CHAPITRE XIV EMBRANCHEMENT DES ENTÉROPNEUSTES

I. Considérations g:énéralcs. — Les Enlèropneiisles sont des Entévoccelomiens Notoneures : leur cœlome dérive de lenléron embryonnaire, et leurs centres nerveux consistent en un petit cordon dorsal, soutenu par une notocorde rudimentaire. Leur corps est allongé, vermiforme, scindé en ti'ois régions, dont la plus volumineuse est percée, sur une portion de sa face dorsale, de pores branchiaux mettant en relation directe avec le dehors la région initiale du tube digestif.

Bien que leurs principaux caractères les rapprochent des Tuniciers et des Vertébrés, les Entéropneustes s'écartent beaucoup, par leur aspect extérieur, de ces derniers animaux. Leur corps est allongé, mou, semblable à celui d'un Ver; aussi, plusieurs naturalistes contemporains se refusent encore à les classer conformément à leurs affinités naturelles. Cependant, une particularité de l'organisme adulte dénote déjà une concordance remarquable avec les dispositions similaires, présentées par les deux embranchements précédents : le corps possède un appareil respiratoire spécial, donné par la région initiale du tube digestif. Cet appareil n"est autre que cette zone même, convertie en une branchie, et mise en relation avec le dehors par l'entremise de plusieurs orifices : la bouche d'une part; des fentes nombreuses d'autre part, symétriques et groupées par paires, percées sur la face dorsale d'une portion de l'économie. L'eau, venue de l'extérieur, entre par l'ouverture buccale, sort par ces pores dorsaux, et, sur son trajet, abandonne par osmose son oxygène aux parois branchiales, pour se charger d'acide carbonique. Une telle conformation n'existe, parmi les animaux^ ([ue chez les Entéropneustes, les Tuniciers et les Vertébrés; à cause de sa haute importance, elle marque un premier terme, et non des moindres,, dans lélablissement des affinités naturelles de ces divers êtres.

Un second fait rend encore ces ressemblances plus précises et plus prononcées. Les canaux branchiaux des Entéropneustes, disposés en petits conduits étendus de la zone intestinale et respiratoire aux fentes dorsales, soutiennent leurs parois, pour les maintenir béantes, à l'aide de pièces dures

et compactes, semblables à des basales épaissies, aux contours précis. Ces éléments sont produits par la paroi de ces canaux, dont la provenance est endodermique; ils composent un système squelettique, interne et fort restreint. En outre, le début même de l'intestin porte, sur sa face dorsale, un diverticule tourné en avant, dont la paroi subit une modification pareille, et produit également une pièce compacte, dure; celle-ci est l'homologue des précédentes, car elle dérive d'un épithélium endodermique, mais elle est plus volumineuse, médiane, impaire, et sa substance contient des cellules, issues de l'endoderme formateur. — Toutes ces particularités conduisent à une conclusion commune. Les Entéropneustes possèdent, dans leur organisme, un rudiment de squelette interne, produit par lendoderme, et ébauché dans l'embryon, pour ce qui tient au diverticule, d'une manière hâtive. Or, le même phénomène se retrouve chez les Tuniciers t^t les Vertébrés. Seulement, en ce qui concerne ces derniers animaux, ce rudiment premier de leur squelette otlVe une extension plus grande; mais leur notocorde se façonne par les mêmes procédés fondamentaux, découle du même feuillet, en la même situation dorsale, que le diverticule antérieur des Entéropneustes. Celui-ci dilTère de celle-là par sa forme en cul-de-sac, comme par sa taille moindre, c'est-à-dire par des modalités secondaires, et non par autre chose. Les développements embryonnaires, au cours desquels ces phénomènes se manifestent, étant normaux à titre égal, il est nécessaire de tenir compte, dans la recherche des affinités naturelles, d'une telle similitude : d'autant mieux qu'elle s'ajoute à celle des organes de la respiration. — En conséquence, et par surcroît, les Entéropneustes se rapprochent des Tuniciers et des Vertébrés par leur possession d'une notocorde de dimensions minimes. C'est ce que plusieurs naturalistes expriment, à l'exemple de Bateson, en désignant les premiers par le terme iV Ilémicordés : en opposition à ceux cVUrocordés et de Céplialocordés, employés pour indiquer les deux derniers embranchements.

Cette seconde concordance s'accentue encore, grâce à une disposition complémentaire. Les Entéropneustes portent, dans leur économie, deux cordons nerveux, médians et longitudinaux, l'un dorsal, l'autre ventral, qui, surtout constitués par des fd^res, reviennent strictement à des nerfs. Tous deux se dégagent également d'un centre principal, situé, dans le corps, audessus du précédent diverticule intestinal, de manière à se trouver soutenu par lui, et à occuper une position dorsale. Les relations des parties sont identiques à celles que présentent, en pareille occurrence, les Tuniciers et les Vertébrés, avec leur neuraxe dorsal supporté par leur notocorde. De même que le diverticule correspond à une notocorde réduite, de même le centre nerveux des Entéropneustes équivaut à un neuraxe de dimensions restreintes. La ressemblance entre les trois embranchements ne s'adresse pas au seul squelette interne, mais encore à ses rapports fondamentaux avec les centres nerveux. Étant donnée cette identité nouvelle, tous les trois composent vraiment, dans le monde animal, une série spéciale, celle des

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Notoneiires, caractérisée par celle double qualité — non comprise celle tenant aux appareils respiratoires — d'avoir des centres nerveux dorsaux, et de les disposer au-dessus des pièces essentielles et axiales du squelette.

Du reste, le mode de développement des feuillets embryonnaires ne s'oppose pas à un tel rapprochement; il le corrobore plutôt. Le mésoderme et le cœlome des Entéropneustes sont, en elïet, de provenance entérique; ces animaux appartiennent, comme les Tuniciers et les Vertébrés, à la section des Entérocœlomiens. A certains égards même, tout en étant inférieurs aux deux par la réduction de leur notocorde et de leur neuraxe, ils se placent entre eux par les modalités de cette genèse. Le mésoderme des Tuniciers est simple ; il désagrège hâtivement ses éléments pour évoluer en entier suivant le type mésenchymateux ; seule, la queue, lorsqu'elle existe, conserve une disposition régulière et métamérique, bien que ce phénomène paraisse être de nature secondaire. En revanche, le feuillet moyen des- Vertébrés est double, car il se subdivise en une part mésenchymateuse et une part épithéliale. En outre, une portion de cette dernière acquiert une allure métamérique; elle se scinde en segments nombreux, placés à la fde, dont chacun répond à un diverticule cœlomique devenu clos, et transformé en une vésicule. Sous ce rapport, les Entéropneustes se rangent entre les deux groupes précédents : leur mésoderme se dissocie presque en entier pour devenir mésenchymateux, mais certaines de ses zones gardent une conformation épithéliale ; en outre, au moment de son origine, il consiste en trois groupes de diverticules cœlomiques, qui se changent en vésicules fermées, et grandissent ensuite séparément. De ce fait, ils offrent encore, sous une allure rudimentaire, l'une des dispositions importantes et caractéristiques des Vertébrés, dont les Tuniciers se trouvent privés.

En résumé, les Entéropneustes présentent, dans leurs particularités fondamentales, des homologies indiscutables avec les Tuniciers et les Vertébrés, dont il est impossible de ne point tenir compte. Malgré leur forme spéciale, semblable à celle des Vers, leurs affinités naturelles les éloignent de ces derniers pour les rapprocher des premiers. Mais ces concordances, suffisantes pour motiver la jonction de ces trois embranchements en un seul groupe, ne masquent point des dissemblances, qui, tout en ayant une valeur secondaire, n'en existent pas moins. Le neuraxe et la notocorde des Entéropneustes sont plus simples que leurs correspondants des Tuniciers et des Vertébrés; ils alléctent, par plusieurs points, une structure qui leur est propre. Les téguments ne portent jamais de tunique épaisse, destinée à les entourer; les organes de respiration manquent de cavité péribranchiale bien affirmée dans son rôle; la division segmentaire du corps est peu prononcée, car, tout en étant évidente, le nombre des métamères se trouve fort restreint; enfin, le corps est allongé et mou. Les différences sont donc considérables; mais elles ne cachent point les homologies, dont la valeur est plus grande, car elles sont de venue i)lus hâtive, et elles touchent aux plus importants des organes.

En synthétisant ces diverses données, et s'élevant avec elles à la notion subjective de la généalogie des êtres, on en arrive à concevoir l'existence hypothétique d'un animal disparu, le Cordozoon, plus simple que les représentants des trois embranchements, et dont tous proviennent. Cet animal se ramenait à une gastrule munie de deux orifices entériques : une bouche de formation nouvelle, et un anus, persistance directe de l'entéropore, ou percé dans son voisinage au cas où il se fermait. 11 possédait un neuraxe dorsal, soutenu par une notocorde de provenance endodermique. Son entéron émettait latéralement des diverticules symétriques plus ou moins nombreux, destinés à devenir les vésicules cœlomiques, ébauches du mésoderme. Ces divers caractères sont ceux que les trois groupes précités montrent au début de leur évolution embryonnaire, et ils marquent une base commune, dont tous découlent par l'accentuation de ces particularités suivant trois directions distinctes.

La genèse entérique du cœlome établit, à son tour, une ressemblance des Entéropneustes avec les Échinodermes ; d'autant mieux que les larves à métamorphoses des premiers rappellent beaucoup, par leur aspect, celles des seconds. Mais les affinités en ce sens sont plus lointaines que du côté des autres Notoneures. Elles n'en existent pas moins pourtant, et, pour mieux préciser le sentiment qu'il paraît nécessaire d'avoir sur cette question, il semble, en revenant à la notion subjective de la généalogie, que le Cordozoon était plus voisin du Pentazoon, souche des Échinodermes, que des ancêtres des autres animaux.

Plusieurs naturalistes rapprochent les Entéropneustes, soit des Vers Annelés, soit des Bryozoaires appartenant à l'ordre des Ptérobranches. De telles assimilations répondent plutôt à des analogies dans quelques dispositions organiques, qu'à des homologies véritables. Ces derniers animaux sont des Trochozoaires, c'est-à-dire, malgré les ressemblances établies parfois entre diverses conformations de l'adulte, des êtres aussi bien affirmés dans leurs caractères propres que les Notoneures le sont dans les leurs. Les qualités essentielles de la genèse ditïèrent du tout au tout dans les deux cas : provenance et structure du mésoderme; développement hàtif des néphridies; origine des appareils de respiration, etc. En l'état actuel des données acquises, au sujet des affinités des Entéropneustes, la liaison va vers les Tuniciers et les Vertébrés, non ailleurs ; du reste, certains des détails de l'organisation rendent ces relations plus étroites encore.

L'embranchement n'est représenté, dans la nature actuelle, que par un petit nombre de genres, dont le principal est le Balanoglossiis. Tous ces êtres vivent dans la mer, à des niveaux variables, depuis les zones littorales jusqu'aux plus profondes.

IL Particularités essentielles de rorafaiiisatioii. — Le corps des Entéropneustes est divisé en trois régions : une trompe antérieure,

ENTEROPNEUSTES.

un collier engainant la base de celle-ci à la façon d'une collerette, enfin un tronc. Ce dernier constitue de beaucoup la majeure part de l'économie; fort long et presque de même largeur sur toute son étendue, il est cylindrique en avant, et plutôt aplati en arrière; la présence des pores branchiaux sur une portion de sa face dorsale le différencie en une 2012e branchiale antérieure, et une zone intestinale postérieure, celle-ci étant la plus vaste. La trompe, encore nommée le gland à cause de sa forme, termine le corps en avant; ovalaire et contractile, capable de changer facilement d'aspect, elle sert à l'animal pour fouir dans le sable, ou dans la vase, qu'il iiabite. Le collier enchâsse sa base à la manière d'un prépuce, et s'étend autour d'elle, surtout dans sa région dorsale, en un repli comparable à un col. — Une telle division du corps découle directement des phénomènes otïerts par la larve au cours de son évolution. Le feuillet moyen et le cœlome dérivent de trois systèmes de vésicules entérocœliennes : l'un simple, impair, antérieur et terminal ; les deux autres pairs, et placés à la file. L'économie se dispose d'après ces conditions préliminaires. La région, située au niveau du premier, devient la trompe; celle qui lui succède donne le collier ; enfin la troisième, qui contient la dernière paire des vésicules, s'amplifiant dans le sens de la longueur, fournit le tronc.

Les téguments, de composition assez compliquée, consistent essentiellement en deux assises principales : un ectoderme extérieur, et une muscidature sous-jacente. — L'ectoderme, parfois nommé, à tort, l'hypoderme, répond à la persistance complète de l'ectoderme larvaire. Il revient à une assise d'épithélium cylindrique, formée de cellules ordinaires et de cellules à mucus; il porte, sur la trompe, des cils vibratiles. Il repose sur un mince réseau nerveux, qui dépend de ses éléments, et qui le sépare de la musculature; ce lacis est plus net dans la trompe que dans les autres parties du corps. — La musculature dérive du mésoderme de l'embryon ; ditïuse et de direction indéterminée dans ses couches profondes, elle se régularise dans ses assises extérieures, sous-jacentes à l'ectoderme, et s'y dispose, avec une précision suffisante, suivant deux directions principales, l'une transversale ou annulaire, l'autre longitudinale. Dans la trompe, rg.ssise annulaire est extérieure à l'autre, celle-ci se trouvant la plus épaisse de beaucoup, de façon à occuper dans l'organe la plus grande masse. C'est l'inverse dans le collier, où la lame longitudinale se rangesous l'ectoderme, la transversale se plaçant un peu plus en dedans. En ce qui concerne le tronc, des variations s'établissent suivant les genres, car tantôt l'annulaire se range en dehors de la longitudinale, tantôt en dedans, ettantôtelle fait défaut. Cette musculature se compose de fibres lisses, sauf dans la trompe, où une volumineuse portion de la longitudinale est striée ; ce fait se conçoit d'après la rapidité et l'ampleur des contractions subies par cet appareil.

Le système digestif e^l important en ce que de lui dépendent l'appareil respiratoire, avec les pièces de soutien de la trompe et des canaux branchiaux. — Le tube digestif possède deux ouvertures terminales, entre

Fii;. 975 et 976. — Aspect extérieur des E^^TÉROPNEUSTES. — En 97."), un Plijchodera. — En 97C, un Balanoglossus. — D'après les recherches faites par Spengel. — Se reporter aux figures 977 à 988 de la planche suivante (p. i323). - Dans les deux dessins, la trompe, dont la base s'enchâsse dans le collier, est en haut.

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lesquelles il s'étend en ligne droite : une bouche, et un anus. Celui-ci est postérieur, percé sur l'extrémité même du tronc; celle-là, antérieure, s'ouvre sur la face ventrale du corps, dans la ligne de jonction de la trompe et du collier. A la suite de la modification de sa région initiale en une liranclîie, le tube digestif se dilïérencie en deux parts, continues l'une avec l'autre : une zone respiratoire antérieure, et un intestin proprement dit. La première émet, par sa face dorsale, des diverticules, groupés par paires placées à la fde, et semblables à des conduits qui débouchent au dehors. La seconde, plus longue que la précédente, est parfois entière; plus souvent, elle porte également, dans ses portions dorsales, des diverticules assemblés, comme les précédents, en paires placées à la file. Mais ces expansions, de distribution assez irrégulière, ne s'ouvrent pas à l'extérieur; elles demeurent closes par leurs sommets, et se bornent à fournir, dans leur ensemble, une plus vaste surface fonctionnelle à la paroi intestinale; les auteurs les désignent, à cause de leurs formes et de leurs connexions, sans qu'il y ait à cet égard aucune présomption en faveur d'un rôle spécial, par les termes de lobes hépatiques, ou de diverticules hépatiques.

Sous le rapport de la structure, la zone respiratoire ne diflere de l'autre, en somme, que par le fait d'ouvrir ses expansions au dehors, de les convertir ainsi en conduits branchiaux, servant à l'osmose respiratoire, et non à la modification assimilatrice ou à l'absorption des aliments. Parfois, mais non toujours, la région dorsale de cette zone, d'où partent ces canaux, se sépare, par deux étranglements longitudinaux et latéraux de la paroi digestive, de la région ventrale, plus spécialement affectée au transport des aliments avalés parla bouche; alors qu'elle-même sert au passage de l'eau destinée à l'osmose gazeuse. Dans le but d'amplifier leur étendue fonctionnelle, la base de chacun des conduits branchiaux, attachée à l'intestin, produit une expansion lamelleuse, épaissie sur son bord libre, comparable à une cloison qui s'avance dans sa cavité et qui donne, par sa présence, la forme d'un fer-à-cheval à l'ouverture interne correspondante, par où l'eau (piitte le tube digestif pour entrer dans le canal. Par contre, le sommet de ces conduits, traversant les téguments de la face dorsale du corps, débouche à l'extérieur par un orifice entier, plus petit, semblable à une fente étendue en travers; chaque conduit va en ligne droite de son ouverture interne à l'externe. Toutes les fentes de cette dernière sorte se groupent par paires, placées régulièrement à la file, comme les canaux branchiaux dont elles dépendent. — Dans son trajet respiratoire, l'eau entre par la bouche, pénètre dans la zone respiratoire du tube digestif, s'introduit dans les conduits en passant par les orifices en fer-à-chcval, parcourt ces tubes, et s'écoule à l'extérieur par les fentes dorsales; ce faisant, elle abandonne son oxygène au sang contenu dans les vaisseaux qui longent les parois de ces canaux ou de leurs expansions lamclleuses, et en reçoit l'acide carbonique, qu'elle emporte.

La paroi intestinale proprement dite et la paroi branchiale consistent en un épithélium simple, pecsistance directe de l'endoderme larvaire, que le mésoderme entoure d'une assise musculaire à fdjres longitudinales et annulaires. En surplus, cet épithélium fournit deux appareils de soutien, celui des conduits branchiaux, et celui de la trompe. — Le premier peut être considéré comme répondant à une basale fort épaissie, et transformée en pièces solides, compactes, homogènes, capables ainsi de remplir leur rôle. Ces éléments se placent dans les parois des canaux, sousTépithélium, et servent à maintenir ces derniers béants, afin de laisser à l'eau un libre accès ; ils s'étendent également dans l'épaisseur des expansions lamelleuses. Cette double condition donne souvent à chacune des pièces la forme d'une fourche à trois dents. — Le second est constitué par le diverticule pharyngien, cul-de-sac médian, impair et dorsal, envoyé dans la base de la trompe par la zone initiale du tube digestif. Les cellules de sa paroi subissent une dégénérescence vacuolaire, semblable à celle des éléments de la notocorde persistante des Vertébrés inférieurs. En outre, il produit et s'annexe une plaque solide, compacte, formée d'une substance homogène à consistance cartilagineuse, renfermant des éléments figurés, parfois entourés de capsules, comme les cellules du cartilage des Vertébrés. En surplus, ce diverticule se prolonge souvent en arrière, sur la ligne médiane dorsale de la zone branchiale du tube digestif, par une bande longitudinale, où les cellules épithéliales sont plus hautes qu'ailleurs.

Ces particularités de plusieurs ordres procurent aux Entéropneustes une ressemblance frappante avec les Vertébrés Acrâniens. Leur bande branchiale épaissie, par sa situation dorsale, équivaut à une notocorde à peine ébauchée, encore comprise dans l'endoderme dont elle dépend ; son extrémité antérieure, donnée par le diverticule pharyngien, s'établit en une notocorde différenciée et distincte. D'autre part, les canaux branchiaux, par leur possession d'expansions lamelleuses qui les cloisonnent secondairement , rappellent leurs similaires des Acrâniens. Les différences à cet égard portent sur la présence d'une cavité péribranchiale dans l'organisme de ces derniers animaux, et sur son défaut chez les Entéropneustes. Mais cette dissemblance elle-même n'est pas complète, car, plusieurs de ceux-ci ont un rudiment de cette cavité : en effet, la face dorsale du collier s'étend, par son bord postérieur, en un large repli, qui recouvre les premières fentes branchiales, et correspond, de tous points, au début de la lame tégumentaire chargée de délimiter du dehors la chambre péribranchiale des Acrâniens.

Le système nerveux consiste essentiellement en un réseau fibrillaire, surtout riche dans la trompe, placé sous l'ectoderme, et dépendant de ses cellules; il ne se borne point, pourtant, à cette nature élémentaire, car il condense plusieurs de ses parties en deux nerfs principaux, rattachés euxmêmes à une zone eclodermique modifiée en une moelle nerveuse dorsale, en un centre véritable. — Ce dernier est situé dans le collier, dont il occupe

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la ligne médiane dorsale ; il revient à un courl cordon longitudinal, plein d'ordinaire, et creusé, chez quelques types, sur une portion de son étendue, d'une cavité centrale. Il s'accole à l'ectoderme tégumentaire par ses deux extrémités, et s'attache étroitement à lui ; il dérive, du reste, chez l'embryon, d'une involution ectodermique, qui se creuse en sillon au préalable, et se forme ensuite par le rapprochement de ses bords. Sa substance consiste en cellules, qui conservent par places une disposition épithéliale régulière, et se convertissent ailleurs en un lacis fibrillaire pourvu d'éléments figurés; ce dernier est central, de manière à se laisser entourer par la région qui demeure avec l'allure d'un épithélium. — Les nerfs sont, tous deux, longitudinaux et médians ; ils parcourent le tronc entier, l'un sur la face dorsale, l'autre sur la face ventrale. Celui-là se continue directement avec le cordon central ; celui-ci se bifurque en avant, et fournit deux branches opposées, qui remontent, chacune en ce qui la concerne, les côtés du collier, pour se joindre également au centre principal. Ces deux rameaux, comme les nerfs, répondent seulement à des bandes, où le réseau sousectodermique se trouve être plus dense, plus épais; et ils se raccordent à lui de toutes parts. — La provenance du centre nerveux, son mode de formation, sa position au-dessus de l'appareil de soutien dérivé du tube digestif, lui créent une grande ressemblance avec le neuraxe des Tuniciers et des Vertébrés; sa manière d'être équivaut, autant qu'il est permis de juger d'après les données acquises, à un état rudimentaire de ce dernier.

Le cœloiïie embryonnaire consiste en cinq vésicules entérocœliennes; toutes possèdent cette particularité commune que leurs parois se désagrègent de quantités variables, et passent à l'état mésenchymateux. — La vésicule antérieure et impaire se loge dans la trompe ; sa région postérieure se cloisonne verticalement, sur la ligne médiane, au moyen de deux lames disposées en, minces mésentères; sa paroi donne l'épaisse musculature de cette partie du corps. Sa cavité persiste dans l'organisme achevé, et communi([ue avec le dehors par un conduit tourné en arrière, dont lorifice extérieur, situé non loin du collier, porte, à cause de sa situation, le nom de pore dorsal. — Les deux vésicules, paires et symétriques, qui lui font suite, se placent dans le collier; elles s'adossent mutuellement sur la ligne médiane dorsale comme sur la ventrale, et y délimitent deux mésentères longitudinaux. Leurs cavités demeurent, à l'égal de leur homologue de la trompe, et, de même, chacune d'elles s'ouvre à l'extérieur par l'entremise dun court conduit, qui débouche dans le canal branchial correspondant, appartenant à la première paire. — Les deux vésicules terminales, situées

.sus. — En f)Si, coupe transversale du tronc d'un Pli/rhodera, prise dans la région brancliiale, et passant par les deux canaux l)ranchiauxd'unemùme paire. — En 982, coupe transversale du collier du même. — En ;)83, coupe transversale de la trompe du même; les muscles de la paroi sont représentés par des hachures: le mot squelelle indique le diverticule pharyngien et ses dépendances. — Ces figures, simplifiées cl diagrammatiijues, ont été dressées parMacbride d'après les recherches laites par Spengel. — Se reporter aux figure 975 et 976 de la planche précédente (p. i3i9).

F'g- 977 à y83. — Organisation des Entéuopnkustes [coupes). — En 977, coupe longiliidinale, médiane et verlicale, de l'extrùmiLé antérieure d'un Plychodera. — En 97S, diagramme exprinuuil, d'après une coupe horizcmlale, la disposition des cavités cœlomiques dans le collier. — En 979 et <j8o, plaques de soutien situées dans la base de la trompe d'un Phjcliodera et d'un Balanoijlos-

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en arrière des précédentes, restent comprises dans le tronc, et, par suite, s'amplifient en longueur dans des proportions considérables ; elles s'adossent aussi pour façonner deux mésentères. Mais la dissociation mésenchymaleuse de leurs parois, plus accentuée que celle du collier et de la trompe, convertit leurs cavités en un réseau irrégulier d'espaces nombreux, de tailles diverses, dont les travées délimitantes consistent en un feutrage conjonclivo-musciilaire ; les fibres musculaires, sous les téguments comme autour de l'intestin, prennent la prépondérance sur les éléments conjonctifs, et s'y assemblent en couches d'allure régulière, plus épaisses dans la première zone que dans la seconde. Aucune communication avec le dehors ne se manifeste à l'égard de ces vides de nature mixte, sauf dans la région génitale.

L'une d5s plus importantes conséquences d'une telle désagrégation est la genèse, dans ce mésenchyme, de cavités assemblées en un réseau hémolymphatique. Les mieux déterminées de ces dernières se creusent dans les mésentères, et les suivent de bout en bout, de manière à prendre l'aspect de sinus longitudinaux, l'un dorsal, l'autre ventral; les autres s'établissent comme branches latérales de ces troncs principaux, et se distribuent, soit dans les téguments, soit dans les parois intestinale et branchiale. Le sinus dorsal commence dans la trompe, oîi son extrémité antérieure, élargie, contractile, est désignée par l'expression de cœur; cette zone pulsatile, hâtivement ébauchée dans l'économie larvaire, s'accompagne d'un ganglion hémo-lymphatique, constitué par un réseau conjonctif à petites mailles, dont les éléments se prêtent à une multiplication active. Ce sinus se prolonge ensuite dans le collier, où il entoure la moelle nerveuse d'un riche plexus vasculaire, et s'étend dans le tronc; il s'y place sous le nerf dorsal, et l'accompagne jusqu'à son extrémité postérieure. Une disposition similaire est offerte par le sinus ventral, qui s'accole de même au nerf correspondant, et le suit dans le tronc entier, mais en se plaçant sur lui; parvenu dans la région d'union du tronc et du collier, il remonte, toujours creusé dans le mésentère, vers l'intestin, pénètre dans la paroi de cet organe, et s'y bifurque en deux branches qui l'entourent, pour aller rejoindre le sinus dorsal dans la zone oi^i ce dernier se joint lui-même au cœur.

Les Entéropneustes sont unisexués. Leurs glandes génitales consistent en petits amas, disposés avec régularité dans la partie antérieure du tronc, sur un espace comprenant la région respiratoire et une certaine étendue en arrière d'elle. Ces masses se rangent par paires, simples ou doubles, suivant les types, c'est-à-dire dont chaque couple comprend deux ou quatre composantes. Les diverses paires se ressemblent de tous points : leurs groupes génitaux se placent d'une manière symétrique par rapport à la ligne médiane, et se logent dans la zone dorsale, sous les téguments. — Chacun des amas sexuels équivaut à une portion du cœlome, endiguée par une membrane propre, et ouverte au dehors par un orifice dorsal, à elle particulier. La membrane consiste en une lame conjonctiA'O-musculaire,

NOTICE BIBLIOGPAPIIIOUE.

creusée de cavités hémo-lymphatiques, et recouverte en dedans par l'endothéHum péritonéal, qui proHfère, d'après le cas, pour donner des ovules ou des spermatozoïdes. Ces éléments sexuels s'accumulent au préalable dans la cavité de l'appareil, le remplissent, et sortent à l'extérieur par son ouverture propre. — Une telle strucAure des organes de la reproduction est intéressante en ce qu'elle se rapproche beaucoup de celle des Vertébrés Acraniens ; elle en diffère par ce seul fait que les orifices génitaux accèdent directement au dehors, alors (jué ceux de ces derniers animaux s'ouvrent dans la cavité péribranchiale. Mais cette dissemblance elle-même s'atténue, puisque certains des Entéropneustes ont un début de chambre péribranchiale, limitée par un repli postérieur du collier.

En somme, les Entéropneustes possèdent des caractères d'une réelle importance, et d'une telle originalité, qu'ils donnent à leur groupe une autonomie indiscutable, en l'élevant, par leur somme, à la hauteur d'un embranchement. ^lais ces particularités ne leur sont pas spéciales, quant aux qualités essentielles ; elles leur sont communes avec les Tuniciers et les Vertébrés, et motivent le rapprochement de ces trois types en une seule section, celle des Notoneures. A cet égard, les Entéropneustes prennent de linlérêt en ce qu'ils montrent, dans la division précoce de leur mésoderme en cinq vésicules, et dans la production, aux dépens de leur intestin, de nombreux diverticules groupés par paires, le début de cette raétamérisation du feuillet moyen, qui acquiert dans l'organisme des Vertébrés une prépondérance si considérable; sur ce point, dune valeur capitale, ils s'approchent des Vertébrés plus que les Tuniciers.

Notice bibliographique des Entéropneustes. — Agassiz, A. : Memoirs of American Academy ol Arts and Sciences, 1873. — Bateson : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1884-85-86. — IIarmer : Report... of Challenger, XX ; annexe à rétude du Cephalodiscus. — KoEHLER : Internationale Monatsschrift fiir Anatomie und Histologie, 1886. — KowALEVSKY : Mémoircs de rAcadémie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg-, 1866. — Marion : Archives de Zoologie expérimentale, 1886. — Metschmkoff : Zeitschiùft fiir wissenschaftliche Zoologie, 1870 ; Zoologischer Anzeiger, 1881. — Spengel : Mittheilungen aus der zoologische Station... Neapel, 1884 ; Fauna und Flora des Golfes von Xeapel, Die Enteropneusten, 1893.

Rouie. — Anntomic. TI.