CRANE

gineux.

Vertébrés au squelette osseux.

Vertébrés au squelette cartilagineux.

Ensuite cartilariineux.

D'abord conjonclif.

Ensuite cartilagineux.

Puis osseux.

Manque.

I Ou bien consiste en plaques osseuses dermiques recouvrant le chondro-crâne.

[ Vertéb

\ squelette O'^seux.

/' D'abord conjonclif.

V Ensuite osseux, et ses pièces res au 1 ,,

s intercalent à celles du chondro-cràne ou prennent leur place.

Le squelette céphalique fait partie du squelette axial, et le termine en avant. Son allure est différente de celle des autres portions de ce dernier, qui composent la colonne vertébrale et présentent les traces d'une évidente segmentation, entraînée par la disposition mélamérique du mésoderme épithélial. Achevé, il est simple, du moins en apparence, et ne montre aucune trace, surtout chez les Vertébrés supérieurs, de division en segments, bien que les anciens anatomistes, Gœthe, Oken, confondant entre elles les pièces du chondro-crâne et celles du dermo-cràne, aient voulu en reconnaître une. Cependant, il existe en lui des vestiges d'une scission métamérique. La disposition des arcs viscéraux, établis par paires groupées à la file, paraît être un de ses résultats. De même, le crâne, bien qu'il soit entier, ou presque entier, dès son début, est entouré d'organes, muscles et nerfs, qui offrent également, dans leurs connexions générales, les traces, au moins partielles, d'une segmentation régulière. Lors du développement embryonnaire, les métamères du mésoderme épithélial s'étendent jusque dans la majeure part de la tête, et façonnent d'après eux un certain nombre d'appareils. Les auteurs contemporains ont poussé fort loin cette recherche de la métamérie céphalique, mais il ne semble pas que toutes leurs conclusions soient conformes à la réalilé des choses (Voy. § 6, p. 1692 et suivantes). La région postérieure de la tête, qui s'attache directement au

tronc, paraît bien subir, dans les connexions de ses parties, l'influence de la division segmenlaire du mésoderme épithélial ; mais il n'en est pas de même pour la zone antérieure. Celle-ci, autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits acquis, et sans s'attacher à des inductions nullement fondées, serait entière et n'offrirait aucun indice d'une telle particularité. Dans la série analomique du simple au complexe, le squelette céphalique se modifie, et se complique, suivant une direction constante. Les Acraniens manquent de crâne, et possèdent seulement un rudiment de système viscéral, destiné à soutenir leur branchie. Les plus simples des Craniotes, c'est-à-dire les Cyclostomes, ont un système viscéral mieux affirmé, mais ne portant pas encore toutes ses qualités ; en surplus, ils ont un crâne, quoique petit et peu développé. Les Gnathostomes seuls ont un crâne et un système viscéral pourvus de toutes leurs particularités essentielles. Parmi eux, les Poissons cartilagineux se bornent à avoir le cliondro-crâne, soit seul, soit recouvert et protégé par des plaques dermiques, dont certaines, voisines de la bouche, sont munies de dents. Les autres Vertébrés, au squelette osseux, ossifient leur chondro-crâne, et lui joignent les os du dermo-crâne ; plusieurs de ceux-ci correspondent aux plaques cutanées des précédents, et équivalent à ces dernières, devenues plus profondes et mieux liées aux pièces préexistantes pour concourir à assurer ensemble le même rôle de soutien et de protection. — Chez les Vertébrés osseux inférieurs, les Téléostéens surtout, les os du squelette céphalique sont fort nombreux, par une véritable multiplication, car toutes les pièces s'engrènent mutuellement sans se souder, et certaines servent à supporter les branchies. Il n'en est pas de même pour les types supérieurs, pour les Amniotes; soit à la suite d'une coalescence par jonction intime d'éléments d'abord séparés, soit à la suite de l'atrophie des branchies, ces pièces diminuent en quantité. — La série embryologique concorde, dans ses traits généraux, avec la précédente. Ainsi, les embryons des Amniotes commencent par n'avoir point de squelette céphalique ; puis, ils ébauchent leur chondro-cràne ; ensuite, ils produisent leur dermo-crâne ; ils ossifient les deux; et enfin, après avoir façonné ces pièces nombreuses, ils en restreignent le chitîre, soit par l'union de certaines d'entre elles, soit par la disparition atrophique des autres.

Crâne. — Organisation en général. — Le crâne manque aux Acraniens, et cette absence concorde avec la privation d'un encéphale ; la notocorde de ces animaux, et leur neuraxe, se terminent également, dans l'extrémité antérieure du corps, par un bout aminci, et n'y portent aucune dilatation trop marquée. — Il n'en est plus de môme pour les Craniotes, qui, tous, possèdent un encéphale, et, comme conséquence, un crâne destiné à le supporter ou à le contenir. Cette partie du squelette se prêle, dans la série entière de ces êtres, à un nombre considérable de variations ; mais elle offre cependant plusieurs qualités constantes. Non seulement elle se met

VERTliBRES.

en relations avec rencéphale, mais encore elle conlracle des connexions avec les cavités sensorielles dont la tète est munie, auditives, orbilaires, et nasales. Elle se diflérencie, par là, en quatre portions principales, disposées dans Tordre suivant à partir de sa jonction à la colonne vertébrale: une région occipitale et postérieure, une région auditive ou otique, une région orhitaire ou optique, enfin, en avant, une région nasale ou

Capsule nasale

IPHJ

Elhmoiiie

Cornet nasal

Capsule orbitaire

Orbito-spMnoiie .

Basl-splténoUe

VÈslcule auditioe

Pré-sphfnoiite

Ali-sphênoiite

Sptiinotigue

- - ProotiQue

Opistnotique

Sus-occipital [x-occipitai --

Cpiottpue

Ptérotique

Uoe'.le nerueuse

Bttsl-occipital

Fig. 1087. — Structure oéxéualiî du squelette cramen (figure diagrammalique, exprimanl une projection horizontale des principales pièces du cliondro-cràne). — Se reporter aux figures loSè- 1089 de la planche suivante (p. i^gS), et aux figures ii4Vii'i5 (p- 1606-1607). (Voir p. 1491 et suiv.)

ethmoïdale. L'occipitale entoure, à la façon d'un anneau, la zone de raccordement de l'encéphale et de la moelle nerveuse ; les trois autres encapsulent les cavités sensorielles placées à leur niveau (fig. 1087-1089, p. 1492-1493).

L'état le plus simple du crâne est donné parles Ci/closlomes. Cet appareil consiste en une plaque faiblement excavée, sur laquelle l'encéphale repose. Il ne forme donc pas une paroi complète, entourant une cavité close; il se borne à être un support ; l'espace occupé par l'encéphale est circonscrit.

SYSTEME SOUELETTIOUE.

en dessus et sur les cùlés, par une sorte d'aponévrose, de méninge à peine délimitée, et empruntée au tissu conjotutil" voisin. Malgré une structure aussi peu complexe, il possède ses quatre régions ; sauf que Tantérieure,

CphénotiQue

PlêrotiQus

Capsule orbitaire

Prootiaue

Sus-occipital

*i'c supérieur

Tesument

Centre Yerteùral

Prifrontal

Vomer

Moelle neroeuss

Ortitaires

lacrymal

Fig. io88-io8n. — Stiucture (.li.NiiiîALL du ^ioui:Li:ri t; crânien [Ityiiirs (liiKjrummatujucs. exprimant la projection verticale des principales pièces du ciiondro-crâne et du dcrmo-cràne ; les premières sont en noir, les secondes en blanc). — En 1088 (en haut), le chondrocrùne est seul. — En io8y (en bas), le dermo-cràne s'étend au-dessus comme en avant de lui, et le recouvre en partie sur ses côtés. — Se reporter à la figure 1087 de la planche précédente (p. l'iga), et au.\ figures nVi- 1145 (p. 1G0G-1G07). (Voy. p. 1491 et suiv.)

la nasale, reportée en haut au lieu de se trouver toul à fait en avant, est séparée des autres. «A part ce fait, le crâne entier est compact, ne se divise point en pièces distinctes, et se compose cxclusivemeni de tissu cartilagineux.

Les^îélaciens s'établissent, dans la série du simple au complexe, au-dessus

des précédents. Le crâne est encore cartilagineux dans toute sa masse, et ne s'ossifie pas ; mais, au lieu de se façonner en une plaque, il consiste vraiment en une capsule fermée, qui suffit, à elle seule, pour entourer tout l'espace où Tencéphale se trouve contenu. Les choses s'effectuent comme si la plaque des Cyclostomes amplifiait ses bords en les ramenant par dessus, pour leur faire envelopper l'encéphale, et les souder au-dessus de lui. Pourtant, de même que chez ces derniers animaux, aucune scission en plusieurs pièces ne se manifeste: le tissu cartilagineux crânien est compact, homogène, d'une seule venue. La différenciation en quatre régions existe cependant, avec cette particularité que les capsules orbitaires sont séparées du reste. Le crâne est engainé par la peau, et cette dernière porte, comme dans les autres parties du corps, des ossifications dermiques en aiguillons.

Les Ganoïdes au squelette cartilagineux, les Dipneustes, diffèrent peu des Sélaciens au sujet du crâne lui-même ; mais ils s'en écartent par la nature, et par les connexions, du moins dans la plupart des cas, des plaques dermiques qui l'enveloppent. Ces dernières, au lieu de ressembler à des piquants dressés en hauteur, s'étendent en lames larges et épaisses, placées les unes à côté des autres, et juxtaposées par leurs bords, de manière à constituer une boîte osseuse, tégumentaire, qui enchâsse le crâne cartilagineux. La protection des centres encéphaliques est ainsi rendue plus efficace. L'appareil osseux externe consiste en un certain nombre de pièces distinctes, et rangées côte à côte, tandis que la capsule cartilagineuse interne est simple, comme celle des Sélaciens. — Il suffît désormais, pour aboutir à la structure des autres Vertébrés, dont le squelette est osseux, de deux phénomènes concomitants. Tout d'abord, la transformation osseuse du crâne cartilagineux : des points d'ossification apparaissent dans la substance de ce dernier, et des os s'y différencient aux dépens d'elle, de façon à substituer un assemblage de plusieurs pièces osseuses à la masse cartilagineuse d'une seule coulée. Ensuite, l'intercalation des plaques dermiques à ces pièces façonnées au sein du cartilage; celles-là perdent leur situation superficielle, pénètrent plus profondément, s'intriquent avec celles-ci, pour composer ensemble une boîte crânienne complète. Les éléments du chondro-crâne se mélangent ainsi à ceux du dermo-crâne, et tous se présentent également, dans l'économie achevée, comme des os de même nature, groupés autour de l'encéphale. Ce changement, qui convertit le crâne strictement cartilagineux, compact, et d'une seule provenance, des Vertébrés inférieurs, en un crâne osseux, formé de plusieurs pièces issues de deux origines, tel qu'il existe dans l'économie des Vertébrés supérieurs, débute chez les Ganoïdes osseux et les Téléostéens, pour parvenir à sa culmination chez les Amphilnens et les Amniotes.

Dans son ossification et son morcellement, le chondro-crâne conserve assez bien sa division en quatre régions; chacune d'elles se transforme en un assemblage d'os particuliers, distincts les uns des autres chez les Vertébrés osseux les plus simples, confondus à des degrés divers chez les plus

élevés. — La région occipitale se convertit en quatre os principaux : un basi-occipital inférieur ; deux ex-occipitaux latéraux, qui fournissent les condyles destinés à l'articulation du crâne avec la première vertèbre ; un sus-occipital supérieur. — La zone auditive consiste, à son début, en deux capsules cartilagineuses, symétriques, dont chacune revient à un anneau, le cartilage périotique , disposé autour de la cavité auditive correspondante. Ce cartilage commence par donner trois os : un prootique en avant, un épiotique en arrière et en haut, un opisthotique en arrière et en bas. De plus, ce même cartilage émet, dans sa part supérieure, une crête qui s'ossifie, et fournit deux autres os : un sphénotique en avant, et un ptérotique en arrière. — La région orbitaire se compose, de même, de deux capsules reliées entre elles, dans les premières phases embryonnaires, par une masse cartilagineuse médiane et intercalaire. Les capsules cartilagineuses se changent en anneaux osseux souvent dissociés en plusieurs pièces. Le corps intermédiaire produit plusieurs os : un basi-sphénoïde médian et postérieur, un présphénoïde médian et antérieur, deux alisphénoïdes latéraux et postérieurs, enfin deux orbito-sphénoïdes latéraux et antérieurs; ces deux dernières paires d'éléments portent encore, en ce qui concerne les Vertébrés supérieurs, les noms de grandes ailes et de petites ailes sphénoïdales. — La zone nasale se modifie comme la précédente. Constituée par une masse médiane portant, sur ses côtés, deux capsules nasales latérales et symétriques, celles-ci produisent les cornets nasaux et s'ossifient en partie, tandis que la première donne les os ethmoïdaux ; sa part centrale engendre le corps de l'ethmoïde, et ses côtés fournissent les masses latérales de cet os. Séparées et distinctes chez les Vertébrés inférieurs, ces pièces se soudent entre elles dans le crâne des Vertébrés supérieurs.

os DU CRANE OSSEUX ET DE PRO- RÉGIONS DU CRANE CARTILAGINEUX. VENANCE CARTILAGINEUSE.

Médians. Latéraux.

„, . • -, 1 \ Sus-occipital. „ • -.

Région occipitale i, . • -, i Ex-occipitaux.

° ' / Basi-occipital. '

Prootique.

Epiotique.

Région auditive ou otique ) Opisthotique.

I Sphénotique.