CHAPITRE XV EMBRANCHEMENT DES TUNICIERS

I. Considérations g-énéralcs. — Les Tiiniciers sont des Enlérocœlomiens de la section des Notoneures, dont les caractères particuliers tiennent : à la situation dorsale de la totalité de leurs centres nerveux ; à leur possession, au moins chez les larves, d'un squelette interne constitué par une notocorde localisée dans la région postérieure du corps; à rétablissement de tout leur mésoderme en une trame conjonctivo-musculaire, creusée de lacunes : enfui à la présence, autour du corps, d'une épaisse cuticule formant une tunique compacte.

Les Tuniciers sont des animaux facilement reconnaissables d'après leur aspect extérieur ; leur organisme s'enveloppe d'une épaisse couche cuticulaire, solide et résistante, de consistance cartilagineuse, dite la (( tunique », et dont le nom a valu son appellation particulière à l'embranchement entier. Celte gaine entoure l'économie à la façon dun sac continu, percé seulement de deux ouvertures destinées à permettre les communications des cavités internes avec les milieux extérieurs; elle constitue un efficace revêtement protecteur. Mais cette cuticule, tout en ne faisant jamais défaut et en ayant une présence constante, ne fournit pas le seul caractère principal. Les Tuniciers possèdent en surplus des particularités d'organisation qui leur sont propres, et qui, tout en établissant leurs affinités naturelles, leur donnent une indiscutable autonomie. Ils sont des Entérocœlomiens, car leur mésoderme et leur cœlome prennent naissance d'après le mode entérocœlien; mais leur feuillet moyen, au lieu de conserver sa constitution épilhéliale et régulière, dissocie ses éléments, et se convertit en un mésenchyme embryonnaire, qui devient à son tour, dans le corps de l'adulte, une trame conjonctivo-musculaire. Ils sont des Notoneures, puisque leurs centres nerveux sont dorsaux ; seulement, ces organes, encore volumineux chez les larves, s'atrophient souvent, en majeure part, dans l'économie achevée, et se réduisent à leur extrémité antérieure. Enfin, ils ont une notocorde ; cet élément squelettique s'ébauche toujours dans l'organisme larvaire, mais ne le parcourt pas suivant toute

sa longueur ; lembryon libre étant formé par un tronc antérieur et une queue postérieure, la notocorde se localise dans cette dernière et ne la dépasse pas. Elle disparaît d'ordinaire, au complet, lors des métamorphoses ultimes, et manque à l'adulte, avec la queue qui la contenait, du moins chez le plus grand nombre des représentants de l'embranchement.

Ces qualités donnent aux Tuniciers leur caractéristique ; elles précisent, à la fois, leurs affinités avec les embranchements voisins, et les dilTérences qui les en séparent. La provenance entérique de leur mésoderme et de leur cœlome, la situation dorsale de leurs centres nerveux, leur possession d'une notocorde, les placent dans la section des Notoneures, à côté des Entéropneustes et des Vertébrés. Ils sont plus avancés, dans leur nature propre, que les premiers, et moins que les seconds ; ils servent de liaison entre ces deux extrêmes. Tout en ayant la même organisation fondamentale, et un identique plan de structure essentielle, ils s'écartent d'eux par les modifications apportées à ce plan. Ils s'éloignent des Entéropneustes par l'allure de leurs larves, par celle de l'économie achevée, par la plus grande extension de leur notocorde, et par divers autres points moins importants. Ils se séparent des Vertébrés par la localisation de leur notocorde dans l'extrémité postérieure de leur corps, et par l'altération mésenchymateuse de leur mésoderme entier, ce feuillet moyen ne se scindant jamais en deux parties, dont l'une reste épithéliale et se divise en segments. Enfin, les Tuniciers se distinguent encore par leur possession exclusive, à eux particulière, d'une tunique extérieure. — En somme, ces animaux, tout en se trouvant voisins des Entéropneustes et des Vertébrés, diffèrent d'eux par les modalités qui se manifestent dans leur plan commun de constitution. Ils se rapprochent de ces êtres plus que des autres, tout en ayant une structure spéciale, de valeur assez grande pour caractériser un embranchement (Voy. Embryologie générale, p. 462--463, 472-474). Plusieurs auteurs contemporains expriment ces relations et ces dissemblances en donnant aux trois groupes des noms à désinence commune, dont le préfixe indique l'opposition des caractères. Tous étant des Co/y/es, puisqu'ils ont une notocorde, les Entéropneustes, dont la notocorde est petite, sont des Ilémicordés, les Tuniciers des Urocordés, car leur notocorde est localisée dans leur queue, enfin les Vertébrés des Céphalocordés, à cause de leur notocorde étendue de bout en bout dans le corps, de l'extrémité postérieure à la tête.

Les Tuniciers se distribuent en deux classes, les Pérennicordes et les Caducicordes. Les premiers conservent, durant leur vie entière, leur queue, leur notocorde, et leurs centres nerveux allongés en un neuraxe dorsal ; leur organisation est, dans son ensemble, plus simple que celle des seconds, au point de rappeler leurs larves et de paraître une persistance zoologique d'elles. Ceux-ci commencent, dans leurs développements normaux et larvaires, par ressembler à des Pérennicordes; puis, tout en complitjuant leur économie d'autre part, ils perdent leur ([ueue, leur notocorde, el nue por-

lion de leur ncuraxe, dont ils gardent seulement la région antérieure. Tous sont marins ; quelques-uns vivent dans les eaux saumàlres et impures. Les Pércnnicordes sont pélagiques. Certains des Caducicordes ont aussi ce mode de vie, mais la plupart d'entre eux s'attachent à un support, leur vie larvaire étant achevée, et demeurent ainsi désormais. A la suite de leur défaut de toute pièce encroûtée de sels minéraux et de la mollesse de leurs tissus, ils n'ont laissé aucun vestige certain dans les couches sédimenlaires.

II. Aspect extérieur. — Le corps d'un Tunicier, entouré par son épaisse tunique, ressemble assez bien à un sac, percé de deux ouvertures, dont l'une sert à l'entrée de l'eau environnante dans le système digestif, et dont l'autre est employée pour le rejet de cette eau, des résidus de la digestion, et des éléments sexuels. D'habitude, ces deux orifices ne sont pas percés au niveau de la surface du corps ; assez souvent, ils se trouvent portés au sommet de deux tubes plus ou moins allongés, dits les siphons, et formés par des élongations de la paroi tégumentaire, tunique comprise. L'un de ces conduits, le siphon buccal, est celui qui s'utilise dans l'ingestion de l'eau ; son ouverture antérieure est la bouche véritable de l'individu ; il donne accès dans la région initiale de l'appareil intestinal convertie en une volumineuse branchie. L'autre est le siphon cloacal; il communique avec une spacieuse cavité, qui entoure la branchie, dans laquelle parvient l'eau qui a traversé cette dernière, et oi^i aboutissent également le rectum avec les canaux sexuels ; de cette manière, il lui est possible d'assurer l'expulsion de l'eau préalablement absorbée, celle des matières à rejeter, et celle des produits de la reproduction.

Les siphons ne sont point toujours placés delà même façon dans le corps ; suivant les types, leur situation mutuelle et leur orientation par rapport aux organes internes prêtent à des variations nombreuses. Cependant, au moins chez les Tuniciers qui se fixent à des supports, leur disposition est telle, dans les cas les plus fréquents, qu'ils s'insèrent sur la zone opposée à la base d'adhérence. Mais comme cette dernière est aussi sujette à diversité, on ne peut se baser sur de semblables connexions pour en déduire les relations réciproques des appareils, et les établir d'une manière ferme. Le mieux, en cette occurrence, est de recourir à la conformation de la larve, vraiment constante et identique à elle-même dans le groupe entier. L'orifice buccal, chez l'embryon, est antérieur; la branchie, logée en arrière de lui, s'étend vers l'extrémité postérieure de l'économie, et de telle sorte, à cause de ses dimensions consi<lérables, que son axe longitudinal concorde, d'ordinaire, avec celui du corps; l'extrémité antérieure du neuraxe se pose

Fig. o^V — Oroamsation res Tlnicœus pérennicordes. — Diagramme montrant le conlour exlélieur (lu corps ilépouillé de sa volumineuse tunique, et, par transparence, les principaux des organes internes. La queue est à gauche, le tronc à droite et en bas; dans la position normale, la queue devrait être inférieure et horizontale. — Se reporter aux figures 986 à ioù5 des planches suivantes ^p. i332, i333, 1339, i3/;i, i3A5 18^9, i353, i3.5o).

ASPECT EXTERIKUn.

Fig- yS4. — Oruamî^ation biis TiMciiiiis i'i;ui;.\.Mconuiis.

1330 TLNICIEnS.

au-dessus d'elle, et occupe ainsi, par rai)port à l'appareil digestif, une situation dorsale. En appliquant cette symétrie à l'organisme de l'adulte, le siphon buccal se trouve antérieur et ventral, le ganglion nerveux antérieur et dorsal, le siphon cloacal franchement dorsal et placé, suivant les types, à une situation variable du siphon buccal ; la branchie est antérieure relativement au reste du tube digestif, et le cœur, avec les glandes sexuelles, se disposent, d'habitude, dans la moitié postérieure de l'individu.

Les représentants de la classe des Pérennicordes ont une allure particulière, vraiment caractéristique ; il est possible de la résumer, dans ses traits essentiels, en l'assimilant de tous points à celle des larves urodèles des ('aducicordes. Leur corps est diiïérencié en deux régions, un tronc antérieur et une queue; celle-ci, plus longue et plus étroite que la précédente, à Textrémité postérieure de laquelle elle s'attache en divergeant vers le bas et l'avant, contient la notocorde dans son intérieur. Le tronc, ovalaire, est privé de siphons ; il possède pourtant une ouverture buccale qui occupe son bout antérieur, mais il manque de cavité entourant la branchie, et, en conséquence, ce dernier appareil, avec l'intestin, s'ouvrent directement au dehors par des orifices spéciaux. Le corps entier s'entoure d'une épaisse tunique, molle et transparente, de consistance fort délicate, produite en abondance avec rapidité, et constituant une sorte de masse gélatineuse, de capsule volumineuse, dans le centre duquel se place l'individu, en s'y ménageant des canaux qui servent à l'entrée de l'eau du dehors, et à sa sortie. L'animal se débarrasse aisément de cette enveloppe, qui n'adhère pas trop à ses téguments, et s'en refait une autre avec facilité.

Les Caducicordes^ de beaucoup les plus nombreux, présentent en même temps une plus grande diversité d'aspect extérieur. Pourtant, il est en eux une certaine quantité de particularités communes, qui leur donnent une semblable allure générale, et les opposent aux Pérennicordes avec netteté. Leur corps ne possède point de queue; celle-ci, dans le cas où elle existe pendant les phases larvaires, se détruit vers la fin de l'évolution, et manque à l'adulte. L'organisme se réduit, par suite, au tronc seul, comparable à un sac dans lequel ne se manifeste aucune division en régions de conformations distinctes. Il se borne, lors de la dilférenciation la plus prononcée dans ce sens, à se scinder en deux parts : l'une antérieure et plus large, renfermant la branchie; l'autre postérieure, plus étroite, souvent plus longue, contenant les viscères, notamment l'intestin avec les glandes sexuelles. Une tunique l'entoure, moins épaisse que celle des Pérennicordes, mais fixe et de consistance plus forte, se moulant exactement sur le corps, de manière à mieux accentuer l'aspect de sac. Les deux siphons ne manquent jamais; seulement, s'ils ont toujours une pareille disposition mutuelle chez tous les représentants d'une même espèce, ils présentent, en revanche, d'une espèce à l'autre, les variations les plus considérables sous le rapport de leur taille et de l'étendue de l'espace qui les sépare.

Parmi les Caducicordes, considérés sous le seul rapport de leur forme

ASPECT EXTÉRIEUB. 1331

extérieure, et abstraction faite de toute classification, il est deux types principaux : les simples, et les composés. Ceux-là vivent isolément, et ne bourgeonnent jamais, la première particularité étant une conséquence de la seconde. Ceux-ci, par contre, subissent des phénomènes de reproduction asexuelle conduits dune façon telle, que les générateurs et les descendants demeurent unis et associés, au moins pendant une partie de leur existence. Ces derniers se groupent, par suite, en colonies de formes variées, alors qu'une semblable liaison fait constamment défaut aux autres. La présence, ou l'absence, d'une vie coloniale, introduit, dans l'allure générale de ces êtres, une grande diversité. — Une autre source de variations est encore donnée par le mode d'existence. La plupart des Caducicordes, simples ou coloniaux, se fixent à un support dès la fin de leurs phases eml)ryonnaires, et demeurent ainsi désormais; leur adhérence s'etïectue par la substance de leur tunique, qui empâte les corps étrangers, soit directement, soit en étant portée par des expansions stoloniales dérivées des assises tégumentaires. Mais plusieurs ne s'attachent jamais et s'adaptent à une vie pélagique ; leur pouvoir locomoteur, peu considérable, ne leur permet pas de nager; ils se laissent entraîner par les courants marins. Ceux-ci olfrent, dans leur manière d'être, une série de particularités semblables à celles qui sont possédées par d'autres animaux doués du même procédé d'existence, et découlant, sans doute, de ce dernier, par une relation de cause à effet. Leur corps est transparent; leurs viscères se condensent souvent en une masse de petit volume et vivement colorée, en un niicleus comparable à celui des Mollusques Héléropocles; enfin, leurs deux siphons deviennent diamétralement opposés, pour livrer à l'eau un passage plus direct, et lui permettre déjouer un certain rôle locomoteur.

Les Caducicordes pélagiques appartiennent aux trois familles des Pijrosomides, des Salpides, et des Doliolides. Tous sont coloniaux, mais avec des variantes. Les premiers demeurent rassemblés, pendant la durée de toute leur existence, en colonies cohérentes, dont la forme est celle d'un tube à la paroi fort épaisse ; cette paroi est constituée par les zooïdes, plantés verticalement les uns à côté des autres, de façon que leur orifice buccal s'ouvre à l'extérieur, et que leur ouverture cloacale donne accès dans la cavité du tube. Les seconds et les troisièmes subissent, dans leur évolution, des phénomènes d'une génération alternante souvent compliquée, au cours de laquelle ils se trouvent, tantôt isolés, et tantôt groupés en chaînes où ils sont placés à la file les uns des autres {End>ri/ologie comparée, p. 847 et suiv.).

Les Caducicordes fixés et coloniaux, désignés ordinairement par l'expression û' Ascidies composées (Embryologie comparée, p. 830 et suiv.), sont les moins élevés de tous sous le rapport de l'organisation. Leur association se prêle, suivant les groupes, à de nombreuses modalités dans la cohérence des individus, depuis une juxtaposition seulement basilaire, jusqu'à une soudure parla tunique du corps entier. De nouvelles variations

1332 TUMCIEHS.

se manircslenl dans le mode d'assemblage, depuis une dissémination irré-

Siplion buccal

Muscla

BangUort

Glande

Branchie

Cœur

Estomac - ■■

— TuniQua

Siphon cloacal

Fig. 985. — Organisation des Tuniciers caducicordes du groupe des Tiialiacés (contours extérieurs et organes internes vus par transparence). — Celte figure se rapporte à un Doliohim; dans la position normale, le bord sauche du dessin serait inférieur et horizontal. — Se rapporter à la ligure 98^ de la planche précédente (p. 1829), cl aux ligures 986 à ioo5 des planches suivantes (p. i333, i3:!;), i3',i, i3/,r), iS^y, i353, i359).

gulière, jusqu'à un arrangement par systèmes définis, comprenant un