CB

•tu

ïl

-aj

ïC

tfi

-es

■Ji

çu

p Cfi

.fi

La l'orniation par roploiomont est le propre des œufs riches en deulolécilhe, ou nourris par un placenta ; en conséquence, il existe chez la majorité Rovi.^. — Anatomie. Il- 87

des Vertébrés, el conduil à la genèse d'un embryon pourvu d'une vésicule vjlelline. Ces ovules comprennent deux parties : une petite cicalricule, et une volumineuse masse de vitellus nutritif. La première, destinée à fournir les éléments cellulaires de l'organisme, commence par s'étaler à la surface de la seconde. Ce faisant, elle se divise en deux régions : une zone embryonnaire, d'étendue restreinte tout d'abord, et une zone para-embryonnaire. Celle-là seule donne, en s'amplifiant, l'organisme embryonnaire; celle-ci se borne à envelopper l'amas nutritif et à lui former une paroi. — La zone embryonnaire se convertit en feuillets blastodermiques, semblables à des plaques superposées, et étalées sur la partie du deutolécithe qu'elles recouvrent; la lame superficielle est l'ectoderme, et la profonde l'endoderme. L'ensemble de ces assises se recourbe sur lui-même, el se ploie en dedans, de manière à perdre son aspect de disque, et à se convertir en un corps plus épais. Les bords de la zone viennent se placer à peu de distance les uns des autres, mais ne se soudent, de façon à fermer complètement l'organisme, qu'au moment oi^i le deutolécithe, situé au-dessous d'eux, est résorbé en totalité. Le mouvement, suivi en ce sens par la zone embryonnaire, est comparable à celui d'une bourse, d'abord ouverte au possible et étalée à plat, puis fermée peu à peu par le reploiement de ses bords en dessous, toujours plus prononcé par la traction exercée sur les cordonnets qui resserrent l'orifice (Zsw^ryo/o^/e cowyjarée, p. 901 et suivantes).

La zone para-embryonnaire, et le vitellus nutritif qu'elle circonscrit, composent la vésicule vitelUne. Les degrés du reploiement varient suivant la taille de cette dernière, qui découle à son tour du volume occupé par le deutolécithe dans l'œuf. Si ce volume est assez restreint, comme il en est chez quelques Cyclostomes et plusieurs Amphibiens, la courbure est ellemême peu prononcée ; elle a pour unique résultat d'envelopper la réserve alimentaire,- pour la faire pénétrer dans l'intérieur du corps. Mais s'il est considérable, le reploiement, très accentué, s'accomplit de telle sorte que les bords de la zone embryonnaire se resserrent au-dessus de la vésicule vitelline, et laissent cette dernière en dehors de l'organisme de l'embryon, simplement appendue à sa face ventrale. La région de suspension s'allonge souvent, et se convertit en un cordon vitellin, plus ou moins étendu, qui disparaît lorsque la vésicule vitelline a rempli son rôle, et lorsque l'évolution est terminée. — Quel que soit le degré de la courbure, les bords repliés constituent la partie ventrale de l'économie.

Comme le re|)loiement s'accomplit, et se termine en un moment où les ébauches de plusieurs organes ont pris naissance, il s'ensuit que ces rudi-

Fig. 1008 cl looi). — Organisation des Acbaniens. — Ces tlciix figures représentenl ua Ampliioxu.s coupé, suivant sa longueur el d'après un plan horizontal, en deux parties rabattues et vues par leur tranche pour montrer les organes internes ; le segment de droite (fig. 1009) est le dorsal, le segment de gauche (fig. 1008) est le ventral; l'e-vtrémilé postérieure du corps, placée en arrière de l'orifice périhraiichial, n'est pas dessinée. — D'après les recherches faites par Ray Lanliester. — Se rei)orleraux ligures looG et 1007 de la planche précédente (p. iSyS», et aux figures 1010 à 1016 des jilanches suivantes (p. ilîjS, 1879, i385 et i38i)).

fûûS

Bouchs

CcBcum

Aorte dorsale --^^^ Caoité psribranchtals

Fig. 1008 ut icioy. — Orga.msation uks Acra.me.ns

ments changent de place, et commencent par se montrer dans une région cpiils sont destinés à quitter pour aller dans une autre, où ils restent à titre définitif. L'un des plus remarquables, parmi ces appareils à déplacement, est le cœur. Ainsi, chez plusieurs Ganoïdes^ les premiers vestiges de cette portion principale du système sanguin se façonnent, sur la paroi de la vésicule vitelline, un peu en avant de ce qui deviendra la tète de l'embryon; lors du reploiement, cette zone cardiaque s'intléchit en arrière, de façon à venir se poser dans sa situation finale. Des phénomènes du même ordre se retrouvent chez les Tëléostéens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Le cœur de ces Vertébrés dérive de deux ébauches; et, au moment où ces dernières apparaissent, la courbure ne s'est pas encore efïectuée. Ces deux indications premières de l'organe sont, en conséquence, éloignées l'une de l'autre, et naissent à l'écart, d'une façon symétrique par rapport à l'axe longitudinal et médian de l'économie ; puis, lorsque le reploiement s'accomplit, ces régions cardiaques se plient en dessous et en dedans; elles s'avancent vers la ligne médiane, jusqu'à s'atîronter et à s'unir, pour composer un appareil unique, mis dans sa position ultime. — D'autres systèmes subissent tlos déplacements analogues, quoique moins prononcés, à cause de leur genèse plus tardive. Ces phénomènes appartiennent en propre aux embryogénies à reploiement, sont d'autant plus prononcés que la courbure à cet égard est mieux marquée, et manquent à celles du type massif. • Les développements condensés, dans lesquels le disque blastodermique est obligé de s'incurver pour façonner le corps, comportent également des omissions. Certaines particularités de structure, possédées parles évolutions du mode massif, leur font défaut. Une telle privation découle de la présence dun deutolécithe abondant, qui constitue une vésicule vitelline, et gène les phases initiales dans leur nature et dans leur succession. Les premières indications du prosome ne concordent point dans les deux cas. Les embryons soumis au type massif passent par une gastrulation véritable, accompagnée d'une réelle invagination endodermique, alors que cet état manque aux autres, ou ne se présente pas avec toutes ses qualités dans le temps et dans l'espace. — D'autre part, le prosome des premiers est, à son début, relativement petit, alors que celui des seconds est, toutes proportions gardées et dans la moyenne, plus volumineux à cause de sa possession d'un deutolécithe.

Quoiqu'il en soit pourtant, et malgré les différences des deux modes, le prosome de tous les Vertébrés grandit de la même manière. Dès que le neuraxe et la notocorde ont pris naissance, ces appareils primordiaux règlent la symétrie de l'économie. Le plan qui passe par leur axe longitudinal est également, pour le corps entier, un plan longitudinal et médian, qui le divise en deux parties égales et identiques. L'organisme s'accroît ensuite dans tous les sens, mais de préférence suivant ce plan, qui garde la prépondérance, de façon à conserver la symétrie nettement bilatérale, déjà indiquée au début de l'évolution.

États divers du prosome. — Au moment où Torganisme est établi dans ses linéaments principaux, plusieurs des différences du début sont déjà amoindries, ou annihilées, mais il ne s'ensuit pas que tous les ^"erlébrés se ressemblent au sujet de leur prosome. La complexité de ce dernier est plus ou moins grande, suivant celle de l'organisme définitif qu'il doit devenir; les Vertébrés les plus simples sont, à cet égard, fort dissemblables des plus élevés. En outre, le prosome est souvent muni d'annexés embryonnaires, qui servent au petit être pour accomplir certaines fonctions de nutrition ou de relation, et qui disparaissent au moment de sa transformation en adulte. Ces appendices modifient, dans des proportions parfois considérables, l'allure et la disposition du corps de l'embryon, et ils sont de plusieurs sortes, réparties de manières variables dans la série des Vertébrés. Leur absence, ou leur présence, et, dans ce dernier cas, leurs diverses manières d'être, contribuent pour beaucoup à donner au prosome son aspect d'ensemble.

Les Vertébrés inférieurs, Acraniens, Cyclostomes et Ichthyopsidés, sont, sous ce rapport comme sous les autres, les plus simples de tous. Ou bien leur prosome est privé d'appendices, ou bien il possède, en fait d'annexés, soit une vésicule vitelline, soit des appendices placentaires, soit divers appareils de relation issus des téguments. Les Vertébrés supérieurs, Reptiles, Oiseaux et Mammifères, sont plus complexes. Leurs embryons portent, à la fois, une enveloppe amniotique, une vésicule vitelline, et une vésicule allantoïde, convertie en un placenta chez les Mammifères Monodclphes. Le prosome de ces animaux acquiert, de ce fait, une disposition compliquée, dont sont privés les Vertébrés moins élevés {Embryologie comparée, p. 1017 et suivantes).

IL Org-aiiisatîoii définitive. — Formation générale du métasome. — Abstraction faite de ses annexes destinés à disparaître, le prosome, tout en se compliquant, grandit pour se convertir en un métasome. Cet accroissement est régulier, du moins en apparence; l'organisme s'amplifie, d'une façon à peu près égale, et dans toutes ses parties, jusqu'au moment où il atteint son état définitif. Il existe pourtant quelques irrégularités dans cette crescence; la région destinée à devenir le tronc augmente davantage que celle chargée de produire la tête. Cette donnée s'impose, à cause des dissemblances de taille établies chez l'adulte entre ces deux zones; mais elle tire une certaine importance de la façon dont les phénomènes s'accomplissent.

L'entéropore, et les systèmes ([ui lui sont homologues protubérance caudale, bourrelet entéroporien, ligne primitive), occui)ent, chez l'embryon venant d'achever ses feuillets, l'extrémité postérieure de l'économie; en avant d'eux, et parvenantjusqu'à l'extrémité antérieure, s'ébauche le neuraxe, suivant une ligne médiane et longitudinale. La majeure partie de cette région, où le neuraxe est placé tout d'abord, donne la tète; le

Ironc dérive en entier d'une zone étroite, située immédiatement en avant de

Neurax»

Myomere ,

Bouwere dorsale

Cœlome -

Ictùierme

, Coriton connecuf

Notocorcta

...Aorte dorsale

Canal rénal

eiande sexuelle

Caoite peribranchiale

Cœlome

Gouttière oentrale

Muscle ventral

Fig. 1010. — Organisation des Acraniens {coupe iliagrammaliqiie). — Celle figure représente une coupe Iransvei'sale du corps d'un Amphioxiis, passant par la branchie. — D"après les recherches failes par Ray Lankesler. — Se reporter aux ligures looG à loog des planches précédentes (p. 1873, 1875), et aux figures 1011 à 1016 des planches suivantes (p. 1879, i385 et 1889).

Fenléroporc ou de ses dérivés. Cette zone est obligée de croître dans des

proportions considérables, relativement à la tète, pour arriver à sa taille finale; Tamplification du prosome n'est donc pas égale partout. En simplifiant les choses, et les systématisant quelque peu pour les mieux faire saisir, il est permis de comprendre le très jeune embryon des Vertébrés

Hoiocoraa

Tissu conjonctif

Canal rênat^

Baguette de soutien

Aorte dorsale

[pUtiêlium pêriirancnial

Cpitheiium ùranchial

FijT. 1011. — Organisation des Ackamens [coupe). — Coupe transversale (l'une portion de lu paroi branchiale d'un Amphioxus. prise dans la zone supérieure de la moitié gauche de la liranchie de la figure précédente (p. 1378). — D'après les recherches faites par 'Weiss. — Se reporter aux figures 1036 à 1010 des planches précédentes (p. 1873, 1875, 1878), et au.x figures 1012 à 1016 des planches suivantes (p. j385 et i38y).

comme réduit, pour la plus grande pari, à ce qui sera la tète de l'économie achevée. Le tronc, par contre, est alors très réduit, et c'est sur lui que doivent porter presque tous les elïorts de l'augmentation ultérieure. — La crescence embryonnaire des Vertébrés ne dilîère donc pas, à cet égard, en tant que direction suivie par elle, de celle des autres animaux à symétrie

bilalrialo : la UMo commence par se délimiter, puis vient le corps proprement dit, fort exigu tout d'abord, qui grandit ensuite, mais non pas également dans tous les sens. — En etîet, de même que chez les Annélides et les Arthropodes, les premières régions formées du tronc sont- les plus proches de la tète, et les dernières les plus éloignées. L'accroissement à cet égard est des plus réguliers; la tête étant prise comme point de départ, comme centre, sa direction est centrifuge; il procède d'avant en arrière, au lieu de s'eiîectuer partout à la fois. La genèse des mésosomitcs du tronc, dans le temps, dénote ce fait de la façon la plus nette. Ces éléments du mésoderme épithélial ne naissent point ensemble, mais les uns après les autres, et par paires. Les deux composantes d'une même paire se placent, avec symétrie, dun côté et de l'autre de l'axe médian et longitudinal du corps. La première paire produite est située entre la future région céphalique et Tentéropore, ou l'homologue de ce dernier, et de suite en avant de celui-ci. La seconde paire apparaît entre la précédente et le même entéropore, en arrière de la première par conséquent, et se trouve plus éloignée de la tête. De même, la troisième paire se montre, de suite après, entre l'entéropore et la seconde, et en arrière de celle-ci. Les autres paires se façonnent suivant la même direction. L'entéropore se ferme, d'habitude, avant que cette genèse se soit terminée, et les connexions disparaissent par rapport à lui ; mais le sens de la production des mésosomites et de l'amplification du tronc demeure avec les mêmes qualités dans le temps comme dans l'espace.

A mesure qu'il grandit et qu'il se perfectionne, le prosome ne conserve pas le même aspect extérieur. Les modifications sur ce point tiennent à deux causes : à la délimitation des régions, et à la production des membres. — Le corps subit, par places, des accroissements inégaux qui, bien que de minime amplitude, ont pour effet de donner lieu à des zones distinctes. Les principales de ces dernières sont la tête et le tronc; souvent, ce dernier se termine par une queue; souvent aussi les deux régions précédentes, au lieu de s'unir et de passer l'une à l'autre, sont séparées par un cou plus étroit. En tant qu'origine essentielle, le cou appartient au tronc, dont il est la partie antérieure; ses mésosomites, lorsqu'il existe, sont les premiers à prendre naissance. — Les membres apparaissent d'une façon assez précoce. Chez les Vertébrés inférieurs, quelle que soit leur allure définitive, les ébauches des membres, qui se trouvent i)lacées sur une même ligne parallèle à l'axe longitudinal du corps, sont plus ou moins unies, de manière à ne former qu'un seul et môme appareil. Des scissions, variables suivant les groupes, se manifestent en eux par la suite, pour parfaire leur structure définitive. Il n'en est pas ainsi chez les Vertébrés supérieurs, qui, du reste, ont seulement deux paires de membres, l'une antérieure et l'autre postérieure. Les rudiments des appendices situés du même côté sont bien rangés sur une même ligne longitudinale, mais ils sont distincts l'un de l'autre, dès leur début, et séparés par un vaste espace; l'union première n'existe plus chez eux.

Par son amplificalion croissante, par sa production de régions el de membres, le prosome des Vertébrés se convertit peu à peu, suivant une marche constante et régulière, en métasome, c'est-à-dire en organisme définitif. Les feuillets blastodermiques, qui existent seuls au commencement, suivent cette crescence, et augmentent, de leur côté, dans des proportions considérables, le chiiïre de leurs éléments constitutifs. Ils se différencient, en même temps, pour engendrer les divers organes de l'économie ; el, à cet égard, leur évolution est de beaucoup plus complexe, étant donné le but, que celle de tous les autres animaux.

Evolution des feuillets et des organes primordiaux. — Au moment où se terminent les phases de la dilTérencialion du blastoderme, le jeune embryon se compose de trois feuillets et de deux organes primordiaux. Ceux-ci sont le neuraxe et la notocorde; ceux-là comprennent l'ectoderme, le mésoderme, et l'endoderme. Le neuraxe et l'ectoderme proviennent du protectoderme ; le mésoderme, l'endoderme et la notocorde dérivent du protendoderme. Dès l'instant où ces cinq éléments iniliaux de l'économie sont délimités, ils s'accroissent el se compliquent pour parfaire toutes les parties du corps ; mais, sauf quelques rares exceptions, ils demeurent indépendants les uns des autres. lisse juxtaposent et s'intriquent souvent, de manière à donner des couches complexes, dont les composantes ont des origines différentes ; mais ils gardent leur autonomie, car ils ne fournissent aucune cellule à leurs congénères, comme ils n'en reçoivent aucune. Ils ont entre eux des rapports de conliguité ; ils concourent, plusieurs ensemble, à façonner les organes, et se disposent en vue de fonctions communes; mais à cela se bornent leurs relations (1).

Ectoderme. — L'ectoderme de l'embryon consiste en un revêtement épithélial, superficiel, composé d'ordinaire d'une seule rangée de cellules, plus rarement de deux. 11 conserve la même situation, et se borne à s'accroître en surface, pour suivre l'amplification du corps ; il augmente le nombre de ses assises, passe à l'état d'épithélium stratifié, et devient ainsi Vépiderme de l'adulte. En dedans de lui s'établit une couche de tissu conjonclif, dérivée du somato-mésenchyme, qui s'unit étroitement à sa face profonde, et constitue le derme. Tous deux représentent la partie essentielle des téguments de l'individu.

Tout en évoluant ainsi, l'ectoderme joue un rôle important dans la genèse des phanères, c'est-à-dire des appendices des tégun^ents, des écailles, des plumes et des poils. Il entre également dans la con^litutioiï des organes des sens, dont il produit souvent la part sensorielle, (t^est de lui que découlent les glandes tégumenlaires, lorsqu'il en existe. Il limite

(1) Les plicnomèncs touchanl à rorij,nne, à la destinée, et surlout au mode d'accroissement, sont ici seuls exposés; les données complètes sont traitées dans l'Embryologie comparée, p. 881 et suivantes.

ôgalemenl le procléoii el le stoméon, lanus et la bouche, dont il fournit le revôlemenl, annexes compris; et il contribue à façonner les premières ébauches des canaux excréteurs. — Dans toutes ces modifications subies par lui, la direction d'accroissement de l'ectoderme ne change pas ; il grandit en surface, soit qu'il s'étale, soit qu'il se surélève dans les phanères, soit qu'il se déprime dans les glandes tégumentaires el sur le pourtour des orifices du corps.

Neiiraxe. — Cet organe primordial est, lors de son commencement, un lube, dont la paroi se compose d'une seule couche de cellules épithéliales. Ce canal se ferme en avant ; son extrémité postérieure communique, pendant un temps, par l'entremise du canal neiirentérique, avec la région postérieure de l'intestin primordial, mais ces relations ne lardent pas à disparaître. Le conduit est alors clos à ses deux bouts. Ainsi établi, le neuraxe sétend, sur la face dorsale de l'embryon, suivant une ligne médiane et longitudinale, depuis la limite antérieure jusqu'à la limite postérieure du corps ; il est placé au-dessus de la notocorde.

Le neuraxe donne les centres nerveux. Il conserve, à cet effet, ses connexions comme sa forme générales, et se borne à s'amplifier, tout en convertissant ses cellules en éléments nerveux. Son accroissement s'effectue en longueur et en épaisseur : en longueur, pour suivre l'extension du corps dans ce sens; en épaisseur, pour devenir un organe volumineux, dont la masse est proportionnée à la haute importance de ses fonctions. Son amplification, à ce dernier sujet, est inégale ; sa partie antérieure, placée dans la tète, s'élargit plus que les autres régions, sauf chez les Acraniens, et donne l'encéphale; celles-ci, placées dans le tronc, fournissent la moelle nerveuse. La crescence atteint surtout les parois du neuraxe, qui, tout en perdant leur premier caractère épithélial pour devenir nerveuses, s'épaississent dans des proportions considérables. Le canal grandit quelque peu, mais relativement moins, et persiste dans l'économie achevée; de lui dérivent les cavités ventriculaires de l'encéphale, et la cavité épendymaire de la moelle, c'est-à-dire l'ensemble des espaces dont sont creusés les centres nerveux.

Une certaine quantité de mésenchyme s'annexe au neuraxe, durant son évolution, pour l'entourer, et former des enveloppes aux centres nerveux. Ces dernières, souvent complexes, el dont les fonctions tiennent, non seulement à la protection seule, mais encore à l'irrigation vasculaire, sont dites les méninges.

Notocorde. — La notocorde, produite par le prolendoderme, est située, dès son origine, au-dessous du neuraxe et au-dessus de l'intestin, suivant le plan médian cl longitudinal du corps. De même que l'ébauche nerveuse, elle s'étend de l'extrémité antérieure à l'extrémité postérieure de l'économie, laissant seulement en avant, dans la tète, une courte région où elle

ne parvient pas. Elle se compose de cellules, d'une nature particulière, unies en un cordon compact, privé de toute cavité.

Les phénomènes en demeurent là, chez les Acraniens, et la notocorde ne s'amplifie pas davantage. Elle se borne à suivre le corps, dans son extension en longueur, et constitue une baguette rigide, servant de support au neuraxe, et de zone d'insertion aux muscles latéraux. — Son évolution est plus complexe, en ce qui concerne les Craniotes. Elle ne s'épaissit guère j)lus, toutes proportions gardées relativement aux dimensions de l'organisme, et ne s'allonge pas davantage, que sa similaire des Acraniens; mais elle est, en surcroît, une sorte de base, autour de laquelle prennent naissance les pièces du squelette central. Le mésenchyme, placé autour d'elle, se convertit en un tissu cartilagineux, divisé en segments, qui environnent la nolocorde, à la manière des grains d'un chapelet autour de leur lien d'attache. Ces anneaux correspondent aux ébauches des vertèbres. La notocorde relie ces pièces les unes aux autres, et constitue un axe autour duquel elles se déposent ; à ce titre, et, bien qu'elle ne joue en cette occurrence aucun rôle génétique direct, son importance est considérable. — Elle subit ensuite des destinées variables, daprès les groupes ; tantôt elle persiste, soit en totalité, soit en partie, et tantôt elle disparaît presque complètement. Le squelette lui-même demeure cartilagineux, ou devient osseux. Dans tous les cas, la fonction de la notocorde est fort réduite, mais cet organe n'en est pas moins le premier rudiment du squelette interne.

Endoderme et Entéron. — Dans les développements normaux, effectués an moyen d'une gastrulation, lentéron se creuse hâtivement dans l'économie embryonnaire, et dérive d'une invagination ; le feuillet blastodermique qui la limite, simple et composé d'une seule assise de cellules épithéliales, est Tendoderme. Les faits sont altérés en ce qui regarde les évolutions condensées ; la gastrulation s'indique à peine, et ne se trouve guère dénotée que par la genèse d'un entéropore : l'entéron, d'apparition assez tardive, se perce sur place en majeure partie. Il est souvent empli de vitellus nutritif, du moins dans ses premiers moments. L'endoderme, seul, conserve son caractère initial de couche épithéliale simple. — Ouoi qu'il en soit, les choses se régularisent par la suite, et l'embryon possède, dans son corps, une cavité spacieuse, l'entéron, circonscrite par l'endoderme. Cet espace est clos en avant ; il s'abouche, par son extrémité postérieure, avec la région correspondante du neuraxe, au moyen d'un canal neurentérique |dus ou moins net ; ce conduit dérive de l'entéron, répond à une persistance temporaire d'une part de la zone voisine de l'entéropore, et ne tarde pas à s'atrophier. L'entéron est aloi's fermé sur toute son étendue; son uniciuc connexion avec le dehors s'établissait par l'entremise de l'entéropore, et celui-ci disparaissant, ces rapports cessent de ce fait.

L'entéron est destiné à donner le tube digestif presque entier, avec ses annexes, glandes intestinales et appareil de la respiration, lîien ([ue, dans

les développemenls condensés, plusieurs de ses appendices se façonnent suivant le mode massif, son amplification s'accomplit en surface pour la plus grande part, soit qu'il se borne à s'accroître en tous sens, soit qu'il produise des diverticules. Il en est de même pour l'endoderme, qui le limite, et comprend souvent une seule assise épilhéliale, sauf dans plusieurs glandes, où ces éléments s'amassent parfois en un certain nombre de couches. Ce feuillet donne l'épilhélium du tube digestif, et celui des annexes, quel que soit leur rôle. Il s'adjoint une certaine quantité de mésenchyme, et s'en entoure : ce dernier produit la majeure part de la paroi digestive avec ses fibres musculaires, et les enveloppes conjonctives des annexes avec leurs bandes interstitielles.

Tout en se modifiant ainsi, l'entéron établit de nouvelles relations directes avec le dehors. Celles-ci s'accomplissent par l'entremise de deux ouvertures : la bouche, et l'anus. La première naît un peu en arrière de l'extrémité antérieure du corps, et la seconde un peu en avant de l'extrémité postérieure; toutes deux sont ventrales, du moins à leur début. Leur genèse n'est pas le fait de l'entéron; l'une et l'autre dérivent de deux dépressions ectodermiques, qui vont à la rencontre de ce dernier, et s'unissent à lui par la résorption des parois en contact. La dépression buccale est le sloméon; plus profonde que l'autre, elle se soude exactement à l'extrémité antérieure de l'entéron. La dépression anale est le proctéon; elle s'attache à une région de l'entéron placée quelque peu en avant de l'extrémité postérieure; celle-ci forme alors un cul-de-sac postérieur, parfois à peine indiqué, nommé Vintestin post-anal, qui ne tarde pas à s'atrophier.

Dans le cas oii, l'évolution embryonnaire étant condensée, le corps se façonne par reploiement, l'entéron, d'abord inférieur, constitue l'axe autour duquel l'organisme se recourbe. Il devient interne et central, cylindrique, au moment. où le phénomène s'achève, après avoir passé par toutes les phases d'une gouttière dont on rapprocherait les bords de plus en plus. Il présente, durant ces phases, une ouverture inférieure, d'abord très ample, et toujours plus étroite à mesure que ces dernières se succèdent. Cet orifice, auquel on donne le nom d'ombilic vitellin, ou celui d'ombilic intestinal, donne accès dans la vésicule vitelline emplie de deulolécithe ; ses bords se soudent à la paroi de celte vésicule. 11 n'existe donc, par son entremise, aucune communication de l'entéron avec l'extérieur; il est un appareil spécial aux embryogénies condensées, qui manque aux développements normaux.

Mésoderme. — Le mésoderme est, à la fois, le plus volumineux et le plus complexe des feuillets embryonnaires; il compose, de même, la plus grosse masse de l'organisme achevé, et les appareils les plus différenciés. II comprend deux parties : un épithélio-mésodcrme, et un mésoderme mésenchymaleux.

En ramenant les dispositions à leurs parlicidarités essentielles, les

Ectouerme

Mïomera

Keurax.

KotocarCs ,

^Aorts aorsais

Cane: '■enai

la planche siiivonle (p. 1889)

ébauches de 1 épilliélio-mésotlerme consistent en deux vésicules symétriques, situées dun côté et de laulrc de l'entéron, la première sur la droite de cet organe, la seconde sur la gauche. Dans le cas des évolutions normales, chacune de ces vésicules contient, dès son début, une cavité spacieuse, qui communi([iu^ avec l'entéron et provient de lui : cet espace est un entérocfele. Les phénomènes sont altérés en ce qui concerne les développements condensés, les plus fréquents de tous; ces deux appareils sont compacts tout d'abord, et ne se creusent de vides que par la suite. Cette cavité est l'homologue de l'entérocœle précédent, sauf un déplacement dans le temps, qui la fait naître d'une façon tardive, et une omission qui entraîne l'absence de toute connexion directe avec l'entéron.

Quel que soit le procédé, il vient un moment, l'embryon étant encore fort jeune, où les deux rudiments de l'épit hélio-mésoderme comprennent respectivement une paroi et une cavité. Chacun se subdivise, suivant un plan longitudinal et horizontal, en deux parts superposées : l'une supérieure, et l'autre inférieure: les phases sont semblables des deux côtés, et se correspondent avec une symétrie parfaite. La part supérieure se segmente en mésosomites ; l'inférieure devient une plaque latérale et demeure simple. L'évolution ultérieure est différente pour chacune d'elles.

Les mésosomites se composent, à leur commencement, d'une paroi et d'une cavité. Comme ils sont, de préférence, étendus en hauteur, leur vide central est conformé de même, et il est permis de distinguer deux zones à leur paroi : une somatopleure, qui limite la cavité du côté extérieur, et une splanchnopleure, qui la circonscrit du côté interne. L'accroissement est siH-lout le fait de cette dernière. Les éléments de la somatopleure se dissocient, se désagrègent, et passent à l'état mésenchymateux. La cavité disparaît à la suite de ce phénomène. Seule, la splanchnopleure persiste; elle grandit, à la fois, en s'étalanl en surface et en se plissant; elle donne ainsi un organe volumineux, compact, dont les cellules se convertissent en tlbres musculaires striées. La musculature entière du corps, sauf celle du cœur et celle des viscères, dérive de la splanchnopleure des mésosomites.

Les plaques latérales, au nombre de deux, comme les ébauches mésodermiques dont elles proviennent, et situées de même par rapport à l'axe longitudinal de l'économie, sont simples, placées symétriquement d'un côté et de l'autre des régions latéro-ventrales de l'entéron. Chacune d'elles se compose d'une cavité et d'une paroi, celle-ci comprenant une somatopleure extérieure, tournée vers l'ectoderme, etune splanchnopleure interne. Toutes deux grandissent, paroi et cavités ensemble, sans perdre leur aspect, et de manière à entourer l'entéron, tout en passant au dedans tles mésosomites qui se changent en plaques musculaires. Leur accroissement s'accomplit en surface, sans s'accompagner de |)lissemenl. Leur cavité, devenue fort ami)le et spacieuse, demeure comme cavité péritonéale, ou cavité abdominale, et donne, chez les ^'ertébrés supérieurs, quelques dépendances, telles que la cavité pleurale et la cavité péricardique. Leur paroi reste for-

ORGAXISATION GÉNÉRALE. 1 3H7

méc (riine assise épilhéliale simple, qui constilue Vendothélium péritonéal, c'est-à-dire la limitante de la cavité péritonéale. A cette assise s'annexe une mince couche de mésenchyme. sous-jacent, etle tout compose •le péritoine. Les deux plaques latérales, en s'adossant Tune à l'autre audessus et au-dessous de l'intestin, donnent les mésentères; ceux-ci s'amplifient en surface, et se plissent de plusieurs manières suivant la forme des organes auxquels ils s'attachent, jusqu'à se rendre fort compli(iués. Les glandes sexuelles, testicules et ovaires, découlent de proliférations locales de l'endothélium péritonéal ; à cause de cette origine, elles se présentent comme des annexes delà paroi de la cavité péritonéale. Avant que les mésosomites ne se détachent des plaques latérales, ils leur sont unis par des zones quelque peu allongées et lubuleuses, dites les néphrotonies. La plupart de ces dernières, se séparant à la fois des deux appareils qu'ils raccordent, et des plaques latérales en dernier lieu, sauf quelques exceptions, contractent une liaison étroite, soit avec des branches du système sanguin, soit avec les glandes sexuelles, et se convertissent en canaux génilo-urinaires. Leur amplification s'efîectue en surface, de manière à conserver leur nature tubuleuse.

Au fur et à mesure que le mésoderme évolue de la façon précédente, il engendre, et repousse hors de ses assises épithéliales, un certain nombre d'éléments isolés. Ceux-ci s'intercalent, d'une part à leurs couches génératrices, de l'autre à l'endoderme ou à l'ectoderme, exsudent de la substance fondamentale, et se multiplient en abondance; ils composent ainsi un mésenchyme. Ce dernier, étant donnée son origine, se trouve divisé en deux lames : un somato-mésenchymc, placé entre l'ectoderme et la somalopleure; et un splanchno-mésenchyme, situé entre la splanchnopleure et l'endoderme. Toutes deux, raccordées par les mésentères, se creusent de cavités nombreuses, anastomosées en un réseau, et grandissent dans lous les sens, suivant le mode massif.

Ces vides mis de côté, le mésenchyme lui-même donne tous les tissus unissants et de soutien de l'économie, quelles que soient leurs structures. Il engendre le tissu conjonctif de l'organisme, qui accompagne les appareils dans leur évolution, et leur constilue une gangue commune, tout en acquérant des caractères fort divers, malgré l'uniformité de son origine. Il produit également les pièces du squelette; les premières formées sont les vertèbres, qui se déposent autour de la notocorde, et dont les ébauches, les sclérotomes, naissent dans le mésenchyme dorsal, en prenant d'emblée une allure segmentaire connexe à la division annulaire des régions dorsales du mésoderme épilhélial.

Les cavités du mésenchyme, en augmentant et régularisant leur réseau, fournissent en entier l'appareil irrigateur de l'économie, composé de deux systèmes, l'un sanguin et l'autre lymphatique. Ce dernier conserve, mieux ([ue le premier, ses caractères primitifs. — Le système sanguin se régularise davantage; ses espaces sont munis de parois spéciales, qui les

séparent et les isolent des milieux environnants; les plus petites de leurs branches, les capillaires eux-mêmes, ont une limitante. Sauf chez les Acraniens, il possède un cœur nettement spécialisé, auquel se raccordent, comme à un centre, tous les vaisseaux qui le constituent. Ceux-ci s'arrangent : en un réseau centrifuge, régulièrement ramifié, dont les branches sont les artères, qui parlent du cœur pour aller aux capillaires; et un réseau centripète, disposé comme le précédent, dont il est le pendant en sens inverse, et qui, formé par les veines, revient des capillaires au cœur. — Le sang suit, par là, une course réglée, sortant du cœur pour y revenir; alors que la lymphe est de circulation moins précise. Les vides, qui contiennent l'un et l'autre liquide, dépendent du mésenchymc où tous sont creusés, et s'accompagnent sans cesse de tissus qui en dérivent également.

Le mésenchyme subit aussi des ditl'érenciations considérables, et produit un certain nombre d'appareils, distincts par leur structure comme par leurs fonctions. Cependant, l'unité d'origine de ces derniers entraîne, pour eux, malgré leur diversité, une liaison étroite dans l'organisme. Les éléments du squelette sont entourés par du tissu conjonctif, qui, non seulement leur forme une enveloppe, mais encore concourt à leur genèse et à leur accroissement. De même, les cavités lymphatiques, tout en composant un lacis séparé du réseau sanguin, et pénétrant même plus loin que lui dans l'intimité des tissus, s'y rattachent par plusieurs de leurs branches, de manière à déverser constamment de la lymphe dans le sang. Ces connexions, établies dans l'économie achevée, découlent directement de la communauté de provenance'.

Mais, si de telles l'elations existent entre les diverses parts du mésenchyme, il n'en est plus de même pour celui-ci et l'épithélio-mésoderme. Dès l'instant où les premières cellules mésenchymateuses s'isolent, elles évoluent pour leur propre compte, se bornant à conserver des rapports de contiguïté avec leurs assises génératrices ; les deux moitiés du feuillet moyen se développent séparément. Le mésenchyme donne des parois conjonctives, souvent complexes, à toutes les dépendances du mésoderme épithélial; ces enveloppes entraînent avec elles leurs cavités sanguines et lymphatiques, qui servent au transport des matériaux nutritifs ; mais ces liaisons sont toutes de voisinage. Le mésenchyme accompagne l'épithéliomésoderme dans ses modifications, et lui procure son appareil d'irrigation, sans lui fournir aucun élément, ni en recevoir de lui; c'est ainsi, par exemple, que les muscles, issus du mésoderme épithélial, sont entourés d'aponévroses conjonctives, qui envoient des lames dans leur masse pour la diviser en faisceaux et lui porter ses vaisseaux. Les cavités de l'épithéliomésoderme sont également séparées, en ce qui les concerne, de celles du mésenchyme ; la cavité péritonéale, ou ses dépendances, ne communique pas, d'une façon directe, avec les vaisseaux sanguins et lymphatiques. Partout où ces espaces sont en présence, une paroi les isole mutuellement. En certains cas, des globules tic lymphe, ou des cellules tenues en sus-

pension dans le liquide péritonéal, sont susceptibles d'agir comme phagocytes et de trouer les mésentères, ou leurs dérivés, pour mettre en relation quelques vaisseaux lymphatiques avec la cavité péritonéale elle-même ;

Heuraxe

- ione

fû/5

Cavité pérlirancMale '

MyoïriÈre^

Notocorae ^

Branehie -

in», tt J*'.

CttoUe pérltranchtalB '

Fig. ioi3 à 1016. — DÉVELOPPEMENT DES AcRANiENS (coiipes diagrammaUqucs). — Ces fiifures, empruntées à Ray Lankester et A. Villey, expriment le développement de la cavité péribranchiale, formée par une involution tègumenlaire, qui s'applique contre la branchie et grandit autour d'elle. — Se reporter aux (if^ures lOoG à 1012 des planches précédentes (p. 1873, 1875, i3T8, 1879 et ]385).

mais ces connexions secondaires se produisent dans l'organisme achevé, augmentent en nombre avec Tàge de l'individu, et n'ont rien à voir dans les rapports réels, voulus par la morphogénie.

Roule. — Anatomie. II- ^o

Structure définitive. — De telles transformations, subies par les feuillets au cours de leur développement, ont pour résultat de donner à Téconomie une complexité extrême, que les autres animaux ne possèdent pas aussi grande. Des appareils nombreux et divers, destinés à accomplir des fonctions variées, s'établissent en systèmes compliqués, dont chacun se compose de plusieurs organes, unis d'une manière étroite pour concourir au même but. La diiïérenciation morphologique, connexe à la division du travail physiologique, atteint, chez les Vertébrés, son plus haut degré, et donne à ces êtres la i)lace la plus élevée dans la série animale.

En simplifiant quelque peu les choses, et les exprimant sous une forme abstraite, sans tenir compte des relations d'origine ni des connexions mutuelles, on en vient à trouver neuf systèmes principaux. Le corps est limité vers l'extérieur par un système tégumentaire, qui le recouvre et le protège, et dont le pendant, sous le rapport du rôle, est un système de soutien, constitué par le squelette interne, chargé de maintenir les parties de l'économie. Les déplacements dans les milieux extérieurs sont assurés par des appendices locomoteurs, dont les pièces se meuvent au moyen d'un système musculaire ; celui-ci étant destiné, en surplus, à donner aux parois organiques la contractilité nécessaire pour accomplir leurs fonctions. Les relations avec les mêmes milieux extérieurs, et la coordination de toutes les manifestations vitales, sont dirigées par un système nerveux, accompagné d'organes des sens. L'absorption et la préparation des substances nutritives s'accomplissent au moyen d'un système digestif, et les fonctions respiratoires à l'aide d'un autre système particulier. Les matériaux de la nutrition, et ceux de la respiration, sont transportés dans l'économie entière par un système irrigateur; et les produits de la désassimilation sont rejetés au dehors par un système excréteur. Un système sexuel, qui contracte souvent des connexions étroites avec plusieurs parties de ce dernier, est chargé de subvenir à la reproduction.

Ces appareils concourent ensemble ù composer un même organisme; bien que chargés de fonctions différentes et fort distinctes, ils affectent entre eux des connexions étroites. Ces liaisons découlent de leur origine, car tous dérivent des trois feuillets embryonnaires, et la plupart d'entre eux se constituent au moyen de tissus empruntés à deux de ces feuillets. Le système nerveux, le squelette, avec l'appareil irrigateur, sont les seuls à avoir une provenance vraiment simple ; le premier est engendré par l'ectoderme, les deux autres sont issus du mésoderme mésenchymateux. Le système musculaire et le cœlome sont également des dépendances du feuillet moyen ; mais leurs composantes tiennent, pour une part, à l'épithélio-mésoderme, et, pour la seconde, au mésoderme mésenchymateux. Enfin, les autres systèmes sont formés, du moins dans leurs traits essentiels, par des assises épiihéliales issues, soit de l'ectoderme, soit de l'endoderme, que supportent des couches conjonctives, ou conjonctivo-musculaires, empruntées au mésoderme. Eu somme, et sauf pour quelques-uns d'entre

SYSTÈME TÉGUMEXT.VIRE. 1391

eux, les systèmes organiques ne sont pas de provenances uniques, et se façonnent au moyen d'éléments empruntés aux divers feuillets, le mésoderme mésenchymateux fournissant presque toujours son appoint.

I. Généralités. — Les téguments sont constitués par les assises superficielles du corps. Ces dernières sont au nombre de deux ; elles comprennent Fectoderme et le somato-mésenchyme ; la première, extérieure par rapport à la seconde, limite la surface même de l'économie. Toutes deux s'unissent l'une à l'autre d'une manière étroite, bien que d'origines différentes, et composent la peau, tout en conservant, malgré leurs connexions intimes, leurs relations mutuelles et leur indépendance génétique.

Les téguments sont donc formés par deux assises concentriques : l'une, externe, issue de l'ectodcrme ; l'autre, interne, qui dérive du mésenchyme somatique. La première, strictement épithéliale, porte le nom d'épiderme; la seconde, conjonctive, est désignée par l'expression de derme. L'épiderme découle de l'ectoderme embryonnaire par la ditïérenciation de ses éléments. L'ectoderme contient seulement une ou deux rangées cellulaires; le nombre de ces dernières augmente, dans des proportions souvent considérables ; et l'épiderme prend ainsi naissance, avec tous les caractères d'un épithélium pavimenteux stratifié. Le derme supporte l'épiderme ; il est chargé de le nourrir et de le soutenir. Il contient les vaisseaux sanguins, qui amènent aux téguments les matériaux nutritifs, et il les transmet par osmose aux cellules épidermiques. En surplus, dans le cas très fréquent où la peau est pourvue d'annexés, il fournit à ces derniers, soit un bulbe vasculaire et nerveux chargé d'assurer leur vitalité, soit un nodule osseux destiné à leur faciliter leur rôle de sustentation.

Rarement, la peau demeure bornée à ces deux assises ; le fait n'existe guère que chez les Vertébrés inférieurs, les Aci'aniens, les Cyclostomes, et quelques Ic/ithyopsidés. D'habitude, les téguments se munissent d'appendices variés, dont le but général est de faA'oriser les relations de l'individu avec les milieux extérieurs, soit en le protégeant, soit en facilitant ses réactions vitales. Aussi, ces annexes sont-ils plus nombreux et plus divers chez les Vertébrés supérieurs, les Amnioles, que chez les autres ; et leur présence paraît autant tenir à la complexité générale de l'économie qu'à l'existence terrestre de ces êtres (fig. 1017-1019, p. 1395).

Les dépendances des téguments sont de deux sortes, suivant leur nature et suivant leur fonction. Les unes sont des glandes, chargées de déverser à la surface du corps un produit de sécrétion, liquide ou visqueux ; leur rôle est, en somme, de protection. Leur origine essentielle est constante.

VERTEBRES.

car loules, ou peu s'en faut, dérivent de Tépiderme, quelle que soit leur situation ultime ; mais leur structure et leur emploi offrent une grande diversité. Les aulres sont des appendices compacts, nommés pour la plupart des phanères, d'une consistance plus grande que celle de la peau dont ils dérivent, ne sécrétant aucun produit, et destinés, soit à protéger l'organisme en le couvrant de pièces dures, ou en diminuant les déperditions vers le dehors, soit à faciliter certaines fonctions.

Les glandes varient extrêmement suivant les groupes, sous le rapport de leur structure, de leur nombre, et de leur répartition. Les unes sont unicellulaires, et les autres pluricellulaires; certaines sont fort abondantes et plusieurs relativement rares, ou localisées dans des régions spéciales. En tenant compte de toutes leurs qualités, on peut distinguer parmi elles cinq types principaux : les glandes à mucus, les glandes à venin, les glandes en grappe ou à sébum, les glandes en tube ou à sueur, et les glandes à lait. Des transitions nombreuses unissent entre elles ces catégories, et font de leur ensemble un tout homogène et lié; mais les caractères spéciaux à chacune d'elles ressorlent suffisamment.

Les appendices tégumentaires compacts appartiennent également à plusieurs sortes. Certains consistent en proliférations locales de l'épiderme seul, en couches épidermiques épaissies et rassemblées en un corps figuré : ce sont les productions cornées. L'épiderme et le derme entrent à la fois dans la constitution des autres, mais de quantités différentes. Le point de départ de ces dernières est Vécaille, saillie de la peau, proéminente à l'extérieur, et intéressant à la fois l'épiderme avec le derme ; celui-ci forme l'axe de l'élément, et celui-là la surface. D'après la direction de l'accroissement suivi par cet annexe initial, et la prépondérance de l'épiderme ou du derme, deux séries découlent de l'écaillé simple. La première comprend la plume et le poil; ces deux appendices grandissent de préférence suivant leur axe longitudinal, perpendiculairementauxtéguments qui les supportent, et l'épiderme entre pour beaucoup dans leur composition ; le derme se borne à leur adjoindre un bnllie de nutrition. La seconde renferme les dents et les plaques osseuses, qui s'accroissent peu suivant leur axe longitudinal, et s'étendent, surtout au sujet des plaques, parallèlement à la surface recouverte par eux ; le derme fournit une part importante de leur substance, et, de plus, il s'ossifie pour leur procurer une résistance plus grande. Parmi les plaques osseuses, les unes demeurent externes ; elles donnent, au corps entier, un revêtement destiné à la protection de l'organisme et au soutien de plusieurs de ses régions. D'autres, plus fréquentes, consistent seulement en pièces développées dans le derme; celles-ci pénètrent dans la profondeur des tissus pour s'agencer avec le squelette, et lui fournir un appoint, surtout considérable dans le crâne. L'ensemble des premières est souvent nommé Yexo-squelette, ou le squelette superficiel; celui des secondes est dit le dermo-squelette.

Ces appendices, de forme et de fonctions si diverses, malgré leur

SYSTEME TEGUMENT.VIRE.

commune origine aux dépens de la peau, contribuent pour beaucoup à donner leur physionomie propre aux représentants des groupes des Vertébrés. Certains même, comme les poils et les plumes, sont répartis avec une telle précision et une telle constance, que leur présence est caractéristique de deux des classes de l'embranchement, les Mammifères et les Oiseaux. Les autres sont d'une distribution moins nette; cependant, les glandes à sébum, celles à sueur, et surtout celles à lait, ne se trouvent guère que chez les Mammifères; aussi leur existence est-elle également une des principales particularités de ces animaux. Dans la régie, les appendices tégumentaires sont d'autant plus nombreux et variés, que les groupes considérés sont plus élevés dans la série.

1 Épiderme.

f ^''^''- \\y.'.'.'.'.'.'.'.'.'.'.. '..'.'. Derme.