CHAPITRE XVI EMBRANCHEMENT DES VERTÉBRÉS

I. Généralités. — Les Vertébrés sont des Cœlomates Entérocœlomiens, dont les caractères particuliers tiennent : à la situation dorsale de la totalité de leurs centres nerveux; à leur possession d'un squelette interne, dont la base essentielle est, au moins chez l'embryon, une notocorde étendue de r extrémité antérieure à l extrémité postérieure du corps ; au dédoublement de leur mésoderme, dont une partie est épithéliale, divisée en segments, et dont l'autre est mésenchymateuse.

Discussion des caractères. — La position dorsale des centres nerveux n'est point spéciale aux Vertébrés ; elle leur est commune avec les Tuniciers et les Entéropneustes. Ces trois embranchements réunis constiluenl, de ce fait, parmi les Entérocœlomiens, le groupe des Notoneures, ou des animaux aux centres nerveux dorsaux. INIais les Vertébrés ofï'rent, en surplus de cette structure constante, une particularité qui les sépare des représentants des deux autres séries d'êtres, et qui tient à la complexité même des organes rais en cause. Sauf VAmphioxus, leurs centres nerveux sont volumineux et compliqués ; ils ne font que se perfectionner depuis le moment où ils apparaissent chez l'embryon, et ne subissent aucune diminution. Ils sont entourés par plusieurs des éléments du squelette interne, et ne se trouvent point à nu dans le corps; ils commencent par reposer sur la notocorde embryonnaire, puis se laissent envelopper par les pièces squelettiques, qui se façonnent autour de cette dernière pour composer une boîte crânienne et une colonne vertébrale. Enfin, ils se divisent en deux • régions : l'une, antérieure et élargie, placée dans la boîte crânienne, a reçu le nom d'encéphale ; l'autre postérieure, plus mince et plus longue que la précédente, située dans la colonne vertébrale où elle occupe un espace tubulaire appelé le canal rachidien, est désignée par les termes de rachis

OU de moelle épinière. Celle-ci débute en arrière de rcncéphale, auquel elle se rattache, et va jusqu'à l'extrémité postérieure de l'organisme, en demeurant parallèle à l'axe longitudinal du corps.

La possession d'une notocorde, encore dite corde dorsale, n'est pas, de son côté, un fait particulier aux Vertébrés. Cet appareil existe, dans la même situation dorsale et avec la môme provenance endodermique, chez les autres Notoneures, c'est-à-dire les Tuniciers et les Entéropneustes ; mais il tire son caractère spécial de sa grande étendue. Alors que son homologue des Entéropneustes est localisé dans une région restreinte de l'économie, et que celui des Tuniciers reste placé dans la queue sans parvenir dans le tronc, il atteint, chez les Vertébrés, une longueur plus considérable, car il parcourt le corps entier d'une extrémité à l'autre; la constance de ce phénomène vaut à ces derniers d'être désignés, par plusieurs auteurs, sous le nom de Céphalocovdés, contrairement au terme d'Urocordés donné aux Tuniciers, et à celui (ï Ilémicordés employé pour les Entéropneustes. — De plus, alors que la notocorde des Tuniciers disparaît vers la fin des phases embryonnaires, sauf en ce qui regarde les Appendiculaires, celle des Vertébrés persiste, placée sur le tube digestif et sous les centres nerveux. Elle demeure ainsi, durant la vie entière, chez VAmphioxus; elle s'annexe, chez tous les autres représentants de l'embranchement, des éléments supplémentaires, complexes et nombreux, qui composent un squelette interne fort développé, dont l'équivalent ne se trouve chez aucun autre groupe d'animaux.

Les parties essentielles, et les premières produites dans la vie embryonnaire, de ce squelette supplémentaire, ajouté à la notocorde, constituent la boîte crânienne et la colonne vertébrale, destinées à entourer les deux régions principales des centres nerveux. La colonne vertébrale est divisée en pièces placées à la file, dites des vertèbres, dont la présence a valu son nom à l'embranchement. Ce dernier terme paraît fautif, car il ne s'applique point à VAmphioxus, privé de vertèbres et pourvu de la seule notocorde; il est juste, pourtant, dans sa signification, puisque la scission de la colonne est une conséquence de la structure segmentaire du mésoderme épilhélial, structure possédée par VAmphioxus comme par les autres types de l'embranchement. A ces premiers éléments squelettiques s'en adjoignent d'autres, chargés d'encadrer les cotés du corps et de soutenir les membres. — L'appoint de ces portions nouvelles enlève rapidement son importance à la notocorde; celle-ci existe seule, d'abord, au début des phases embryonnaires, puis l'effort évolutif se porte sur les pièces du squelette, qui apparaissent et se développent, alors que la notocorde reste stationnaire, ou même s'atrophie parfois. Finalement, chez l'adulte, cette dernière ne joue aucun rôle, et se borne, dans le cas de sa persistance, à être un cordon autour duquel les vertèbres sont rangées. — Les ditTérences, entre ces deux parties de l'appareil de soutien, ne tiennent pas toutes à ce balancement dans l'importance mutuelle; elles touchent aussi à l'origine

et à la structure. La uotocorde provient directement du protendoderme, et se compose de cellules d'une nature particulière. Les éléments du squelette naissent aux dépens du mésoderme mésenchymateux, et leur tissu contient entre ses cellules constitutives, une abondante substance fondamentale. Ce tissu est, soit cartilagineux, soit osseux; dans ce dernier cas, la majorité des pièces squelettiques commencent, chez l'embryon, par être formées de cartilage, qu'elles remplacent ensuite par de l'os.

En opposition avec les centres nerveux dorsaux et la présence d'une nolocorde, caractères qui existent chez les autres Notoneures, et se bornent à offrir, dans le cas des Vertébrés, une manière d'être spéciale, l'organisation du mésoderme est vraiment propre à ces derniers animaux. Ce feuillet, de provenance enlérocœlienne, se dédouble en deux parties, dont l'une est épithéliale, et l'autre mésenchymateuse. Celle-ci constitue une gangue conjonctive, répartie entre les divers appareils de l'économie, et aux dépens de laquelle se délimite le squelette; elle se creuse de cavités, dont l'ensemble compose un système irrigateur, divisé en deux réseaux, l'un sanguin et l'autre lymphatique. La première des deux parts du feuillet moyen comprend, en ramenant les faits à leurs manifestations les plus simples, et au début des phases de l'évolution embryonnaire, deux vésicules symétriques, situées des deux côtés du tube digestif, l'une sur la droite du corps, la seconde sur la gauche. Chacune d'elles divise sa région supérieure, ou dorsale, en segments, les mésosomites ou protovertèbres, placés à la file les uns derrière les autres. Les zones inférieures, ou ventrales, des deux vésicules demeurent simples; elles grandissent autour de rinleslin, pour l'entourer; leur vide central persiste, et devient la cavité abdominale, ou cavité péritonéale, de l'adulte. Par contre, les vides des mésosomites disparaissent, et une partie de leurs parois, se convertissant en fibres musculaires, engendre la musculature principale de l'économie.

Une telle provenance donne à la musculature une disposition segmentaire, que les autres Notoneures ne possèdent point. Cette structure esl surtout appréciable ches les Vertébrés inférieurs, les Jicraniens, les Cyclostomes, les Poissons, dont les muscles du tronc, de beaucoup les plus importants, ont la forme de lames transversales rangées en files ; chacune de ces dernières, dites les plaques musculaires ou \es myotomes, dérive de l'un des mésosomites. Elle est moins nette en ce qui concerne les Vertébrés supérieurs, à cause de la prédominance des membres, relativement au tronc; la plupart des muscles de l'économie appartiennent à ceux-là, soit en totalité, soit en partie, et se disposent d'après les mouvements qu'ils doivent déterminer. Cependant elle existe encore dans certains, qui s'insèrent sur les côtes et les vertèbres par plusieurs faisceaux. — La nature segmentaire du mésoderme épithélial exerce également une influence sur l'appareil excréteur. Celui-ci se compose, à son début, de deux séries de canalicules, l'une à droite, et l'autre à gauche, qui concordent avec les mésosomites; les tubes d'un môme côté se jettent dans un conduit

latéral, ouvert au dehors. Ainsi qu'il en est pour la musculature, celte disposition est plus nette chez les Vertébrés inférieurs que chez les supérieurs, V Amphioxus étant mis à part, car il ne possède point de système excréteur bâti sur le plan de celui des Craniotes. Elle s'amoindrit, en ce qui concerne les représentants les plus élevés de l'embranchement, par la disparition, au cours des phases embryonnaires, de plusieurs des canalicules, et par le groupement des autres sur un espace restreint.

Quoi qu'il en soit, la structure métamérique d'une partie du mésoderme épithélial des Vertébrés se montre au début de l'embryogénie de ces animaux, et exerce une répercussion sur les dispositions du squelette, de la musculature, et de l'appareil excréteur; ces systèmes, chez l'adulte, sont conformés segmentairement. Cette composition est plus nette pour les Vertébrés inférieurs que pour les autres, où elle s'efface sous l'influence d'une plus grande complexité organique. Mais elle n'en existe pas moins chez l'embryon ; elle laisse toujours des traces dans quelques-unes des particularités de l'économie définitive; et, dans son ensemble, elle constitue le caractère le plus important de l'embranchement, car elle fait défaut aux autres Xotoneures, ou bien y est moins prononcée.

Importance de l'embranchement. — Le groupe des Vertébrés est le plus important de ceux du monde animal, par la complexité de la structure de ses représentants. Sous ce rapport, ces êtres sont supérieurs à tous les autres, autant par le nombre des appareils de leur économie, que par leurs différenciations particulières, et par la diversité des fonctions qu'ils accomplissent ; en cela, la division du travail physiologique, marque de la supériorité, est chez eux poussée à l'extrême, à un degré qui ne se trouve point ailleurs. Cependant, si cette prédominance est vraie dans l'ensemble, cl réelle pour la plupart d'entre eux, elle ne s'applique pas à tous.

h' Amphioxus^ le principal genre contenu dans le sous-embranchement des Acraniens, possède une organisation assez simple, de beaucoup moins compliquée que celle des Craniotes, car il est privé d'un certain nombre des systèmes dont ces derniers sont pourvus, notamment de squelette ; les appareils dont il est muni sont eux-mêmes d'une structure relativement rudimentaire. Cette réserve est utile, car elle contribue à faire disparaître, en ceqvii touche à la supériorité organique, une part de la limite établie entre les Vertébrés et les autres animaux.

L'importance de l'embranchement se mesure encore au grand nombre des classes qu'il contient, et à la série de complexité croissante que ces dernières présentent, en partant des premières d'entre elles pour aller aux plus élevées. A cet égard, la sérialion offerte par les Vertébrés est unique, car elle commence par un être aussi simple que V Amphioxus, pour aboutir à des organismes aussi différenciés que ceux des Oiseaux et des Mammifères. Sa haute valeur découle, non seulement de la grande dissemblance des deux extrêmes, mais encore de la direction uniforme qu'elle suit.

136G VERTLBRÉS.

L'iinilé de composition est des plus nettes, et se révèle tout aussi bien dans l'économie des adultes que dans celle des embryons ; elle résulte d'une fixité constante des connexions générales, les appareils conservant, quelles que soient leur situation et leur composition, leurs relations mutuelles. Les Vertébrés constituent, de ce fait, l'un des embranchements les plus naturels. Leur indépendance est aussi frappante que celle des Echinodermes, par exemple, ou des Arthropodes ; et ils montrent, en surplus, une série graduelle plus complète que celle de ces derniers, car, à côté d'animaux assez simples, ils comprennent les êtres les plus élevés en organisation.

Aussi, le groupe des Vertébrés est-il le premier parmi ceux dont les naturahstes ont établi les caractères et les limites. Sa supériorité de structure, sa prédominance constante et, sous tous les rapports, son unité de composition, contribuent à le mettre à part dans le règne animal. Son opposition avec les autres est si grande, que les expressions de Vertébrés et cV Invertébrés sont d'un usage courant, la seconde étant employée pour désigner tous les êtres qui n'appartiennent point à l'embranchement mis en cause, malgré leur diversité. Il est nécessaire, pourtant, de se souvenir que ces termes valent seulement par leur commodité, toutes les fois qu'il est utile de comparer, dans leur ensemble, quelques-unes des dispositions des uns avec celles des autres. En réalité, les Vertébrés ne sont point isolés dans la nature, ni plus séparés des autres embranchements que ceux-ci ne le sont entre eux. Leur développement embryonnaire, comme l'anatomie des plus simples, les relie aux autres Notoneures, et surtout aux Tuniciers.

Relations des Vertébrés avec les embranchements voisins. — Le mésoderme épithélial des Vertébrés prend naissance, dans les développements normaux, comme l'est celui de YAmphioxus, ou dans les évolutions peu condensées, suivant le procédé entérocœlien. La présence d'un tel mode génétique rapproche ces animaux des autres Entérocœlomiens. Les affinités, en ce sens, dépassent même l'origine du feuillet moyen, et s'adressent également à la double nature de ce dernier. Le mésoderme des Vertébrés se compose de deux parts, dont Tune est épithéliale, et l'autre mésenchymateuse ; chacune d'elles contient un système particulier de cavités. Des faits identiques sont offerts par les Echinodermes. Seulement les relations se bornent à cette dualité, et ne vont pas plus loin. Le mésoderme mésenchymatcux des Echinodermes demeure simple ; en outre, ces animaux sont privés de notocorde comme de centres nerveux dorsaux, et possèdent un appareil ambulacraire qui leur est propre. Par contre, le mésoderme mésenchymateux des Vertébrés, fort complexe, comporte des sinus divers, et renferme des cavités de deux sortes, les unes sanguines, les autres lymphatiques ; la notocorde ne manque jamais à ces êtres, alors que tout vestige d'organe ambulacraire leur fait défaut ; et les centres nerveux sont exclusivement dorsaux. Les affinités existent vraiment, mais

CONSIDÉRATIOXS GÉNÉRALES. 1367

elles sont fort lointaines, s'adressent aux premiers phénomènes du développement embryonnaire, et s'atténuent à mesure que l'économie s'achève.

En revanche, les relations des Vertébrés avec les autres Notoneures, les Entéropneustes et les Tuniciers, surtout avec ces derniers, sont beaucoup plus étroites ; elles découlent de la présence, dans les deux cas, d'une notocorde soutenant des centres nerveux dorsaux. Elles dérivent aussi d'une situation commune de l'appareil respiratoire : ce système est une dépendance de la région initiale du tube digestif. Ces concordances, jointes à la similitude d'origine du mésoderme, ont pourefïetde rapprocher extrêmement les A'ertébrés des Tuniciers. Le plan est identique dans les deux groupes; les jeunes embryons des uns, et ceux des autres, possèdent les mêmes organes fondamentaux, disposés de la même manière. Les plus simples des premiers [Amphioxiis] ne s'écartent que par des particularités, relativement secondaires, de ceux des seconds [Appendiculaires] dont le corps se conserve entier, et ne subit aucune dégénérescence. — Pourtant, malgré cette ressemblance essentielle, de grandes différences établissent entre les deux embranchements une démarcation tranchée. La plupart des Tuniciers n'ont une notocorde que durant leurs phases embryonnaires, et la perdent au moment où ils parviennent à l'état adulte ; leur mésoderme entier se façonne suivant le type mésenchymateux, et ne subit aucune di^dsion métamérique bien nette ; leur structure générale est assez simple. Par opposition, le corps des Vertébrés est d'une complexité extrême; la notocorde et le squelette vertébral s'agencent de façon à supporter la totalité des centres nerveux, le mésoderme comprend deux parts, dont l'épithéliale est scindée en mésosomites. L'opposition entre les uns et les autres se trouve des plus grandes; mais elle découle de la supériorité organique des Vertébrés, comparée à l'infériorité des Tuniciers. Les embryons des premiers établissent les principaux linéaments de leur économie d'après le plan des seconds ; et ces affinités étroites, qui se manifestent au début des phases évolutives, s'accusent encore, dans la structure définitive, par l'identité de situation, eu égard au tube digestif, des centres nerveux et de l'appareil respiratoire.

Plusieurs auteurs rapprochent, par contre, les Vertébrés des Annélides, en se basant sur la nature segmentée de l'organisme. Ainsi, d'après Dohrn, un Vertébré primitif était un animal cylindrique, annelé, dont chaque métamère portait une paire de branchies ; certains auteurs même vont jusqu'à admettre que ces branchies correspondent à autant de néphridies modifiées. Ce sont là des notions subjectives, qu'aucune donnée n'appuie. Le seul fait accessible à nos sens tient à la division segmenlaire du feuillet moyen, dans les deux cas, mais elle ne suffit pas pour entraîner l'homologie des autres parties de l'organisme ; de plus, elle s'effectue aux dépens d'appareils d'origines différentes. Le mésoderme des Vertébrés est de provenance entérocœlienne, et celui des Annélides de formation schizocœlienne ; ils ne se correspondent point. Partant, la scission métamérique

VERTEBRES.

(les uns ne peut être comparée, sous le rapport des homologies, à celle des seconds; toutes deux résultent d'un phénomène analogue, s'exerçant sur des appareils dissemblables. — Dans la mesure oii il est possible de juger d'après les faits, les relations naturelles des Vertébrés sont du coté des Tuniciers, et non pas tournées vers les Annélides.

II. Répartition des Vertébrés dans la nature. — Les Vertébrés sont représentés dans la nature par un nombre considérable d'espèces ; ils composent, à cet égard, l'un des embranchements les plus riches du monde animal. Tous sont libres. Le parasitisme est, chez eux, une exception des plus rares. Les Myxinidés^ parmi les Cyclostomes, sont les seuls à l'offrir, et encore ce mode de vie est-il une exagération de l'habitude, qu'ont les êtres de leur groupe, de s'attacher aux téguments de l'animal dont ils font leur proie, et de le ronger peu à peu. — L«s Vertébrés inférieurs, Acvaniens, Cyclostomes, avec la majeure part des Ichlhyopsidés, sont aquatiques ; quelques Téléostéens, joints aux Dipneiistes et aux Amphibiens^ sont pourtant capables d'habiter la terre, soit d'une façon temporaire, soit d'une manière permanente. Les Vertébrés supérieurs par contre, Reptiles, Oiseaux et Mammifères, sont terrestres, et puisent directement dans l'atmosphère l'air nécessaire à leur respiration; tout en conservant ce mode respiratoire, certains Mammifères, qui constituent les ordres des Cétacés, des Sirénides, et des Pinnipèdes, vivent constamment dans l'eau, et possèdent un organisme conformé suivant cette adaptation. Il en est de même pour quelques Reptiles, tels que divers Chéloniens, et les Ophidiens de la famille des Hydrophides ; seulement, leur corps ressemble à celui de leurs congénères terrestres, ou ne s'en distingue que par des détails secondaires, comme la palmature des doigts.

Les Vertébrés inférieurs sont munis de branchies; les Dipneusles et les Amphibiens portent seuls des poumons, lorsqu'ils sont parvenus à l'état adulte. La plupart d'entre eux sont ovipares, et pondent leurs œufs dans l'eau ; leurs embryons sont privés d'amnios et de vésicule allantoïde. — Les Vertébrés supérieurs se trouvent toujours pourvus de poumons. Les Reptiles, les Oiseaux et les Monotrèmes sont ovipares, sauf <lc rares exceptions, alors que la viviparité est de règle chez les autres. Quel que soit le cas, leurs embryons possèdentconstamment un amnios etune vésicule allanloïdr. La présence de ces annexes paraît liée à la vie terrestre; l'allantoïde sert d'organe respiratoire ou nutritif au petit être, et l'amnios, dont la cavité est emplie de liquide, joue autour de lui le rôle d'un coussinet protecteur. — Ces particularités, qui semblent être en rapport, dans leur ensemble, avec l'habitat, sont employées pour établir les groupements des classes.

Ces animaux sont répandus partout, et prédominent d'ordinaire sur les autres êtres, dans les localilés où ils se trouvent. Ils sont adaptés à toutes les conditions biologiques normales que les milieux extérieurs soient capables d'offrir. Parmi les Vertébrés terrestres, les uns se déplacent sur le sol.

(;l d'autres s'élèvent dans l'atmosphère. Les Vertébrés aquatiques se trouvent tout aussi bien dans les eaux douces que dans les eaux de la mer. Les espèces marines, fort nombreuses, existent dans toutes les zones de leur habitat, bien que, dans la règle, chacune d'elles se cantonne en une région déterminée. Celles des grands fonds appartiennent à deux types : ou bien leurs yeux sont normaux, et les individus portent alors des appareils l)hosphorescents, qui éclairent ce qui les entoure; ou bien les yeux sont l)etils, et l'animal se rend compte, au moyen de longs appendices tactiles, des objets qui l'environnent.

Les Vertébrés sont parmi les plus anciens fossiles. Leur apparition à la surface du globe est fort lointaine ; mais ils n'ont pas toujours été représentés de même.

Durant la période primaire, les Poissons, les Stégocép/iales, les, Aniplii- Inens, sont les seuls à composer l'embranchement ; aucun Amniote, sauf quelques Reptiles vers la fin de ce temps, ne se montre encore. La période secondaire est celle des Reptiles ; les ]\Iammifères, et sans doute les Oiseaux, sont beaucoup moins nombreux et variés. En revanche, durant la période tertiaire, les Reptiles perdent de leur importance, et les Mammifères prennent l'avance, qu'ils n'ont cessé de conserver. L'époque actuelle est celle de l'épanouissement des Téléosléens, des Oiseaux et des Mammifères, c'est-à-dire des Vertébrés parus les derniers ; les classes, qui prédominaient autrefois, ont perdu leur prépondérance, et sont subordonnées, entant que nombre d'espèces et diversité de structure, aux trois groupes précédents. Le fait à remarquer, au sujet de cette distribution dans le temps, est que les types les plus anciens sont les moins élevés, ou bien sont ambigus et offrent réunis les caractères de plusieurs classes ; l'évolution du simple au complexe est ici des mieux marquées.

L Org-aiiîsatîon embryonnaire. — La reproduction sexuelle et fécondante existe seule chez les Vertébrés. Les œufs ne sont pas tous semblables ; ils diffèrent les uns des autres suivant leur teneur en vitellus nutritif. Ceux qui possèdent une quantité restreinte de ce dernier élément, ou qui en manquent, sont petits ; la disproportion, entre la taille de l'ovule et celle de l'individu issu de lui, est souvent considérable. Ceux pourvus d'un abondant deutolécithe sont volumineux; cet aliment embryonnaire compose une vésicule vitelline, attachée à la face ventrale du petit être. — La nature des œufs indue sur les procédés évolutifs. Les Vertébrés, dont le vitellus nutritif est rare, sortent de leurs coques à l'état larvaire, et subissent en liberté les dernières phases de leur développement. Tels sont iQsAcraniens, les Cyçloslomes,

et la plupart des ichlhijopsidcs, sauf les Sélaciens, avec quelques Téléostéens et Amphibiens. Une seule exception, à cet égard, est oHerte par les Mammifères vivipares; leurs ovules, bien qu'à peu près privés de deutolécitlie, sont conservés par la mère, et demeurent dans sa matrice, où ils accomplissent leur évolution. Les Beptiles, les Oiseaux, unis en cela aux Sélaciens et à divers représentants des classes des Téléostéens et des Amphibiens, possèdent des œufs fort gros, riches en matériaux alimentaires, et dont les petits sortent avec un organisme à peu près achevé : du moins dans l'ensemble, et sauf les cas de viviparité montrés par plusieurs d'entre eux. Le corps de l'embryon, le prosome, est muni d'annexés divers ; mais ces appendices, dans la règle, sont unis à lui par des bases étroites, et s'en trouvent, par là, nettement distincts. Aussi, la ressemblance des modes évolutifs, en ce qui touche le façonnement général de l'économie, est-elle assez grande entre les divers groupes, quelles que soient la situation et la complexité de ces annexes. L'organisme grandit dans toutes ses dimensions, suivant une marche régulière, et se convertit peu à peu en métasome, c'est-à-dire en corps définitif et achevé. La croissance, sous ce rapport, procède avec assez de régularité, de telle sorte que les axes de symétrie du prosome sont également ceux du métasome, et que la plupart des appareils demeurent en leur place, sans subir de phénomènes de déviations autres que ceux voulus par leur propre complexité.

Premières ébaucues embryonnaires. — La segmentation de l'ovule fécondé a pour résultat la production du blastoderme. Celui-ci se dédouble en ses deux feuillets primordiaux, le protectoderme et le protendoderme, dans les développements normaux, nullement altérés par la présence d'un abondant deutolécithe ou par une nutrition précoce aux dépens de l'organisme maternel ; ce dédoublement s'effectue au moyen delà gastrulation. Le protectoderme, après avoir engendré le neuraxe, demeure comme ectoderme définitif. Le prolccdoderme se subdivise en mésoderme et endoderme. Ce dernier est un feuillet simple. Le premier est plus complexe; il comprend deux parties, l'une mésenchymateuse, l'autre épithéliale. Celle-là entoure celle-ci, de manière à l'isoler de l'ectoderme comme de l'endoderme. Elle se scinde, de cette manière, en deux feuillets : un somatomésenchyme, situé entre l'ectoderme et la couche externe du mésoderme épithélial, et un splanchno-mésenchyme, placé entre la face interne du mésoderme épithélial et l'endoderme. Ces deux assises se raccordent par les mésentères ; elles se creusent de cavités nombreuses, agencées en un réseau continu. — La portion épithéliale du feuillet moyen se compose de deux moitiés symétriques et égales ; chacune d'elles se divise, par un plan longitudinal et horizontal, en deux parts superposées, l'une supérieure, l'autre inférieure. La première se segmente en mésosomites disposés à la file sur une seule rangée ; la seconde demeure simple, et devient la plaque latérale. Les deux plaques latérales s'accroissent en hauteur, de faron à

envelopper le splanchno-mésenchyme avec l'intestin. Elles s'adossent l'une à l'autre sur les lignes médianes dorsale et ventrale; ces zones d'accollements constituent les mésentères, et contiennent une certaine quantité de mésenchyme interposé. Leur cavité s'amplifie, et applique une part de ses parois contre le somato-mésenchyme, l'autre contre le splanchnomésenchyme : la première, externe par rapport à la cavité, est la somatopleiire; la seconde, interne, est la splanchnopleiire {Embryologie comparée, p. 880etsuiv.).

Dans les évolutions où le vitellus nutritif fait à peu près défaut, et surtout dans celle des Acraniens, la portion épithélialc du mésoderme est creuse dès son début; sa lumière centrale, le cœlome, est un entérocœle, une dépendance de l'entéron primordal, qu'entoure le protcndodcrme. Sa connexion première avec l'entéron disparaît par omission dans les développements condensés, de beaucoup les plus nombreux. Le cœlome s'étend dans les mésosomiles ce rame dans les plaques latérales; seulement, celui des premiers disparaît au cours de l'embryogénie, alors que celui des seconds persiste pour donner la cavité abdominale, ou cavité péritonéale, avec toutes ses dépendances.

Au moment oi^i les seuls feuillets ont pris naissance, la structure delembryon est déjà bien complexe, à la suite des subdivisions subies par les assises blastodermiques initiales, et destinées à augmenter le nombre des couches blastodermiques définitives. En allant de dehors en dedans, l'organisme se compose de six rangées cellulaires, chargées de produire les organes de l'économie; l'ectoderme est la plus extérieure d'entre ellss, et l'endoderme la plus interne.

/ Prûtectoderme 1" Ecloderme.

\ j Môsodernie niésenchy- Blastoderiue. ' niateux -l" Somalo-niésenchyme.

(\ / 30 Somatopleiire.

T-, ' Mésoderme épitliclial. . ' A. Cœlome entérocœlien.

PUOTEKDODERME. ^, ' i >n c I I 1

Mésoderme mésenchy-

mateux 5° Splanchno-mésenchyme.

6" Endoderme.

B. Cavité inteslinale is^ue de l'entéron.

La complexité de l'embryon est encore accrue par la genèse précoce de deux organes des plus importants : le neuraxe et la notocorde. Le premier est produit par le protectoderme ; il prend naissance sur la ligne médiane de la face dorsale du corps, et s'étend suivant l'axe longitudinal de l'économie, qu'il contribue à indiquer. La seconde, encore nommée corde dorsale, dérive du protendoderme ; elle se façonne au-dessous du neuraxe, et progresse comme lui, d'après une direction longitudinale. Le neuraxe est l'ébauche des centres nerveux, et la notocorde le centre de formation de la partie axiale du squelette interne, c'est-à-dire de la colonne vertébrale.

Ces phénomènes se manifestent chez tous les Vertébrés, au début de leur développement, quels que soient les procédés suivis par ce dernier d'après la richesse variable de l'œuf en vilellus nutritif. Les modes, employés par les feuillets et les organismes primordiaux pour apparaître et évoluer, dilTèrentles uns des autres; mais ces dissemblances sont relativement secondaires, étant donnée leur cause, se relient par des transitions ménagées, et n'empêchent pas les premiers éléments de l'organisme d'être disposés suivant un plan uniforme et constant. Dans le cas où le deutolécithe est abondant, il commence à appartenir au protendoderme, puis il se sépare de la partie cellulaire de ce dernier — qui se comporte comme chez les autres Vertébrés — et s'isole en partie de l'embryon, pour lui composer une vésicule vitelline, annexée à son économie. L'ensemble de ces phénomènes primordiaux est ainsi, quant au fond, semblable à lui-môme dans tout l'embranchement (Voy. Embryologie comparée, p. 880 et suivantes) .

Formation du prosome. — Le prosome, avec ses organes, se façonne ensuite aux dépens des feuillets. Cette genèse s'effectue de deux manières, d'après la nature de l'évolution. Dans un cas, l'ovule étant pauvre en deutolécithe, les organes s'ébauchent dans leur situation définitive, et l'ectoderme embryonnaire occupe d'emblée sa position superficielle. Dans le second cas, l'ovule contient une quantité considérable de vitellus nutritif; les feuillets prennent naissance aux dépens d'une petite cicatricule de blastolécithe, et commencent par s'étaler en lames sur leur réserve alimentaire; il leur faut ensuite se ployer sur eux-mêmes, et se courber jusqu'à unir leurs bords, pour composer le corps de l'embryon. Le premier cas répond à une formation massive, le scondà une formation par reploiement. — Les Mammifères vivipares font seuls exception. Leurs œufs ne renfermentaucun blastolécithe, et cependant leur prosome s'établit par un reploiement. Cette exception est apparente. Les procédés, employés par ces animaux dans leur embryogénie, découlent de ceux offerts par les Mammifères ovipares, les Sauropsidés, et leur sont homologues. La privation de matériaux alimentaires est ici secondaire, car elle résulte de la présence d'un placenta, appareil nutritif destiné à suppléer, sous le rapport physiologique, au deutolécithe absent.

La formation massive existe chez les Acraniens, les Cycloslomes, et (juelques Ichthyopsidés appartenant aux classes des Ganoïdes et de Amphibiens; elle accompagne une gastrulalion effective, c'est-à-dire qui se manifeste par une invagination véritable de l'assise blaslodermique. L'ovule consistant surtout en vitellus évolutif, la masse totale du jeune embryon est constituée, ou peu s'en faut, par des cellules juxtaposées. Les superficielles, parmi ces dernières, s'agencent en un ectoderme, qui entoure tout le prosome, et dont aucune partie n'est appelée à disparaître. Les éléments cellulaires internes se multiplient, et produisent les ébauches des organes;

le prosome grandit, et s'accroît en tous les sens, sans subir aucune courbure comparable à celle du second type.

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