'économie achevée ; les échanges, entre les licjuidos contenus dans les cavités de ces trois groupes de canaux, s'effectuent par diffusion au travers des parois qui les endiguent, et non par un abouchement direct; cette disposition n'empêche point, sans doute, ces échanges d'être abondants et intenses. Mais il est des cas où des rapports immédiats se manifestent, d'une manière secondaire, après l'achèvementde l'évolution embryonnaire, entre les cavités deces systèmes. Ces relations sont de deux sortes : les unes s'étabhssent entre la cavité générale et l'appareil ambulacraire, les autres entre la cavité générale et
les lacunes hémo-lymphatiques. — Ces dernières sont les moins précises, et, sinon leur existence, du moins leur importance, prête encore à contestalions ; il est, en effet, difficile à un espace conjonclif, d'origine mésenchymateuse, d'avoir des communications réelles et directes avec une cavité dont la paroi est de provenance épithéliale. Les premières s'affirment bien mieux, et se comprennent davantage ; l'appareil ambulacraire et la cavité générale, découlant d'une ébauche commune, et possédant des parois de même nature, peuvent renouer entre eux les connexions qu'ils affectent au début de l'évolution embryonnaire. Chez la plupart des Hololhurides,
Fig. 965. — Aspect extérieur des Crinoïdes. — Celte figure représente une Comalula. privée de pédoncule à l'état adulte. — Se reporter aux figures 968-96^ de la planche précédente (p. 1275), et aux figures 966 à 974 des planches suivantes (p. inSi, 1280, 1290, 1291, 1294, et 1290).
par exemple, le tube hydrophore, au lieu de s'ouvrir au dehors, débouche dans l'intérieur du cœlome ; il en est de même pour les Crinoïdes, avec ce complément que le cœlome communique avec l'extérieur par le moyen d'orifices percés au travers des téguments, et qu'il permet ainsi l'introduction directe de l'eau de la mer dans l'appareil ambulacraire.
Étant donnée la composition si remarquable du système irrigateur des Echinodermes, les notions courantes de l'anatomie et de la physiologie générales permettent de concevoir comment ce dernier parvient à satisfaire à toutes les nécessités vitales. Les échanges s'accomplissent surtout par la diffusion et par la diapédèse. — L'ampleur du cœlome, la minceur relative
1280 ÉCIIIXODEriMES.
des parois des organes, font du liquide de la cavité générale un véritable bain nulritit', dans lequel les tissus puisent tous leurs matériaux utiles, et où ils rejettent leurs produits de désassimilaiion. Les aliments rendus assimilal>les arrivent à ce plasma en traversant la paroi intestinale; il en est de même pour les gaz de la respiration, qui, en surplus, lui arrivent aussi par les ambulacres et les tentacules étalés. Les produits d'excrétion sont évacués, par osmose, au travers de la paroi digestive, ou bien s'accumulent, durant la vie entière, dans les globules frappés de dégénérescence. — L'appareil hémo-lymphatique complète le cœlome dans son double rôle de nutrition et d'excrétion. Il puise dans l'intestin les matériaux alimentaires, facilite leur passage dans le liquide cœlomique par son intercalation sur leur trajet de diffusion, et, en surplus, grâce à son anneau péri-œsophagien et à ses sinus engainants, il fournit aux nerfs, d'une façon directe, des cléments nutritifs plus abondants. D'autre part, grâce à ses globules, qui cheminent par diapédèse dans les tissus, il envoie, dans la profondeur de ceux-ci, les substances indispensables à la vie, et y draine les produits de la désassimilation. Ceux qui, parmi ces derniers, ne peuvent se dissoudre et se répandre en dehors, s'amassent peu à peu, au fur et à mesure de l'existence de l'individu, dans le ganglion hémo-lymphatique, et s'y accumulent. — Enfin, l'appareil ambulacraire, à cause de son emploi particulier, doit, non seulement charrier des matériaux alimentaires, mais encore transporter une quantité de liquide assez forte pour rendre les ambulacres turgescents. Il est obligé, par suite, de se prêter à des variations considérables de calibre, et de puiser, où cela est nécessaire, le liquide indispensable à cette érection; il y arrive en communiquant d'une façon directe, soit avec le dehors, soit avec la cavité générale ; mais ces connexions atténuent son rôle nutritif, et ne lui laissent guère, à côté de sa fonction locomotrice, qu'une utilisation dans la respiration.
En somme, chez les Echinodermes, de tous les appareils de l'économie, le système irrigateur est le plus caractéristique, et le plus compliqué, grâce à la distribution de ses espaces en trois groupes presque indépendants. La cavité générale, par son volume et par la masse de son plasma, joue le rôle prédominant sous le rapport nutritif; isolée du dehors par les téguments, tous les organes sont plongés en elle, et y puisent ce qui est nécessaire à leur entrelien. Les lacunes hémo-lymphatiques la suppléent dans cette fonction, et la lui facilitent, en ce qui concerne plusieurs des parties du corps. Enfin, l'appareil ambulacraire revient à un jeu de conduites, destinées surtout à permettre la locomotion par le gontlemeut des ambulacres, et utilisées, par surcroît, dans le transport de quelques matériaux nutritifs. — L'habitat de ces animaux convient à de tels phéno-
plaques II à VI inclus sont les infra-basales, les plaques MI à XI inclus sont les basâtes, les plaques XII à XVI inclus sonl les radiales ; les radin-brachiales, insérées sur les l'adiales, sont en noir. — Se reporlcr aux liisures f)G;{ à y65 des planches précédentes (pages 12-0 et 1279), et aux figures 968 à 97', des planches suivantes (p. i385, 1290. 1291, 12"^, et 1295).
JU
Fig. 966 et 967. — Organisation des Crinoïdes. — Ces deux figures sont consacrées au lest d'un Marsapites, Crinoïde crétacé de l'ordre des Tesselés. — En 966, calyce, vu de profil. — En 9C7, projection des plaques de ce calyce. La plaque I équivaut à Varlicle supérieur du pédoncule ; les
1282 KCHINODERMES.
mènes. Ces èlres vivent dans la mer, et sont constamment baignés par leau; des échanges dilTusifs et des transferts de liquides, qui ne sauraient s'accomplir chez des organismes terrestres, s'elîectuent aisément en de tels milieux.
II. Cavité g-énérale et mésentères. — La cavité générale du corps est un vaste espace, souvent libre et presque entier, limité par les téguments et par leur test. Le tube digestif la traverse, y décrit ses circonvolutions, ou y émet ses- expansions, et s'y trouve maintenu par des lames plus ou moins résistantes et amples, véritables mésentères. Sa paroi immédiate est constituée par rendothélium péritonéal. Celui-ci tapisse la face interne des téguments, la face externe de la paroi intestinale comme celle des autres organes logés dans l'économie, et les deux faces des lames mésentériques ; il consiste en un épithélium simple, tantôt vibratile sur toute son étendue, tantôt par places seulement. Les mésentères, toujours minces, ont une structure fort simple; ils renferment, dans leur substance, une plaque conjonctive, creusée de lacunes, et comprise entre les revêtements endothéliaux des deux faces. — La cavité générale dérive directement des deux enterocèles, le droit et le gauche ; pour ce faire, ces derniers se bornent à s'amplifier, à s'adosser l'un à l'autre sur les lignes médianes dorsale et ventrale, et à diminuer l'épaisseur de ces zones d'accollement, pour paraître ne constituer, le plus souvent, qu'un seul espace fort ample. Cette unité s'affirme d'autant mieux que les régions d'adossement se résorbent, d'habitude, sur des espaces variables, suivant les types, comme largeur et comme situation. Les parties persistantes composent les mésentères de l'économie achevée.
En ce qui concerne les Ilolothurides, leur cavité générale est fort vaste; son volume est considérable, par rapport aux autres éléments de l'organisme. Les appareils arborescents s'étalent dans son intérieur, et, chez la plupart des types, le système ambulacraire s'abouche directement avec elle; de cette façon, les premiers remplissent aisément leur rôle, qui est de permettre l'introduction en abondance, par dilTusion au travers de leurs parois, de l'eau de la mer dans la cavité générale, ou le rejet d'une certaine quantité du liquide contenu dans celte dernière. — Les mésentères sont amples. L'un deux, qui correspond à la persistance du mésentère dorsal de la larve, est conservé presque en entier; indiqué parfois comme mésentère externe, car il se place du côté opposé au premier coude de la circonvolution inleslinale, il accompagne le tube digestif sur presque toute sa longueur, et consiste en une lame mince et large, étendue de cet appareil à la paroi du corps. Son similaire ventral, dit le mésentère interne, a une surface moindre; une assez grande part de son bord périphérique ne parvient pas jusqu'aux téguments, sans doute par défaut d'accroissement, et demeure flottant. En outre, des lames étroites, plus épaisses, au tissu conjonclif dense et résistant, attachent, dans deux régions diamétralement
opposées, en s'irradiant autour d'eux, le pharynx et le cloaque à la paroi tégumentaire (fig. 900, p. 1191).
Les Échinides ditïèrent peu des Holothurides ; à leur exemple, la cavité générale est spacieuse, et leurs mésentères offrent des dispositions presque semblables. Seulement, la première n'a point de connexions directes avec l'appareil ambulacraire, et se trouve close de toutes parts. De son côté, le système des mésentères, tout en comprenant deux lames intestinales plus vastes que les autres, se morcelle davantage ; des bandes, presque indépendantes sur tout leur trajet, s'attachent à diverses zones spéciales du tube digestif, comme l'armature buccale, par exemple, et à plusieurs organes internes, notamment aux amas sexuels. Ces lames minces, et le même fait se retrouve chez les Holothurides, ne sont pas continues ; elles portent des perforations, de nombre et d'étendue variables. Sans doute, ces trous sont dus aux globules du liquide cœlomique, qui les percent en traversant les mésentères par diapédèse; ce phénomène est comparable à celui qui détermine la formation des puits lymphatiques, dans les mésentères des Vertébrés (fig. 929-930, p. 1215).
La cavité générale des Astérides, et celle des Ophiurides, sont relativement moins spacieuses que leurs homologues des Échinodermes appartenant aux deux classes précédentes; cette particularité concorde avec l'aplatissement du corps, et l'élongation en bras des zones ambulacraires. — Les mésentères subissent une réduction connexe. Au sujet des Astérides, la lame dorsale est seule bien développée; elle attache, dans l'intérieur des bras, chacun des diverticules stomacaux à la paroi tégumentaire de la face aborale du corps. Cette diminution s'accentue davantage chez les Ophiurides, où ces expansions intestinales font défaut, et où les bras sont pleins; les mésentères consistent en quelques bandes étroites, s'irradiant autour des deux pôles du tube digestif, et plus nombreuses dans la région orale, où elles entourent l'œsophage à la manière d'un anneau (fîg. 948, p. 1249).
Les Crinoïdes possèdent, à l'égard de leur cavité générale et de leurs mésentères, une conformation remarquable, dilTérenle de celle des autres Échinodermes, et dont le début se manifeste dans le cours des métamorphoses larvaires [Embrijologie comparée , p. 736 et suivantes, fig. 725 à 727 de la p. 741 ). — La cavité générale est étroite, comme celle des Ophiurides, et pour des raisons analogues, à cause de la petitesse du disque et du grand volume acquis par l'intestin; en surplus, elle communique, à la fois, avec l'extérieur et avec le système ambulacraire (Voy. page 1289). Elle se divise en deux parts, de tailles inégales et de situations dissemblables, dont l'une dérive de l'entérocèle droit de la larve, et l'autre de l'entérocèle gauche. La première, la plus volinuineuse, entoure l'intestin presque entier, à la manière d'un sac, d'où ses noms de sac péritonéal ou de sac viscéral; ses parois émettent, dans sa propre cavité, des brides mésenlériques, qui la découpent en espaces communiquant entre eux de tous côtés. De son extrémité aborale se détache un diverticule, qui se loge
dans le sommet inférieur du calyce, entre la rosette et la pièce basilaire, et qui se découpe verticalement, au moyen de lames mésentériques convergeant vers le centre où elles se rencontrent, en cinq loges juxtaposées. Cette expansion est nommée \ organe cloisonné ; dans le cas où il existe un pédoncule, elle se prolonge dans ce dernier appareil, et le parcourt suivant son axe. La seconde part de la cavité générale provient de Tenlérocèle gauche; elle entoure, à la manière d'un anneau, la région initiale du tube digestif, d'où les termes de sac péri- œsophagien, de sac oral, il'espace péribiiccal, qui servent à la désigner. Elle émet également un diverticule ; celui-ci pénètre dans l'espace central autour duquel s'établissent les circonvolutions intestinales, et constitue une cavité axiale, ou cavité columellaire, dans laquelle le volumineux ganglion lymphatique de ces animaux se trouve compris. — Les appendices, portés par le corps, contiennentégalement des dépendances de la cavité générale. Chacun des cirrhes renferme un espace situé suivant son axe central, et h parcourant de bout en bout; ce vide provient de l'organe cloisonné pour les cirrhes du calyce, et du prolongement émis par cet organe dans le pédoncule pour les cirrhes attachés à ce dernier élément de l'économie. Les bras possèdent aussi, suivant leur longueur, deux espaces tubulaires superposés, qui découlent de la cavité générale ; séparés l'un de l'autre par une lame mince, la lame intermédiaire, le supérieur dépend du sac péri-œsophagien, et l'inférieur du sac viscéral. Le premier, logé au-dessous du vaisseau ambulacraire du bras correspondant, souvent divisé en deux conduits juxtaposés et parallèles, est la cavité sous-tentaculaire, ou sous-radiale ; le second, placé sous le précédent, est dit la cavité cœliaque, ou dorsale. Le cordon des éléments sexuels se trouve situé dans la lame intermédiaire même, qui sépare la cavité sous-tentaculaire de la deuxième (fig. 970-974, p. 1290-129.5). Les mésentères se disposent en conséquence. Du moment où les deux entérocèles de la larve, le droit et le gauche, quittent leur position première et verticale pour devenir inférieur et supérieur, l'ensemble du mésentère dorsal et du mésentère ventral embryonnaires s'établit en une mince cloison circulaire, fenêtrée, horizontale, le mésentère intermédiaire, semblable à un diaphragme intercalé au sac viscéral et au sac périœsophagien; la lame intermédiaire qui, dans chacun des bras, sépare les deux cavités cœlomiques l'une de l'autre, répond à une expansion de cette cloison. D'autre part, les deux sacs entourent les portions digestives placées à leur niveau, mais non en entier; ils se recourbent autour d'elles pour les envelopper, sauf un espace occupé par du tissu conjonctif lacunaire. Celui-ci, ébauché dès la larve, dont il compose le mésentère longitudinal, s'amplifie ; son tissu conjonctif acquiert une grande épaisseur, se couqjlique par la différenciation de ses cellules et de ses lacunes, et s'avance dans la cavité axiale. Il se relie, par le mésentère intermédiaire, au mésenchyme conjonctif des bras, et, ainsi continu avec ce dernier, il produit le ganglion lymphatique avec l'ébauche du cordon sexuel. Cedéve-
JàJ
Oisoue
Sillon
Bouche
Bras
Radio-bractiiale
' fiadio-ùraclKate
Radiale
Basaie
Pédoncule
Fig. 968 et 969. — Organisation des Crinoïdes. — Ces deux ficrures sont consacrées au test d'un Penlacrinus, Crinoïde actuel de l'ordre des Articulés. — En 968, calyce entier vu de profil, avec le sommet du pédoncule, et les bases des bras. — En 969, disque, ou base supérieure du calyce, vu de face, avec les bases des bras; le mot.si//on indique les sillons ambulacraires. — D'après les recherches faites par H. Carpenter. — Se reporter aux figures gG3 à 9G7 des planches précédentes (p. 1275, 1279, i2bii), et aux ligures 970 à 974 des planches suivantes (p. 1290, 1291, 1294 et 1295).
loppemcnt permet de comprendre plusieurs des particularités anatomiques de radulle: le ganglion lymphatique situé dans la cavité axiale, et se prolongeant, grâce au mésentère longitudinal, jusqu'au niveau deToesophage; la base du cordon sexuel logée dans la cavité axiale, à côté du ganglion lymphatique, et se divisant, au niveau du mésentère intermédiaire, en parties qui s'étendent dans la substance des lames intermédiaires des bras.
III. Appareil ainhiilacraire. — Cet appareil consiste essentiellement en un jeu de canaux qui, partant d'une zone centrale, s'étendent dans le corps entier. La base du système est l'anneau ambulacraire, disposé autour de l'œsophage ; souvent, cette pièce porte des diverticules latéraux, plus ou moins nombreux suivant les types, plus ou moins volumineux, au sommet élargi en poche, et nommés des vésicules de Poli. De l'anneau se dégage le tube hydrophore, qui assure les communications de l'ensemble avec le dehors, ou avec la cavité générale. De l'anneau partent aussi les vaisseaux ambulacraires, dont le nombre fondamental est de cinq, placés à égale distance les uns des autres, et parcourant le corps. Sur leur trajet, ces conduits portent les ambulacres, avec les vésicules ambulacraires destinées à gonfler ces derniers ; les ambulacres les plus voisins de la bouche se modifient souvent en tentacules péribuccaux. — L'appareil ambulacraire dérivant de l'hydrocèle embryonnaire, qui découle lui-même du protentérocèle, la composition de sa paroi est semblable à celle du cœlome, également issu du protenlérocèle primordial. Cette paroi consiste en une assise conjonctivo-musculaire, doublée en dedans par un endothélium, qui limite immédiatement la cavité des canaux du système. Dans les vésicules de Poli, cet endothélium subit des phénomènes d'une dégénérescence, qui emplit ses éléments de granules brunâtres, et les fait se desquamer, pour être remplacés par d'autres plus jeunes. Les parties saillantes au dehors, comme les ambulacres et les tentacules péribuccaux, ont une couche conjonctivomusculaire plus épaisse, et elles la recouvrent extérieurement par un épithélium ectodermique, continu avec celui des téguments. De même, les régions saillantes au dedans, dans la cavité générale, comme les vésicules de Poli et les vésicules ambulacraires, entourent l'extérieur de leur assise conjonctivo-musculaire par un endothélium péritonéal, continu avec celui qui hmite le cœlome entier (fig. 892-893, p. 1180-1181 ; et fig. 936, p. 1227).
Le système ambulacraire est, dans l'organisme des Échinoderraes, d'une haute importance. Il possède le mieux la disposition rayonnée, et, à cet égard, il règle l'allure de l'économie entière. Les diverses particularités de sa manière d'être, grâce aux ambulacres qui s'avancent hors du corps dans des zones spéciales, influent beaucoup sur l'aspect extérieur (paragraphe 3, p. 1198 et suivantes) des individus.
Tout en ne s'écartant pas trop de la conformation normale, l'appareil ambulacraire des llololhurules olïre, sur plusieurs points, une organisation qui lui est propre. L'anneau péri-œsophagien est muni, d'habitude, d'une
seule vésicule de Poli, volumineuse. Le tube hycirophore communique toujours avec l'extérieur, et s'ouvre à la surface du corps, chez la larve; mais il n'en est pas de même pour Fadulle. Certains Élasipodes conservent ces connexions directes ; leur tube débouche au dehors par un ou par plusieurs orifices, et permet rintroduction immédiate, dans le système, de l'eau de la mer. Plusieurs représentants de la même famille ont une organisation semblable à la précédente ; seulement les pores externes sont fermés, et le canal hydrophore se trouve clos. Enfin, chez les autres types de la classe, les plus nombreux de beaucoup, le tube, dans l'organisme larvaire, débule par se jeter dans le milieu environnant, comme chez les premiers Elasipodes ; puis, au fur et à mesure des progrès du développement, il se raccourcit quelque peu, et se ferme, comme il en est pour les Elasipodes du second groupe; enfin, diminuant toujours de longueur, il devient libre par son sommet, et suspendu dans la cavité générale, oi^i il s'ouvre alors par plusieurs pores juxtaposés. — Les cinq vaisseaux ambulacraires, en quittant l'anneau sur lequel ils prennent naissance, commencent par envoyer des branches dans les tentacules péribuccaux. Ceux-ci correspondent aux premiers ambulacres ébauchés dans le cours de l'évolution embryonnaire ; leur nombre moyen est de dix ; leur forme et leurs dimensions varient d'après les types, suivant qu'ils sont courts, simples, et élargis à leur extrémité libre, ou longs et branchus. Les conduits ambulacraires s'étendent ensuite, tout en longeant le corps, jusqu'au voisinage de l'anus, où ils finissent en cul-de-sac; ils émettent les ambulacres (p. 1-200) sur leur trajet. — Les Holothurides rangés dans l'ordre (\c?> Apodes sont remarquables par la réduction de ces appendices ; ils comprennent deux familles, les Molpadidés et les Synaptidés. Les premières ont encore des vaisseaux ambulacraires, mais elles manquent d'ambulacres. Les secondes, en revanche, sont privées à la fois des uns et des autres ; tout leur système ambulacraire est composé par l'anneau péri-œsophag-ien et par les tentacules péribuccaux, longs, volumineux, et rameux. Cette restriction se complique par la privation complète, en ce qui concerne les Synaptidés seules, des organes arborescents attachés à la région postérieure du tube digestif. Vu pareil défaut est compensé, sous le rapport fonctionnel, au sujet de la ditfusion nutritive entre le milieu extérieur et la cavité générale, par la minceur des téguments et par la grande taille des tentacules péribuccaux; il est, sans doute, entre ces deux faits, entre l'absence des poumons et l'état de ces derniers éléments de l'économie, un rapport de cause à effet. De son côté, la privation d'ambulacres concorde avec la longueur et la souplesse du corps, qui permettent à l'individu de se frayer, en rampant , un chemin dans le sable.
L'appareil ambulacraire des Échinides subit moins de modifications diverses que celui des Holothurides, et s'écarte moins de la disposition normale. L'anneau péri-œsophagien porte d'ordinaire, mais non toujours, cinq vésicules de Poli, situées entre les lieux d'émergence des vaisseaux ambulacraires, dans des régions interradiales par conséquent ; ces annexes
vésiculeux, dont la paroi conjonctive est fort épaisse, manquent à beaucoup des Echinides Irréguliers, et cette privation s'accorde avec la diminution de celle partie de l'appareil ambulacraire qui est placée dans la partie aborale, non locomotrice, de l'animal. — Le tube hydrophore est long-; il traverse l'organisme de bout en bout, pour aller de l'anneau, voisin de la bouche, à la plaque madréporique, logée dans l'appareil apical ; droit chez les Echinides Réguliers, il décrit un coude chez les autres ; il conserve les connexions ébauchées dans l'organisme larvaire, et se trouve logé, sur toute son étendue, dans l'épaisseur du mésentère externe ; il traverse la plaque madréporique par plusieurs orifices. — Les vaisseaux ambulacraires, en quittant l'anneau dont ils se dégagent, se dirigent d'abord vers la bouche, pour arriver au niveau du test ; là, ils envoient des branches aux ambulacres convertis en branchies orales, homologues des tentacules péribuccaux des autres Echinodermes; puis, ils s'étendent le long du corps jusqu'à l'appareil apical, en portant, sur leur parcours, les vésicules ambulacraires et les ambulacres. Ceux-ci, quoique simples sur la majeure part de leur trajet, sont bifurques à leur base ; leurs deux branches traversent le test par deux pores juxtaposés, et se rendent également au conduit ambulacraire. Les ambulacres des Echinides Réguliers, et ceux des zones locomotrices de la face orale des Irréguliers, sont longs, cylindriques, au sommet élargi; les autres portent souvent des branches terminales, et servent au tact, ou à la respiration. Tous les Echinides ont, au complet, leurs vaisseaux ambulacraires, et tous possèdent des ambulacres.
Sauf au sujet de la situation particulière des conduits ambulacraires dans les sillons des bras (p. 1-2-29), les Astérides s'éloignent peu du type normal. L'anneau péri-œsophagien est muni, ordinairement, de cinq grandes vésicules de Poli, qui, placées dans le plan des interrayons, alternent avec les lieux d'émergence des vaisseaux ambulacraires ; ces annexes manquent pourtant à plusieurs genres, aux Astérias par exemple. Le tube hydrophore se rend directement à la plaque madréporique, et la traverse par plusieurs pores: dans le cas oii l'individu possède plusieurs de ces plaques, il a un nombre égal de tubes, un de ces derniers pour chacune des premières. Les vaisseaux ambulacraires parcourent les sillons des bras suivant leur axe longitudinal, et se terminent en cul-de-sac au sommet de ceux-ci ; chacun s'avance même, au delà de cette pointe, en un petit tentacule. Ils émettent, sur leur trajet, les diverlicules qui se rendent aux ambulacres ; ces expansions se bifurquent peu après leur naissance, une des branchess'épanouissant, après avoir traversé le test de l'extérieur à l'intérieur, pour donner la vésicule ambulacraire, l'autre s'allongeant directement au dehors pour constituer l'ambulacre. Les canaux ambulacraires fournissent ces diverlicules par couples, d'où il résulte que chaque sillon des bras contient deux files parallèles d'ambulacres, du moins dans la plupart des cas. — Tous les Astérides ont leur .système au complet.
La conformation des Astérides est aussi, dans ses grands traits, celle des
SYSTÈME IRRIGATEUK. 1289
Ophiiivides. La principale difterence entre les deux tient à la disposition du tube hydrophore, qui dérive à son tour de celle de la plaque madréporiquc (p. 1241). Cette dernière est placée sur la face orale du disque, comme il en est, du reste, pour plusieurs Astérides des terrains primaires. De là, le tube, après son origine sur l'anneau péri-œsophagien, commence par se porter vers la face aborale, puis il se coude, revient sur lui-même, et se dirige vers la plaque madréporique. D'autre part, sans doute à cause de la compacité (les bras, les vésicules ambulacraires font défaut.
Les Crinoïdes possèdent une structure remarquable, qui découle de celle des Holothurides. En ce qui concerne la majorité de ces derniers, le tube hydrophore commence par s'ouvrir au dehors, chez l'organisme larvaire; puis son sommet se détruit, et sa base adhérente à lanneau persiste seule, pour déboucher dansl'intérieur de la cavité générale; les organes arborescents de l'intestin permettent, par diffusion, l'entrée dans le cœlome, en quantité suffisante, de l'eau de la mer. lien est de même pour les Crinoïdes ; seulement les organes arborescents leur manquent. Par compensation, pour satisfaire à cette introduction de l'eau extérieure, le sommet du tube hydrophore demeure, tout en étant séparé de la base, et s'ouvre, à la fois, dans la cavité générale et au dehors. En somme, le tube hydrophore, d'abord étendu, chez la larve, de l'anneau périœsophagien à lextérieur, se coupe en deuxtronçons: l'un, interne, attaché à l'anneau et communiquant avec lui, débouche dans le cœlome; l'autre, externe, s'insère sur les téguments, se rend au dehors, et débouche également dans le cœlome. Par ce moyen, l'eau de la mer entre par la part externe, arrive dans la cavité générale comme chez les Holothurides, mais par un autre procédé, pénètre dans la portion interne, et parvient ainsi dans l'anneau ambulacraire. — Un phénomène complémentaire, relatif à une multiplication des organes homologues, complique encore celte disposition. En prenant comme type un Crinoïde supérieur, la Comahile (Antedon), cet animal débute, pendant sa période larvaire, par avoir un tube hydrophore normal, allant directement de l'anneau à l'extérieur {Embryologie comparée, p. 737 et suivantes). Puis, la segmentation en deux parts s'établit. Ensuite, le nombre de ces tronçons augmente, et parvient, pour chacune des deux sortes, au chiffre cinq. Enfin, cette quantité s'accroît encore, et dépasse plusieurs centaines. Les portions internes, attachées à l'anneau péri-œsophagien, portent le nom de tubes hydrophores proprement dits; ils ont l'aspect de tubes, ouverts dans les espaces cœlomiques. Les portions externes, annexéesaux téguments, sont dites des entonnoirs vibratiles:, cWcs onl, en effet, l'allure de dépressions coniques, à l'ouverture extérieure élargie, et à la paroi munie de cils vibraliles ; elles débouchent également dans les vides cœlomiques. Grâce à elles, ces derniers reçoivent constamment de l'eau de mer, qui pénètre partout, entre même dans leurs expansions des bras, (hins les cavités sous-tentaculaire et dorsale, et y circule, par le moyen de petites corbeilles vibratiles, espaces dont l'endothélium est muni de cils
Fig. 970. — Organisation des Crinoïdes {coupe el dissection ; figure diagrammaliqiie). — Celte figure exprime un calyce de Comalula, coupé par son milieu suivant un plan passant par la bouche, l'anus, et la base du bras opposé, et vu par la tranciie de façon à montrer, sous une forme diagrammatique el siinpliliée, les principaux des organes internes. — Les mots suivants indiquent en résumé : cinncan ambulacraire, tabe hydrophore, L'<dssean ambulacraire, orifices des entonnoirs vibratiles, ganglion liémolymplialiciue. — Comparer aux figures 9^8 ip. 12.',9) et 957 (p. 11267). Se reporter aux figures 9U:j à 909 des planches précédentes (p. 1275, 1279, 1281, 128.J), et aux ligures 971 à 974 des planches suivantes (p. 1291, 129^, et 129.5). — Tout l'espace laissé en noir dans ce dessin appartient au cœloine ; le tiret inférieur, dans la légende, se rend à cette portion cœlomiqu aLorale, nommée l'organe cloisonné.
Tentocule
Caiyce
Radio-brachiale
Fi
/ .,»\ Toit» firriiro ronrésenle une coupe lonpilmliig. 97:. Organisation DES ^^^r^l'.'^^^^^'J'^^^ Les n\ols suivants
nale et axiale d'un calyce de Rhizocnnu^ et du ^o'"'".^"- "^ ^" ..^^^ hémo-lvmphalique ; organe indiquent en résumé : anneaa ambulacrau-e ; plaqnc Z'fll^^'^nsX^ p^oncule. - D'après les cloisonné, ou extrémité aborale du cœlome qu. se prolonge ^f^"^^^^^ ^03 à 970 des
recherches faites par Ludwig et par H. t^arpcntcr - Se rtpo.te a^ ly,,,,^^U sui-
planches précédentes (p. 1275, 1279, 1281, i285, 1290), et aux figuier 9/I J/. '
vantes (p. 1294 et 1295).
vibraliles nombreux. — Les Criiioïdes dilTèrent entre eux au sujet de la quantité de ces entonnoirs ; une succession anatomique s'établit, à cet égard, parallèlement à la série embryologique de multiplication montrée parles Anledon. Les Bhizocrinides n'ont que cinq entonnoirs et cinq tubes hydroplîores. Les Apiocrinides commencent à en montrer un chitîre plus élevé. Enfin, les Penkicrinides, et mirloiû les Comalalides, en possèdent une quantité considérable, par une sorte de véritable émiettementde ces systèmes organiques, atin de permettre une pénétration intensive de l'eau extérieure dans le corps. Malgré ces divergences, la situation de ces appareils ne change pas : les entonnoirs sont percés sur le disque, dans les zones interradiales; les tubes hydroplîores s'insèrent sur l'anneau entre les points d'émergence des vaisseaux ambulacraires, c'est-à-dire dans des régions également interradiales.
Les autres composantes de l'appareil ambulacraire possèdent, dans leur ensemble, la conformation normale. L'anneau péri-œsophagien émet cinq vaisseaux ambulacraires, qui se rendent aux cinq bras, et se bifurquent peu après leur origine pour pénétrer dans les deux branches de chacun de ces bras. En outre, de l'anneau œsophagien et dans le plan des interrayons, entre les lieux d'émergence des précédents vaisseaux, se dégagent vingt expansions tubuleuses, groupées en cinq amas de quatre tubes chacun, destinées à un nombre égal de tentacules péribuccaux ; ces derniers, semblables à des petits mamelons cylindriques, relativement plus longs chez la larve que chez l'adulte, correspondent, comme leurs homologues des autres Echinodermes, à des ambulacres modifiés. De leur côté, les conduits ambulacraires suivent les bras de bout en bout, dans le sens de leur longueur, et se placent sur leur face orale, au-dessus de la cavité sous-tentaculaire. Ils portent des ambulacres sur tout leur trajet, mais conformés en tentacules, et désignés souvent, du reste, par ce dernier nom ; ces appendices se subdivisent en trois branches inégales, couvertes de petites saillies papilleuses, pourvues de terminaisons tactiles.
IV. Ajîpareil hémo-lympbatiquc. — Cet appareil revient à un réseau lacunaire, creusé dans le tissu conjonctif du corps entier, et dont les troncs principaux, accolés à plusieurs organes, régularisent leur trajet en se modelant d'après ces derniers. Le tissu conjonctif provient du mésenchyme embryonnaire ; en conséquence, il constitue deux assises principales, dont l'une, issue du somato-mésenchyme, est placée dans la paroi du corps, et dont l'autre, engendrée par le splanchno-mésenchyme, occupe la paroi intestinale. De là, le système hémo-lym|3hatique comprend deux parties : la somatique, logée dans les téguments; l'intestinale, située dans la paroi du tube digestif. La couche conjonctive, et axiale, des lames mésentériques, contient également des lacunes, que leur position permet de raccorder à la part somaticpie, et dont les unes se rendent à cette dernière, les autres se dirigeant vers la portion intestinale. — Les troncs principaux du réseau
tégumentaire (canaux sous-arabulacraires, péri-nerviens, péri-hémaux, péri-ambulacraires) accompagnent les nerfs et les vaisseaux ambulacraires, à la façon de gaines totales ou partielles. Ils communiquent avec les petites lacunes avoisinantes, percées dans le tissu conjonctif de la paroi (lu corps, ou dans celui des ambulacres. Leur quantité se trouvant en fonction de celle des organes qu'ils suivent, leur nombre fondamental est de cinq. Tous se rendent à un sinus, ou à un lacis lacunaire, situé dans la paroi de l'œsophage, contre l'anneau ambulacraire, et disposé, comme lui, sous une forme annulaire {anneau labial, anneau de Tiedemann). — Parmi les lacunes des mésentères, l'une, le sinus axial, possède, chez tous les Echinodermes, une importance considérable, dueà son cali^^re volumineux, à la régularité de son parcours, et à sa présence presque constante; elle accompagne, et longe sur une étendue variable, le tube hydrophore du système ambulacraire. Unie, sur son trajet, aux autres espaces lacunaires des mésentères, elle se déverse, d'autre part, dans l'anneau hémo-lymphatique péri-œsophagien, et communique, par cet intermédiaire, avec la portion somatique du réseau général. — Les lacunes intestinales sont souvent nombreuses, surtout dans la paroi de la première courbure. Deux sinus y prennent la prédominance, d'ordinaire, et jouent le rôle de troncs principaux; tous deux, ou un seul d'entre eux, se jettent, comme leurs similaires des autres régions et pour maintenir l'unité totale, dans l'anneau hémolymphatique. Ces conduits sont situés au niveau des insertions, sur le tube digestif, des mésentères principaux; aussi, du nom de ces derniers, l'un est-il désigné par l'expression de sinus marginal interne, et l'autre par celle de sinus marginal externe. Ces deux canaux sont surtout développés dans les cas où l'intestin se trouve long et cylindrique.
Dans plusieurs de ses régions, l'appareil hémo-lymphatique assemble un grand nombre de petites lacunes anastomosées en plexus, et établit un ganglion. La plus constante, et la plus volumineuse, de ces productions, correspond au ganglion {glande ovoïde, corps spongieux, appareil plastidogène) annexé au sinus axial, et situé, par suite, contre le tube hydrophore. Parfois, l'anneau hémo-lymphatique porte également de semblables formations, soit sur toute son étendue, et alors il se résout lui-même en un lacis lacunaire, soit en des zones localisées et de dimensions restreintes (vésicules de Tiedemann).
Les auteurs récents ont désigné par des termes différents les diverses parties de ces systèmes, et plusieurs les considèrent comme indépendantes les unes des autres. La part tégumentaire est celle des espaces sous-ambulacraires, contenant eux-mêmes d'autres canaux dans leurs parois. Le sinus axial et son ganglion composent un appareil plastidogène, où les globules de l'hémo-lymphe se multiplient plus rapidement qu'ailleurs. La part intestinale équivaut à un appareil sanguin, ou à un appareil absorbant les aliments rendus assimilables. En outre, les cavités de ces réseaux sont considérées comme possédant une complication de structure, Roule. — Anatomie. II. "^
une précision <
1294 ÉCIIINODERMES.
de contours, une constance de forme, qu'elles sont loin d'avoir
BOUCM
Anneau
Anus
BoucfiB
CA0U & -Jamm «• j
Vaisseau
Anuc —
Fig. 972 et 973. — Organisation des Cuinoïdes (diagrammes). — Ces deux figures exprimenl, en projection, le contour extérieur du disque [au Irail .simple), les vaisseaux ambulacraires ellanneaa ambulacraire (au poinlillc blanc sur Irait noir), le tube digestif avec ses circonvolutions (en noir). La figure 972 s'applique à l'organisme d'une Comalula ou d'un Penlacrinus ; la figure 9783 celui d'un Aclinomelra. — D'après les recherclies faites par H. Carpenter. — Se reporter aux figures 9*;?. à 971 des planches précédentes (p. 1275, 1279, 1281, 1285, 1290, 1291), et à la figure 974 de la planche suivante (p. 1295).
Dans la réalité, l'ensemble est uniforme, et de même composition. Ces
SYSTEME IRRIGATEI'R.
espaces ne sont autres que des lacunes conjonctives, ayant les dispositions de leurs similaires des autres animaux, et communiquant entre elles de tous les côtés. La plupart sont petites, irrégulières, et largement anastomosées.
Slanae sexuelle
I Vaisseau
Tentacule
muscles
vacuoles .
Test
Musclas
Fig. <)7',. — Obgamsation des Crinoïdes (coupe). — Coupe transversale d'un bras de Comalula : I indique les cavilvs sous-lenlaculuires ; II la cauilè cœliaqiie, le mot vaisseau lu vaisseau ainbulacrairc. — D'après les recherches faites par E. Perrier. — Se reporter aux ligures 968 à 973 des pliinches précédentes (p. 1275, 1279, i:>(Si, iiiSô, 1290, 1291 et 1294).
Certaines, à qui leur situation permet d'engainer des organes continus ou de s'accoler à eux, prennent, de ce fait, une allure mieux déterminée, un calibreplusvasle,etdeviennentdessinusprincipaux; leurs connexions seules leur donnent ces qualités, mais ne changent pas leur vraie nature. Lorsque ces organes s'unissent entre eux, ces sinus satellites agissent de même, et
s'abouchent muluellemenl; quand ces relations font défaut, les communications s'assurent par le lacis des petites lacunes avoisinantes. La structure réelle, et la signification vérila])le, s'affirment ainsi de tous points. En somme, le système hémo-lymphatique des Échinodermes est un réseau lacunaire, creusé dans le tissu conjonclif du corps entier, et dont certaines j)ortions se différencient d'après leur situation et leurs rapports.
L'appareil hémo-lymphatique des Ilolothiirides ne s'écarte pas, dans sa conformation, du type normal. Ses seules particularités tiennent à deux faits: à l'absence complète de tout ganglion, et à la diminution corrélative du sinus axial, restriction rendue plus grande encore par la brièveté du tube hydrophore ; à la délimitation, dans le réseau intestinal, de deux sinus principaux, le marginal interne et le marginal externe, qui se rendent également à l'anneau périœsophagien (fig. 900, p. 1191).
Les dispositions, affectées par les Échinicles, ressemblent aux précédentes, mais avec plusieurs complications supplémentaires. — L'anneau péri-œsophagien se présente de deux manières : dans le cas des Réguliers, munis de vésicules de Poli aux parois épaisses, une partie de cet anneau est constituée par le réseau lacunaire de ces dernières ; dans celui de la plupart des Irrégiiliers, où ces vésicules font défaut, l'anneau est entier, simple, pourvu de contours plus précis. — A cause de la grande longueur du tube hydrophore, le sinus axial est, à son tour, fort net et bien délimité. Il se termine, par son extrémité opposée à sa jonction avec l'anneau, dans le lacis lacunaire d'un ganglion hémo-lymphatique volumineux, d'aspect ovalaire. En outre, ce dernier contient une cavité centrale, d'où se dégage un canal, qui s'ouvre au dehors par la plaque madréporique, après s'être accolé à la portion avoisinanle du tube hydrophore. Bien qu'aucune observation ne permette de l'affirmer, ce canal est donné, selon toutes probabilités, par une involution ectodermique, étirée en tube; ce conduit pénètre, par son sommet en cul-de-sac, dans l'intérieur du ganglion hémo-lymphatique, et s'y élargit en une poche centrale. Par diffusion, l'hémo-lymphe ganglionnaire rejette dans cet espace les produits de désassimilation qu'elle contient, et ceux-ci sont expulsés au dehors par les pores de la plaque madréporique. Cette cavité, et son canal, équivaudraient par suite, dans leur totalité, à un appareil excréteur. — Le réseau lacunaire intestinal est fort riche ; il possède deux sinus principaux, le marginal interne et le marginal externe, comme son similaire des Holothurides. Seulement, le premier de ces conduits va seul déboucher dans l'anneau ; le second, moins étendu, se borne à communiquer, sur tout son parcours, avec les autres lacunes du lacis (fig. 936, p. 1227).
Les yls/er/(/es s'écartent, par plusieurs points, des dispositions habituelles. Toutes les autres parties du système hémo-lymphatique étant établies suivant la règle ordinaire, leur anneau porte souvent, à la base des vésicules de Poli, et groupés par couples, des ganglions de petite taille. Leur sinus axial, fort ample et large, ne se borne pas à s'accoler au tul)e hydrophore, mais rengaine complètement; aussi plusieurs auteurs l'ont-ils nommé
Vorgane sacci forme . En surplus, le ganglion, qui dépend de lui, fait saillie dans sa cavité, toujours à cause des grandes dimensions de celte dernière. Enfin, il se termine dans les lacunes du rectum et dans celles du tégument voisin, dont plusieurs s'assemblent en un anneau presque régulier, faisant, dans la région aborale du disque, le pendant de l'anneau périœsophagien. Ce plexus lacunaire communique de son côté, par plusieurs troncs directs, avec les sinus des glandes sexuelles. Tout appareil excréteur semblable à celui des Échinidesfait défaut. La part intestinale du système consiste en un lacis de petits espaces lacunaires, parmi lesquels ne se délimite aucun sinus principal. — Ces dispositions se maintiennent chez les Ophiurides^ sauf en ce qui concerne l'anneau aboral, dont l'existence prête encore à discussions (fig. 948, p. 1249; et fig. 957, p. 1267),
La conformation générale du système hémo-lymphatique se maintient chez les Cn'jwïdes, avec quelques modifications complémentaires. L'anneau péri-œsophagien est constitué par un réseau de petites lacunes, dit le plexus labial. De son côté, le sinus axial se résout également en un réseau lacunaire, le plexus génital, creusé dans la paroi de ce diverticule cœlomique axial qui porte le nom de cavité axiale (p. 1284); cette dernière contient, en elïet, la zone basilaire des amas sexuels, et, en surcroît, leganglion hémo-lymphatique. Ce dernier, volumineux, s'étend dans cette cavité entière et remonte jusqu'au niveau de l'œsophage. Grâce au tissu conjonctif des mésentères et des cloisons qui dépendent d'eux, ces divers lacis communiquent entre eux, et conservent leur continuité. Les autres portions du système hémo-lymphatique se ramènent à des petites lacunes distribuées sans régularité (fig. 970, p. 1290).
I. Coiisidtiratioiis générales. — Presque tous les Échinodermes sont unisexués; les exceptions à celte règle se trouvent peu nombreuses. La plupart ont une fécondation externe; ils rejettent, dans l'eau environnante, leurs éléments sexuels parvenus à maturité. Quelques-uns, pourtant, sont vivipares {Embryologie comparée, p. 648-649).
Ces organes ne sont jamais ditTus; ils composent toujours des masses aux contours limités. Leur état le plus simple existe chez les Holotlnirides; ils se logent dans le mésentère dorsal, et composent un seul amas, divisé en plusieurs lobules. Les autres Echinodermes commencent, dans leur développement, par avoir la disposition simple des précédents, puis ils divisent leur groujjc sexuel, pour suivre la symétrie rayonnéede l'économie entière, en cinq parties symétriques, distinctes, pourvues d'orifices spéciaux ; à leur tour, ces dernières sont capables de se morceler plus ou moins, d'après les types, et non seulement de se scinder elles-mêmes, mais
encore d'augmenter, par division, le nombre de leurs pores externes. Les amas des éléments sexuels paraissent se façonner aux dépens du mésenchyme des mésentères, et dépondre de lui. Ils contractent, tantôt dans léconomie adulte, tantôt dans le seul organisme embryonnaire, des connexions étroites avec le ganglion hémo-lymphatique, au point de sembler provenir de sa substance [Embryologie comparée, p. 684-685).
II. Dispositions spéciales. — Les glandes sexuelles desHolothurides constituent une toulTe de lilaments cylindriques, située dans la région antérieure du corps, et annexée au mésentère dorsal. Leur extrémité antérieure contient un riche réseau lacunaire, d'où se dégage un sinus principal, bien marqué chez les Dendrochirotes, homologue fort réduit du sinus axial des autres Échinodermes munis d'un ganglion hémo-lymphatique, et qui va se jeter, de même, dans l'anneau hémo-lymphatique périœsophagien. Ces filaments, limités en dehors par l'endothélium péritonéal, se composent de cellules tassées les unes contre les autres, qui, suivant le sexe, évoluent en s])crmatozoïdes ou en ovules. Du bout antérieur de la touffe part un canal, spermiducte ou oviducte, qui s'ouvre à l'extérieur non loin de la bouche, et sert à expulser au dehors les éléments de la reproduction. — Cette structure est la plus simple de toutes celles que les Échinodermes sont susceptibles de présenter : la glande sexuelle n'affecte aucune disposition rayonnée, et tout ganglion hémo-lymphatique, différencié à côté d'elle, fait défaut ; seuls, le sinus principal, et le lacis lacunaire qui dépend de lui, représentent des rudiments fort amoindris de ce dernier. — Cette organisation générale offre, suivant les types, quelques variations de détail. La plupart des /i7as//>o(;/es ont plusieurs canaux sexuels, dont chacun possède son orifice particulier; en revanche, les autres Holothurides ne sont pourvus que d'un conduit vecteur. Parmi ceux-ci, les glandes sexuelles des Aspidochiroles s'attachent presque à la paroi intcsLinale, et leur canal excréteur débouche à l'extérieur en dehors de la couronne des tentacules péribuccaux ; le contraire a lieu chez les Dendrochiroles, dont les glandes sont distantes du tube digestif, et dont le canal s'ouvre en dedans de ce cercle tentaculairc, dans le périmètre embrassé ])arlui (fig. 900, p. 1191).
Les £'c/z/n/(/es diffèrent des Holothurides en ce que leurs glandes sexuelles s'agencent d'après la symétrie radiaire de l'économie ; elles composent essentiellement cinq groupes principaux, volumineux, massifs, logés dans les inlerrayons contre la face interne du test de la région apicale, et dont chacun se trouve pourvu d'un orifice excréteur parliculier. Ces pores sont percés au travers des plaques basales de l'appareil ai)ical (Voy. p. 1222), dites souvent « plaques génitales » pour celle raison; mais cette conformation n'est pas constante, car certains représentants de la classe, en petite quantité, ont leurs ouvertures sexuelles pratiquées en dehors de ces plaques, dans les aires interradiales correspondantes. — Des divergences assez grandes
se manifestent au sujet du nombre de ces amas reproducteurs. Les Echinides Réguliers et plusieurs des Irréguliers en ont vraiment cinq, symétriques, placés à égale distance les uns des autres. Les Spatangidés, avec les groupes voisins, font exception, car certaines de leurs masses sexuelles diminuent de taille, et s'atrophient, en même temps que se ferment leurs orifices. Une sériation s'établit, à ce sujet, parmi les types actuels. Ainsi, les Spatangus n'ont que quatre groupes, celui de l'interrayon médian postérieur faisant défaut; parmi ceux qui demeurent, les deux du bivium sont plus gros que les autres. L'un des quatre s'atrophie, à son tour, chez les Brissus ; et deux disparaissent chez les Schizaster, ne laissant en place que les deux masses postérieures du bivium. Cette diminution numérique concorde avec la manière d'être du test, qui se déprime en profonds sillons, et restreint d'autant l'espace occupé par les glandes sexuelles dans la région apicale, tout en reportant l'anus dans Tinlerrayon médian postérieur (fig. 930, p. 1215).
Les organes reproducteurs des Astérides sont également, comme ceux des précédents, disposés suivant la symétrie rayonnée de l'économie, et composent cinq groupes principaux, logés aussi dans les interrayons. Seulement, comme les rayons de ces animaux s'étendent en bras volumineux, les interrayons, fort amoindris, consistent en échancrures situées entre ces appendices. Les glandes génitales sont placées au niveau de ces dernières, et chacune se partage, à cause de cette position, en deux masses qui pénètrent dans l'intérieur des deux bras encadrant l'échancrure correspondante. La structure fondamentale étant identique à celle des Echinides, la différence de connexions et de forme est entraînée par la dissemblance d'allure du corps entier. — Les Astérides possèdent ainsi dix masses sexuelles, rassemblées en cinq couples, dont les composantes se disposent dans la cavité basilaire des deux bras qui cernent une même échancrure inler-brachiale. Chacun de ces amas se scinde, à son tour, en fdaments plus ou moins allongés, noduleux, ou lobés. Des variations assez grandes se manifestent entre les types, au sujet du nombre et de la position des orifices extérieurs. La règle est que ces ouvertures se percent dans l'échancrure même, ou non loin d'elle, entre les plaques du test; elles se logent, par suite, dans les interrayons, comme celles des Echinides. Les divergences tiennent : soit à leur quantité, chaque couple ayant le sien, ou chaque composante d'un couple en possédant un, ou encore chacjue masse en portant plusieurs; soit à leur situation, ces pores étant dorsaux, ou marginaux, ou, mais plus rarement, ventraux (fig. 94(3, p. 1243).
Les Ophiurides sont constitués, à cet égard, comme les Astérides ; mais, outre une plus grande constance de structure, ils présentent, en surplus, une conformation plus complexe. Chacun de leurs dix groupes sexuels ne s'ouvre pas directement au dehors par l'entremise d'un canal spécial, mais déverse ses éléments dans la cavité d'une poche assez ample; les lobules de la masse génitale se disposent autour de cette dernière comme autant
de diverticules. La vésicule communique avec l'extérieur par un ou deux orifices allongés, les fentes génitales ^ situés, sur la face ventrale du disque, de part et d'autre des bases des bras, et placés, par suite, dans les interrayons. Au moment de la reproduction, les lobes déversent leurs spermatozoïdes, ou leurs ovules, dans l'intérieur de la vésicule, d'où ces derniers arrivent au dehors en passant par les fentes (fig. 953, p. 1262).
Les Crinoïdes ont, à l'égard de leurs glandes sexuelles, une organisation qui leur est propre. Leur calyce contient, accolé au ganglion hémo-lymphatique, un cordon, qui est la base du système génital. Ce cordon se perd par sa base dans les membranes de l'organe cloisonné, et se divise, par son sommet, en dix branches, qui pénètrent dans les dix bras ; ces expansions suivent les bras sur toute leur longueur, et s'y placent dans les lames intermédiaires (Voy. p. 1284). L'ensemble de cet appareil fondamental est le rachis génital: les cellules qui le composent sont indifférentes, sauf quelques rares exceptions, et ne se différencient pas en éléments sexuels. Puis, en chacun des bras, le stolon génital émet des expansions, qui pénètrent dans les pinnules, et s'y convertissent en groupes d'ovules, ou de spermatozoïdes. Le moment venu de la fécondation, les pinnules se percent, par destruction locale, d'un pore de sortie, et les cellules reproductrices sont rejetées au dehors (fig. 970, p. 1290).
L Division de reinbrancheincnten classes. — L'embranchement des Echinodermes contient sept classes: lesHolothiuudes, les Cijstides,]es Echinides, les Astérides, les Ophiiirides, les Blastoïdes, et les Crinoïdes. Parmi elles, deux, les Cystides et les Blastoïdes, ont complètement disparu de la surface du globe; leurs représentants ne se trouvent, à l'état fossile, que dans les terrains primaires. Les autres contiennent, à la fois, des types fossiles et des types actuels.
La plupart de ces classes ont entre elles d'assez grandes différences. Il est pourtant possible de les assembler en quelques sections principales. — L'embranchement entier se divise, d'après les dilférences prépondérantes, en deux groupes primordiaux : le premier, des Spiculés, comprend les seuls Ilolot/mrides, et le second, des Corticés, renferme tous les autres. Celui-là (llolothurides) est caractérisé par un corps allongé d'ordinaire, cylindrique ou ovoïde, dont la disposition rayonnée se trouve relativement peu marquée, et où la symétrie bilatérale possède une certaine importance ; les téguments sont privés de test véritable dans la plupart des cas, et se bornent à contenir des spiculés calcaires; les tentacules péribuccaux sont bien développés; enfin, certaines particularités des Echinodermes, par
exemple la possession d'un ganglion hémo-lymphatique, se trouvent à Tétat rudimentaire. — Les autres classes de l'embranchement, qui composent le deuxième groupe, montrent la contre-partie des dispositions précédentes ; la structure rayonnée s'affirme davantage, car le corps est globuleux, ou pourvu de bras ; les téguments portent un test complet, cohérent, formé de plaques juxtaposées, dont certaines, assemblées en zones dites des rayons ou des aires amhulacraires, sont percées de trous pour laisser passer les ambulacres ou pour faire communiquer l'appareil ambulacraire avec le dehors ; les tentacules péribuccaux, bien marqués chez les larves d'habitude, diminuent de taille dans l'organisme adulte; enfin, du moins en ce qui concerne les types actuels, le ganglion hémo-lymphatique ne fait jamais défaut.
Ce second groupe se partage, à son tour, en deux séries secondaires. La première, des Brévivadiés, se borne à la seule classe des Cystides : le corps est fixé, pédoncule, globuleux; les plaques du test sont nombreuses, disposées sans ordre bien appréciable, car les aires ambulacraires sont courtes, et localisées dans la région diamétralement opposée à la zone de fixation. La deuxième, des Magnii^adiés, contient les cinq autres classes : le corps est toujours libre lorsqu'il est globuleux, et il porte souvent des bras ; quelle que soit la quantité des plaques du test, ces dernières s'agencent en entier suivant une parfaite symétrie rayonnée, car les aires ambulacraires sont grandes et parcourent tout l'organisme, ou sa majeure part.
Cette seconde série se scinde, de son côté, en deux autres sections secondaires. Dans l'une, le corps est toujours libre, et ses aires ambulacraires ne portent point de pinnules ; par contre, dans l'autre, le corps est fixé au sol par un pédoncule, au moins dans le jeune âge, et les rayons portent des pinnules plus ou moins nombreuses. — La première de ces sections renferme les Échinides, les Astérides, et les Ophiurides. Les Echinides se caractérisent par leur corps globuleux, sphérique ou déprimé, entier et privé de bras, car les rayons et les interrayons se disposent sur une même surface courbe, sans se dépasser mutuellement ; par opposition, dans les deux autres classes, le corps est plat et muni de bras, car les rayons s'amplifient à l'excès pour donner ces derniers, et s'irradient autour d'un point central. Les Astérides se distinguent par leurs bras juxtaposés à leurs bases, contenant une cavité cœlomique interne, par leur sillon ambulacraire ouvert, et par la situation aborale de leur pla([ue madréporique ; inversement, chez les Ophiurides, les bras se touchent par leurs bases, sont privés de cavité interne, le sillon ambulacraire est fermé, et la plaque madréporique se trouve placée sur la face orale du disque. — La seconde section se borne aux Blastoïdes et aux Crinoïdes. Les premiers ont un calyce volumineux, avec lequel les rayons demeurent confondus, ou se soulèvent à peine; les autres ont un calyce relativement petit, car les rayons s'amplifient, et s'étendent en bras fort longs, portant des pinnules espacées sur tout leur trajet.
,' Corps allonj^i'. dont la symétrie rayonnée est peu marquée extérieurement, dont les téguments contiennent des spicules séparés {Spiculés). IIoi.OTiiURinES.
Corps fixé, globuleux, aux rayons courts et peu délimités {Brévir.tdiès) CvsTinr.s.
s >Corpsdontlasymé-l ^ . / Corps globuleux, ou
I I trie rayonnée est l Corps libre ou / ^o^ps libre, I déprimé, sans bras. Echinides. o 1 l)ien marciuée ex- 1 fixe, aux ^"^ ] se toucliant
= < térieurement, et | rayons grands 1 ra.yons \ *-oi'Ps ^1 dont les tégu-{ et bien \ pi'i vés de | ap'ati , i j^ases.... Astérides.
térieurement, et | rayons grands l ''i.^ons \ i- \ p^^. ]gyj,g
dont les téau-/ et bien l pi'ivés de J aplati , 1 j^ases.... délimités, Pinnules. muni i^^ ^^^^^
..,,„,» \ ^ de bras f ,
ments renferment un test formé de ]>laques juxtaposées {Corlicés,.. .
donnant une \ séparées. Oi'hiurides
syméti^e I Corps fixé i)ar un f Ravonscourts. Blastoïdes. radiaire corn- f pédoncule ; ) Rayons longs, 1 plete rayons munis de] et étendus \ \iMa(fmradiés)^ pinnules. ( en bras Crinoïdes.
II. Étude des classes. — Classe des Holothurides. — Échinodernies au corps allomjé d' habitude et toujours libre ; aux téguments pourvus de spicules calcaires distincts, et ne s assemblant point, sauf quelques rares exceptions, en plaques Juxtaposées ; à la bouche entourée de tentacules souvent grands.
Les Holothui'ides se distinguent nettement des autres Échinodermes par presque toutes les particularités de leur organisation. Leur corps est plus long que large, cylindrique ou ovoïde, entier, et privé de bras. Les téguments ont, par rapport à ceux des autres représentants de l'embranchement, une certaine mollesse, due à ce que les dépôts calcaires sont distincts les uns des autres, et non pas soudés en plaques ; pourtant, ces dépôts existent, quoique en petit nombre, et ils donnent à l'assise tégumentaire une consistance assez grande. Ces deux caractères réunis, touchant à la forme du corps et à l'absence dun test complet, font que les Holothurides subissent le moins les effets de la symétrie radiaire, du moins quant à l'aspect extérieur. Les tentacules péribuccaux, réduits ou même absents chez les autres Echinodermes, acquièrent, dans l'économie des Holothurides, et lorsqu'ils sont étalés, des dimensions relativement considérables, qui leur permettent de jouer un rôle efficace dans la préhension des aliments et dans la respiration. — Plusieurs des genres de la classe, qui composent la famille des Tessélés, ou des Diplosomidés, s'écartent de leurs congénères par plusieurs points : les nodules calcaires de leurs téguments se soudent en plaques, qui se rangent côte à côte; l'allure générale est incurvée ou globuleuse; tels sont les Echinocucumis, les Ypsilothuria, les Rhopalodina, et leurs satellites. Pourtant, les autres détails de leur organisation concordent avec ceux des Holothurides normaux; la forme de leur corps ne les rapproche pas des Échinodermes globuleux et munis d'un test, c'est-àdire des Cystides et des Echinides, car elle est due à la diminution en taille des deux rayons du bivium (Voy. p. 1201); et la nature de leurs téguments, seule, les éloigne des Holothurides pour leur procurer une certaine ressemblance avec les autres groupes de l'embranchement (fig. 895 à 912).
La classe des Holothurides contient trois ordres: les Élasipodes, les Pédifères, et les Apodes. ■ — Les Élasipodes se distinguent des deux autres par plusieurs points. La symétrie bilatérale l'emporte, dans l'aspect extérieur, sur la disposition rayonnée, car le corps est aplati sur sa face ventrale, qui correspond autrivium. Les deux orifices digestifs, au lieu de se trouver terminaux, se reportent quelque peu, la bouche sur la face ventrale, l'anus sur la face dorsale. Le canal hydrophore ne s'ouvre point, d'ordinaire, dans la cavité générale; son sommet s'enfonce dans les téguments, soit qu'il s'y termine en cul-de-sac, soit qu'il débouche à l'extérieur. Les organes arborescents, annexés à l'intestin, font défaut.
Les deux autres ordres possèdent, en commun, la contre-partie de la conformation précédente ; le corps est arrondi transversalement, et non aplati dans sa région ventrale ; la bouche et l'anus sont terminaux, et diamétralement opposés; le tube hydrophore s'ouvre dans la cavité générale; enfin, les organes arborescents manquent rarement. Seulement, comme leur nom l'indique du reste, les Pédifères sont munis d'ambulacres, alors que les Apodes en manquent, soit que les vaisseaux ambulacraires existent encore, soit que tout le système se réduise à l'anneau péri-œsophagien et aux tentacules péribuccaux. La famille des Tessélés fait partie des Pédifères.
[ Corps aplati sur sa face ventrale ; tulie hydrophore ne com-
1 niuniquant pas avec la cavité générale Élasipodes.
Holothurides. \
j Corps non aplati; tube hydrophore (j Des ambulacres Pédifères.
[ ouvert dans la cavité générale. . ( Pas d'ambulacres Apodes.
Les Elasipodes constituent, dans la classe, un type inférieur, conservant le mieux les caractères larvaires. Les spicules calcaires de leurs téguments, et leur anneau calcaire péribuccal, ont une structure des plus simples; tout organe arborescent leur fait défaut, et cette privation paraît être essentielle ; en dernier lieu, leur tube hydrophore possède les mêmes connexions
Apodes Pédifères
Elasipodes
Tableau d'affinités des Holothurides.
que celui des larves, alors que les autres Holothurides commencent par avoir la disposition des Elasipodes avant d'arriver à acquérir leur propre conformation. Les Pédifères se placent au-dessus des précédents; et c'est à eux que les Apodes paraissent se raccorder, par une diminution progressive de leur système ambulacraire.
Comme tous les Echinoderraes, les Holothurides sont marins. 11 est cependant, parmi eux, une remarquable distribution d'habitat : les Éla-
KCHINODERMES.
sipodes sont surtout localisées dans les grandes profondeurs, et les représentants des deux autres ordres dans les zones littorales. — A cause de leur privation de test, et contrairement aux autres Ëchinodermes, les Holotluirides ont laissé peu de vestiges fossiles. Leurs spicules calcaires, seuls, sont capables d'être conservés ; on en a trouvé quelques-uns dans le carbonifère et dans plusieurs assises jurassiques. Il est impossible, par suite, d'affirmer quoique ce soit au sujet de l'ancienneté de ces êtres, la mollesse de leur corps empêchant toute fossilisation.
Classe des Gvstides. — Ëchinodermes au corps globuleux^ fixé ci/iabitiide, et pourvu ci un pédoncule; aux téguments munis d'un test complet, divisé en plaques nombreuses, et dont la partie supérieure seule, diamétralement opposée à la zone de fixation, se différencie en ragons et interragons.
Contrairement aux Holothurides, les Cystides ont un test véritable, mais dont la région supérieure seule porte des aires ambulacraires, aux limites parfois peu distinctes ; les plaques de la moitié inférieure sont semblables les unes aux autres, et composent une surface uniforme. Ces animaux, tous fossiles dans les terrains primaires, sont des Ëchinodermes dont les vestiges ont été retrouvés, les premiers apparus ; ils débutent dans le cambrien, atteig-nent leur culmination dans le silurien, et déclinent dès le dévonien. Cette grande ancienneté concorde avec la situation que leur valent leurs affinités naturelles ; les Holothurides étant mis à part comme les plus simples et comme n'ayant presque pas de vestiges fossiles, c'est à eux que se raccordent les autres classes del'embranchement (fig. 913 à 916).
Classe des Echinides. — Ëchinodermes au corps globuleux ou déprimé, sphérique ou ovoïde, libre; au test entier, privé de bras, et complètement différencié en ragons et interragons.
Les représentants de cette classe sont aisément reconnaissables. La plupart des plaques de leur test se groupent en dix bandes méridiennes, alternant les unes avec les autres, dont cinq correspondent aux rayons et cinq aux interrayons. Les plaques, qui ne sont pas comprises dans ces aires ambulacraires et interambulacraires, moins nombreuses de beaucoup que celles de ces dernières, s'assemblent en zones de faible étendue, qui constituent le péristome, le périprocte, et l'appareil apical. Le test est entier,, c'est-à-dire dépourvu d'expansions en forme de bras ; il est couvert de piquants mobiles, plus ou moins longs suivant les types. Toutes ces particularités réunies contribuent à donner aux Echinides un aspect caractéristique, ditîérent de celui des autres Ëchinodermes (fig. 917 à 94-2).
On divise cette classe, d'ordinaire, en deux groupes principaux, celui des Paléchinides et celui des Néoéchinides, dont le premier, constitué par
les types fossiles dans les terrains primaires, se caractérise par la possession de plusieurs rangées de plaques dans les interrayons, et dont le second tire son originalité de ce fait que ses aires interambulacraires n'ont que deux séries de plaques. Ce groupement n'est pas très naturel, en ce sens que plusieurs des Néoéchinides, les Cidaridéspav exemple, se rapprochent plus des Paléchinides que des autres types de leur propre section. Une classification plus rationnelle, et plus conforme à la réalité, a été proposée par Munier-Chalmas. Elle conduit à établir trois sous-classes parmi les Échinidcs : les Homognathes, les lié lé rogna thés, et les Atéloslomes. Les représentants des deux premières se séparent de ceux de la troisième par leur possession commune d'un appareil masticateur ; seulement, chez les Homognathes, les mâchoires sont volumineuses et égales, alors que celles des Hétérognathes sont plus petites, et inégales entre elles. Toute armature buccale bien développée fait défaut aux Atélostomes.
Les Homognathes renferment, à leur tour, deux ordres : les Holostomes, et les Glyphostomes. — Les premiers ont une bouche circulaire et régulière, non découpée ; leur anus est toujours percé dans l'appareil apical. Parmi eux se trouvent beaucoup des Échinidesde la période primaire, et quelquesuns desEchinides actuels, les Cidaridés, le^Écliinothiiridés. par exemple. — Les seconds possèdent une bouche entaillée sur ses bords pour livrer passage aux ambulacres péribuccaux, convertis en tentacules, en branchies orales. Des représentants de cet ordre, les uns sont endocycles comme les précédents, et portent leur anus dans leur appareil apical, tels lesSalénidés, les Échinidés; les autres, appartenant aux familles des /)/sco/V//(/é.5 et des Échinoconidés, sont exocycles, et leur anus se perce à une certaine distance de l'appareil apical. La plupart de ceux-ci ont disparu, après avoir vécu surtout pendant les époques jurassique et crétacée.
Les Hétérognathes comprennent plusieurs familles d'importance diverse, dont la principale est celle des Clypéaslridés. Tous sont exocycles, comme les derniers du groupe précédent. — Enfin, les Atélostomes renferment également des types divers, qu'il est à peu près impossible de rassembler en un petit nombre d'ordres, tellement leurs différences sont profondes. Leurs seuls traits communs tiennent : à leur privation de mâchoires, ou à l'état rudimentaire de ces appendices ; à leur nature exocycle, l'anus étant éloigné de l'appareil apical ; et à l'allure pétaloïde de leurs aires ambulacraires. C'est parmi eux ([ue se trouvent les Spalangidés, les Micrasléridés, les Poiirlalésidés des grandes profondeurs, les Dgsasléridés., etc. Ils débutent vers la base de la période secondaire, mais n'atteignent toute leur extension que dans le crétacé, le tertiaire, et l'époque actuelle.
(i, i i Bouche non en-
^ y L'n r Mâchoires égales. . . Homognathes. . taillée Holostomes.
'a \ appareil ■ \ Bouche entaillée, (ili/phoslomes.
2 I masticateur. ' Mâchoires inégales. IIiîtérognathes.
,jj ' Pas d'appareil masitcateur Atélostomes.
La classe des Échinides est l'une des plus variées, el des plus nombreuses, de rembranchemenl. Ses représentants vivent, dans la mer, à tous les niveaux, depuis les zones littorales jusqu'aux grandes profondeurs. Ils débutent, dans le silurien, par les Homognates Holostomes, et ne font qu'augmenter en importance jusqu'à la période contemporaine ; tous les Holostomes des terrains primaires disparaissent au cours de cette succession dans le temps, et il ne subsiste, de leur série, que les Cidaridés, dont l'apparition remonte au triasique, avec les Echinofhuridés crétacés et actuels. Les Hétéro^nathes datent seulement du tertiaire, et les Atéloslomes de la base du secondaire.
Les Homognates Holostomes, par la régularité de leur organisation, et par les diverses particularités de leur test, sont les plus simples et les moins élevés de tous les Échinides; les autres, pendant leur extrême jeunesse, au moment oi^i se terminent leurs métamorphoses embryonnaires, commencent par leur ressembler, puis se modilient dans leur direction
Hétérognathes
Atèlostomes
Homognathes Glyphostomes
Homognathes Hoiostomes
Tableau d'affinités des Echinides.
propre [Embryologie comparée, p. 712). C'est à eux que se rattachent, en deux sens divers, les Homognates Glyphostomes, et les Atèlostomes. Les premiers, par leurs types exocycles, conduisent vers les Hétérognathes; les seconds composent plusieurs séries différentes, dont il est encore impossible de connaître les affinités naturelles.
Classe DEsAsxÉRmES. — Echinodermes libres, aiitesl complet ; aux rayons allongés en bras se touchant par leurs bases ; les sillons ambulacraires^ établis sur la face orale des bras, sont ouverts ; la pla<pie madréporique est située sur la face aborale du disque.
Les Astérides, encore nommés dos !Slellérides, se distinguent de tous les autres Echinodermes par leur corps déprimé, (hfférencié en un disque central et en bras périphériques. Cette disposition existe également dans la classe suivante, dans celle des Ophiurides; mais les Astérides possèdent,, en surcroît, quelques particularités, qui les distinguent de ces derniers : leurs bras se touchent par leurs bases, leurs sillons ambulacraires sont ouverts sur toute leur étendue, et leur plaque madréporique occupe une
situation aborale. Les Ophiurides montrent la contre-partie de ces dispositions (tlg-. 943 à 949).
Les Astérides se distribuent en deux sous-classes : les Encrinaslérides, et les Eunstérides. — Les premiers se caractérisent en ce que les plaques ambulacraires de leurs sillons alternent entre elles. Tous sont fossiles dans les terrains primaires, surtout dans le silurien, le dévonien, et le carbonifère. — Par opposition, chez les seconds, les plaques ambulacraires se font face deux par deux, et s'assemblent en couples placés à la file. Ceux-ci débutent dans les couches dévoniennes, et se maintiennent jusqu'à l'époque actuelle, où ils existent seuls. Les dragages dans les grandes profondeurs de la mer y ont révélé une riche faune de ces êtres, fort variée, alors que Ion n'en connaissait autrefois qu'un assez petit nombre de types littoraux. E. Perrier, qui a fait des Astérides une élude des plus approfondies, groupe en cinq ordres les représentants de cette sous-classe : les Epineux, les Vélifères, les Forcipulés, les Paxillifères, et les Valvules. Les deux premiers se caractérisent surtout en ce que le test de leur face aborale porte de place en place des bandes d'épaississement, qui s'entre-croisent en un réseau ; en surplus, les Épineux, auxquels appartiennent les familles des Echinasléridés et des Solasiéridés, possèdent, sur ce test, des piquants libres dont plusieurs sont capables de se convertir en pédicellaires, tandis que chez les Vélifères, tels les Plérasiéridés, les piquants se relient entre eux par une membrane. — Ailleurs, dans les trois autres ordres, le test aboral n'est pas réticulé, et se compose de petites plaques rangées côte à côte. Parmi eux, les Forcipulés se séparent des autres en ce que leurs plaques marginales sont peu distinctes ; de plus, leurs pédicellaires sont montés sur des appendices spéciaux : tels sont les Brisingidés, les Astériadés. Par contre, dans les deux ordres restants, les marginales sont grandes, et fort nettes. Chez les Paxillifères, les plaques du test aboral appartiennent au type des pajci'iies, c'est-à-dire ressemblent à des colonnettes dressées, dont le sommet porte une couronne de piquants ; la famille des Astropectinidés entre dans cet ordre. Au sujet des Valvules, dont les Linckiidés offrent un exemple, les plaques sont larges et aplaties, juxtaposées en une sorte de carrelage, et les pédicellaires, aux pinces souvent élargies, sont logés dans des alvéoles.
; ENCRiXASTiÎRiniis. (Plaqucs ambulacraires altoniaiiles).
, Test aboral \ ^^'^'''''\' ^'''^':' ^>'"^"'^-
(Plaques ' ^''■«"^ \el,lerc's.
/ ambulacraires \ , Mai'^inales pou disliiicles Forcijttilcs.
' opposées). I Test aboral i Marginales i Test à ])axilles. J'axillif'ères.
\ non réticulé, j grandes j Test à plaques
( et nettes. ' aplaties Valiuilés.
Étant donné que les Astérides se relient aux Kchinides (Voy. p. 1230; par l'extension des rayons en bras, et par l'amplilication delà membrane péri-
proctale en un test aboral, les Encrinastérides se rapprochent le plus des représentants de cette dernière classe, puisque leurs plaques ambulacraires alternent entre elles, et ils constituent le groupe le moins élevé. Les Euastérides se rattachent à eux; mais les connaissances acquises ne permettent pas d'aller plus loin dans cette recherche des affinités, ni d'apprécier les relations mutuelles des divers ordres.
Classe des Ophiurides. — Echinodevmes au corps libre, et aux rayons allongés en liras : mais dont les bras sont séparés les uns des autres dès leurs hases, dont les sillons ambulacraires sont fermés, et dont la plaque madréporique est située sur la face orale du disque.
Malgré leur ressemblance d'aspect avec les Astérides, ressemblance assez grande pour que plusieurs auteurs ne fassent qu'un groupe de ces deux classes, les trois dernières particularités de la diagnose sont assez importantes pour motiver leur séparation ; avec cette réserve, toutefois, qu'elles constituent, à elles deux, ime section spéciale dans l'embranchement. — Les Ophiurides se distribuent, comme les Astérides, en deux sousclasses : les Protophiurides, et les Métophiurides. Les premiers, fossiles et localisés dans les terrains primaires, se caractérisent en ce que les plaquettes ventrales de leurs bras sont doubles ; tels sont les Protasfer du silurien et du carbonifère. Les seconds, qui débutent dans le dévonien etsepropagentjusqu'à la nature actuelle, ont des plaquettes ventrales simples, ou bien en manquent. Ils se rangent, de ce fait, en deux ordres : les Euopliiurides, pourvus de plaquettes ventrales, dont les bras ne sont pas volubles; les Astrophytonides, qui remplacent les plaquettes par une membrane molle, et dont les bras, pour cette raison, ont une grande capacité de flexion (fig. 950 à 957).
/ Une double rangée de pla-
\ quelles venlrales Protophiurides.
Ophiurides. • Une seule rangée de pla- ^ ,
ciuetles A entrales, ou l . , .
',,.,, -,, ) quelles, tiiopluurides.
piaquetles absenles. . . . Metoi'hiurides. , „ ^ , , ^
' ' I Pas de pla-
{ quelles . Astrophytonides.
Les Protophiurides, par leur possession de deux files de plaques ventrales, constituent le type le plus simple de la classe, et le plus proche des Astérides, puisque la dualité des rangées de plaques brachiales se maintient encore. Les Euophiurides se dégagent d'eux par la coalescence de ces éléments, qui deviennent simples; et, sans doute, bien qu'il soit encore impossible de précisera cet égard, les Astrophytonides se détachent des précédents par la résorption des plaquettes, que remplace une membrane molle.
Classe des Blastoïdes. — Échinodermes fixés, au calyce relativement volumineux, dont les rayons ne s'étendent pas en bras, et ne forment que des saillies peu prononcées.
Ces êtres appartiennent à la même série que les Crinoïdes. Tout en étant fixés, à la manière des Cystides, ils se distinguent d'eux par le plus ])etit nombre des plaques de leur test, comme par la constance de ce ehifïre, et par l'extension au corps entier de la symétrie rayonnée. Ils se séparent, en outre, des Crinoïdes, parleurs rayons courts, confondus avec le calyce, nullement étendus en bras, et, à en juger d'après quelques échantillons bien conservés, munis de pinnules rassemblées par toutïes. — Aucun Blastoïde n'existe actuellement. Sur ce sujet, ces animaux ressemblent aux Cystides, car tous sont fossiles dans les terrains primaires, du silurien supérieur au carbonifère inclus ; ils ne dépassent point ces limites, ni avant, ni après. Par une localisation remar(|uable, leurs vestiges sont plus abondants dans les assises de l'Amérique du Nord que dans celles des autres pays (Fig. 958 à 962).
La classe ne comprend qu'un petit nombre de genres, une vingtaine en moyenne, distribués en deux ordres : les Réguliers, et les Irrégaliers. Ceuxlà sont fixés par un pédoncule, et ont leurs cinq rayons égaux entre eux : tels les Codaster, les Pentremites. Ceux-ci, tout en étant fixés, manquent de pédoncule, et un de leurs rayons devient plus grand, ou plus petit, suivant les genres, que ses voisins : tels sont les Eleutherocriniis pour la première conformation, les Astrocriniis pour la seconde.
... ( Un pédoncule ; rayons égaux Réguliers.
l Pas de pédoncule ; rayons inégaux Irréguliers.
Classe des Crinoïdes. — Echinodermes fixés par un pédoncule , au moins durant leurs phases embryonnaires, el dont les rayons s'étendent en longs bras pourvus de pinnules.
La caractéristique des Crinoïdes est tirée de leurs rayons, allongés en bras et munis de pinnules sur toute leur étendue ; cette amplification rend leur calyce relativement petit, par rapport à celui des Blastoïdes. Leur pédoncule est souvent de grande taille ; dans quelques rares cas, dont les Ilolopus actuels offrent un exemple, ses dimensions se trouvent fort restreintes. Plusieurs d'entre eux, notamment les Comatulides contemporaines, et divers genres disparus {Edriocrinus, Belemnocrinus), possèdent un pédoncule vers la fin de leurs métamorphoses larvaires, puis se détachent de lui, le quittent, et vivent à l'état de liberté (Fig. 963 à 974).
On divise ordinairement, bien que cet assemblage soit systématique par certains côtés, la classe des Crinoïdes en trois ordres : les Tessélés, les Articulés, et les Costés. Les premiers sont tous fossiles dans les terrains primaires; les plaques de leur calyce, minces, se bornent à se juxtaposer par leurs bords ; d'habitude, leurs basâtes étant rangées sur deux cycles, ils sont dicycliques : les Haplocrinides, les Cyalhocrinides, les Aclinocrinides, entrent dans cet ordre. Les seconds débutent vers la fin de la période primaire et le commencement des terrains triasiques; beaucoup Roule. — Anatomie. II. "«^
1310 ÉCniNODERMES.
ne dépassent pas le secondaire, mais certains se sont maintenus jusqu'à l'époijuc actuelle. Les plaques de leur test, épaisses, s'engrènent par le moyen de saillies et de dépressions de leurs bords; d'ordinaire, ils ont seulement une rangée de basales. Les Encrinides, malgré leur calyce dicyclique, les Holopkles, les Apiocrinides, les Pentacrinides, les Comatulides, appartiennent à cette série. Enfin les Coslés, bornés au genre Saccocoma du jurassique, manquent de pédoncule ; les plaques de leur caiyce, au lieu d'être compactes, consistent en une trame calcaire assez lâche, et les plus grandes d'entre elles sont les cinq radiales, dont chacune porte en son milieu une côte très prononcée.
, , , , . . ( minces et juxtaposées Tessélés.
[ Plaques du test compactes . ■ , • ^ /■ ; ■„
„ . .. , I ^ ^ I ei^aisses et enarrences Articules.
( Plaques du test établies en un lacis calcaire (Jostés.
Les Tessélés, par le grand nombre de leurs plaques, et parla persistance fréquente, durant la vie entière, au-dessus du disque, d'une voûte contenant des plaques orales, constituent le type le moins élevé de la classe entière. Les Articulés se détachent d'eux par une diminution dans le nombre des éléments du test ; les plus complexes, les Comatidides, privés de pédoncule dans leur âge adulte, passent successivement, dans le cours de leurs étapes embryonnaires, par une phase où ils ont une votite (dôme du vestibule; Embryologie comparée, pages 738 et suivantes)
Articulés sans pédoncule
Articulés à pédoncule Castes
Tessélés
Tableau d'affinités des Crinoïdes.
semblable à celle de certains Tessélés, puis par un second état où ils possèdent un pédoncule comme les Articulés les plus simples (état pentacrinoïde). Quant aux Costés, leur situation réelle, au sujet des affinités, est encore difficile à préciser; la nature de leur test leur crée une ressemblance avec les larves des autres Crinoïdes, dont les plaques commencent par être réticulées avant de devenir compactes ; aussi, plusieurs auteurs les considèrent-ils également comme des larves, dont les formes définitives sont inconnues.
Pendant longtemps, les seuls Crinoïdes actuels, qui aient été signalés, se bornaient aux Comatidides, dont plusieurs espèces habitent les zones littorales. Les dragages dans les grandes profondeurs de la mer ont permis d'y trouver une riche faune de ces animaux, comprenant une quantité
assez considérable de genres, rangés en plusieurs familles, et appartenant ious à Tordre des Articulés.
III. Relations mutuelles des classes d'Échinodermes. — Plusieurs des auteurs contemporains, notamment E. Hœckel et E. Perrier, considèrent les Échinodermes munis de bras, les Astérides et les Ophiurides, comme les plus simples représentants de rembranchement. Suivant leur avis, ces êtres se composent de cinq parties semblables et rayonnantes, soudées entre elles par une de leurs extrémités; et les Echinodermes au corps ramassé se dégagent d'eux par une coalescence, toujours plus prononcée, de ces éléments d'abord distincts. — L'embryologie ne fournit aucune preuve en faveur de cette opinion. Bien au contraire, elle montre que les Echinodermes à l'organisme entier, les Holothurides surtout, ont le développement le moins modifié, et que ceux dont l'économie est munie de bras commencent par être simples, avant d'étendre leurs rayons pour leur donner leurs grandes dimensions définitives. En conséquence, et afin de ne point dépasser les faits acquis, il est nécessaire de prendre les Holothurides comme formant le type le moins élevé, celui auquel les autres se rattachent ; du reste, diverses particularités anatomiques, la prépondérance encore prononcée de la symétrie bilatérale, labsence fréquente d'un test réel, la nature simple de l'appareil ambulacraire et du système hémolymphatique, viennent, par surcroît, à l'appui de cette notion.
Les Cystides, à leur tour, se rattachent directement aux Holothurides; parmi ces derniers, les Tessélés, munis d'un test, et dont l'anus se rapproche de la bouche, elï'ectuent une transition d'une classe à l'autre. Ces êtres composent, en outre, une base, d'où se dégagent deux séries : l'une conduisant aux Ëchinides, aux Astérides et aux Ophiurides ; l'autre menant vers les Blastoïdes et les Crinoïdes. Les liaisons mutuelles de ces cinq classes avec les Cystides sont précisées par la connaissance de formes disparues, qui, tout en ayant encore une organisation cystidéenne, commençaient à posséder les qualités caractéristiques des autres types (Voy. p. 1-227, 1236, 1245 et 1251).
En résumant et rassemblant les données relatives au développement et à l'organisation des Échinodermes, on aboutit à la notion d'une forme larvaire synthétique, la Penlactula, qui présente, sous un état élémentaire, les dispositions essentielles des Échinodermes : corps muni de cim} ambulacres, établis en tentacules péribuccaux; tube digestif pourvu d'une bouche et d'un anus ; vaste cavité cœlomique ; appareil ambulacraire borné à lanneau périœsophagien, au tube hydrophore ouvert au dehors, et à cinq branches se rendant aux ambulacres. Il suffit détendre ces branches le long du corps, d'augmenter le nombre des ambulacres, et de compliquer la structure générale sans modifier les connexions, pour obtenir l'organisation d'une Ilolothuride. — Cette larve, qui existe réellement, d'une manière temporaire, dans l'évolution embryonnaire des Echinodermes
actuels, permet de s'élever à une notion subjective, celle de Tancienne existence d'êtres semblables à elle, qui auraient été le début, la souche, de l'embranchement entier. Bien qu'il s'agisse seulement d'une vue de l'esprit,
ECHINIDES OPHIURIDES CRINOÏDES
ASTERIDES .
BLASTOIDES
CYSTIDES
HOLOTHURIDES
Larve Pentactuia
Pentttioon hypothétique Tableau d'affinités des Échinodermes.
il est permis de donner un nom à ces ancêtres hypothétiques : celui de Pentazoon, qui exprime, par son préfixe, l'existence de la symétrie radiaire suivant cinq axes.
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