V ... Ptéroliquc

( Pré sphénoïde. Anneau ossifié.

Région optique ou orbitaire ; Alisphénoïde.

( Basisphénoïde. Orbito-sphénoïdc.

■r, . ■ , lu ■ 1 1 ^ (Cornets.

Région nasale ou elhmoidale /„ , ,- ,, •• , ht i . • i i i- m "j

/Corps de lethmoide. Masse latérale de lethmoide.

Les pièces du dermo-crâne, qui s'intercalent à leurs voisines du chondrocrâne pour prendre rang avec elles au tour de 1 encéphale, se disposent de manières ditïérentes suivant les quatre régions. — Petites dans la zone

I i*JO VDRTKBRKS.

occipilalo, elles se bornent à donner un supra-occipital, on interpariétal, (jui se joint au sus-occipital précédent, pour concourir avec lui à fermer la cavité crânienne en arrière et en haut. — Quelque peu plus étendues dans la zone auditive, elles fournissent seulement, sur chacun des côtés de la tête, un squamosal, ou temporal proprement dit, situé en avant et un peu au-dessus des os otiques. — En revanche, elles prennent leur plus grande extension dans la région orbitaire, qu'elles recouvrent, pour clore le crâne en avant et en haut; leur amplitude est telle, chez les \"ertébrés supérieurs notamment, qu'elles constituent à elles seules la majeure part de la voûte crânienne, en se plaçant au-dessus de l'encéphale, et s'étendant vers l'arrière jusqu'à joindre le supra-occipital. Les plus vastes de ces os sont les frontaux et les pariétaux ; au nombre de quatre, ils s'assemblent en deux paires, aux composantes symétriques et égales, dont l'une, celle des frontaux, est placée en avant de l'autre. Les deux pièces de chaque paire composent les côtés et le dessus de la paroi crânienne ; elles se juxtaposent lune à l'autre, sur la ligne médiane, par leur sommet, et leur suture d'union disparaît dans certains cas. Les frontaux s'accompagnent d'éléments supplémentaires, les préfrontaux et les postfrontaux , surtout distincts chez les \'ertébrés inférieurs. En outre, les capsules orbitaires s'adjoignent de nouvelles pièces osseuses, issues du dermo-cràne comme les précédentes, mais plus petites, et cerclant les orbites au lieu d'entourer la cavité encéphalique; ces os sont, d'après leur position, les préorbitaires cl les postorbitaires. Une autre ossification dermique, située en dehors et en arrière de chacune des chambres orbitaires, le sus-orbitaire, rarement séparée de ses voisines, s'unit le plus souvent au squamosal de la région auditive. — Le dermo-cràne de la zone nasale prend une allure propre, à cause de ses connexions. Cette zone termine le crâne en avant et en bas ; par suite, elle concourt à limiter le plafond de la cavité buccale, ouverte sous elle. Le résultat en est que la plupart de ses pièces forment une partie de la voûte buccale ; médians, et accolés à la face inférieure des os ethmoïdaux et sphénoïdaux, ces éléments constituent les vomers et le parasphénoïde. A cause de leurs rapports avec la portion initiale du tube digestif, ils se munissent de dents, le vomer surtout, en ce qui concerne les Vertébrés inférieurs; ces annexes manquent partout ailleurs, et ces os bornent leur emploi à entrer dans la constitution de l'appareil de soutien. Les autres ossifications dermiques de la rég'ion demeurent vraiment antérieures, et servent, soit à fournir une paroi aux fosses nasales, soit à s'insinuer entre ces dernières et l'orbite : les premières reviennent aux os nasaux, et les secondes aux os lacrymaux.

Le squelette crânien des Vertébrés dont l'appareil de soutien est osseux, ainsi établi avec ses pièces issues de deux provenances dissemblables, mais intimement unies entre elles dans l'organisme achevé, constitue, dans son ensemble, une boîte, contenant l'encéphale dans sa cavité. Etant donnée sa forme, cette boîte crânienne possède une base, des parois latérales, et

SYSTÈME SOLELIiTTIOUE. 1497

une A oùle ; les cavités sensorielles de rollaclion, de la vision, de l'audition, sont creusées dans son épaisseur, et leurs capsules s'unissent à sa propre substance. — La base du crâne limite la cavité crânienne par sa face supérieure, et une partie de la cavité buccale par sa face inférieure. Elle est composée, principalement, par des os du chondro-crâne, les elhmoïdaux, les sphénoïdaux, et les basi-occipitaux ; elle s'adjoint pourtant des pièces dermiques, le vomer et le parasphénoïde, dans sa zone qui regarde la bouche, et à cause même de cette relation. — Les parois latérales consistent en un groupe d'éléments dérivés, les uns du chondro-crâne, les autres du dermo-crâne. Les principaux des premiers sont représentés par les os otiques; relativement volumineux chez les types les moins élevés, ils perdent de leur importance au sujet des ^'ertébrés supérieurs, à la suite du développement considérable pris par les seconds. Ceux-ci reviennent aux squamosaux, aux côtés des pariétaux et du supra-occipital. — La voûte crânienne est constituée, dans son entier, par des pièces appartenant au dermo-crâne : les frontaux en avant, les sommets des pariétaux au milieu, le supra-occipital en arrière. Ces os remplacent ainsi, dans son emploi protecteur, à l'égard des Vertébrés osseux, la voûte cartilagineuse du crâne des Vertébrés inférieurs, tels que les Sélaciens. Les capsules orbitaires et nasales se disposent en avant, ou au-dessous des frontaux; de même que les os otiques, leurs pièces de soutien, assez amples chez les êtres rangés au bas de la série zoologique, perdent de leur importance relative chez les autres, et se subordonnent à leurs voisines.

IlÛGIONS DU CHONDRO-CRAMi. OS T)U DEnsiO-CRAXE.

Région occipitale Supra-occipital (ou Inler-pariétal).

Région auditive Squamosaux.

Î Préfrontaux.

Frontaux.

Postu'ontaux.

..^a-... ^i.wv^^^ . Pariétaux.

[ f^ , ,., . ( Préorbitaires.

V Capsules orbitaires ' ,, , , -, .

( Postorbitaires.

,r„ . . , , \ Vomer.

/ Voûte buccale ,, , , ...

t> ' . , \ i Parasphénoïde.

Région nasale | '

1 1^ 1 , \ Lacrymaux.

I Lapsules nasales x-

( rvasaux.

Développement en général. — Le squelette crânien subit, dans son évolution embryonnaire, des modifications variables suivant les types. Il se délimite dans le mésenchyme de l'extrémité antérieure du corps, au sein du tissu conjonctif, et les premières ébauches façonnées, appartenant au chondro-crâne, sont toujours cartilagineuses. Les faits en demeurent là dans l'économie des Vertébrés inférieurs ; ces rudiments grandissent et se compliquent, mais ne perdent point leur nature première. Par contre, dans le cas des Vertébrés dont le squelette est osseux, des points d'ossification se manifestent pour transformer la substance du chondro-crâne ; et,

en surplus, le tissu conjonclif, qui entoure ce dernier, produit directement les os du dermo-cràne, qui s'intercalent aux précédents.

Les premières ébauches du chondro-crâne consistent en deux paires de pièces, dont l'une est placée devant l'autre : les cartilages paracordaux postérieurs, et les trabécules antérieurs. Comme leur nom l'indique, ceuxlà entourent l'extrémité de la notocorde; cette dernière dépasse la première vertèbre, et entre dans le crâne, où elle ne s'étend pas fort loin. Les deux trabécules sont situés en avant de cette pointe notocordale; ils se séparent l'un de l'autre par un espace où pénètre l'hypophyse émanée du cerveau, et dit, de ce fait, la fosse hypophysaire, ou la fosse pituitaire. — Chez les Vertébrés inférieurs, ces quatre éléments naissent d'une manière indépendante. Les deux cartilages paracordaux grandissent par la suite, engainent le bout de la notocorde, et s'unissent en une seule masse, la plaque basilaire, qui donnera le basi-occipital. Les trabécules s'accroissent également par leurs deux extrémités, et se soudent entre eux, mais en conservant, au milieu de la pièce fournie par leur liaison, la fosse hypophysaire délimitée précédemment. Ils se soudent ensuite à la plaque basilaire pour donner au chondro-crane son unité définitive. Les portions latérales de ce dernier s'amplifient, et se façonnent, pour se disposer d'après la structure des cavités sensorielles, qui font leur apparition. La plaque basilaire ditférencie sa moitié antérieure en région auditive, et garde sa moitié postérieure comme région occipitale. Les trabécules se modifient, de leur côté, en région nasale et région orbitaire. — Les phénomènes évolutifs sont identiques, quant à leur essence, dans l'organisme des embryons des Vertébrés supérieurs, notamment des Oiseaux et des Mammifères; mais les quatre pièces primitives, au lieu d'apparaître séparément, sont unies d'emblée, dès leur genèse, en un seul corps, par une condensation très accentuée des phases du développement (fig. 1090-1092, p. 1499).

Les cartilages paracordaux se forment, de part et d'autre de la pointe antérieure de la notocorde, à la manière des crêtes qui produisent les arcs vertébraux autour de la notocorde rachidienne; seulement, à l'encontre de ces dernières, ils ne se divisent jamais en segments. L'extrémité postérieure de chacun d'eux s'articule, par un condyle, avec la première vertèbre; d'où il suit que le chondro-cràne embryonnaire porte toujours deux condyles occipitaux. Leurs extrémités antérieures se soudent aux trabécules; cette zone d'union correspond sensiblement, dans l'économie achevée des Vertébrés supérieurs, à une ligne qui passerait par les apophyses clinoïdes postérieures (sphénoïde). Leur masse entière est située au niveau du cerveau moyen, et du postérieur, qu'elle supporte tout d'abord, et qu'elle entoure, par la suite, à la façon d'un anneau ; elle contient parfois, dans son basioccipital, et chez l'adulte, des vestiges de la notocorde.

Les trabécules sont placés sous le cerveau antérieur; ils diiïèrent des cartilages paracordaux en ce qu'ils manquent de relations directes avec la

SYSTEME SOUELETTIOUE.

notocorde. Leur fosse liypophysaire, d'abord forl grande, livre passage à la base entière de cette partie du cerveau; elle se rétrécit ensuite, et se borne à se laisser traverser par l'hypophyse seule. Soudés entre eux, ils composent une plaque inférieure à l'encéphale; celle-ci se modifie peu chez les Cyclostomes, mais, ailleurs, elle relève ses bords de manière à envelopper le cerveau. Cette croissance latérale et supérieure parvient à son comble

Vésicule nasale

TiSiimcnt

Cornet nasal

Fosse hypophysaire

ytsicule autitios

Cerueau postérieur

Vertèbre

Fig. 1090 à 1092. — DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAL DU SQUELETTE CRANIEN {fiçures diagrammaliques) . — Ces dessins se rapportent au chondro-cràne seul. — En 1090. début du développement, vu en projection horizontale. — Eu logi, état plus avancé, également vu en projection horizontale. — En 1092, le même état, vu en projection verticale. — Les pièces du chondro-cràne sont représentées en noir; dans les présentes phases, elles sont cartilagineuses ; chez les Vertébrés au squelette osseux, elles s'ossifient par la suite et se morcellent en plusieurs parties, comme il est indiqué dans les figures 1087 à 1089 des planches précédentes (p. 1492-1^93). (Voy. p. 1497 et suiv.)

dans l'organisme des GnathosLomes au squelette cartilagineux, les Sélaciens surtout, car elle a pour résultat de produire une voûte crânienne; elle est moindre en ce qui touche les Vertébrés supérieurs au squelette osseux, car cette voûte dérive du dermo-crâne, et se borne à s'unir par sa base aux bords relevés des trabécules chondro-craniens. Dans cet exhaussement, l'extrémité antérieure de la masse trabécidaire émet deux expansions latérales pour fournir les capsules nasales, et se soulève de manière à séparer ces dernières de la cavité crânienne ; cette zone d'isolement devient le corps

1500 VEKTÉHUÉS.

de rethinoïde, dont une portion est perforée (lame criblée) parles rameaux du nerf oliactil", qui partent de rencéphale pour pénétrer dans les fosses nasales. Le reste de la pièce, composée par la jonction des deux trabécules, est la matrice des os sphénoïdaux; son bout antérieur produit, chez les Téléostéens, les Sauriens, les Chéloniens, les Crocodiliens, et les Oiseaux, une lame qui se dresse verticalement, et devient une cloison interorbitaire.

Les Vertébrés au squelette osseux engendrent, après que le chondrocrâne s'est ainsi façonné, et pendant qu'il s'ossifie, les pièces de leur dermocrâne. Celles-ci naissent dans le tissu conjonctif sous-épidermique, dans le derme cutané, et parviennent de suite à leur structure définitive, sans passer par aucune phase cartilagineuse et temporaire. Chacune d'elles s'ébauche, en sa place finale, autour d'un point central, qui se délimite le premier, et qui s'accroît sans cesse par ses bords, en s'élargissant jusqu'au moment où il atteint ses dimensions ultimes. — De la différence d'origine entre les os du chondro-cràne et ceux du dermo-crane découle une dissemblance dans le développement. Les premiers se forment au sein d'un cartilage solide et compact; aussi, leurs rudiments sont-ils plongés, avant de venir au contact, dans une gangue résistante qui les cimente tous. Il n'en est pas ainsi pour les seconds, engendrés dans un tissu conjonctif mou; leurs ébauches, avant de se juxtaposer par leurs bords, se séparent au moyen d'espaces occupés par ce tissu conjonctif non modifié encore, et emplis, en conséquence, par une membrane molle. Ces espaces, propres au dermo-crâne en voie de développement, sont dits des foniaiieiies.

Dispositions particulières. — Les Cyclostomes possèdent la structure la plus élémentaire : leur crâne, entièrement cartilagineux, consiste en une plaque excavée, qui enchâsse la base de l'encéphale; les côtés et le sommet de ce dernier, dépourvus de tout revêtement squelettique, sont recouverts par une membrane conjonctive. L'extrémité antérieure de l'appareil de soutien céphalique consiste en plusieurs pièces, les cartilages labiaux, qui, placés en avant de la capsule nasale, supportent les tissus mous de l'entrée de la bouche.

Les Sélaciens, plus élevés en organisation, ont également un crâne cartilagineux, mais établi en une boîte complète, ou peu s'en faut, dont la cavité contient l'encéphale. Sa substance n'est parfois pas donnée, lors de l'évolution embryonnaire, par les seules ébauches crâniennes strictes; plusieurs des premières vertèbres se soudent à elles pour contribuer à la produire. C'est là un phénomène de coalescence secondaire, dont les vestiges se retrouvent à l'état adulte, chez certains de ces animaux appartenant à l'ordre des Squalides : leur crâne est soudé à la colonne vertébrale. Par opposition, chez les Rajides et les Jlolocéphales, il s'articule avec elle au moyen de deux condyles occipitaux. — Les autres régions crâniennes n'offrent point de particularités très importantes. Les capsules orbitaires ne

SYSTÈME SOUELETTIQUE. l.")Ol

se joignent pas au carlilagc du crâne, et se bornent à se loger dans de profondes dépressions qu'il présente à cet effet. La région nasale se prolonge souvent en un rostre, qui fait saillie en avant, et recule d'autant la bouche sur la face ventrale du corps. La lame criblée, qui sépare les cavités nasales de la cavité crânienne, ne subit point la transformation cartilagineuse, et demeure constituée par du tissu conjonctif fd^reux.

Les Ganoïdes sont remarquables en ce qu'ils montrent, dans leur série, le début de l'ossification du cliondro-crâne, et de l'apparition du dermocràne. En surplus, ils possèdent des pièces squelettiques complémentaires, liées au système viscéral, et développées dans les opercules qui recouvrent leurs branchies; ces éléments commencent bien à se présenter chez les Sélaciens de la sous-classe des Holocéphales, mais ils atteignent ici leur complète extension. — Les Ganoïdes au squelette cartilagineux ont un crâne semblable à celui des Sélaciens, mais pourvu de deux particularités nouvelles. L'une tient à la nature de la lame criblée, qui est cartilagineuse. L'autre porte sur la présence, dans les téguments de la tête, de nombreuses plaques dermiques, qui entourent le chondro-crâne, et le renforcent. En outre, de même que chez les Squalides, la région occipitale est soudée à la colonne vertébrale. — En ce qui regarde les Ganoïdes au squelette osseux, deux phénomènes concomitants s'otTrent à la fois. La voûte cartilagineuse du crâne s'atrophie plus ou moins, et les précédentes plaques dermiques, devenant plus profondes, la remplacent dans son rôle; de plus, le plafond de la cavité buccale se munit également d'un os dermique volumineux, d'un parasphénoïde, qui commence en avant sous la région nasale, et s'étend en arrière jusqu'au niveau des premières vertèbres : un dermocrâne prend ainsi naissance, par une légère modification dans la situation et les connexions des plaques dermiques dont se trouvent munis les Ganoïdes cartilagineux. Le second fait touche à l'ossification du chondrocrâne, plus ou moins prononcée suivant les types, depuis les Amiadés où elle l'est le moins, jusqu'aux Lépidostéides; dans la moyenne, les plus volumineuses, et les plus fréquentes, des zones ossifiées, correspondent aux ethmoïdaux et aux sphénoïdaux. — Les pièces squelettiques des opercules sont des os dermiques (\ oy. p. 1510). Petites chez les Ganoïdes cartilagineux, où chacun de ces replis n'en contient qu'une, elles deviennent plus grandes et plus nombreuses chez les Ganoïdes osseux; elles sont alors au nombre de quatre, désignées, d'après leur situation, par les termes (Voperculaire, de préoperculaire, do sous-operciilaire, et d'interoperciilaire.

Les Dipneustes s'écartent peu des Ganoïdes cartilagineux. Leur voùle crânienne, parfois complète, parfois ouverte, chez le Protoplerus notamment, supporte des plaques dermiques; leur zone occipitale se sonde aux deux vertèbres antérieures, à l(Mir tour unies entre elles, et, seule, possède latéralement deux nodules ossifiés.

En revanche, les Téléosteens se raccordent aux Ganoïdes osseux, et

RouLu. — Amilomie. II. "A

accentuent davantage leur nature propre. L'ossification du chondrocrâne, et l'annexion d'un dernio-crane, prennent chez eux une importance considérable sans entraîner pourtant la disparition complète du cartilage, qui persiste, entre les os, pour les cimenter, de quantités variables suivant les types. Toutes les pièces osseuses, qui entrent dans la composition du crâne normal des Vertébrés (Voy. p. 1495 et suiv.), se délimitent chez ces êtres, et demeurent séparées les unes des autres, au lieu de s'unir en une petite quantité d'éléments volumineux; aussi, le squelette céphalique des Téléostéens paraît-il constitué par un grand nombre d'os de dimensions minimes, comme s'il subissait l'influence d'une multiplication très accentuée (fig. 1144-1145, p. 1606-1607).

Le crâne des Slégocéphales diffère peu de celui des Ganoïdes osseux et de celui des Téléostéens, mais il s'en distingue par une diminution numérique des pièces osseuses, à la suite de coalescences ou d'atrophies. Ainsi, les os operculaires font défaut, car les opercules manquent eux-mêmes ; il en est de même pour le basi-occipital, pour plusieurs des os otiques. De lui dérive le crâne des Amphibiens, par une restriction plus grande encore. Les os dont ce dernier est privé, et que possède celui des Slégocéphales, sont les supra-occipitaux, les épiotiques, les supra-temporaux, et les postorbitaires. — Ces animaux portent, sur leur voûte crânienne, un trou médian, le trou pariétal, rond ou ovale, assez large, percé entre les deux pariétaux, dans leur suture d'union. Ce vide existe également, en la même place, chez plusieurs Reptiles, soit disparus, soit actuels, tels que divers Sauriens et les Rhyncocéphales. Il sert à ces derniers pour livrer passage à l'épiphyse, qui avance son sommet dans le derme cutané de cette région, et s'y convertit en un œil pinéal. Sans doute, il en était de même pour les Stégocéphales, avec cette différence que l'œil devait être plus volumineux, à en juger d'après le diamètre plus considérable de l'ouverture.

Les Amphibiens commencent à montrer, sous le rapport de la soudure mutuelle des pièces squelettiques, et, par suite, de leur diminution numérique consécutive à cette coalescence, les dispositions qui s'affirment davantage, et se précisent, chez les Vertébrés Amnioles. Ils s'établissent en une série, commençant par les Urodèles, où ces os sont le plus nombreux, finissant par les Anoures et les Gymnophiones. Bien que la majeure part du chondro-crâne s'ossifie, certaines zones, surtout dans la moitié antérieure du système, et principalement chez les Anoures, persistent à l'état cartilagineux. — La région occipitale porte seulement deux os ex-occipitaux, latéraux et symétriques, dont chacun est muni d'un condyle pour l'articulation avec la première vertèbre : d'où la présence constante, chez tous ces animaux, de deux condyles pour assurer cette liaison. En avant d'eux, au niveau de la région auditive, le crâne s'élargit; chacune de ses moitiés porte un ou deux os otiques, recouverts en dessus par le pariétal, et unis, sur leurs côtés, à un squamosal; les Urodèles ont deux pièces otiques, alors que les Anoures n'en ont qu'une, correspondant au pro-

SYSTEME SOUELETTIOUE.

clique. Le crâne se rétrécit de nouveau en avant de cette seconde région, et concourt à limiter, par ses bords, de vastes cavités orbilaires; il se compose d'une partie centrale, dérivée du chondro-cràne, encore cartilagineux par places, qu'entourent les éléments issus du dermo-cràne. Les os delà première, en ce qui concerne les Urodèles, se différencient dans la moitié postérieure de cette troisième zone crânienne, et y constituent un orbito-sphénoïde; par contre, chez les Gymnophiones et lea Anoures, ils se façonnent

fâ'/J

Cavité buccale A

Ctioniro-cr&m

Arc tranctiial

Phttryneo-branchiai j

Epi-branchial

Arc supérieur

-Centre

Cote

Arc manitibulaire --' '.

fente iiyo-manaibuiaire

-Cerato-branchlal ''«'"« nyo-brancbiate

rente branc/iiole

^-Hypo-brancfiltti

BasI-brancnial

Fig. 1093 et 1094- — DÉVELOPPEMENT ET ORGANISATION GÉNÉRALE DU SQUELETTE VISCÉRAL {figures dia-

grammaliqnes). — En ioj3, développement, sur une coupe transversale, d'une paire d'arcs viscéraux ; les phases de cette évolution se suivent dans l'ordre des lettres A, B, C, D. — En 1094, dispositions d'ensemble, sur une vue de profil, du système fondamental des arcs viscéraux et des fentes viscérales. — Se reporter aux figures 1090 à 1112 des planches suivantes (p. i5o9, i5i3, if 17, i52i, i525). (Voy. p. i5otJ et suiv.)

dans la moitié antérieure, et y composent un cthmoïde annulaire, désigné par Cuvier, pour cette raison, sous le nom d'os en ceinture. Les principaux des os dermiques superficiels reviennent à deux nasaux et à deux frontaux, indépendants chez les Urodèles, soudes entre eux, et unis en surplus aux pariétaux, à l'égard des Anoures. Ces dernières pièces sont situées sur la face supérieure du crùne. Il en est d'autres inférieures, formant le plafond de la cavité buccale': deux vomers, qui mancjuonl parfois, et un parasphénoïde, dernier vestige (juel<[ue peu amoindri, dans la série zoologique des Vertébrés, de cet os qui atteint un si grand développement

IJUi VKiniibRÉs.

chez les Poissons osseux. — Lextrémilé anlérieiire de celle Iroisième région crânienne des Ampliibiens ne termine pas, en avant, le squelette de la tète; elle est précédée, en effet, par d'autres pièces osseuses, qui dépendent du système viscéral, et constituent un volumineux prémaxillaire.

Les Reptiles, qui viennent après les Ampliibiens dans la succession du simple au complexe, se distinguent nettement d'eux par plusieurs dispositions importantes. Sauf en quelques parties du cvànc de^ Bhi/ncocéphales, lossification est presque complète, et, dans lorganisme adulte, la région nasale exceptée, aucune zone cartilagineuse ne subsiste. Les pièces, issues du chondro-cràne, perdent de leur importance, et s'amoindrissent devant l'extension prise par les os du dermo-cràne, surtout par ceux de la voûte, les pariétaux et les frontaux. Enfin, les ex-occipitaux ne servent pas à assurer l'articulation avec la première vertèbre; cette relation s'établit par l'entremise du basi-occipital, muni, à cet efl'el, d'un seul condyle. médian et impair. — Les os du cliondro-cràne constituent, pourtant, la majeure pari de la base du crâne. En arrière sont placés les occipitaux : le basioccipital muni de son condyle. les ex-occipitaux latéraux, et le sus-occipital qui fait parfois défaut. Plus en avant, et sur chacun des côtés, sont les os otiques, le prootique, lépiotique, et l'opisthotique. Enfin, la portion antérieure de la base crânienne, tout en ayant le caractère constant de man- (juer de parasphénoïde, et de le remplacer par un basi-sphénoïde dérivé du chondro-cràne, se présente de deux manières : ou bien, chez les Ophidiens, les Amphisbénides, elle n'offre pas d'autre particularité, et permet à l'encéphale davancer jusqu'au-dessus d'elle; ou bien, chez les Sauriens, les Crocodiliens, les Chéloniens, elle porte en son milieu, comme il en est pour les Téléostéens, une lame dressée verticalement, une cloison iuter-orbitaire, qui empêche lencéphale de pénétrer plus avant, et le recule dans la région postérieure de la tète. — Les principaux des os du dermo-cranc forment les côtés et la voûte de la paroi crânienne; les pariétaux en arrière et en haut, les frontaux en avant et en haut, les squamosaux sur les faces latérales, sont les plus importants dentre eux. Suivant les groupes, ils demeurent distincts et se bornent à se juxtaposer, ou se soudent entre eux de manière à donner des pièces impaires et médianes. Les frontaux sont fréquemment accompagnés d'éléments satellites, de préfrontaux, de postfrontaux, séparés d'eux ou unis à eux, et de petits lacrymaux; ils sont précédés de nasaux, rarement absents, en avant desquels se disposent les prémaxillaires, et parfois les maxillaires supérieurs, qui dépendent de l'appareil viscéral. Un vomer, tantôt simple, tantôt dédoublé, contribue à former le plafond de la cavité buccale; tout vestige du volumineux parasphénoïde, qui débute chez les Poissons et se maintient encore dans l'économie des Amphibiens, fait ici défaut. — La classe des Reptiles contient un grand nombre d'ordres, soit vivants, soit fossiles. Les variations sont considérables ciiez eux au sujet de la constitulion de leur crâne, du nombre

sYSïiiME soi;kli:ttioli:. 1505

dos os et de leur taille, de leur présence entière ou de leur réduction plus ou moins prononcée, allant jusquà l'atrophie. Les données précédentes sont celles qui ofï'rent le plus de constance.

Par contre, celte capacité de variations manque aux Oiseaux, dont la structure se rapproche Jjeaucoup, du reste, de celle des lleptiles, comme les alTmités naturelles permettaient de le pressentir. Les dispositions sont, à peu de choses près, les mêmes chez tous. Il n'existe également qu'un seul condyle occipital, reporté quelque peu en avant, par rapport à celui des Reptiles, de manière à donner à la tèt^ une direction perpendiculaire à celle du cou, et non pas située sur son prolongement. Les seuls os chondrocraniens, bien développés dans la base du crâne, reviennent à un sphénoïde et à un ethmoïde ; sur la face infé-rieure du premier s'appliquent les vomers, et sur celle du second les prémaxillaires; le tout s'étire en longueur pour donner la mandibule supérieure du bec. Les côtés et la voûte de la paroi crânienne sont constitués par des os issus du dermo-cràne, les pariétaux, les squamosaux, les frontaux, et les nasaux; ces divers éléments, distincts les uns des autres chez l'embryon, s'unissent entre eux par la suite, se soudent intimement, et composent une vaste pièce en dôme, qui. entoure la majeure part de l'encéphale. Ce dernier, ([uoique plus grand, toutes choses égales d'ailleurs, que celui des lieptiles, est localisé dans la région postérieure de la tète, à la suite du développement excessif pris en hauteur par J'ethmoïde et par les dépendances du sphénoïde, qui forment une cloison séparant l'une de l'autre les deux cavités orbitaires.

La diminution numérique par coalescence, et la transformation osseuse des pièces du crâne, parviennent à leur comi>le chez les Mammifères. Bien que, sous le rapport des dimensions, l'ampleur du crâne soit considérable à cause de la grande taille de l'encéphale, la ([uantité des os est relativement minime ; en outre, il ne reste guère, à l'état de cartilages ne s'ossifiant jamais, que ceux des ailes et de la cloison médiane des fosses nasales. La constance de structure est encore assez grande, tout en étant inférieure à celle des Oiseaux ; cependant, les qualités principales sont communes aux représentants de la classe entière. Les principales dilïérences tiennent à ce fait, que plusieurs os, distincts les uns des autres dans l'organisme des Mammifères inférieurs, des Monolrèmes et des Marsupiaux, se soudent entre eux chez les Mammifères les plus élevés. — Les os occipitaux s'unissent en une seule pièce, d'habitude, à lacjuelle se joint, par surcroît, un supra-occipital qui s'engage entre les pariétaux ; l'occipital simple, ainsi produit, porte deux condyles pour l'articulation avec la colonne vertébrale. En avant de lui, et contribuant à former la base du crâne, se trouve un sphénoïde volumineux, composé par le basi-sphénoïde et le présphénoïde, auxquels se joignent, sur leurs bords, les ali-s|)hénoïdes pour fournir les grandes ailes du sphénoïde, et les orbito-sphénoïdcs pour les petites ailes. Au même niveau, et sur chacun des côtés de la paroi crânienne, s'établit un temporal complitpu', formé de deux parties prin-

cipales : rune, la capsule auditive, d'origine carlilag-ineuse, consiste en trois os soudés, l'épiotique, qui donne \ apophyse mastoïde, l'opisthotique avec le proolique, qui fournissent le rocher ; l'autre, appartenant au dermo-cràne, est formée par deux os, le squamosal en avant, l'os tympaniqiie entre celui-ci et le rocher. Cet os tympanique a l'aspect d'un anneau, disposé autour du conduit auditif externe ; souvent étiré en un tube, sa portion extérieure s'épaissit parfois en un mamelon volumineux, la bulle tympanique, dont la substance osseuse est creusée d'espaces vides qui communiquent avec la cavité dç l'oreille moyenne. Chez les Mammifères inférieurs, la capsule auditive, l'os tympanique, et le squamosal, sont distincts ; ils se soudent, chez les types supérieurs, en un seul os, le temporal, dont le squamosal représente la portion écailleuse. La région antérieure de la base du crâne est occupée par un ethmoïde, privé de la volumineuse cloison inter-orbitaire de la plupart des autres Vertébrés, ne possédant en sa place qu'une courte lame verticale, et au-dessus duquel, par conséquent, s'avance l'encéphale. La voûte crânienne, fort ample, est constituée : par les frontaux en avant, soudés dans certains cas en un seul os, chez V Homme par exemple ; par les pariétaux entre ceux-ci et l'occipital. En avant des frontaux et de l'ethmoïde se placent les os nasaux, en rapport eux-mêmes avec un vomer médian et impair. — Les rapports mutuels des parties changent quelque peu, des Primates, et surtout de V Homme, aux autres Mammifères. En ce qui concerne ces derniers, les nasaux, encadrés par les maxillaires, s'allongent en avant pour soutenir le museau ; les frontaux se trouvent sur leur prolongement, et façonnent une voûte crânienne surbaissée, ou peu élevée. En revanche, dans la série des Primates, la cavité du crâne grandit dans de vastes proportions, et élargit les frontaux, tout en les reportant en avant ; de plus, les nasaux se raccourcissent, se rangent sous ces derniers os, et surmontent eux-mêmes le maxillaire ; par ces deux moyens combinés, la tête change d'allure, le mutle disparaît, et la face se dispose sous la région frontale. — Une autre conformation des Mammifères, ou du moins de beaucoup d'entre eux, déjà présentée par les Oiseaux, tient à la direction de la tête par rapport à celle du cou. Les condyles occipitaux, destinés à l'articulation avec la colonne vertébrale, sont installés de telle sorte que le crâne est perpendiculaire à cette dernière, ou oblique sur elle ; la bouche, dans la station normale, est tournée vers le sol au lieu de se porter en avant.

Système viscéral. — Organisation en général. — Ce système complète le squelette de la tête. 11 en constitue la part inférieure, et se loge sous le crâne ; mais il ditïère beaucoup de ce dernier par son allure, qui dépend, à son tour, des connexions particulières à l'un et à l'autre. Le crâne revient, en somme, à une boîte destinée à entourer et à enfermer l'encéphale. Le système viscéral, par contre, est chargé de soutenir les parois de la bouche, avec celles des fentes branchiales qui lui font suite sur les côtés de la tête;

aussi consiste-t-il en baguettes dirigées verticalement, les arcs viscéraux, groupées par paires dans les tissus céphaliques, et intercalées à ces l'entes mêmes. Ces arcs s'attachent au crâne par leur sommet, puis se dirigent en bas et en dedans ; les deux composantes d'une même paire ne demeurent pas distinctes l'une de l'autre, car leurs bases se joignent entre elles. L'ensemble forme, par là, une rangée d'arcades à la Aoùte inférieure, aux pieds supérieurs, situées à la fde sous le squelette crânien. Sa liaison étroite avec l'appareil branchial fait qu'il est surtout complet chez les Vertébrés dont la respiration s'effectue au moyen de branchies ; il perd ailleurs de son importance, sauf au sujet de ceux de ses éléments qui encadrent la bouche, et se prêtent à un rôle masticateur. Malgré sa dissemblance de forme avec le crâne, il offre, en la succession du simple au complexe chez les Vertébrés, les mêmes modifications, accomplies dans le même ordre : d'abord cartilagineux, il subit ensuite la transformation osseuse, et s'adjoint, par surcroît, des os de provenance dermique.

L'appareil viscéral débute dans l'organisme des Cyclostomes, mais il n'y acquiert pas au complet tous ses caractères ; il consiste en un réseau de pièces cartilagineuses, développé autour des fentes branchiales. Même, la première apparition de cet élément squelettique, dans la série des Vertébrés, se manifeste chez les Acraniens, dont la paroi branchiale est soutenue par de nombreux bâtonnets solides et compacts, façonnés aux dépens du tissu conjonctif environnant. Mais ce système ne possède toutes ses qualités propres que dans l'économie des Gnathoslomes. — Le nombre des paires d'arcs, dans le cas où il existe des branchies, et où ce chiffre se trouve, par suite, le plus élevé, est de sept. Certains Sélaciens en ont bien huit, ou neuf (genres Hexanchus et Ileptanchiis), par une multiplication des parties homologues ; mais cette augmentation, toute secondaire, localisée à une quantité fort minime d'êtres, ne s'accompagne d'aucune autre particularité. Les arcades se séparent les unes des autres par des fentes viscérales, qui traversent, à leur niveau, les parois céphaliques latérales, et mettent en communication directe la cavité buccale avec le dehors ; les arcs et les fentes se succèdent, sur chacun des côtés de la tête, avec une alternance régulière, les premiers soutenant les tissus mous qui encadrent les secondes. Bien que leur emploi principal soit de maintenir béantes les fentes respiratoires, la substance des arcs ne demeure pas continue dans chacun d'eux ; elle se fragmente en plusieurs pièces, rangées les unes sous les autres dans le sens vertical.

Les qualités précédentes sont générales, et communes à tous les arcs. Il en est d'autres spéciales, propres à chacun d'eux, et entraînées par leurs connexions. — Les arcs de la première paire encadrent la bouche, et, à cause de cette situation, servent à soutenir les parois de cette cavité, comme à permettre les mouvements de mastication ; de ce fait, ils sont dits les arcs oraux, ou les arcs mandibulaires. La fente viscérale qui les suit sur chacun des côtés de la tête, et les sépare de ceux de la seconde

i508 VliUTÉBKÉS.

paire, se prèle rarenienl à un rôle respiruloiro, se modifie de l'a(:oiis foii dissemhlal^les dans la série des Vertébrés, el porte le nom de fente hyo-mandibulaire. — Les arcs qui suivent, compris dans les six paires restantes, sonl les arcs post-oraux. La première d'entre celles-ci, ou la seconde dans la succession totale, se distingue des autres par plusieurs particularités : elle devient souvent plus volumineuse ; certaines de ses parties se joignent aux arcs mandibulaires, ou au crâne, pour se plier à diverses tonctions. Celle nature lui vaut d'être désignée par le terme de paire des arcs hyoïdiens. La fente, qui lui succède, munie de branchies en ce qui concerne les \'ertébrés dont le mode respiratoire est tel, est la fente hyobranchiale, ou la première fente branchiale. — Enfin, les derniers arcs, bornés à cinq paires, sont les arcs branchiaux proprement dits. Les fentes branchiales, également groupées par paires intercalées aux précédentes, portent, sauf parfois la dernière, des branchies chez lous les Vertébrés inférieurs. On les désigne par leur numéro d'ordre, dans leur succession d'avant en arrière (fig. 1093-1094, p. 1503;.

Première paire d'arcs viscéraux Arcs oraux, ou mandibulaires.

l'remière paire de fenies vincérules. . . Fentes hyo-mandihulairps. Dcuxicm.' paire d'arcs viscéraux Arcs hyoïdiens.

Deuxième paire de fentes viscérales.. . Fentes hyo-hranchiales, ou premières fenies branchiales.

Troisième paire d'arcs viscéraux Premiers arcs branchiaux.

SisTÎiMiî ' Troisième paire de fentes viscérales. . Deuxièmes fentes branchiales.

viscÉnAi. . , Qualrième paire d'arcs viscéraux Deu.xièmes arcs branchiaux.

(Jualrième paire de fenies viscérales.. Troisièmes fentes branchiales.

Cinquième paire d'arcs viscéraux Troisièmes arcs branchiaux.

Cimiuième paire de fentes viscérales.. Quatrièmes fentes branchiales.

Sixième paire d'arcs viscéraux Quatrièmes arcs branchiaux.

Sixième paire de fentes viscérales Cinquièmes fentes branchiales.

Septième paire d'arcs viscéraux Cinquièmes arcs branchiaux.

Les dissemblances, entre ces arcs de diverses sortes, ne touchent pas seulement à leur place, à leurs connexions, et à leur rôle; elles portent, en surplus, sur leur forme, sur leur fragmentation, et sur le nombre, comme sur la nature, des ossifications dermiques qu'ils s'adjoignent chez les Vertébrés dont le squelette est osseux. Ainsi qu'il est facile de le pressentir, les plus simples sont les arcs branchiaux, les plus compliqués reviennent aux arcs mandibulaires et hyoïdiens. En outre, alors que ceux-là disparaissent dans l'économie des Vertébrés doués d'une respiration pulmonaire, ceux-ci persistent toujours, à cause de leurs relations avec la zone initiale du tube digestif. Dans tous les cas, les deux arcs d'une même paire, toujours égaux et symétriques, subissent des transformations identiques.

Chacun des deux arcs mandibulaires se divise en deux tronçons superposés : l'un, supérieui-, plus court, atlaché au crâne, est le carré; l'autre, inférieur, plus long, relié par sa base à son symétrique du cùté

svs ii;mi;

-(H ICLKlTK^ri:.

opposé, est le mandibiilaire, ou cartilage de Meckeh dont le sommel est V articulaire. Ce deuxième segment supporte, et soutient, la mâchoire inférieure. Le premier envoie en avant, contre la face inférieure du crâne, pour contribuer à former le plafond de la cavité buccale, une expansion dite \e palato-ptérygoïdien, ou \e ptéry go-palatin : doù le terme fréquent

Arc manamulaire \

Cartilages labiaux

Maxillaire supérieur

Caoue buccale ^

--Notocorile

^Plaque postérieure

-Crâne

Oreille moyenne

Maxillaire' inférieur

Fente hyo-man(tiùulalre\

Corne tiyomienne

Fente hyo-prancltialt

Fig. 1095 à 1097. — PUI.NCIPAI.ES DISPOSnlONS I'AKTl(..l LU'.RLS DU SOLELliTTE VISCliRAL [ji(Jl.ves din-

grammaliques, exprimant des vues de profil). — En 1090, crâne cL système viscéral des Ci/closlonips

gnent les pièces dunvees de 1 ;irc miiiulihulaire. ', et ■> celles loiir reporter aux figures 1098 et 109^1 de la planche précédente (p. lôuli), planches suivantes ;p. iôi3, 1017, ir);>i, i5a5). (Voy. p. lôoii et suiv/

<i(^ palato-carré, employépour désij^ner ce tronçon supérieur. — A l'égard des Vertébrés dont le squelette est cartilagineux, des Sélaciens par exemple, ces pièces demeurent constituées par du cartilage, et ne se modifieni pas autrement. Il n'en est plus ainsi pour les Verlébrês osseux, où elles s'ossifient, ou bien s'atroi)liienl, et s'annexent des ossifications dermiques, qui, suivant le cas, les renforcent ou les remplacent. — La région du

palato-carré s'adjoint deux sortes de ces os complémentaires. Les premiers se placent autour, et en dehors, de la cavité buccale, dont ils encadrent la voûte, qu'ils constituent en partie; ils composent les prémaxillaires ou intermaxillaires en avant, puis, sur chacun des côtés, d'avant en arrière et de bas en haut, le maxillaire supérieur ou maxillaire proprement dit, le jugal, le transverse, el le quadrato-jugal. Les seconds appartiennent seulement à la voûte buccale, et s'appliquent contre la face inférieure de la base du crâne; liés aux parasphénoïdes et aux vomers qui dépendent plutôt de cette dernière (Voy. p. 1496), ils consistent en palatins ei en ptérygoïdes , qui s'attachent au palato-ptérygoïdien pour se substituer à lui. — De leur côté, chacun des deux mandibulaires se recouvre de plusieurs os dermiques, disposés à la file en allant d'avant en arrière : le dentaire, le splénial, \ angulaire, et le coronoïde. L'ensemble de ces diverses parties compose \e maxillaire inférieur, qui encadre le plancher de la bouche, dont le centre est empli de tissus mous, supportés par les éléments médians des arcs viscéraux de la deuxième paire. — Ces diverses pièces complémentaires ne sont pas également développées chez tous les Vertébrés au squelette osseux. Les mêmes phases de multiplication à l'égard des types inférieurs, et de diminution numérique par coalescence, ou par atrophie, au sujet des groupes supérieurs, se présentent ici comme pour le crâne.

Chacun des deux arcs hyoïdiens se scinde également en deux tronçons principaux, et superposés. Le supérieur, en contact direct avec la base du crâne, se subdivise en deux parties : l'une, postérieure, est dite Vhyomandibulaire; l'autre, antérieure, de présence moins fréquente, intercalée à la précédente et au carré de l'arc mandibulaire, est le symplec tique. L'inférieur se partage en plusieurs segments, disposés sur une seule file de haut en bas : le stylo-hyal ou inter-hyal, Vépi-hyal, le cérato-hyal, Vhypo-hyal, et le basi-hyal. Le basi-hyald'un côté s'unit à son similaire du côté opposé pour donner une pièce médiane et inférieure. — Ces deux arcs, bien développés chez tous les Vertébrés dont la respiration est branchiale, se trouvent fort réduits chez les autres, dont ils constituent Vos hyoïde, plus les apophyses styloïdes des temporaux. Parmi les premiers de ces animaux, ils conservent une nature cartilagineuse et une structure assez simple chez les Sélaciens; mais, chez les autres, il s'ossifient et se munissent d'éléments dermiques. Ces ossifications complémentaires s'annexent au tronçon supérieur comme à l'inférieur; dans chacun des deux, elles ont une forme et des connexions dissemblables. Celles de la part supérieure sont les os operculaires, situés dans l'épaisseur des opercules qui recouvrent les branchies (p. 1501), el dont fait partie le supra-temporal des Ganoïdes, des Téléosléens, des Dipneiisles, et des Stégocéphalc.s; ce dernier os dérive de la uiTmiic éi)auche dermique que le préoperculaire, et, suivant Huxley, ce rudiment fournit également le squamosaldu dernio crâne (p. 149()). Celles de la part inférieure, allongées

SYSTÈME SQUELETTIOUE. .1511

en baguettes placées côte à côte, dirigées en arrière, constituent les rayons branchiostèges, insérés sur l'épi-lival et sur le cérato-hyal, et destinés à supporte!" une membrane qui obture en bas, d'une manière permanente, la cavité branchiale, comme les opercules la ferment sur les côtés.

Enfin, tous les arcs branchiaux se ressemblent, car ils ne dilTèrent que par leurs relations. Chacun, d'abord continu au moment de sa genèse embryonnaire, se fragmente en plusieurs tronçons placés à la file de haut en bas : le pharyngo-branchiaL Vépi-branchiaL le cérato-branchial, Yhypo-branchial, et le basi-branchial. Les deux basi-branchiaux de la même paire s'unissent en une pièce médiane, et inférieure, la copule: les copules, par surcroît, se joignent entre elles, en un seul corps, et se soudent au basi-hyal de l'arc hyoïdien. — Ces arcs, simples et cartilagineux chez les Sélaciens, s'ossifient en partie, ou en totalité, chez les autres Poissons, et s'y munissent parfois, sur leur bord interne, de petites plaques dermiques garnies de dents. Ils font défaut aux Vertébrés supérieurs, dont la respiration est exclusivement pulmonaire. — Lare hyoïdien, par sa nature, comme par sa situation, est intermédiaire aux vrais arcs branchiaux et à l'arc mandibulaire.

Le tableau suivant exprime toutes les pièces du système viscéral des Vertébrés; elles ne se trouvent guère au complet, dans la nature, que chez ceux dont le squelette est osseux et la respiration branchiale, les Téléostéens par exemple.

PIÈCES n'oRIGIXE CARTILAGINEUSE. PIECES d'oRIGIXE DERMIQt'E.

Prémaxillaire ou intermaxillaire.

I Maxillaire supérieur.

Tronçon supérieur. — Carre et 1 „ ^

n, , 1 ,■ Transverse.

Plennio-palalin j„ , . ,

\ -'J ' I Quadrato-jugal.

^j^^ ) Palatins et ptérygoïdiens de ren-

\ forcement.