ASPECT EXTÉRIEUR

nombre à peu près fixe de zooïdes. — Leur taille restreinte et leur tassement font que les diverses parties de leur corps, plongées dans la tunique commune de la colonie, se distinguent mieux les unes des autres que chez les autres représentants de la classe. La zone antérieure, où se trouve la branchie, est la plus large ; les auteurs la désignent souvent par le terme de

Mù'.-c/e-.-.

Glande

Oerme

Tunigue

Intestin

Fig. 986 et 987. — Organisation des Tuniciers caducicordes du groupe des Thaliacés. — Ces deux figures se rapportent à des Salpa. — En 986, l'individu entier est représenté par sa face dorsale. — En 987, coupe diagrammalique, médiane et verticale, du précédent; dans la position normale, le bord droit serait inférieur et horizontal; la flèche dressée indique le testicule, la croix renversée signale l'ovaire. — Se reporter aux figures 984 et 985 des planches précédentes (p. 1829, i332) et aux fig. 989-1005 des planches suivantes (p. 1389, iS^i, i3Vj, 13^9, i3.53, 1359).

thorax. \.?i postérieure, plus étroite, est V abdomen, parfois à peine discernable, dans le cas où les viscères sont rejetés contre une portion de la paroi ])ranchiale; elle s'affirme mieux lorsqu'ils s'étalent tous en arrière de l'appareil de la respiration. Dans cette dernière structure, il arrive parfois ([uc les glandes sexuelles, au lieu de se laisser entourer par l'intestin, se rangent derrière lui, et composent une région complémentaire, dite \o postabdomen.

TUMCIERS.

De telles diflerenciations, plus ou moius marquées, sont dues à ce fait, (jue la tunique de chaque individu, étant soudée à celle de ses voisins pour l'ornier avec elle un tout homogène, paraît mieux séparée du corps ; celuici semble alors être scindé en plusieurs régions, suivant les dimensions et l'allure des organes placés à la fde. Pareille chose manque aux Caducicordes fixés et isolés, souvent nommés des Ascidies simples. Chaque individu possède en propre sa tunique, qui enveloppe toute son économie à la manière dune enveloppe continue, et empêche ses diverses régions d'être appréciables à l'extérieur. L'allure de sac est mieux accentué chez ces êtres que chez tous les autres. En outre, leur structure, la plus complexe de beaucoup, principalement en ce qui concerne les appareils de la vie végétative, les classe au sommet de l'embranchement entier.

III. Tég-iiiiieiits. — Les téguments embryonnaires (Embryologie com- ])arée, p. !S13) ont une composition des plus simples. Ils comportent : un ectoderme, établi sous la forme d'une couche unique d'épithélium ; et un mésoderme mésenchymateux sous-jacent, disposé en une assise conjonctivo-musculaire; en outre, l'cctoderme se revêt de la tunique, qui occupe la surface du corps entier. Cette structure ne se modifie guère chez l'adulte, si ce n'est par raugmentation en épaisseur des tissus précédents, et par l'adjonction, dans la zone placée au niveau de la branchie, du feuillet externe des sacs péribranchiaux. Ces derniers (\ oy. p. 1337 ; voir également VEmbryoloyie comparée, p. 817 et suiv.) correspondent à deux involulions superficielles, latérales et symétriques, qui entrent dans l'économie, s'insinuent entre les téguments et la paroi branchiale, pour entourer cette dernière. Tous deux communiquent largement ensemble par leurs sommets, et s'ouvrent au dehors par l'entremise du siphon cloacal. Chacun possède, à cause de son aspect, une cavité et deux feuillets qui la circonscrivent : l'un extérieur, l'autre interne. Celui-ci s'accole à la paroi de la branchie, et se confond avec elle ; celui-là se soude, de même, à la face interne des téguments, et fait corps avec eux. Chaque feuillet se compose d'une assise épithéliale dite Vépithéliiim péribranchial, qui limite la cavité du sac correspondant, et d'une lame conjonctive. Cette dernière se joint à la couche conjonctivo-musculaire des téguments, de fac^^on à ne pouvoir en être distinguée; maisl'épithélium demeure distinct, et constitue la partie la plus interne de la paroi tégumentaire, celle qui entoure directement le sac péribranchial.

Ainsi, réduits à leurs pièces essentielles, les téguments comprennent seulement deux couches principales : un ectoderme périphérique, et un derme sous-jacent. Le premier revient à la persistance directe de l'cctoderme embryonnaire ; le second équivaut au tissu conjonctivo-musculaire. Il s'y ajoute, par surcroît, deux assises complémentaires. L'une est la lunicpie, formée par un exsudai cuticulaire, contenant souvent des éléments figurés; elle s'étale au dehors de l'ecloderme, et enveloppe le corps entier.

L'autre revient à répithélium péribranchial; interne, située en dedans du derme, elle est d'extension moindre que la précédente, car elle se borne à limiter les sacs péribranchiaux, et manque partout ailleurs. De là résulte d'ordinaire, dans le corps d'un même individu, une certaine dilTérence entre les téguments placés autour de la l)ranchie, et ceux du reste de l'économie. Ces derniers comportent seulement trois couches, de dehors en dedans: la tunique, l'cctoderme, et le derme. Ceux-là possèdent également ces assises, mais leur en adjoignent une quatrième, Tépithélium péribranchial, placée en dedans du derme et appliquée contre lui.

Les Pérennicordes, étant privés de sacs péribranchiaux, manquent aussi, par voie de conséquence, de l'épithélium correspondant. Une nouvelle particularité de leurs téguments leur est donnée par la tunique, qui I)Ossède vraiment tous les caractères d'un exsudât cuticulaire, Iburni par l'ecloderme. Cette couche superficielle est formée d'une substance homogène, anhyste, dans laquelle les éléments figurés font défaut.

La tunique des Caducicordes est d'une nature toute différente. Solide et résistante, souvent épaisse et coriace, elle se compose d'une substance fondamentale, contenant des cellules ; aussi plusieurs auteurs se sont-ils refusés à la considérer comme une cuticule, et la prennent-ils pour une lame de tissu conjonctif ; certains disent même avoir observé, à sa surface, une assise épithéliale, qu'ils rapportent à l'ectoderme véritable. La comparaison de cette tunique avec celle des Pérennicordes est une première preuve en faveur de la nature cuticulaire ; l'étude du procédé suivant lequel elle se forme, depuis l'embryon jusqu'à l'adulte, contribue, à son tour, à corroborer cette opinion. La tunique, malgré sa structure spéciale, équivaut de tous points à inie cuticule, dont la substance est exsudée par l'ectoderme sur lequel elle repose ; tout revêtement épithélial superficiel lui manque, du moins dans les conditions normales. Elle enveloppe le corps entier, car elle existe partout où l'ectoderme s'étend. Elle revêt les expansions stoloniales de diverses sortes, émises, en certains cas, par les individus. Elle tapisse enfin les deux faces des parois des siphons, l'interne comme l'externe, car ces parois sont données par les téguments qui bordent la bouche avec l'ouverture cloacale, et qui s'étendent en hauteur pour prendre l'aspect de tubes plus ou moins allongés.

La substance fondamentale de la tunique est de consistance varialde suivant les types, tout en étant assez forte pour donner à l'individu une protection suffisante. Dans le cas où elle est la plus coriace, elle possède une grande élasticité, et se compose de fines lamelles concentriques, qui lui donnent, sur les coupes, un aspect fibrillaire. Dans le cas contraire, sa consistance se rapproche sensiblement de celle du cartilage, son pouvoir élastique est très faible, et toute sa masse se trouve homogène. Des transitions nombreuses unissent entre eux ces deux extrêmes. — Les éléments figurés consistent en cellules frappées de dégénérescence ; encore doués d'une certaine vitalité au moment où ils prennent naissance, ils ne tardent

1336 TLMCIERS.

pas à la perdre, la substance fondamentale, dans laquelle ils sont plongés, ne permettant qu'avec difficulté les échanges vitaux. Ils appartiennent à deux types principaux, qui se combinent de façons diverses suivant les types, tantôt séparés, tantôt mélangés à plusieurs degrés. Les uns subissent une dégénérescence vacuolaire; ils grossissent beaucoup, et prennent un aspect sphérique, leur accroissement étant entraîné par celui de leurs vacuoles, emplies d'un liquide hyalin ; les zones, où ils se trouvent, se montrent, sur des coupes microscopiques, comme constituées par un assemblage de vésicules, et rappellent de près, sous ce rapport, un parenchyme végétal. Les autres passent par les phases successives d'une dégénérescence fragmentaire, qui les fait se résoudre, après avoir émis en tous sens des expansions amœboïdes, en granulations parfois colorées.

La tunique est un produit de l'ectoderme. Sa substance fondamentale est exsudée par les cellules de ce feuillet, et déposée par elles à leur périphérie. Les éléments figurés répondent à plusieurs de ces dernières, qui se détachent de leur assise, sont emportées dans la tunique en voie d'épaississement, contribuent du reste à l'accomplissement de ce phénomène, et passent à mesure par les étapes d'une dégénérescence toujours plus accusée. Quelques globules du liquide circulatoire, traversant par diapédèse le derme et l'ectoderme, parviennent aussi dans la substance tunicale, et y subissent les mêmes modifications que les précédentes. — La cuticule des Tuniciers, tout en ayant une allure propre, ne s'écarte ainsi de celle des autres animaux que par le fait d'englober un certain nombre d'éléments détachés de sa matrice. Sauf cette particularité, elle rentre dans la règle habituelle, et n'équivaut point à un tissu conjonctif superficiel. Un nouveau caractère spécial lui est donné par sa composition chimique ; sa substance fondamentale est constituée par de la tiinicine, corps ternaire fort voisin de la cellulose des végétaux.

Le derme revient à une lame conjonctive assez mince, creusée de nombreuses lacunes, et renfermant des fibres musculaires lisses. Tantôt ces dernières sont éparses, isolées, et entre-croisées dans toutes les directions ; tantôt plusieurs se groupent en faisceaux plus ou moins volumineux, longitudinaux ou transversaux. Les conformations à cet égard varient suivant les types. Ces fibres sont plus nombreuses et de dispositions plus régulières, toutes choses égales d'ailleurs, dans les zones contractiles que dans les autres. Aussi se trouvent-elles plus abondantes dans les parois siphonales, et dans les téguments des individus auxquels la minime épaisseur de leur tunique permet de resserrer leur corps. Toutes les régions contractiles ne portent, en effet, qu'une tunique mince, incapable de gêner les mouvements.

IV. Systèmes de la digestion et de la respiration. — Considé- HATioNs GÉNÉRALES. — L'uu dcs traits principaux de l'organisation des Tuniciers lui est donné par l'appareil de la respiration. Cet organe, qui est

SYSTÈMES DE LA DIGESTION ET DE LA RESPIRATION. 1337

une branchie, cartons ces animaux vivent dans l'eau, au lieu de dépendre des téguments comme ses similaires de la plupart des autres Invertébrés, et de faire saillie à l'extérieur, appartient au système digestif, et se trouve placé dans le corps. Par là, ce dernier système se divise en deux parts : l'une anléricure, qu'il est permis de comparer à un pharynx fortement amplifié, et servant à la respiration ; l'autre postérieure, vraiment douée des fonctions digestives. — La branchie équivaut ainsi à la zone initiale du tube digestif, adaptée à un rùle respiratoire, et modifiée en conséquence. L'ouverture, par où elle puise dans le milieu extérieur l'eau qui lui est nécessaire pour se prêter à son but, située au sommet du siphon buccal, correspond à la bouche de lindividu ; et le qualificatif de ce siphon est, par suite, des plus mérités. L'orifice, par lequel le fond de la branchie communiciue avec le reste (hi tube digestif, n'est point la vraie bouche, mais un orifice œsophagien, destiné à relier ce volumineux pharynx respiratoire à Icesophage. Une telle disposition concorde de tous points avec celle des Entéropneustes et celle des Vertébrés ; les relations des parties sont quelque peu différentes, mais la base même de cette organisation, la transformation du pharynx en un appareil respiratoire, est identique dans les trois cas. Jointe à la situation dorsale des centres nerveux et à la possession d'une notocorde, cette structure contribue à affirmer la réalité des affinités établies entre les trois embranchements des Xotoneures.

Tous les Tuniciers présentant à un égal degré une telle conformation, des distinctions, portant sur des points spéciaux, dont les unes tiennent à la branchie, et les autres au tube digestif, se manifestent entre leurs deux classes. Les Pérennicorcles sont, sous tous les rapports, inférieurs aux Caducicordes. — Au sujet de la branchie, les premiers de ces animaux ont une structure élémentaire. Cet organe répond à un pharynx élargi, à la paroi pleine, dont les relations avec le dehors sont assurées par une bouche spacieuse ; il porte seulement, en surcroît, deux canaux complémentaires, homologues de ceux des Entéropneustes, destinés de même à faire communiquer la cavité branchiale avec l'extérieur. Ces deux conduits s'ouvrent, dans le milieu environnant, sur la face ventrale du corps, en arrière de l'anus. L'eau de la respiration entre par la bouche, traverse le pharynx branchial, baigne sa paroi, abandonne à mesure son oxygène, et sort par ces canaux. — Les dispositions des Caducicordes ont une complexité plus grande. Ces animaux commencent, durant leur vie embryonnaire, lorsqu'ils sont à l'état de larves urodèles {Emlnjologie comparée, pages 817 et suivantes), par avoir une structure semblable à celle des Pérennicordes, puis ils la modifient en se façonnant deux sacs péribranchiaux, encore dits des cavités péribranchiales. Leurs deux canaux, ouverts sur la face <lorsale île l'économie et non sur la ventrale comme leurs similaires des Pérennicordes), s'élargissent en deux vastes poches, latérales et syinélri<iues, qui entourent la branchie en appuyant contre elle leur paroi interne, et en accollant aux téguments leur paroi externe [Embryologie

1338 TUMCIERS.

comparée, fig. 766 à 771, page 819). Ces poches sont les cavités péribranchiales, rune droite et Tautre gauche ; leur feuillet externe donne Vépithélium péribranchiaL qui limite en dedans les assises tégumentaires ; leur ieuillct iulerue, également épithélial, tapisse de même la face externe de la branchie, en s'unissant intimement à elle. Ces deux sacs n'entourent pas en entier l'organe respiratoire; ils laissent, sur la face ventrale de ce dernier, un espace médian et longitudinal, par où la paroi branchiale demeure soudée aux téguments; cette bande de jonction renferme l'un des sinus vasculaires les plus importants de l'économie.

Deux autres phénomènes viennent encore compliquer celte structure, ainsi produite par l'intercalation des sacs péribranchiaux à la branchie et aux téguments. Tout d'abord, la paroi branchiale, au lieu de rester simple et entière comme sa similaire des Pérennicordes, se perce d'ouvertures, nommées les trémas, souvent fort nombreuses, et destinées à faire communiquer la cavité de la branchie avec les chambres péribranchiales qui l'entourent. En outre, les deux orifices extérieurs de ces derniers espaces, loin de demeurer distincts et séparés comme leurs correspondants des Pérennicordes, se joignent entre eux, par l'alTaissement de l'espace qui les sépare. Cette zone déprimée, placée au-dessus de la branchie, communique largement avec les deux sacs péribranchiaux au point de constituer un seul et même système continu, et forme une cavité cloacale, dont l'orifice extérieur étire ses bords pour donner le siphon cloacal. — Il découle, de ces divers faits, des différences considérables entre les Pérennicordes et les Caducicordes au sujet de leur appareil respiratoire. La branchie des premiers a une paroi simple, reliée aux téguments par un tissu conjonctif cr.eusé de lacunes vasculaires, privée de trémas; outre la bouche, elle se met en relations avec le dehors par deux canaux branchiaux, distincts l'un de l'autre. Par opposition, la branchie des seconds a une paroi de nature double, puisiju'elle est produite par la paroi essentielle de la branchie larvaire jointe au feuillet interne des sacs péribranchiaux ; elle se sépare des téguments par l'entremise de ces sacs, qui correspondent aux canaux précédents, élargis en poches ; elle se perce d'abondants trémas, qui lui donnent un aspect fenêtre ; enfin, elle communique avec l'extérieur par l'intermédiaire d'une cavité cloacale, munie d'un siphon. Chez ces animaux, l'eau de la respiration entre par le siphon buccal, arrive dans l'intérieur de la branchie, traverse sa paroi en filtrant par les trémas, parvient dans les cavités péribranchiales, pénètre dans la cavité cloacale, et sort finalement

Fig. 988-991. — Organisation des Tuniciers caducicordes fixés {contours exlérieurs). — En 988, une colonie d'Ascidies composées de la famille des Boln/llidés, dont les zooïdes sont rassemblés par petits groupes. — En 989, une colonie d'Ascidies composées de la famille des PoUjdinidés, les zoo'ides sont assemblés irrégulièrement. — En 91^)0, une Ascidie simple de la famille des Cionidés; dans la position normale, le bord gauche serait inférieur et horizontal. — En 991, une Ascidie simple de la famille des Ci/nihiadcs; dans la position normale, le bord droit serait inférieur et horizontal. — Se reporter aux figures 985 à 987 des planches précédentes (p. 1329. i332, 1333), et aux figures 96:'. à ioo5 des planches suivantes (p. i3.1i, i3/,5, i3',9, i353, i359).

SYSTÈMES DE LA DIGESTION ET DE LA RESPIRATION

Siphon buccal

Siphon ùuccat

Fig. 988-991. — Organisation Diis Timciurs caiucicordes fixés.

par le siphon cloacal. Celte eau ne se borne pas à l^aigner la face externe tle l'organe respiratoire, ainsi qu'il en est jwur les Pércnnicordes; elle passe au travers de sa membrane limitante, et l'osmose gazeuse s'en trouve d'autant facilitée.

Les principales diflerences, établies entre les Pérennicordes et les Caducicordes au sujet de leur tube digestif, découlent des précédentes. Chez ceux-là, l'anus est directement ouvert au dehors, sur la face ventrale de l'économie, en avant des deux canaux branchiaux; l'œsophage avec l'estomac se placent en arrière de l'appareil respiratoire, puis l'intestin se recourbe en bas et en avant, passe entre ces deux conduits, et débouche à l'extérieur. Il n'en est point de même pour ceux-ci : à la suite de l'affaissement en une cavité cloacalede la zone intercalée aux deux tubes branchiaux, l'anus est reporté en dedans, et l'intestin se termine dans cette cavité même. Le terme de « cloacal » lui convient donc de tous points, car elle sert au rejet, non seulement de l'eau de la respiration, mais encore des résidus digestifs, et aussi des produits sexuels.

Branchie [Embryologie comparée, p. 821 et suivantes). — La branchie des Tuniciers consiste en une poche volumineuse, à l'ample cavité et à la paroi mince, dans laquelle la bouche donne directement accès; d'autre part, son extrémité, diamétralement opposée au siphon buccal, ressemble à un cul-de-sac élargi, dont la région supérieure serait percée d'une étroite ouverture, l'orifice œsophagien, conduisant les substances alimentaires dans le tube digestif proprement dit. Sa cavité, souvent très spacieuse, occupe dans le corps, d'habitude, la plus grande place; en tant que volume, l'appareil de la respiration possède la prépondérance sur les autres. Sa paroi consiste en une lame conjonctive, pourvue par places de quelques fibres musculaires, et prise entre deux couches d'un épithélium pavimenteux simple. L'une de ces dernières est interne; elle limite directement la cavité de la branchie, et correspond au véritable épithélium branchial. L'autre, extérieure, mancpie aux Pérennicordes et n'existe que chez les Caducicordes; elle est donnée, en elTet, par le feuillet interne des sacs péribranchiaux, et elle équivaut, par suite, à un épithélium péribranchial. La lame conjonctive, de son côté, est creusée de nombreux sinus vasculaires, qui, par leur présence, diminuent de beaucoup sa masse réelle. L'osmose respiratoire s'établit, entre l'eau introduite dans la branchie et le liquide irrigateur contenu dans ces lacunes, au travers de ces minces parois conjonctives et des précédentes assises épithéliales.

La branchie des Pérennicordes ne donne lieu à aucune considération complémentaire. Privée de cavité environnante, la lame conjonctive de sa paroi se confond avec le derme tégumentaire. Elle possède seulement, en sus de la bouche et de l'orifice œsophagien, deux ouvertures, qui mènent dans les deux canaux bianchianx, pour la rejeter au dehors, l'eau ayant servi à la respiration. — La branchie des (Caducicordes, par contre, est

SYSTEMES DE LA DIGESTION ET DE LA RESPIRATION

Orifice cloacal commun

Siphon Buccal

eiancle -

Siphon buccal

Fig. 932. — Organisation des Ascidies composées [diagramme). — Les zooïdcs sonl représentés isolément, dépouillés de leur tunique commune, qui les enveloppe tous. Dans les glandes sexuelles, les lobes noirs expriment le testicule et les petits cercles l'ovaire. — Se reporter aux figures 984 à 991 des planches précédentes (p. 1329, i332, i333, i339), et aux figures 993 à ioo5 des planches suivantes {p. i345, i3/,9, i353, iSog).

Roule.

Analomie. II.

entourée presque en entier par les deux cavités péribranchiales et par la cavité cloacale; pourtant, elle n'est point libre, et se trouve solidement maintenue. Elle s'attache au derme des téguments, suivant une insertion circulaire, par son extrémité antérieure, à la base du siphon buccal. En outre, elle adhère encore à la face interne du derme par l'entremise d'une étroite bande longitudinale, médiane et ventrale, ménagée en ce point par les deux sacs péribranchiaux, car ils n'arrivent pas, dans leur extension, à un adossement complet. Enfin, des liaisons complémentaires sont encore données, chez les représentants supérieurs de la classe, par des poutrelles dermato-branchiales , étroites bandes conjonctives creusées de lacunes vasculaires, étendues, à la manière de petits piliers, entre la branchie et le derme, et se soudant à eux par leurs deux bouts.

Comme résultat de la présence des sacs péribranchiaux, la paroi de la branchie se perce de trémas, ouvertures ovalaires mettant en relation directe l'intérieur de l'appareil respiratoire avec la cavité des sacs, et pourvues, sur leurs bords, de cils vibratiles, destinés à battre l'eau pour elTectuer son renouvellement rapide. Ces trémas, fort petits et nombreux, s'orientent, d'habitude, suivant l'axe longitudinal de la branchie; de plus, au lieu d'être répandus au hasard, ils se groupent avec régularité en séries transversales, placées à la file, rappelant par leur disposition les cercles d'un tonneau. Il suit de là que la paroi branchiale a tout l'aspect d'une trame légère, aux mailles régulières, et aux travées de deux sortes. Les unes, parmi ces dernières, sont placées entre les trémas eux-mêmes; étroites, et longitudinales comme eux, cylindriques, elles constituent les bandes inter-trématiques, ou les cylindres fondamentaux; c'est surtout au travers de leurs tissus que s'accomplissent les phénomènes de l'osmose respiratoire. Les autres s'intercalent aux séries de trémas; transversales par.conséquenl et fort larges, elles sont les bandes inter-sériales dans lesquelles sont creusés les plus volumineux des canaux vasculaires de la branchie. Le sang-, qui arrive à l'appareil de la respiration, pénètre d'abord dans ces sinus, et ceux-ci le distribuent à ceux des bandes intertrématiques.

Une assez grande quantité des Caducicordes, et surtout la plupart des Ascidies composées, ne compliquent pas davantage leur structure. Ailleurs, et notamment chez les Ascidies simples, des parties nouvelles s'ajoutent aux précédentes, qui composent alors une trame fondamentale, à laquelle s'annexent les pièces complémentaires. Les bandes inter-sériales, au lieu de conserver le même calibre, se rendent plus larges les unes que les autres; il se produit ainsi, parmi elles, deux et môme trois types, différents à cet égard, et alternant entre eux avec précision, de manière à conserver toute sa régularité à la paroi branchiale. Comme le principal emploi de ces bandes est de posséder les cavités principales de l'appareil irrigateur, il est permis de les désigner, suivant leurs tailles, par les expressions de sinus transversaux de premier ordre, de deuxième ordre, et de troisième

SYSTÈMES DE LA DIGESTION ET DE LA RESPIRATION. 1343

ordre. En outre, les plus amples d'entre eux, c'est-à-dire les sinus de premier ordre, et parfois ceux du deuxième, émettent, à intervalles réguliers, vers l'intérieur de la branchie, des excroissances papillaires. Parfois ce phénomène, qui revient à un accroissement delà surface fonctionnelle, en demeure là. Plus souvent, le sommet libre de chacun de ces mamelons produit deux appendices divergents; et le tout prend alors l'aspect d'un T majuscule, dont la barre verticale équivaudrait au mamelon lui-môme, et la barre horizontale à l'ensemble des deux appendices. Dans certains cas, l'évolution ne va pas. plus loin. Dans d'autres, plus fréquents, les pièces horizontales de ces excroissances, appartenant aux mamelons placés à la file sur une même rangée, se soudent toutes mutuellement; elles donnent ainsi des baguettes, dont l'orientation est perpendiculaire à celle des bandes dont elles dépendent, et, en conséquence, dirigées longiludinalement. Ces annexes sont alors des sinus longitudinaux, parfois munis eux-mêmes de nouvelles papilles, qui croisent les sinus transversaux des bandes intersériales, et communiquent largement avec eux dans tous les lieux de contact. — En somme, aux dépens de la trame fondamentale, seule présente chez les Caducicordes dont la branchie a des dimensions restreintes, et sur sa face interne, prend naissance chez les autres, comme résultat de la grande taille de l'appareil respiratoire, tout un système de canaux sanguins, mutuellement unis à intervalles réguliers. Ces pièces se disposent en un réseau quadrillé, aux cases nombreuses; ils augmentent par leur présence, dans des proportions considérables, et la facilité de circulation du liquide irrigateur dans la paroi branchiale, et la surface fonctionnelle de l'appareil entier.

Quoique ayant toujours une grande taille, la branchie des Caducicordes varie de dimensions suivant les types ; une série progressive, allant du simple au complexe, s'établit à cet égard. Chez la plupart des Ascidies composées, cet organe, situé dans la région antérieure du corps, laisse en arrière de lui l'ensemble des autres viscères, des glandes sexuelles et du tube digestif; la masse de ces derniers est même supérieure à celle de l'appareil respiratoire. L'inverse a lieu chez plusieurs Ascidies simples de conformation assez peu élevée, telles que les Cionidés; les viscères sont encore placés en arrière de la branchie, mais celle-ci a pris une extension extrême, et occupe de beaucoup la majeure place dans l'économie. D'autres Ascidies simples, les Ascidia par exemple et les genres satellites, accentuent cette disposition; la branchie, dans cette série de progression constante, parcourt le corps de bout en bout, depuis l'extrémité antérieure jusqu'à la postérieure, et relègue l'amas des viscères sur un des côtés, tantôt le droit, tantôt le gauche. Une semblable disposition fait ([ue le système de la respiration, avec sa paroi et sa spacieuse cavité, paraît constituer à lui seul l'organisme entier ; les téguments portent sur leur face interne les diverses pièces viscérales, qui font saillie dans les sacs péribranchiaux, et le tout enveloppe la branchie, celle-ci tenant en entier l'espace qu'ils limitent.

Les Phalliisia vont plus loin encore ; la brancliie, plus longue que le corps, est obligée de recourber sur elle-même sa région postérieure. Enfin, le comble à cet égard est donné par les Ascidies simples les plus élevées, les Cynthidés, les Molgulidés, el par quelques Ascidies composées, comme les BolnjHidês ; leur appareil respiratoire, non seulement s'étend d'une extrémité à l'autre de l'économie, mais encore plisse sa paroi en plusieurs crêtes volumineuses, longitudinales, saillantes en dedans, et nommées, à cause de leur forme et de leur allure, des plis méridiens. Un début de cette structure commence à se montrer chez les Ascidia et les Phalliisia, dont la trame branchiale se gaufre au moyen de petites plicatures peu étendues ; mais l'extrême en ce sens est offert par les types précédents. — Ces deux faits découlent d'une cause unique : la nécessité d'une osmose gazeuse plus active, à mesure que l'organisation se complique, soit par l'amplilication des parties, soit par la production de pièces nouvelles. Les degrés de cette sériation se lient entre eux, et commencent par une conformation élémentaire, pour aboutir progressivement à une organisation des plus complexes.

Les Caducicordes adaptés à une vie pélagique modifient également, mais dans un autre sens, les dispositions de leur branchie. D'une façon générale, leur siphon cloacal, au lieu d'être dorsal et plus ou moins proche du siphon buccal, se place dans l'extrémité postérieure du corps, de manière à être directement opposé à ce dernier. L'eau venue du dehors, qui entre par la bouche, suit ainsi, en traversant la branchie et la cavité cloacale, un trajet en ligne droite; cet arrangement découle sans doute, par une relation de cause à effet, de l'adaptation à une existence pélagique. — Un pareil report du siphon cloacal, lié à la nécessité de livrer à l'eau un passage libre et aussi direct que possible, entraîne à son tour des conséquences nouvelles. En ce qui concerne les Pyvosomidés et les Doliolidés, les trémas, larges et peu nombreux, s'orientent transversalement, ou obliquement à l'axe longitudinal de l'économie, et ne sont point parallèles à lui ; de plus, les sacs péribranchiaux avec la cavité cloacale avancent peu sur les côtés de la branchie, et composent un espace surtout situé en arrière d'elle ; dans son passage en ligne droite, l'eau se borne à entrer dans l'organe respiratoire par le siphon buccal, à traverser les trémas, et à parcourir cet espace, pour sortir par le siphon cloacal. En somme, chez ces êtres, la zone fonctionnelle de la branchie, destinée à laisser filtrer l'eau dans la cavité péribranchiale, est postérieure pour la majeure part ; elle forme une sorte de cloison oblique, de diaphragme troué, situé entre cette cavité et celle de l'appareil respiratoire pour les séparer mutuellement. — Les Salpidés modifient, dans des proportions plus considérables, cette structure première. La partie médiane de la cloison persiste seule, et forme une bande longitudinale, dorsale, étendue depuis la base du siphon buccal jusqu'à celle du siphon cloacal; les auteurs la désignent à tort par le terme de branchie, car elle représente seulement la région dorsale de cet organe.

SYSTEMES DE LA DIGESTION ET DE LA RESPIRATION

Siphon iuccal

Siotion cloacal

Coniuit sexuel

Caoï'tê cloacala

. Intestin

Cloison

-■ Bstomac

Cœur

Cttoité pêritiranchtale

Siphon cloacal

Glande sexuelle

Stûian

Siphon buccal

Fig. 993-995. — Organisation des Ascidies simples (coupes diagrammaliques). — Ces figures, comme celles de la planche suivante (p. i3!,f)), expriment la slnicliire du genre Ciona, de la famille des Cionidés. — En 998, coupe médiane, longitudinale, et verticale, destinée à montrer les principaux des organes internes; la (igure 990 indique la position normale. — En 99',, coupe transversale passant par la branche, suivant la ligne AB de la figure 998 ; dans la position normale, le raphé ventral, au lieu d'être à gauche, serait inférieur. — Se reporter aux (igures 983 a 992 des planches précédentes (p. 1829, i332, i333, iSSg, i3^i), et aux figures 996 à ioo5 des planches suivantes (p. i3/l9, i353, 1359).

1346 TUMCIERS.

Diin côté et de laulre de cette crête saillante, grâce à la disparilion complète des autres zones de la cloison, la cavité branchiale communique largement avec celle du cloaque; et l'eau peut entrer et sortir librement, grâce à cette atrophie, sans être obligée de traverser d'étroits trémas. L'osmose respiratoire s'accomplit au travers de la bande branchiale, creusée à cet effet de sinus vasculaires, et dont la paroi se garnit de replis munis de cils vibratiles. Un être fort remarquable, VOctacnemus, établi à demeure dans les grandes profondeurs de la mer, paraît correspondre à un Salpidé fixé, nullement adapté à la vie pélagique ; et, en concordance avec cette nouvelle manière d'être, la cloison séparatrice reste entière, ne se perce même point de trémas, aucvin courant direct n'étant utile en ce cas. La branchie des Tuniciers est munie d'un système continu de gouttières et de crêtes, dites souvent des raphés, qui la parcourent en entier, et aboutissent à l'orifice œsophagien. L'un de ces sillons, circulaire, borde à la façon d'un anneau l'extrémité antérieure de l'organe respiratoire: nommé de ce fait la gouttière péricoronale, il est précédé, dans le siphon buccal, par un repli annulaire, comparable à un diaphragme muni de tentacules. Les autres raphés sont tous médians ; au nombre de trois, le plus important est ventral, le deuxième dorsal, le troisième postérieur. Le raphé ventral, encore dit le sillon ventral ou la gouttière hypobranchiale, parcourt la paroi branchiale de bout en bout, suivant son axe longitudinal, et sur la ligne médiane de sa face ventrale ; il est rigoureusement l'homologue du sillon placé de même dans l'organisme des Vertébrés les plus simples. Le raphé dorsai consiste en une lame saillante, pourvue parfois de papilles rangées à la file ou d'une courte gouttière sur son extrémité antérieure, qui fait en haut le pendant du sillon ventral ; il commence à la base du siphon buccal, et finit sur l'orifice œsophagien. Enfin le raphé postérieur revient à une gouttière peu profonde, médiane, qui remonte depuis la fin du raphé ventral jusqu'à l'orifice œsophagien. — Les raphés ventral et dorsal commencent également sur la gouttière péricoronale. et se terminent de même sur l'orifice œsophagien, le second dune façon directe, le premier par l'entremise du raphé postérieur. Tous contiennent dans leur cavité, ou soutiennent par leurs lames et leurs papilles, des traînées de mucus, qu'ils font parvenir à l'œsophage. A l'état normal, les menus matériaux, suspendus dans l'eau de la respiration, sont arrêtés par les trémas, trop petits pour leur livrer passage, et agglutinés sur place par ces cordonnets muqueux, qui s'appliquent en un réseau diffus sur toute la face inlerne de la branchie. Les cils vibratiles, qui garnissent les aspérités de cette dernière, conduisent ces substances ainsi retenues vers le raphé dorsal, et celui-ci les entraîne vers l'œsophage, d'où ils entrent dans le tube digestif pour servir à la nutrition ; c'est de cette manière singulière que la préhension des aliments s'effectue chez les Tuniciers. Comme ce mucus est déversé sur la branchie par la gouttière péricoronale et le raphé ventral, beaucoup d'auteurs pensent que ces organes le pro-

SYSTEMES DE LA DIGESTION ET DE L.\ RESPIRATION

duisenl ; la nature de leur paroi, surtout composée d'éléments vibraliles, et où les cellules à mucus sont relativement rares, infirme formellement cette opinion. A en juger d'après la structure histologique, il semble plutôt que cette matière agglutinante est sécrétée par la glande neurale, et rejetée dans là gouttière péricoronale par l'organe vibratile (Voy. p. 1351).

Tube digestif proprement dit { Embryologie comparée^p. 823). — Le pharynx, converti en branchie, étant mis à part, le tube digestif véritable consiste en un canal, à la paroi épaisse et entière, courbé sur lui-même, et divisé en trois zones successives : un œsophage, un estomac, et un intestin. — L'œsophage se dégage de la région postérieure et dorsale de la branchie ; l'orifice œsophagien donne accès dans son intérieur. Cylindrique et étroit, sa paroi porte en dedans, de place en place, des saillies longitudinales, qui laissent entre elles des cannelures où s'engagent les cordons muqueux transmis par les raphés branchiaux. Son épithélium interne contient des cellules vibratiles et des cellules à mucus, qui déterminent et facilitent la progression, vers l'estomac, de ces cordonnets. — L'estomac est une vaste poche, sphérique ou ovalaire, comparable à une dilatation locale du tube digestif, placée en arrière de l'œsophage. Sa paroi intérieure possède également des sillons longitudinaux, et son épithélium renferme, de même, des éléments à mucus; mais, outre ceuxci, se trouvent des cellules épithéliales ordinaires à granulations colorées, qui sécrètent un ferment digestif destiné à agir sur les aliments pour les rendre assimilables. — L'intestin suit l'estomac; plus étroit que lui de beaucoup, il consiste en un tube cylindrique, qui s'attache à la poche stomacale dans une région diamétralement opposée à l'insertion œsophagienne ; de là, il commence à s'étendre quelque peu en arrière, puis revient sur luimême en boucle, décrivant la moitié ou les deux tiers d'une circonférence, se rapproche ainsi de l'œsophage, se prolonge alors vers l'avant suivant une ligne droite, et se place sur la zone médiane de la face supérieure de la branchie, qu'il longe. 11 s'engage, par ce moyen, dans la cavité cloacale, et s'y termine par un anus, ouvert à un niveau variable suivant les types. Les Pérennicordes font seuls exception sur ce dernier sujet, car ils manquent de cavité cloacale comme de sacs péribranchiaux, et leur anus débouche directement à l'extérieur, sur la face ventrale de l'économie. L'épithélium intestinal, épais, renferme, à côté des cellules à mucus, des éléments ordinaires à cils vibratiles.

Le tube digestif des Tuniciers porte des annexes glandulaires de deux sortes. L'un semble être à peu près constant, car sa présence a été signalée chez beaucoup de Caducicordes simples ou composés. Il consiste en un réseau de tubes ramifiés, logés dans l'épaisseur de la paroi intestinale, dont les dernières branches se terminent en cul-de-sac sous l'épithélium interne de cette dernière, et dont les troncs principaux s'unissent en un conduit assez volumineux, <pii s'ouvre dans la cavité stouiacale. Les parois

1348 TUMCIERS.

de ces tubes se composent seulement d'un épithélium simple, pavimenteux ; parfois leurs extrémités closes se rentlent en ampoules. — L'autre sorte d'appendices glandulaires, plus rares, revient à un hépatopancréas. D'ordinaire, chez la plupart des Ascidies, les cellules munies de ferments digestifs sont comprises dans la paroi stomacale, et intercalées aux autres éléments épithéliaux de celte dernière. Il n'en est plus ainsi pour les types supérieurs des Ascidies simples, tels que les Cynthidés et les Molgiilidés. Leur membrane stomacale produit, sur une zone assez étendue, des petits diverticules juxtaposés, où ces cellules se trouvent plus nombreuses qu'ailleurs; tous ces mamelons contigus hérissent la région correspondante de la surface de l'estomac, et paraissent ainsi constituer une glande annexe. Dans la réalité, il s'agit plutôt, grâce à l'existence de ces expansions, d'une augmentation de la surface fonctionnelle; mais il n'en est pas moins vrai que les cellules à ferments s'accumulent de préférence en elles, de manière à leur donner surtout un rôle glandulaire.

La préhension des aliments s'accomplit, chez ces êtres, suivant un mode qui leur est spécial. En l'absence de tout organe masticateur, les individus utilisent la nécessité où ils se trouvent de faire passer dans leur branchie, pour respirer, un courant d'eau continuel ; et ils recueillent, afin de s'en nourrir, les menus corps laissés en suspension dans cette eau. Les matières sont retenues par la trame branchiale, et ramassées sur elle par les cordonnets muqueux qui la parcourent en se dirigeant vers l'œsophage (Voy. p. 1346 et 1351). Les aliments arrivent, par conséquent, dans la cavité stomacale, agglutinés par des bâtonnets de mucus ; celui-ci est alors dissous, et les substances nutritives attaquées par les ferments digestifs des cellules à granulations colorées. Sans nul doute, la glande lubuleuse doit jouer un rôle en cette circonstance. La plupart des auteurs inclinent à la considérer comme un appareil excréteur ; mais ce fait est peu probable, étant donnés le déversement du canal principal dans la cavité stomacale, et la présence de reins véritables dans d'autres parties de l'économie. Par contre, les relations étroites de contiguïté entre l'épithélium intestinal et les culs-de-sac terminaux de ces tubes, jointes à ce déversement particulier, portent à penser que cette glande est destinée à puiser, par osmose, dans l'intérieur de l'intestin, un suc qu'elle retourne à l'estomac. Peut-être s'agit-

Fig. 996-1001. — Organisation des Ascidies simples {disseclions cl coupes). — Ces figures, comme celles de la planche précédente (p. i345), expriment la structure du genre Cionn. de la famille des Cionidés. — En 996, un individu représenté par sa face dorsale, les téguments étant enlevés en majeure pari, pour montrer la branchie avec les principaux des organes internes. — En 997, extrémité antérieure et dorsale de la branchie, vue en dedans, et étalée, pour montrer l'organe vibratile et les appareils avoisinants. — En 998, fragment de branchie, vu par sa face interne, étalé et grossi, pour montrer les composantes de sa trame. — En 999, coupe du même [en silhouelle noire), suivant un sinus longitudinal. — En 1000, coupe longitudinale et médiane de la partie représentée dans la figure 997, destinée à montrer le ganglion nerveux et les appareils qui lavoisinent. — En 1001, coupe longitudinale, médiane, verticale, d'un individu entier mis dans sa position normale, indiquant les principaux canaux vasculaires. — Se reporter aux figures 984 à 995 des planchesprécédentes (p. 1829, i332, i333, i339, i34i, i345), et aux ligures 1002 a looS des planches suivantes (p. i353, iSSg).

SYSTEMES DE LA DIGESTION ET DE LA RESPIRATION

Fig. 996-1001. — Oiu;ams.vtion des Ascidies simples {dinseclions cl coupes).

1350 TLMCIERS.

il, en pareil cas, d"un ferment spécial, fourni par la paroi stomacale, chargé de dissoudre le mucus des cordonnets alimentaires, et que l'organisme ne peut produire sans cesse en quantité sufiisante ; dès lors, ce ferment serait résorbé de nouveau après avoir servi, grâce à cette glande, pour revenir à Testomac et y être derechef utilisé. Le défaut d'expériences empêche de conclure avec précision ; cependant, dans la mesure oi^i il est permis de s'appuyer en ce sens sur les données anatomiques, de telles connexions dénotent plutcM un rôle digestif qu'un emploi dans les phénomènes d'excrétion.

V. Système nerveux. — Cet appareil offre plusieurs particularités remarquables, dont les principales touchent à sa nature même, à son adjonction dune glande spéciale, enfin à l'état amoindri des organes sensoriels qui dépendent de lui. Sur le premier sujet, l'opposition entre les deux classes de l'embranchement, la ressemblance des représentants de l'une avec les larves de ceux de l'autre, et la liaison avec le mode de vie, sont des plus intéressants. Les Pérennicordes possèdent un centre nerveux relativement complexe, établi en un neuraxe dorsal, parcourant le corps entier, le tronc et la queue, de bout en bout. Il en est de même pour les larves des Cadiicicordes; mais, au moment où elles subissent leurs dernières métamorphoses, ce neuraxe se détruit, et son extrémité antérieure persiste seule dans l'économie achevée. Cette diminution se lie à la vie fixée de la plupart de ces êtres, par un rapport de cause à effet, ainsi que cela est chez les autres animaux. — En outre, la région antérieure du centre nerveux porte, au-dessous d'elle, une glande, dont le produit se déverse dans la cavité de la branchie. — Enfin, sans doute par une conséquence, soit de l'infériorité organique, soit du procédé d'existence, les appareils sensilifs se trouvent fort réduits et peu développés; ainsi que cela se conçoit, leur nombreet leur complexité augmentent davantage chez les types pélagiques que chez les autres.

Le centre nerveux des Pérennicordes est le plus compli<iué : sa ressemblance, comme forme et comme position, avec ses similaires des Yevlébrés les plus simples, est frappante. Il consiste, de même, en un neuraxe, qui parcourt le corps entier, suivant son axe longitudinal, et dont l'extrémité antérieure se renfle en une masse ganglionnaire assez forte. Il se différencie, par là, en un cerveau et une moelle, du moins dans son ensemble, et sans vouloir présumer, par ces termes, en faveur d'une identité complète avec leurs correspondants des Vertébrés. Le cerveau est la région initiale de ce neuraxe ; placé, sur la ligne médiane, au-dessus de la branchie et dans une situation dorsale, il se continue avec la moelle, également supérieure à l'appareil digestif. Celle-ci, à son tour, se prolonge dans la queue, où elle est déjetée par côté, à cause de la torsion subie par cet appendice. Dans ce trajet caudal, elle porte, à divers intervalles, des nodosités ganglionnaires, d'où se dégagent des nerfs, qui se rendent aux muscles et aux téguments de celte cpieue.

Les larves urodèles des Caducicordes commencent par avoir, au sujet de leur système nerveux, une structure semblable à celle qui demeure en permanence chez les Pérennicordes (Embnjologie comparée, p. 779, 795 et 814). Leur centre nerveux s'établit également en un canal creux, en un neuraxe, difïérencié en un cerveau et une moelle (cordon rachidien). Mais, à la suite des dernières métamorphoses, qui aboutissent à la fixation des individus, la région médullaire, logée dans la queue, se détruit comme cette dernière, et celte désagrégation atteint même une partie des zones situées dans le tronc. Finalement, il reste à l'animal son cerveau antérieur, et une portion de moelle avoisinante. — Le premier comble sa cavité par la prolifération de ses éléments, s'agrandit quelque peu, et se convertit en un ganglion, logé au-dessus de la branchie, sur la ligne médiane; il demeure ainsi dans sa position normale, n'en dévie point, et occupe, par rapport aux autres organes, la même situation que son homologue des \'erlébrés. Sa substance, pleine et compacte, se compose de neurones, dont les corps cellulaires sont périphériques, par rapport à la majorité de leurs prolongements, qui s'articulent entre eux dans sa région centrale. A peu près ovalaire, il émet, par chacune de ses extrémités, deux nerfs principaux, qui divergent mutuellement, chacun se rendant à la moitié correspondante de l'économie, et pénétrant ensuite dans le derme tégumentairc ; ils s'y résolvent avec rapidité en un grand nombre de fibres, associées en un réseau sous-ectodermique, et surtout abondantes dans la région antérieure de l'individu. — La portion persistante de la moelle s'attache à la zone postérieure de ce ganglion cérébral, et, de là, s'étend, parallèlement à l'axe longitudinal du corps, sur la ligne médio-dorsale de la branchie. Elle emplit également sa cavité par la prolifération de sa substance, formée de cellules et de fibres. Elle correspond de tous points, par toutes ses qualités, à la zone antérieure de la moelle des Pérennicordes; et, de ce fait, la ressemblance complète des Tuniciers et des Vertébrés, au sujet de leur système nerveux, s'affirme avec la plus grande précision.

Les Tuniciers portent, sous leur ganglion cérébral, accolé à sa substance d'une façon directe, une glande compacte, intimement associée à lui, et dite, par cela même, la glande neurale, ou la glande hypoganglionnaire. Cet organe est composé; il consiste en un assendjlage de diverliculesrameux, clos par un bout, et se jetant par l'autre, en définitive, dans un conduit commun, véritable canal excréteur du système. Toutes ses pièces composantes ont une structure identique ; la paroi de chaque diverticule consiste en une couche d'éj)ithélium pavimenteux simple, dont les éléments se desquament avec rapidité, et tombent dans la cavité axiale, encore assez ample, pour arriver peu à peu dans le conduit d'excrétion. Celui-ci, toujours médian et longitudinal, placé sur la face dorsale de la branchie, se dirige vers l'extrémité antérieure de cette dernière ; arrivé sur cette limite même, indiquée par la gouttière péricoronale (Voy. p. 1340 , il s'y termine en s'élargissant brusquement. 11 s'y épanouit en un vaste pavil-

Ion, aux parois couvertes de longs cils en voie de ballemenl constant, et nommé, à cause de cette circonstance, V organe vibratile. L'ouverture de ce pavillon, et du canal excréteur par suite, se place à l'entrée môme de la branchie, de façon à déverser dans la gouttière péricoronale, dans celle du raphé dorsal, et dans la cavité de l'appareil respiratoire, le produit auquel la glande donne naissance ; mais elle est rarement circulaire. Le plus souvent, cet orifice s'aplatit en une fente, dont les bords s'enroulent sur eux-mêmes, soit en dehors, soit en dedans, et décrivent parfois plusieurs tours de spire ; dans beaucoup de cas, les représentants d'une même espèce diffèrent entre eux à cet égard. Plus rarement, le canal excréteur se divise en plusieurs rameaux, qui s'ouvent séparément dans la cavité branchiale, de part et d'autre du raphé dorsal. — On a considéré cette glande, munie de son organe vibratile, comme un appareil excréteur ; la desquamation incessante de son épithélium fonctionnel, et la présence dans l'économie d'un rein véritable, empêchent d'accepter cette opinion. Il semble plutôt, étant données sa structure et ses connexions, qu'elle est destinée à sécréter le mucus chargé de suivre la paroi branchiale pour y récolter les parcelles alimentaires (Voy. p. 1348). Aucune expérience ne permet d'affirmer ce fait avec précision ; mais ses relations avec le réseau des gouttières de l'appareil respiratoire, sa composition histologique,, semblable à celle des glandes salivaires muqueuses des Vertébrés, contribuent à le démontrer. D'autant mieux que, si les gouttières branchiales possèdent des cellules à mucus dans l'épithélium de leurs parois, ces éléments sont trop peu nombreux pour expliquer la grande quantité des cordonnets muqueux qui se dirigent vers l'œsophage en entraînant à mesure les matériaux nutritifs [Embryologie comparée^ p. 815).

Les Pérënnicordes, en leur qualité d'êtres pélagiques, possèdent quelques organes sensoriels. Cevix-ci consistent en cellules à cnidocils, placées sur les bords de l'ouverture buccale, destinées au tact, et en un otocyste, situé sur le cerveau. — Les larves urodèles des Cachicicordes portent également, par une conséquence de leur existence libre, plusieurs appareils sensitifs [Embryologie comparée, p. 797), logés dans l'intérieur même de leur cerveau; mais il n'en est plus de même pour les adultes. Ceux-ci, adaptés aune vie fixée, se bornent à avoir quelques cellules à cnidocils vers les orifices extérieurs de leurs siphons, et, parfois, sur les bords de ces ouvertures, un petit nombre de taches pigmentaires, placées à des intervalles réguliers. Ces dernières correspondent à des ocelles minuscules, à des agglomérations locales d'éléments remplis de granulations colorées, et tout au plus ca-

Fig. 1002-iooV — Organisation des Ascidies simples {dissections). — Ces figures se rapportent à des Cynlhiadés. — En looa, un Microcosmiis, dépouillé de sa tunique, montrant son derme et ses faisceaux musculaires. — En ioo3, le même, ouvert en long par son coté gauche, les lambeaux rabattus, pour montrer l'intérieur de la branchie. — En loo^, une Stycla, préparée comme le précédent, mais dont la branchie a été enlevée, de manière à laisser voir les viscères appliqués contre la face interne du derme. — Se reporter aux figures 98^ à looi des planches précédentes Cp. 1829, i332, i333, i339, i3/ii, i345, iSVj, et à la figure lœû de la planche suivante (p. i359).

/ûûE

Siphon buccal ■

- Siphon cloacol

Kl'sc!}

Derms

Sipnon buccal

Organe oWratUe-

fiaphé dorsal —

Orifice œsophagien -

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Replis

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If a p ne dorsal -

Stpnoa buccal

- Organe oiùratlle

Derme .

Orifice cloacal-

G lande ssxuslls-

- Intsstin

Crinca asot.':e:;ie.i estomac

Cœur

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Œsoptiage' Fig. 1002-100^. — Organisation des Ascidies simples {dissections).

pables de donner à l'individu la connaissance des variations principales de Téclairage exlérieur. Mais, outre les types fixés, il est, parmi les Gaducicordes, des êtres pélagiques; ceux-ci, et les Pyrosomidés à un degré supérieur aux Salpidés et aux Doliolidés, conservent, durant leur vie entière, les organes sensoriels embryonnaires.

VI. Système irrig-ateur. — Ce système possède, chez les Tuniciers, des qualités qui lui sont propres, et dont plusieurs ont attiré de]»uis longtemps Tatlention des naturalistes. — Ses cavités, fort nombreuses, répondent à des lacunes, creusées dans le tissu conjonctif des téguments et de la paroi des viscères. Ces espaces communiquent entre eux de toutes parts, et offrent en entier les caractères des vraies lacunes, car ils man([uent de limitante propre, et sont percés à même dans la substance qui les entoure; mais ils présentent, en outre, ce lait particulier, que certains d'entre eux, plus grands que les autres et circonscrits par des organes de forme régulière, se convertissent, tout en conservant leur nature lacunaire, en conduits principaux, au trajet déterminé et précis. Ces derniers, véritables sinus, deviennent ainsi des troncs vasculaires, dont les lacunes latérales seraient les branches; et, d'après ces circonstances, l'ensemble rappelle assez bien un système sanguin endigué. Mais cette ressemblance est superficielle et incomplète; les lacunes latérales, quoique plus courtes que les sinus auxquels elles s'annexent, sont parfois aussi larges; fort abondantes, elle se relient entre elles de tous les côtés. En somme, la totalité de l'appareil revient à un lacis spongieux, irrégulier, dans lequel plusieurs espaces possèdent seuls un aspect précis et un calibre à peu près constant sur une assez grande étendue.

Les deux plus importants des sinus principaux appartiennent à la paroi branchiale, et l'accompagnent en entier, parallèlement à Taxe longitudinal du corps. Tous deux sont médians. — L'un, le sinus ventral, est placé sous le raphé ventral ; il commence sur l'extrémité antérieure de la branchie, s'étend sur toute la longueur de l'appareil respiratoire, dépasse ce dernier en arrière, et va se terminer sur le tube digestif, d'ordinaire sur l'estomac. Sa zone postérieure, intercalée à la branchie et à l'estomac, se modifie pour donner le cœur de l'individu. Dans son trajet, ce conduit communique avec tous les sinus transverses de la paroi branchiale (Voy. p. 1342j, et, par son extrémité stomacale, il se met en relations avec les lacunes de la paroi digestive. — L'autre, le sinus dorsal, est placé sur le raphé dorsal; il fait, dans le haut de la branchie, le pendant du sinus ventral. Il commence d'une manière identique, se relie également aux sinus iransverses, dépasse de même l'appareil de la respiration, et finit sur les glandes sexuelles, en s'anaslomosant avec leurs lacunes. — Les rapports mutuels de ces deux canaux j)rincipaux s'effectuent, non seulement par l'entremise des sinus Iransverses branchiaux, mais encore par de nombreuses bandes conjonctives, qui vont d'un organe à l'autre, ou aux tégu-

ments, et Unissent entre elles toutes leurs lacunes. Grâce à cette disposition, le liquide nourricier, en circnlant, ne peut guère suivre de trajet précis que dans la paroi branchiale, à cause de la conformation régulière de cette dernière, Partout ailleurs, des mélanges incessants se produisent, au hasard des circonstances, suivant les relations établies entre les appareils, et l'état de contraction des parois. Seuls, par leur grand calibre et par leur continuité, les deux sinus précédents mettent quelque précision en ce phénomène, car ils rassemblent dans leurs cavités une quantité importante du liquide irrigaleur, et ils Tenvoient dans des directions déterminées.

Tous les Tuniciers, sauf un genre de Pérennicordes, le Koivalevskija, possèdent un cœur. Dans tous les cas, bien que son ébauche semble parfois être indépendante {Embryologie comparée, p. 825), ce dernier correspond à la région postérieure du sinus ventral, dégagée de toute adhérence avec les organes voisins, plongée dans une cavité péricardique, et devenue ainsi un vaisseau véritable, aux parois musculeuses et contractiles. Tantôt droit, tantôt replié sur lui-même, un péricarde Tentoure, et l'isole complètement. Les fibres mvisculaires, par une exception remarquable, car elles sont lisses ailleurs, se composent de fibrilles striées.

Cet appareil irrigateur est d'origine mésenchymateuse {Embryologie comparée, p. 824). Le mésoderme des embryons de Tuniciers désagrège en entier, dans le cours des métamorphoses larvaires, ses éléments constitutifs, et s'établit en un tissu conjonctivo-musculaire, au sein duquel se creusent des espaces lacunaires. Ces cavités s'agencent entre elles pour donner le réseau vasculaire. La complication de ce dernier, le nombre comme la taille de ses composantes, se trouvent, comme chez les autres animaux et pour les mêmes raisons, en rapport direct avec la complexité de l'économie. — Les Pérennicordes sont, en cela, les plus simples de tous : leur réseau se borne à l'ensemble des vides interorganiques. Les Ascidies composées, ou du moins la majorité d'entre elles, marquent un progrès à cet égard; les couches épithéliales de leurs viscères s'annexent des parois conjonctives épaisses, dans lesquelles des lacunes sont creusées; le lacis irrigateur ne consiste pas seulement en espaces ménagés entre les appareils, mais il comprend aussi des cavités vasculaires, percées dans la paroi des organes. — Enfin, les Ascidies simples, les plus grands et les plus compliqués des Tuniciers, terminent la série. Tous leurs systèmes organiques se munissent de parois propres, conjonctives, dont les nombreuses cavités lacunaires constituent, par leur ensemble, l'appareil irrigateur au complet. Les vides ménagés entre les organes disparaissent en grande partie, car ils sont comblés par la trame conjonctive, qui prend une importance considérable. Quelques-uns d'entre eux demeurent pourtant, dans le cas où, chez les Cionidés par exemple, les viscères sont placés en arrière de la branchie; ceux-ci, pour accomplira l'aise leurs variations de volume, s'entourent de toute nécessité par des espaces emplis de liquide, qui composent alors un deutocœlome, une sorte de cavité générale secondaire, dans laquelle le

tube digestif, le péricarde, et les amas sexuels se trouvent suspendus. En ce qui concerne les autres Ascidies simples, labranchie s'étend jusque dans la région postérieure du corps; les viscères sont refoulés, par suite, sur les côtés de l'un des sacs péribranchiaux, font saillie dans sa cavité, et peuvent y subir leurs variations de calibre; le sac péribranchial joue l'office de coussinet liquide, et le deutocœlome disparaît, comblé par une trame conjonctive, qui accole au derme tégumentairc tous ces appareils. Les Phalliisiadés, encore pourvus de quelques vides deutocœlomiques, tout en ayant déjà leurs viscères déjetés latéralement, effectuent une tran.sition vers les Tuniciers les plus complexes, les Cynthidés et les Molgiilidés, où ces espaces manquent d'une façon totale. — Une telle situation de la masse viscérale, ainsi attachée au derme des téguments, et suspendue dans la cavité péribranchiale, est des plus remarquables. Elle justifierait, jusqu'à un certain point, les appréciations de plusieurs auteurs, qui considèrent ce dernier vide comme représentant le cœlome, puisque les organes se trouvent placés dans son intérieur. Mais cette opinion ne peut être soutenue : les sacs péribranchiaux des Caducicordes équivalent aux conduits branchiaux des Pérennicordes, élargis autour de l'appareil respiratoire; les Tuniciers possèdent un cœlome d'origine entérocœlienne, composé des lacunes de leur système irrigateur et des vides interorganiques, indépendant, par suite, des espaces péribranchiaux, et n'ayant aucun rapport avec eux; enfin, les viscères des Cynthidés et des Molgiilidés font bien saillie dans la cavité péribranchiale, mais, dans la réalité, ils sont situés en dehors d'elle, et plongés dans la trame conjonctive du derme tégumentairc.

Le liquide, qui circule dans l'appareil irrigateur, est, d'après ses fonctions, une hémo-lymphe; en etïet, il transporte, à la fois, les matériaux de la nutrition, et ceux de la respiration. Il ressemble, par sa nature, à la lymphe des Vertébrés ; il consiste, de même, en un plasma tenant en suspension, du moins chez les Caducicordes, des globules nucléés, capables d'émettre des expansions pseudopodiques. Ces éléments rappellent, par toutes leurs qualités, les cellules du tissu conjonctif; ils ont, du reste, même origine aux dépens du mésenchyme embryonnaire, et sont susceptibles de pénétrer, par diapédèse, dans la substance conjonctive fondamentale pour se convertir en ces dernières. Parfois, dans les grands sinus, ils s'accolent en assez grand nombre aux parois, s'y étalent, et y forment un endothélium, sans doute discontinu et d'existence temporaire. L'endothélium du cœur est plus épais et persistant; les fibrilles musculaires de la paroi cardiaque paraissent dépendre de lui et se raccorder à la base de ses cellules.

La circulation du liquide irrigateur ne va pas, chez les Tuniciers, d'une manière continue dans le même sens. Le cœur bat alternativement en deux directions opposées, et i] détermine, par voie de conséquence, dans

la circulation totale, des inversions incessantes. Le cœur de ces animaux revient, en somme, à un tube muni de deux ouvertures terminales, l'une antérieure et tournée vers la branchie, l'autre postérieure et dirigée vers les viscères; lorsqu'il se contracte pour chasser l'hémo-lymphe dans le système lacunaire, les ondes de constriction commencent sur l'une de ses extrémités pour le parcourir en entier et finir sur l'autre. Or, d'une façon continue, il bat pendant un certain nombre de fois dans un sens, la quantité des battements étant capable de varier suivant le type et suivant l'âge ; puis, il ralentit peu à peu la vitesse de ses contractions, s'arrête, et recommence dans le sens opposé ; après quoi il se ralentit encore, s'arrête de nouveau, reprend dans la première direction, et ainsi de suite. Il résulte de là que, d'une manière alternative, l'hémo-lymphe parcourt les principaux sinus de l'économie en deux voies opposées; l'individu, au lieu d'avoir un seul courant circulatoire toujours orienté de même, en possède deux, qui se succèdent avec une alternance régulière, se remplacent mutuellement, et vont dans deux sens distincts. L'un de ces courants est viscéro-branchial. Le cœur se contracte alors d'arrière en avant; il se remplit du liquide venu des viscères, et le transmet au sinus ventral de la branchie. Celui-ci le fait passer dans les sinus transverses de l'appareil respiratoire, pour l'oxygéner, puis le lance dans le sinus dorsal. Ce dernier le ramène dans les glandes sexuelles et dans les viscères, où il circule avant de retourner au cœur. Cet organe pulsatile, dans ce courant, fonctionne comme un cœur veineux, qui envoie directement le liquide irrigateur dans la branchie. Par contre, dans le courant opposé, branchio-viscéral, le cœur joue le rôle de cœur artériel . Il se contracte d'avant en arrière; il s'emplit, dès lors, de l'hémo-lymphe qui a circulé dans la paroi branchiale, s'y est artérialisée, et la pousse dans les lacunes des viscères. Après avoir passé dans ces dernières et y avoir perdu ses propriétés vivifiantes, le liquide nourricier arrive dans le sinus dorsal de la branchie, parvient ensuite dans les sinus transverses du même organe, y récupère de l'oxygène pour remplacer celui qu'il avait perdu, pénètre dans le sinus ventral, et retourne au cœur pour recommencer un trajet identique.

Ces deux courants circulatoires opposés, ainsi déterminés par l'inversion incessante des battements du cœur, ont un but, qui explique leur raison d'être et permet de la comprendre, comme je l'ai démontré depuis longtemps. Si le cœur, ainsi qu'il en est chez les autres animaux, battait toujours dans la même direction, plusieurs zones importantes des viscères ne recevraient, étant donné l'agencement des parties, que du liquide veineux, ayant déjà circulé dans les lacunes voisines et s'y étant dépouillé des matériaux utiles à la vie. Par contre, grâce à la présence des deux courants inverses, les choses sont ordonnées de telle sorte que ces zones, qui acceptent seulement du liquide veineux dans l'un, reçoivent précisément de l'hémo-lymphe artérielle dans l'autre, et vice versa. Ces différences de distribution entre les deux cas dénotent la cause d'un tel renversement. Roule. — Anatomie. II. 86

Tous les organes ayant besoin de sang artériel pour entretenir leur vitalité; et leurs relations étant telles que les canaux vasculaires des uns ne se raccordent à l'un des deux sinus principaux que parles canaux vasculaires des autres, le cœur bat en alternance dans deux sens opposés, pour distribuer, à toutes ces cavités et à tour de rôle, à intervalles réguliers, un liquide nourricier vraiment capable de remplir ses fonctions. En somme, c'est la nécessité d artérialiser tous les appareils qui est la cause de cette inversion.

Mais cette cause est directe, immédiate, liée à la fonction. Il en est une autre, plus profonde, rattachée à la forme : la structure même du système irrigateur, composé de lacunes nombreuses, irrégulières, communiquant entre elles de toutes parts, et nullement établi en un réseau ramifié avec précision sur son étendue entière. L'hémolymphe, pour aller dans les parois d'un organe quelconque, est souvent obligée d'emprunter les petites lacunes d'un autre appareil, car les troncs principaux sont fort rares, ou manquent complètement dans certains cas. Cette disposition lacunaire, cette conformation spongieuse si prononcée, est la cause réelle de ce renversement, car, comme résultat de son existence, le cœur est tenu de battre dans deux directions opposées pour tout artérialiser. D'autres animaux ont également un système irrigateur lacunaire, comme les Tuniciers, et, pourtant, leur circulation n'a qu'un seul circuit; il en est ainsi, notamment, pour les Mollusques et les Arthropodes. Cette opposition découle de la nature des téguments et de celle de l'appareil respiratoire. En ce qui concerne les Tuniciers, le corps se revêt d'une tunique épaisse, empêchant toute osmose gazeuse aux dépens de l'ectoderme ; la branchie est interne en entier : ces deux conditions réunies font que le liquide nourricier est forcément obligé de parcourir cette dernière pour s'oxygéner. Ailleurs, les circonstances changent. Lorsque le système irrigateur est aussi élémentaire que celui des Tuniciers, une respiration de supplément s'accomplit par la surface tégumentaire, et complète celle de la branchie lorsqu'elle existe ; par suite, tous les organes étant en relation d'assez près avec les assises superficielles du corps, leur artérialisation s'elïectue sans qu'il y ait nécessité d'inversion. Chez les représentants de ces grou])es, où lestégumcnts, par leur complexité, deviennent impropres à la respiration, l'appareil circulatoire se trouve supérieur, comme disposition, à celui des Tuniciers. Il possède de véritables troncs artériels, qui distribuent partout le sang oxygéné, et aucune nécessité d'inversion ne se fait encore sentir. De tous les animaux, les Tuniciers sont les seuls à avoir une conformation pareille, et cette structure entraîne, comme conséquence indispensable et constante, le renversement de la circulation.

VII. Organes d'excrétion. — On a considéré comme tels, chez les Tuniciers, plusieurs appareils, et notamment la glande neurale placée sous le oan<>lion nerveux, avec la glande fabuleuse située dans la paroi intesti-

ORGANES D EXCRETION.

nale. Le défaut de toute expérimentation empêche d'avoir une certitude complète à cet égard ; mais la structure de ces glandes et leurs connexions ne permettent point de les prendre pour des appareils excréteurs (Voy. p. 1347

fûûS

Cpithétium

Vésicule

Sinus

6lot)ule

ftbra

Conduit

Fig. ioo5. — Orgamisation des Ascidies simples {coupe). — l'orlion de coupe, i)risc dans la paroi intestinale d'une Cynlhiadée du genre Polijcarpa, montrant l'épitliélium intestinal et le tissu conjonctif sous-jacent avec ses libres musculaires, ses sinus sanguins, et les conduits de la glande annexe. — Se reporter aux figures 98/, à ioo4 des planches précédentes (p. 1829, i332, i333, 1339, i3',i, 1345, i349, i353).

et 1351). En revanche, les produits de désassimilation se localisent dans plusieurs des cellules du tissu conjonctif, principalement dans celles du derme et des parois viscérales; ils y demeurent sans^ètre rejetés au dehors,

car tout conduit vecteur manque d'une manière complète ; ils s'y amassent et augmentent en quantité, pendant l'existence de l'individu. L'organe excréteur des Tuniciers appartient donc, par toutes ses qualités, au type des reins d'accumulation. D'ordinaire, il est ditïus dans l'organisme entier; ses éléments, par leur constante augmentation numérique, épaississent les zones conjonctives où ils se trouvent, et, dans certains cas, au point de constituer avec elles une sorte de gangue dans laquelle les viscères sont plongés. Plus rarement, chez quelques Ascidies simples, il se condense en partie dans une région déterminée, et prend un aspect défini. Celui des Cionidés revient à un amas cellulaire, annexé aux canaux sexuels. Celui des Phallnsiadés acquiert une structure plus complexe ; il se compose d'une certaine quantité de vésicules arrondies, munies d'une paroi propre, cellulaire, et dont la cavité contient, sous la forme de nodules concrétionnés, les produits d'excrétion. Chez les Molgulidés, l'individu ne possède qu'une de ces vésicules, mais elle atteint une taille considérable, et s'insère sur la face interne du derme. Il a été possible, dans ces derniers cas, de reconnaître la nature des concrétions, et de déceler qu'elles sont formées par des urates; la fonction de l'organe est, par là, mise hors de doute [Embryologie comparée, p. 828).

VIII. Org"anes sexuels. — Tous les Tuniciers sont hermaphrodites [Embryologie comparée, p. 772 et 829). Leurs glandes sexuelles se présentent sous des allures fort diverses, variables parfois suivant les genres d'une même famille. Dans le cas le plus fréquent, l'économie contient un ovaire et un testicule, aux contours définis, et logés dans l'anse que décrit l'intestin. Parfois, cette juxtaposition conduit l'une des glandes, et surtout le testicule, à s'étaler autour de la paroi intestinale, ou même à dissocier ses parties dans la substance môme de cette paroi. Tantôt, et le plus souvent, l'organe mâle et l'organe femelle sont distincts l'un de l'autre, et isolés par un certain espace ; dans d'autres cas, ils se juxtaposent ; et ailleurs, mais plus rarement, ils se confondent d'une manière intime, tout en "ayant pourtant des canaux vecteurs séparés. Ces derniers ne manquent presque jamais. Tubuleux, et fréquemment accolés, ils rejettent, dans la cavité cloacale, les éléments de la reproduction, et ceux-ci parviennent au dehors en empruntant la voie du siphon cloacal. Les Pérennicordes étant privés de ces deux appareils, propres aux Cadiicicordes, le canal déférent, issu de leur testicule, aboutit directement à l'extérieur, et s'ouvre sur la face dorsale du corps, dans la région postérieure de l'économie ; leur ovaire paraît être privé d'oviducte, et rejette ses ovules par la rupture des zones légumentaires placées à son niveau.

IX. Principes de la classification. — L'embranchement des Tuniciers comprend deux classes : celle des Pérennicordes, et celle des Caducicordes. — La première est caractérisée : par la possession d'une queue