VERTKBP.ICS
pas seulcniiMil sui' Umii- slniciiur cl leur composition, (jui délruisenl, de <[tianlilés variables suivant les types, leur identité première; elles touchent aussi à leurs connexions avec le crâne, et à leur manière d'être dans la série des Vertébrés. — Sous le premier rapport, Tare hyoïdien et les arcs branchiaux, qui supportent les parois des fentes branchiales, sont fixes, immobiles, à cause de leur emploi. En revanche, à la suite même de ses fonctions masticatrices, la paire des arcs mandibulaires est mobile; son Ironron inférieur est capable de s'écarter du |)lafond de la bouche, ou de se rabattre sur lui, afin d'ouvrir la cavité buccale, ou de la fermer. A cet effel, il est deux modes principaux d'articulation, distingués et dénommés par Huxley. Dans l'un, le mode autostylique, lare mandibulaire s'articule directement avec le crAne; il en est ainsi pour les Holocéphales parmi les Sélaciens, pour les iJipneiisles, les Amphibiens, et les Amniotes. Dans l'autre, le mode hyostylique. l'arc mandibulaire ne s'articule pas avec le crâne, mais avec le tronçon supérieur de l'arc hyoïdien, qui s'attache à la paroi crânienne : tels sont la plupart des Sélaciens, les Ganoïdes, et les Téléostéens. — Certains Sélaciens, appartenant aux genres Notidaniis, Hexanchus, Ceslracion, constituent un passage du premier mode au second, en ce sens que l'arc mandibulaire s'articule, à la fois, avec le ci'àne et avec des pièces dérivées de l'arc hyoïdien. Ce type nouveau, dont la seule importance réside en celte transition même, a reçu le nom iVamphistylique; dans la réalité, il entre dans le mode hyostylique. Sauf cette variation, la disposition hyoslylique, partout où elle existe, est semblable à elle-même. 11 n'en est plus ainsi pour la conformation autoslylique, qui comprend plusieurs variétés secondaires, suivant que le palatocarré, c'est-à-dire le tronçon supérieur de l'arc mandibulaire, se soude au crâne, ou s'articule avec lui, ou encore se convertit en un osselet auditif. Dans le premier cas, dont les Holocéphales olTrenl un exemple, le carré est imiuobile, et le maxillaire inférieur se meut sur lui; dans le second, chez les Sauriens, les Ophidiens, parmi les Rej)tiles, le carré est mobile sur le crâne, comme le maxillaire inférieur l'est sur lui; dans le troisième, chez les Mammifères, le carré cesse d'appartenir au squelette mandibulaire définitif, et le maxillaire inférieur se meut direclement sur le crâne (fig. 1104-1105, p. 1521).
Les ditVérences qui s'établissent, dans la série des Vertébrés, au sujet de la manière d'êlre des arcs viscéraux, se lient à la présence ou à l'absence de la respiration branchiale. — Lorsque celle dernière existe seule, comme il en est pour les Sélaciens, les Ganoïdes, les Téléostéens, ou lorsqu'elle est capable de se manifester à diverses époques pendant la vie entière, ainsi qu'il en est pour les Dipneiisles, tous les arcs sont bien développés, et leurs fentes ouvertes, au moins en majeure part. — Dans le cas des Amphibiens,, qui ont une respiration branchiale au moment de leurs phases larvaires, et une respiration j)ulmonaire lors de leur élat adulte, presque tous les arcs commencent par se dilîérencier, et par jouer leur rôle, pour laisser dispa-
SYSTEME SOUELETTIOUE.
1-aîlrc, à linslanl des dernières métamorphoses embryonnaires, les postérieurs d'entre eux, avec les branchies ({u'ils supportent. Clés êtres établissent ainsi un passage des jirécédents \'ertébrés aux Amnioles. — Chez ces derniers, dont la respiration est strictement puhuonaire, la plus volumineuse, de celles qui subsistent parmi les pièces viscérales, est l'arc mandibulaire; ses os dermiques entourent la cavité buccale; son carré, tantôt subsiste encore pour assurer l'articulation {\\\ maxillaire inférieur, lanlùt se
/ÛJJ
Maxillaire supérieur
Nasal
U * il
Prêoperculaire
Operculaire \ \
Sous-operculaire
Pteryga-palatin ^y
prémaxillairi^
Carré
.Hyo-manittùulaire — SymplectiQue
Carlitagi île Meckel j
Inter-nyal
Inter-operculairi
Angulaire
Coronoide
Hypo-nyal
Rayons ùranchiostegss
ipi-nyal
Cerato-hyal
Fig. 109S et loyf). — Modifications i.é.nérales subies par les ahcs mamjibilaire et hyoïdien (figures diagrammaliques, exprimant des rues de profil; les pièces d'origine cartilagineuse sont en noir, celles de provenance dermique en blanc, celles d'origine cartilagineuse et engainées par celles de provenance dermique sont en pointillé). — Eu 1098, principales phases du développement embryonnaire de l'arc mandibulaire (1) et de l'arc hyoïdien {2); les phases se suivent dans l'ordre des lettres A, B, C, D. — En 1099, principales pièces dermiques surajoutées à celles d'origine cartilagineuse. — Se reporter aux figures 1098 à 1097 des planches précédentes (p. i5o3, lâog) et aux figures 1100 à 1112 des planches suivantes (p. 1017, iGai, i525). (Voy. p. i5o8 et suiv.)
convertit en un osselet auditif; par une transformation concomitante, la fente hyo-mandibulaire, c'est-à-dire la première fente viscérale, demeure en partie pour devenir la cavité de l'oreille moyenne. L'arc hyoïdien, de beaucoup plus réduit, donne seulement un petit osselet auditif par son sommet, et, par ses autres régions, l'apophyse slyloïde soudée au temporal, avec l'os hyoïde qui supporte la langue. Les arcs branchiaux, n'ayant aucune fonction à jouer, manquent presque complètement, et leurs fentes, bien que se façonnant en partie chez l'embryon, font totalement défaut à l'adulte. — En somme, le svstème viscéral, considéré dans l'eml^ranchemenl
entier des Vertébrés, moulre de la façon la plus nelle rintluence prise par le rôle physiologique sur les dispositions et les connexions des organes, et le parallélisme de l'évolution embryonnaire avec la série anatomique du simple au complexe, du multiple au coalescent ou à l'atrophie (fig. 1095- 111-2, p. 1009-1525).
Développement en général. — Les arcs viscéraux prennent naissance dune manière à peu près identique; leurs ébauches cartilagineuses se différencient, indépendamment les unes des autres, dans le tissu conjonclif des parois latérales et inférieures de la tète; puis, elles grandissent et se compliquent, émettent des expansions et se scindent en tronçons, jusqu'au moment où elles parviennent à avoir leur forme définitive. Suivant les cas, elles demeurent ainsi, sans se modifier davantage, ou bien s'ossifient et s'annexent, par surcroit, des plaques dermiques. Les diverses classes des Vertébrés possèdent, à cet égard, des qualités particulières, suivant l'allure de leur squelette viscéral dans l'économie achevée (Voy. ci-dessous). — Chacune des fentes viscérales est également engendrée à l'écart de ses voisines, mais toutes se ressemblent quant à leur développement. Deux dépressions, situées au même niveau, servent à les façonner: l'une, dirigée de dedans en dehors, produite par la paroi buccale; l'autre, orientée de dehors en dedans, donnée par le tégument superficiel. Ces deux invaginations vont à leur rencontre mutuelle, et s'adossent par leur fond ; lorsque les fentes persistent chez l'adulte, la membrane de séparation se résorbe, de façon à convertir le tout en un canal étendu de la bouche au dehors; lorsqu'elles manquent, par contre, cette membrane s'atrophie sur un faible espace, ou même demeure entière, après quoi l'amplification des tissus voisins s'accomplit de telle sorte que les invaginations s'atténuent peu à peu, et finalement disparaissent. sans laisser de trace (§ 9).
Une nouvelle source de variations, parmi les classes des Vertébrés, tient à l'opposition entre le nombre darcs, et de fentes, qui s'ébauchent dans le corps embryonnaire, et la quantité de ceux qui persistent dans l'organisme adulte. — Les Sélaciens ont le chiffre le plus élevé; la plupart d'entre eux produisent leurs sept paires normales d'arcs, leurs six paires de fentes, et les conservent. Les Téléostéens montrent déjà, dans la moyenne, une diminution; ils engendrent seulement six paires d'arcs et cinq de fentes, mais les gardent aussi, du moins en majeure part. Jusqu'ici, aucune opposition ne se manifeste entre l'embryon et l'adulte. — Avec l'établissement définitif de la respiration pulmonaire, et la disparition de la branchiale, le contraste se montre. Les arcs branchiaux, et les fentes correspondantes, prennent bien naissance dans le cours du développement, mais ils s'atrophient par la suite, et manquent plus ou moins à l'adulte. Les Amphibiens ouvrent cette nouvelle série ; leurs larves engendrent six paires d'arcs et cinq de fentes, comme les Téléostéens; mais les deux ou trois postérieurs des premiers se résorbent, les autres diminuent, sauf le mandibulaire; et
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les fentes branchiales se ferment, de quantité diverse suivant les types de la classe. Ces êtres, en cela comme sur beaucoup d'autres points, effectuent un passage des Poissons aux Amniotes. Les embryons des Reptiles produisent également six paires d'arcs et cinq de fentes; ces dernières s'obturent, sauf une partie de la première qui donne les cavités de l'oreille moyenne; et trois de ceux-là s'atrophient complètement. La réduction numérique et l'opposition sont plus prononcées encore chez les Oiseaux et les Mammifères, dont les embryons ébauchent seulement cinq paires d'arcs et quatre de fentes, pour ne laisser demeurer, soit au complet, soit à l'état de vestiges réduits, ([ue trois des premiers, et pour ne conserver des secondes que la cavité de l'oreille moyenne. — Chez tous les Amniotes, la réduction et l'atrophie des arcs sont d'autant plus prononcées que ceux-ci se trouvent placés plus en arrière : les arcs mandibulaires se conservent entièrement; les arcs hyoïdiens, et les premiers branchiaux, diminuent beaucoup de taille, et composent l'os hyoïde; enfin, les autres arcs branchiaux se résorbent en totalité.
Dispositions paiiiculières. — Les Acraniens et les Cyclostomes montrent, dans leur économie, les premiers vestiges du système viscéral. Les pièces, qui constituent ce dernier, servent seulement, chez ces êtres, à soutenir les parois branchiales et le début du tube digestif; elles sont immobdes, et incapables de tout mouvement. C'est seulement chez les Gnathostomes que se dilïércncient de vraies arcades viscérales, parmi lesquelles la première se convertit en un cadre buccal formé de deux mâchoires, dont l'inférieure est mobile.
L'appareil viscéral des Acraniens est des plus rudimentaires ; il diffère, par sa nature comme par ses connexions, de celui des autres Vertébrés, et rappelle plutôt son correspondant des Entéropneustes. Il consiste en baguettes situées dans l'épaisseur de la paroi branchiale, et n'ayant par suite, à cause de la manière d'être de cette dernière dans le corps (§ 9), aucune relation directe avec les téguments superficiels. Les pièces sont formées par un tissu conjonctif, à la substance fondamentale solide et résistante.
Les Cyclostomes, par contre, bien (|u'inférieurs encore, se rapprochent davantage de la structure habituelle. Ils ont des fentes branchiales, disposées par paires sur les côtés de la tête et du cou, qui traversent les téguments pour mettre en communication directe la cavité pharyngo-buccale avec le dehors. Ces canaux sont soutenus par des pièces cartilagineuses, dont les antérieures émettent des expansions qui s'unissent aux éléments du squelette crânien. Ces qualités leur sont communes avec les Cnalhoslomes. Mais ce système est placé immédiatement sous la peau, au lieu de se trouver plongé plus avant dans les tissus latéraux de la tête. Les composantes sont fixes, et soudées les unes aux autres en une sorte de réseau, muni de saillies nondjreuses sur ses travées; non seulement elles entourent
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les orifices extérieurs des fentes, mais encore elles occupent les deux côtés de la région antérieure de l'individu, depuis la notocorde dorsale jusqu'à la ligne médiane ventrale. Dans l'ensemble, et malgré les multiples connexions mutuelles, il est possible de reconnaîlre l'existence de neuf paires d'éléments principaux; et il est permis de les considérer comme des arcs. Les deux premières, parmi ces paires, se trouvent en avant des orifices branchiaux; la plus antérieure, que l'on peut comparer à celle des arcs mandibulaires des Gnathostomes, comprend plusieurs parties, palatines et mandibulaires, attachées aux côtés des cartilages labiaux: l'autre, assimilable à celle des arcs hyoïdiens, comporte également plusieurs pièces latérales, dont les supérieures s'unissent au cartilage crânien, et dont les inférieures se joignent en une baguette médiane et impaire, orientée dans le sens longitudinal, dite le cartilage lingual, qui supporte le plancher de la cavité buccale. En outre, sur chacun des côtés du corps, l'extrémité postérieui'e de ce système viscéral consiste en une plaque recourbée, ayant la forme d'une cuvette à la concavité tournée en avant et en dedans. — L ne autre particularité des Cyclostomes leur est donnée par la présence, et par la taille considérable, de cartilages supplémentaires, les cartilages labiaux, disposés en avant du crâne et du squelette viscéral, soudés à eux, et destinés à soutenir la région supérieure de l'ouverture buccale. Le plus important de ces éléments a la forme d'un demi-anneau, médian et impair ; la muqueuse, qui le recouvre, porte des dents. Les autres sont des pièces distinctes, placées sur ses côtés, de tailles diverses, et, soit soudées à lui, soit indépendantes. Ces cartilages ne sont pas spéciaux aux Cyclostomes; des organes similaires existent chez plusieurs autres Vertébrés. Les Sélaciens en ont des vestiges amoindris. Les [èlavds des Aiiiphibiens Anoures en possèdent également, mais plus développés, chargés de supporter leur bec corné, et, comme ce dernier, absents chez l'adulte. Balfour s'est servi de ces données pour admettre que l'ensemble de ces cartilages labiaux correspond aux premières indications du système viscéral dans la série des "Vertébrés; pour lui, les Vertébrés primitifs se noiun'issaient par succion, avaient leur bouche disposée en conséquence, et ces cartilages en composaient le squelette. Cette dernière notion subjective, qu'aucun fait ne démontre, étant mise à part, rien ne prouve encore l'homologie des pièces des larves d'Anoures avec celles des Cyclostomes; les premières semblent plutôt être spéciales aux animaux qui les possèdent, et se façonner dans leur organisme pour se prêter à une fonction déterminée, car elles apparaissent d'emblée chez eux, et ne se lient point aux secondes par une succession ininterrompue de types transitionnels (fig. 109.5, p. 1509).
Parmi les Gnathostomes, et de même que pour le crâne, les Sélaciens possèdent l'état le plus simple, comme le plus soumis à riniluence de la multiplication. Presque tous ont sept paires d'arcs viscéraux, et six paires de fentes viscérales, dont la première se convertit en deux évents, et dont les cinq autres servent à la respiration. Deux genres, pourlant, font excep-
SYSTEME SOUELETTIOUE.
tion, car, chez eux, la multiplication parvient à son comble : lesJfexanchiis ont huit paires d'arcs viscéraux, et sept de fentes viscérales, dont six branchiales, d'où leur nom; les Hepianchiis ont neuf paires d'arcs viscéraux,
l ignn\ent ualatin L igtiment meta-pierygoiaien
Base du crâne
ffû/
Pterygoiae
Meta-pierygoiûe
-Hya-mandibulaire ...Inter-fiyal ^^-tOi-ttyal
; Apophyse styloiae
Corne antérieure hyoïdienne
Fig. 1100 à iio3. — Principaux types de structure des arcs mandibulaibe et hyoïdien (figures diagrammaliques, exprimanl des vues de profil ; les pièces d'origine carlilagineuse sont en noir, celles de provenance dermique en blanc, celles d'origine cartilagineuse et engainées par celles de provenance dermique sont en poinlillé). — En iioo, type des Sélaciens de la tribu des Squalidés. — En iioi, type embryonnaire des Téléostéens, alors que les os dermiques ne sont pas encore façonnés (se reporter aux ligures ii^/, et 11^5, p. i6o6-i(x>7). — En 1102, type des .Imp/iibiens, des Reptiles et des Oiseaux. — En iio3, type des Mammifères. — Se reporter aux ligures 1093 à 1099 des planches précédentes (p. i5o3, iSoy, i5i3), et aux figures 110^, à 1112 des planches suivantes (p. i52i, i525). (Voy. p. i5i6 et suiv.)
et huit de fentes viscérales, dont sept branchiales. — La disposition du système viscéral ne s'écarte pas de la règle normale, à laciuellc sont soumis les Vertébrés munis de branchies; mais avec deux caractéristiques principales. La première tient à la nature histologique : les pièces sont carlila- RouLE. — Analomie, II. 96
gineuses, ne s'ossifient point, et ne s'annexent pas des os dermiques; seules, celles de l'arc mandibulaire se recouvrent de dents. La seconde porte sur la variation des connexions de l'arc mandibulaire avec le crâne et avec les autres arcs; à cet égard, les Sélaciens montrent les deux types principaux. Les Ilolocéphales sont autostyliques : leur palato-carré se soude au crâne, et c'est avec lui que s'articule la mâchoire inférieure. Les autres représentants de la classe sont hyostyliques, car leur arc mandibulaire s'articule avec des dérivés de l'arc hyoïdien; mais il est, parmi eux, une certaine diversité. Chez les Squaliclés, le palato-carré, distinct et séparé de la base du crâne, s'attache à elle par deux ligaments, lun antérieur, dû palatin, l'autre postérieur, nommé métaptérygoïdien ; la mâchoire inférieure, constituée par le cartilage de Meckel, se relie bien, par une étroite zone de son sommet, au palato-carré, mais son articulation principale s'elïectue avec le céralo-hyal de l'arc hyoïdien. Certains de ces animaux, lesNotidaniis, les Ilexanchus, les Cesli^acion, modifient quelque peu ces rapports, car leur ligament métaptérygoïdien se soude à la fois au palato-carré et au crâne, de manière à unir solidement les deux, et, en outre, le contact de l'arc mandibulaire avec le palato-carré se fait par une plus vaste surface; ce procédé, intermédiaire au mode hyostylique et à l'autostylique, correspond au type amphistylique d'Huxley. Les Rajidés changent ces relations dans une direction opposée, et les accentuent davantage dans le sens hyostylique; leur métaptérygoïdien se sépare du palato-carré, et fait saillie dans la cavité de l'évent, en se munissant de lamelles branchiales; d'autre part, la mâchoire inférieure s'articule surtout avec l'hyo-mandibulaire de lare hyoïdien, et non avec lecérato-hyal. — Les Sélaciens portent, d'un côté et de l'autre de leur arc mandibulaire, et sur les arcs branchiaux, des petits cartilages complémentaires, nommés cartilages labiaiix et cartilages extra-branchiaux; la valeur réelle de ces pièces est encore douteuse.
Tout comme il en est pour leur crâne, les Ganoïdes sont importants, au sujet de leur système viscéral, en raison de la transition qu'ils elTectuent des Sélaciens vers les Téléosléens. — Les Ganoïdes carliUujineux ditïèrent peu, dans leur ensemble, des Sélaciens du type hyostylique ; mais ils offrent déjà quelques particularités complémentaires. Les côtés de la tête se garnissent, comme le sommet, de plaques dermiques, encore superficielles. En outre, sur chacun de ces côtés, un repli tégumentaire s'avance en dehors des fentes branchiales, les recouvre, et constitue un opercule ; déjà ébauché dans l'économie des Ilolocéphales, parmi les Sélaciens, ce dernier se développe mieux chez les Ganoïdes inférieurs, où un os dermique sert à le soutenir. — La structure se complique à l'égard des Ganoïdes au squelette osseux. Deux faits généraux se présentent tout d'abord : l'ossification, par places, des cartilages viscéraux; et leur annexion plus intime de plaques dermiques plus nombreuses. Chacune de ces données totales présente des modalités secondaires. Le palato-carré s'ossifie en plusieurs
pièces, le palatin en avant, au milieu le plérygoïde divisé lui-même en deux parts, le mélaptérygoïde et l'ectoptérygoïde, enfin le carré en arrière ; il recouvre sa face buccale de prémaxillaires, et de maxillaires, de provenance dermique. Le cartilage de Meckel conserve sa nature première, mais il s'enveloppe en partie au moyen de plaques dermiques osseuses, dont les principales reviennent aux dentaires. Tout en s'ossifiant, le tronçon supérieur de chaque arc hyoïdien se divise en un symplectique et un hyo-mandibulaire ; son tronçon inférieur se munit souvent de rayons branchiostèges. Chacun des arcs branchiaux se scinde également en trois ou quatre parties. Enfin, les opercules, plus compliqués que ceux des autres Ganoïdes, sont supportés par les quatre os dermiques normaux (Voy. p. 1501-10).
Les Dipneusles se rapprochent beaucoup des Ganoïdes osseux, tout en ayant pourtant quelques particularités distinctives. Les principales d'entre elles portent : sur la diminution en taille des opercules, des rayons branchiostèges, et des arcs branchiaux, comme sur la permanence de la structure cartilagineuse de ces derniers ; sur le mode d'articulation de l'arc mandibulaire, qui est autostylique, car le palato-carré se soude au crâne, et c'est sur lui que se meut la mâchoire inférieure. Les plus importants de ces faits concordent avec la situation mixte de ces animaux dans la série des Vertébrés.
Le système viscéral des Téléosléens est ossifié en entier, sauf la part antérieure du cartilage de Meckel, recouverte, du reste, par des os dermiques munis de dents. C'est chez ces êtres, de tous les Vertébrés, que l'impulsion de multiplication parvient à son comble ; le morcellement des pièces cartilagineuses en plusieui's parties, qui s'ossifient, et leur adjonction de plaques dermiques, arrivent à leur plus haut degré (p. 1491 et suivantes). Presque tous les os, soit d'origine cartilagineuse, soit de provenance tégumentaire, qui se soudent par coalescence chez les Vertébrés plus élevés, sont présents dans leur organisme, et séparés les uns des autres. Ces animaux se rattachent aux Ganoïdes osseux, avec une accentuation plus grande de la nature osseuse (fig. 1144-1145, p. 1606-1607).
Les Slégocéphales, autant qu'il est permis d'en juger d'après le petit nombre des données acquises sur eux à ce sujet, rappellent de près les Amphibiens. Leurs arcs mandibulaires et hyoïdiens étaient conformés de même. Leurs larves possédaient, en surplus, des arcs branchiaux encore volumineux, et munis de petites plaques dentaires ; mais on ignore si ces appareils demeuraient à l'état cartilagineux dans l'économie achevée, et de quelle quantité.
Les Amphibiens complètent, dans la série anatomique la transition, commencée par les Dipneusles et dirigée des Poissons vers les Amniotes, d'une respiration strictement branchiale vers une respiration entièrement pulmonaire. Tous ces animaux possèdent, en effet, des branchies durant leurs phases larvaires ; puis, au moment de leur conversion en adultes.
tantôt ces organes persistent de quantités variables, et tantôt disparaissent. En conséquence, ils donnent lieu à une succession de formes, allant d'une présence complète à une atrophie fort prononcée des arcs branchiaux. De plus, ils conservent, en y ajoutant une coalescence assez grande, les dispositions acquises par les Téléostéens : la nature osseuse de la plupart des pièces squelettiques, et l'annexion de nombreux éléments dermiques. — Les arcs mandibulaires, après s'être ébauchés de même dans l'organisme embryonnaire, et s'être divisés, pour chacun, en un palato-carré supérieur et un cartilage de Meckel inférieur, se comportent de deux manières différentes. Chez les Amphibiens les moins élevés, dont les larves ne modifient point leur bouche pour l'employer à la succion, ces deux parties se perfectionnent également pour parvenir à l'état adulte. Le cartilage de Meckel ne s'ossifie pas, et se recouvre d'os dermiques munis de dents, dentaire, splénial, angulaire ; sauf sa zone postérieure, qui devient un articulaire, en se rendant osseuse, et s'adjoint une plaque dermique désignée par le même nom. Le palato-carré se soude au crâne, et s'articule avec le cartilage de Meckel, suivant le mode autostylique ; il s'étend quelque peu en avant, et se recouvre, ou se fait précéder, de placjues dermiques dentées, un prémaxillaire en avant, un maxillaire, un palatin, et un ptérygoïdien, sur les côtés et en arrière. Les choses changent en ce qui concerne les Amphibiens supérieurs de l'ordre des Anoures. La bouche de leurs larves se dispose pour servir à la succion ; aussi, le cartilage de Meckel se développe-t-il assez peu, pour laisser la place, en avant de lui, à des pièces particulières, les cartilages labiaux, chargées de soutenir le bec des têtards, et comparées par Balfour à leurs similaires des Cyclostomes (p. 1516). Lors de la métamorphose en adulte, ces éléments supplémentaires disparaissent, et le cartilage de Meckel prend une extension normale, pour se façonner comme celui des autres Amphibiens ; son articulation est, de même, autostylique. De son côté, le palato-carré acquiert des dimensions plus grandes ; toujours accompagné par ses os dermiques, il émet en avant une expansion semblable à une arcade latérale, qui passe à une certaine distance du crâne, circonscrit la cavité orbitaire entre elle et lui, et s'unit à l'ethmoïde ; sa portion postérieure se recouvre d'un jugal d'origine dermique, qui envoie en avant un prolongement parallèle au précédent, et le soude avec une longue apophyse semblable, fournie par le maxillaire supérieur, garnie de dents sur son bord buccal. — Les arcs hyoïdiens perdent leur tronçon supérieur ; les opinions diffèrent à l'égard de ce dernier, car, suivant les uns, il ne se façonne même pas, et, suivant les autres, il demeure tout en s'annexant à l'appareil auditif et donnant la columelle (§ 7). Leur tronçon inférieur s'unit aux arcs branchiaux. Ces derniers prennent naissance, chez les larves, au nombre de trois ou quatre paires, et demeurent cartilagineux ; puis, ils s'ossifient vers la fin des métamorphoses, mais se comportent de manières différentes suivant les types. Lorsque la respiration branchiale se conserve chez l'adulte, les
antérieurs de ces arcs persistent pour encadrer les fentes qui demeurent ouvertes ; mais, lorsqu'elle disparaît, tous se réduisent, se ramènent à leurs bases soudées entre elles, et composent un os hyoïde, constitué par une plaque munie de cornes sur ses bords. La plaque correspond aux basibranchiaux unis, et les cornes équivalent aux zones conservées des arcs atrophiés ; les plus volumineuses sont les antérieures, formées par les tronçons inférieurs des arcs hyoïdiens.
Les Repliles s'affirment nettement dans la structure propre auxAmniotes.
Fig. iio4 et iio5. — Types de l'articulation du maxillaire inférieur avec le crâne (figures diagrammaliqiies, exprimant des rues de profil ; C indique la base du crâne, B la cavité buccale, i et i' les pièces de l'arc mandibulaire, 2 et 2' celles de l'arc hyoïdien). — En A, type autostylique des Holocéphales. — En B, type hyostylique des Squalidés, des Ganoïdes, des Téléosléens. — En C, type hyostylique des Rajidés. — En T>, type amphislylique des Nolidanidés (Sélaciens). — En E, type autoslylique des Dipneusles, des Amphibiens, des Reptiles, des Oiseaux. — En F, type craniostylique des Mammifères. — Dans toutes ces figures, i' désigne le maxillaire inférieur, 1 le ptérygo-palatin, le carré et leurs dépendances, 2 l'hyo-mandibulaire, 2' l'arc hyoïdien proprement dit. — Se reporter aux figures 1098 à iio3 des planches précédentes (p. i5o3, iSog, i5i3, i5i7)> et aux figures 1106 à 1112 de la planche suivante (p. i52d). (Voy. p. i5i2 et suiv.)
Leur système viscéral, osseux, est, pour sa majeure part, de provenance dermique ; quelques-unes des pièces cartilagineuses s'ébauchent dans l'organisme larvaire, et, ensuite, se recouvrent de plaques osseuses, façonnées dans le derme tégumentaire ; après quoi certaines d'elles s'ossifient, alors que les autres, plus nombreuses, s'atrophient. — Cette disparition atteint surtout les arcs hyoïdiens et branchiaux. Devenus inutiles à l'adulte pinvé de branchies, leurs bases demeurent seules, s'unissent, et se confondent en un os hyoïde, composé d'un corps central et de deux paires de cornes ; les antérieures, parmi celles-ci, correspondent aux extrémités inférieures des arcs hyoïdiens, et les postérieures aux zones correspondantes des arcs branchiaux de la première paire. Toutes les
autres régions font défaut, et Tos hyoïde se trouve isolé du reste du squelette céphalique. Seul, le tronçon supérieur de chacun des arcs hyoïdiens, homologue à Thyo-mandibulaire des Poissons, persiste, tout en se séparant également de l'hyoïde, et devient la columelle auditive ; les Rhyncocéphales font pourtant exception, car leurs arcs hyoïdiens conservent leur continuité entière, et les cornes antérieures de leur os hyoïde se prolongent ainsi avec les columelles de leurs oreilles moyennes. — La plus grande complication atteint, par contre, les arcs mandibulaires. Lebauche cartilagineuse de chacun de ces derniers se divise, chez l'embryon, en ses deux tronçons habituels : le palato-carré supérieur et le cartilage de Meckel inférieur; l'un s'articule avec l'autre, et demeure ainsi, suivant le mode autostylique. Le cartilage de Meckel ne s'ossifie pas, sauf dans sa région articulaire ; il se recouvre d'os dermiques munis de dents, semblables à ceux des Amphibiens, dont les plus volumineux sont le dentaire en avant et l'angulaire en arrière ; puis, ceux-ci prenant la prépondérance, il s'atrophie et disparaît. Le palato-carré, lorsqu'il est encore à l'état membraneux, produit en avant une courte expansion, homologue au ptérygo-palatin des Poissons, mais qui ne devient pas cartilagineuse, et s'ossifie directement en se confondant avec les os dermiques voisins. En revanche, le palato-carré même devient d'abord cartilagineux, puis osseux ; son extrémité antérieure s'unit au squamosal dermique ; il se soude au crâne, sauf chez les Ophidiens, et les Sauriens, où il reste mobile. En avant de lui se développe toute une série de pièces osseuses tégumentaires, destinées à former la voûte buccale, et directement produites sur place, sans être précédées par des ébauches cartilagineuses. L'abréviation embryonnaire est telle, que les phases successives, relative à une genèse de pièces cartilagineuses, à une formation de plaques dermiques destinées à les recouvrir, puis au remplacement de celles-là par celles-ci, fait défaut, alors que les Amphibiens la montrent encore ; les éléments cartilagineux de la voûte buccale ne se façonnent plus, ou sont fort petits, et les os dermiques apparaissent d'emblée en leur place finale. Ceux-ci consistent : en prémaxillaire, maxillaire supérieur, palatin, et ptérygoïdien, pour la voûte buccale et d'avant en arrière ; en jugal et quadrato-jugal, plus en dehors et sur les côtés, en avant du carré, uni intimement, du reste, au dernier de ces deux os; enfin, les Chéloniens exceptés, un transverse, comparable à une baguette complémentaire, étendue du palatin à l'extrémité antérieure du maxillaire supérieur.
Plusieurs des Reptiles sont importants, en ce qu'ils montrent les débuts, et les phases du perfectionnement progressif, de deux dispositions qui s'affirment mieux encore chez les autres Amniotes, les Mammifères notamment : la production d'une fosse temporale sur les côtés de la tète, et la genèse d'une voûte palatine, c'est-à-dire d'un plafond buccal, distinct de la base du crâne et séparé d'elle, — La fosse temporale est un espace vide, limité en dedans par les côtés du squelette crânien, et en dehors par une
SYSTÈME SQUELETTIOUE. 1523
arcade composée d'os dermiques appartenant au crâne et au système viscéral; elle contient des masses musculaires, destinées à actionner la mâchoire inférieure. Elle manque à plusieurs des Reptiles inférieurs fossiles, et à quelques Chéloniens; elle existe partout ailleurs, où son arcade est donnée par le quadrato-jugal, le jugal, et le transverse (système viscéral!, unis à des expansions du squamosal et du frontal (crâne), et où elle se dédouble souvent en deux bandes, jointes en arrière au squamosal et au carré, dirigées en avant vers le frontal et vers l'extrémité antérieure du maxillaire supérieur. — La voûte palatine complète fait défaut à beaucoup de Reptiles; elle apparaît chez les types supérieurs de la classe, les Crocodiliens notamment, où la série des genres fossiles et vivants permet de suivre les étapes successives de sa formation. Elle est donnée par des expansions lamelleuses et horizontales, émanées des maxillaires supérieurs, qui s'étendent en arrière et en dedans, s'unissent entre elles, puis se joignent aux palatins. Elle fournit ainsi, à elle seule, le plafond de la bouche, et délimite, entre elle et la base du crâne, de spacieuses cavités nasales. En outre, les orifices de ces dernières dans la cavité buccale, d'abord situés en avant, se reculent en arrière à cause de la progression de cette voûte dans le même sens, et finissent par se rendre dans l'arrièrebouche, au-dessus du confluent du larynx et du pharynx (§ 7).
De même que pour leur crâne, les Oiseaux difl'èrent peu des Reptiles, surtout des Saiirieiis actuels et des Ptérosauriens fossiles. — Leurs arcs hyoïdiens et branchiaux se ramènent seulement, chez l'adulte, à un os hyoïde assez volumineux. Ce dernier comprend une partie médiane, et deux paires de cornes terminales. Celle-là répond, d'avant en arrière, au basi-hyal, au premier basi-branchial, et au deuxième basi-branchial, mutuellement soudés; le basi-hyal s'étend en avant, et pénètre dans les tissus de la langue pour en constituer le squelette, aussi lui donne-t-on le nom d'os entoglosse ; le premier basi-branchial est encore assez fort, tandis que le deuxième consiste en une mince aiguille. Les deux cornes antérieures prolongent vers lavant la direction de l'os entoglosse, et équivalent aux bases des arcs hyoïdiens ; les deux postérieures, fort longues et minces, orientées en arrière et en haut pour passer sur les côtés et au-dessus du crâne, correspondent aux bases des arcs branchiaux de la première paire. Sans doute, comme chez les Reptiles, les sommets des arcs hyoïdiens fournissent les columelles des appareils auditifs. — Les arcs mandibulaires sont les plus compliqués. Leurs tronçons supérieurs donnent deux carrés, mobiles sur le crâne, avec lesquels s'articulent, suivant le mode autoslylique, les deux branches de la mâchoire inférieure. Les os dermiques de la voûte buccale s'agencent en prémaxillaires, maxillaires, ptérygo-palalins, et un basi-temporal, intercalé, sur la base du crâne, au basi-occipilal et au corps basilairedu sphénoïde; mais il n'existe pas de voûte palatine complète et distincte, semblable à celle de plusieurs Crocodiliens et à celle des Mammifères, reportant dans l'arrièrc-boucheles orifices internes des fosses
nasales. Les fosses temporales sont présentes; l'arcade simple, fort étroite, qui limite en dehors chacune d'elles, est composée, d'avant en arrière, par une apophyse du maxillaire supérieur, le jugal, et le quadrato-jugal; semblables en cela à celles des Sauriens et des Ptérosauriens, elles communiquent largement avec les cavités orbitaires. Tous les os dermiques, développés autour du cartilage de Meckel, se soudent entre eux pour former la mâchoire inférieure; ils correspondent à ceux des Reptiles, se placent d'une manière identique, et, de même encore, le cartilage s'atrophie en majeure part, sans s'ossifier. La mâchoire supérieure, surtout constituée par les prémaxillaires et les maxillaires, et la mâchoire inférieure, s'allongent également pour donner un bec, muni de dents chez les premiers Oiseaux apparus à la surface du globe, seulement entouré d'une gaine cornée chez les représentants actuels de la classe.
Tout comme il en est pour leur crâne, les Mammifères possèdent, à la fois, plusieurs particularités communes avec les Reptiles et les Oiseaux, et, d'autre part, certaines dispositions qui les éloignent nettement de ces deux groupes. Le plus important de ces caractères tient à l'absence de l'os carré dans l'articulation de la mâchoire inférieure avec le crâne. Celle-là s'articule directement avec la base du squamosal ; le mode employé est encore autostylique, puisque cette mâchoire ne contracte pas de connexions avec des dérivés de l'arc hyoïdien, mais il appartient à un type spécial, crâniostylique, fort différent des autres. Les opinions divergent au sujet des modifications subies par le carré; suivant les uns, cet os se confond avec le squamosal, et contribue surtout à en façonner l'apophyse zygomatique; suivant les autres, il se soude à l'os tympanique; enfin, les phases du développement embryonnaire, qui doivent servir de guide principal en cette occurrence, démontrent qu'il donne, joint au sommet du cartilage de Meckel, deux des osselets auditifs de l'oreille moyenne, le marteau et l'enclume. — Les arcs hyoïdiens et branchiaux se bornent à fournir, dans l'économie de l'adulte, l'os hyoïde placé sous la base de la langue, et les apophyses styloïdes des temporaux. Ces dernières consistent en deux aiguilles osseuses, verticales, plantées sur la base du crâne, et dirigées de haut en bas; le premier est constitué par une plaque médiane, le corps de l'os hyoïde, munie de deux paires de cornes, l'une antérieure ou des petites cornes, l'autre postérieure ou des grandes cornes. Parmi les pièces dérivées des arcs hyoïdiens, le basi-hyal produit l'extrémité antérieure du corps; puis, de chaque côté, l'hypo-hyal donne la petite corne correspondante ; le cérato-hyal un ligament conjonctif, le ligament stylo-hyoïdien, parfois ossifié, reliant celle-ci à l'apophyse styloïde; l'épi-hyal l'apophyse styloïde; enfin le stylo-hyal une plaque de fibro-cartilage, nommée parfois l'arthrohyal, et destinée à attacher cette apophyse à la base du crâne. Ces diverses zones dérivent du tronçon inférieur de l'arc hyoïdien entier; le segment supérieur, d'après les notions récemment acquises, se modifie comme son similaire des autres Amniotes, et fournit une part de l'étrier, l'un des
esselels auditifs. Peut-être, en surplus, le cartilage thyroïde du larynx est-il produit par les arcs du système viscéral?
Le plafond de la bouche est soutenu par des os dermiques, les prémaxil-
-Corps nyoiiien^ »
'Pitlle corne
Corne postirieure
Fig. 1106 à 1112. — Principaux types de conformation de l'arc iivoïdien et des arcs branchiaux (figures diagrammaliques, exprimaiil des unes de face; les numéros 1, 2, 3, 4i 5, 6 indiquent, dans leur ordre, l'arc hyoïdien avec les ares branchiaux qui lui font suite). — En 1106, type des Sélaciens. — En 1107, type des Têléosléens. — En iioS, type des Dipneuslex. — En iiog A, type des Amphibiens Pérennibranches. — En 1109 B, type des larres d'Amphibiens Anoures. — En 1109 C, type des Amphibiens Anoures adultes. — En 1110, type des Hepliles {Chcloniens pris ici comme exemple). — En iiii, type des Oiseaux. — En 1112, type des Mammifères. — Se reporter aux figures lo^S à iio5 des planches précédentes (p. i5o3, i5o9, i5i3, i5i7, i52i). (Voy. p. i5i6 et suiv.)
laires (intermaxillaires, incisifs), les maxillaires, et les palatins, que ne précède aucune ébauche cartilagineuse, par une abréviation de développement commune à tous les Amniotes. Les deux premiers de ces éléments se soudent souvent en une pièce volumineuse, le maxillaire supérieur, dont
le bord antérieur et inférieur, muni de dents, encadre la part supérieure de la cavité buccale; ils forment en outre, joints aux palatins, une voûte palatine complète, séparant en entier la fosse buccale des fosses nasales, et reculant jusque dans l'arrière-bouche les orifices internes de celles-ci. Les ptérygoïdicns cerclent en partie ces dernières ouvertures, s'étendent surtout vers le haut, et s'attachent au sphénoïde. — D'autres os, de provenance dermique, s'établissent en dehors de la bouche, sur les côtés de la tête, et composent des arcades destinées à limiter les fosses temporales vers l'extérieur; mais ils sont moins nombreux que leurs correspondants des Oiseaux et des Reptiles. En effet, le quadralo-jugal, et le jugal, ou malaire, restent seuls. Chacune des faces de la tôle porte ainsi une arcade assez épaisse, continue, Varcade zygomatiqiie, interrompue seulement chez quelques Edentés, reliant le squamosal au maxillaire, limitant en dehors la fosse temporale correspondante, et constituée, d'avant en arrière, par une apophyse du maxillaire, par le jugal, et par une apophyse du squamosal. D'ordinaire, la fosse communique largement avec la cavité orbitaire voisine; par contre, chez beaucoup iV Ongulés et surtout chez les Primates, ces deux espaces sont séparés l'an de l'autre par une expansion que le jugal envoie vers le frontal, et ne sont plus en relation que par une fente étroite, dite sphéno-maxillaire à cause de sa situation.
Par opposition, les os destinés à soutenir le plancher de la bouche, unis d'ordinaire en une seule pièce nommée le maxillaire inférieur, se développent, tout en étant d'origine dermique, autour d'une ébauche cartilagineuse, constituée par le cartilage de Meckel. L'arc mandibulaire, après s'être ébauché dans l'organisme embryonnaire, se divise, comme toujours, en un petit tronçon supérieur et un segment inférieur fort allongé : le premier répond au carré des autres Vertébrés, et le second au cartilage de Meckel. Seulement, celui-là se met en rapport avec l'appareil auditif, et devient Venclume de la chaîne des osselets placée dans l'oreille moyenne; de même, le sommet du cartilage de Meckel se sépare du reste de la pièce, pour demeurer lié à l'enclume, et donne le marteau. Le marteau équivaut ainsi à l'articulaire des autres Vertébrés, et son attache avec l'enclume est rigoureusement homologue de l'articulation de la mâchoire inférieure avec l'os carré, telle qu'elle se présente dans l'économie des Oiseaux, des Reptiles, et des Vertébrés plus simples. Les autres portions du cartilage s'atrophient ensuite, mais après s'être enveloppées d'une gaine osseuse de provenance dermique, homologue du dentaire des classes précédentes, et munie de dents sur son bord supérieur. Le dentaire d'un côté s'unit par son extrémité antérieure à son similaire du côté opposé, et les deux, ainsi soudés en un maxillaire inférieur, procurent à ce dernier sa forme en croissant. Leurs extrémités postérieures se soudent, et se relèvent en branches montantes, dont chacune se dirige vers le point, de la base du crâne, où se trouve le marteau. Dans cette région, le squamosal s'étend en arrière et en bas de façon à se joindre au rocher, mais cette liaison n'est
SYSTÈME SQUELETTIOL'E. 15'27
pas complète, car elle ménage une fente étroite, la scissure de Glaser^ vestige amoindri de l'espace embryonnaire, par où le cartilage de Meckel se continuait avec le marteau, et où s'engage encore, chez l'adulte, une expansion de ce dernier, Vapophyse grêle de Raw. C'est dans cette zone par suite, entre le squamosal et le dentaire, que s'efîectue l'articulation définitive de la mâchoire inférieure avec le crâne, bien différente de celle des autres Vertébrés, mais découlant d'elle par un amoindrissement des ébauches cartilagineuses, une modification de plusieurs de ces dernières dans un sens particulier, et une amplification considérable des ossifications de provenance dermique. Ces phénomènes, qui reviennent, en somme, à une diminution de l'extrémité supérieure de l'arc mandibulaire, connexe à sa pénétration dans le crâne et à un agrandissement du squamosal, commencent à se manifester chez plusieurs Reptiles fossiles appartenant au groupe des Dicynodontes.
VI. Squelette des membres. — Considérations générales. — A. Les membres sont des expansions de l'organisme, insérées sur le tronc, dirigées vers le dehors, et destinées à permettre les déplacements de l'individu dans les milieux extérieurs. Ils consistent en masses musculaires, établies autour de pièces squelettiques centrales, qui les supportent et sur lesquelles elles s'insèrent. Ces pièces s'articulent avec le squelette du tronc; les muscles principaux se disposent de manière à avoir leur insertion fixe sur ce dernier, leur insertion mobile sur les premières; et, par ces moyens, le membre se meut sur le corps, en s'appuyant sur les objets environnants, de façon à déplacer celui-là par rapport à ceux-ci (fig. 1114-1115, p. 1533).
Les membres des Vertébrés sont de plusieurs sortes, dont les différences essentielles tiennent à leur situation et à leur nature. Sur le premier sujet, il en est de deux ordres : les membres impairs, simples, impairs, médians, comme leur nom l'indique ; les membres pairs, latéraux, symétriques, et assemblés par paires, dont le nombre fondamental est de deux. En ce qui concerne leur nature, les membres appartiennent également à deux types : la nageoire, et la patte. La première, encore nommée Varchipterygium, se caractérise par sa brièveté dans le sens de la longueur, et son élargissement en une lame mince et plate, capable de prendre son appui sur l'eau. La seconde, encore dite le chiropterygium ou le membre à doigts, se distingue de la précédente par son extension en longueur, par sa forme cylindrique ou cylindro-conique, et par la présence de doigts sur son extrémité libre; la quantité de ces derniers prête à variations, mais le chiffre fondamental est de cinq. — La distribution des membres, dans la série des Vertébrés, comporte plusieurs données principales. Les membres impairs existent seulement chez les ^'ertébrés inférieurs, et sont toujours conformés en nageoires. Les membres pairs man([uent aux Acraniens comme aux Cijclostomes, s'établissent en nageoires chez les Poissons, et en pattes chez les autres Vertébrés plus élevés; seuls, ils sont susceptibles de
se munir de doigts. En prenant celte répartition dans un autre sens, les Vertébrés les plus simples, dont Thabitat est l'eau, n'ont que des nageoires, paires ou impaires, et les représentants supérieurs de l'embranchement, terrestres pour la plupart, sont pourvus de pattes. Il est pourtant des exceptions apparentes à ce dernier cas, au sujet de certains, les Cétacés par exemple, qui vivent dans l'eau et portent des nageoires; ces dernières ne sont pas conformées comme celles des Poissons, car elles reviennent à des pattes courtes et larges, ou à des replis tégumentaires étalés en lames.
Toutes les nageoires, qu'elles soient paires ou impaires, oOYent, au sujet de leur squelette, des qualités communes. La membrane, qui les constitue, contient dans sa substance, et pour la soutenir, des pièces squelettiques, les rayons, bâtonnets cornés, cartilagineux, ou osseux, cylindriques et longs, rangés côte à côte sur une seule file, suivant la direction de la nageoire, et parallèles les uns aux autres, ou peu divergents. Ces rayons ne s'attachent pas d'une façon directe au squelette du tronc; ils s'articulent avec d'autres pièces, liées à ce dernier, qui composent un squelette basilaire, et sur lesquelles ils sont capables de se mouvoir. — Des différences atténuent ces ressemblances primordiales ; elles tiennent, à la fois, au squelette basilaire et aux rayons. A l'égard des membres impairs, l'appareil basilaire de soutien consiste en bâtonnets verticaux, les inter-épineux , reliés aux apophyses épineuses des vertèbres, rattachés à elles par leurs bases, et articulés par leur sommet avec les rayons. Ceux-ci, à leur tour, sont presque parallèles les uns aux autres ou divergent faiblement, car ils s'orientent suivant la direction affectée par les apophyses vertébrales dont ils dépendent.
Les conditions sont tout autres pour les nageoires paires. Leur squelette basilaire, plus compliqué, comprend deux parts successives, une ceinture, liée au squelette axial, et un support basai, uni à la précédente par sa base, portant les rayons sur son sommet. Chaque ceinture revient à une plaque allongée dans le sens vertical, située dans les tissus de la paroi latérale du tronc, et divisée ainsi en deux zones : l'une dorsale, l'autre ventrale. De même, chaque support consiste également en une plaque, le basiptérygien (basipterygium) : tantôt simple ; tantôt morcelée en trois parties nommées le proptérygien (propterygium), le mésoptérygien (mésoplerygium), Xc métaptérygien ou métapterygium (S'é/ac/c /is) ; tantôt chez les Téléostéens, scindée en quatre petits os. De leur côté, les rayons s'arrangent de deux manières. Dans les nageoires, dites monobasales ou bisériées, possédées seulement par les Prosélaciens fossiles, les Dipneustes, et les Crossoptérygiens parmi les Ganoïdes, tous les rayons se groupent sur deux files disposées de part et d'autre d'un axe central à la manière des barbes d'une plume, et cet axe se relie au squelette basilaire par l'entremise d'une seule pièce. Dans les nageoires paires des autres Poissons, nommées polybasales, ou unisériées, les rayons s'assemblent sur une seule file, unie aux éléments du squelette basilaire. A ce qu'il semble, d'après les
SYSTÈME SOUELETTIOUE. 15"29
notions fournies par l'embryologie et par la paléontologie, la première conformation est la plus simple. La seconde découle d'elle par l'atrophie progressive de Taxe central, montrée du reste par les Crossoptérygiens, et par celle de Tune des deux séries de rayons; l'autre fde prend la prépondérance, et finit par exister seule. — Ces nageoires, ainsi conformées, sont toujours au nombre de deux paires. La paire antérieure, attachée à l'extrémité antérieure du tronc, est dite des nageoires pectorales, ou thoraciques\ la postérieure, insérée sur le corps en des régions variables suivant les groupes, est nommée des nageoires abdominales, ou ventrales. Toutes deux se ressemblent au sujet de leur constitution générale, mais elles se distinguent pourtant par quelques particularités de détail. La valeur de ces ditïérences change d'un type à l'autre. Dans l'ensemble, le squelette basilaire des nageoires thoraciques est plus complexe que son correspondant des abdominales; il divise sa ceinture, avec son support, en un plus grand nombre de parties, et il lui adjoint souvent, pour la renforcer, des ossifications dermiques dites claviciilaires.
T ( Squelette basilaire = Inter-enineux.
Impaires. Kr i n
( Membrane = Hayons.
i a 1 II ( Ceinture.
\ f bqueleite \ , e- .
Nageoires. < , Qualités )'^^'"^' (Support fcasaL En trois pièces.
I [ communes, i ( En quatre pièces.
\ [p ( Bisérie'*; type monobasal.
Paires... V j .... ^ Unisérlés : type polybasal.
f ,-, ... , ( 'Nageoires antérieures, ou pectorales, ou thoraciques. \ ,.„, , ) Nageoires postérieures, ou abdominales, ou ven- ^ ' ( traies.
Les membres à doigts, lorsqu'ils sont développés en entier, se trouvent toujovH's au nombre de deux paires, l'une antérieure, l'autre postérieure; toutes deux correspondent rigoureusement aux nageoires paires des Poissons, et leur sont homologues. Placées de même sur le corps, elles ont des connexions identiques. Leur base comporte de même, pour chacune de leurs composantes, une ceinture, qui effectue la liaison entre le squelette du tronc et celui du membre proprement dit. Seulement, les rayons font défaut, avec la membrane soutenue par eux; par compensation, les pièces de support, petites et de faible étendue dans les nageoires, prennent une extension considérable, et composent de beaucoup la majeure part du squelette de la patte. Les membres antérieurs, déduction faite de cette atrophie des rayons, équivalent aux nageoires thoraciques, et les postérieurs aux nageoires abdominales. — Les membres des deux paires ont entre eux, dans leurs traits fondamentaux, sauf les modifications connexes à des usages distincts, une grande ressemblance; leur constitution essentielle est identique. Tous possèdent une ceinture; tous se divisent en trois parties, dont la première est mobile sur le Ironc, et chacune des deux autres sur celle qui la précède; le squelette de la première se compose d'un
seul OS long-, celui de la seconde comprend deux os longs parallèles, enfin celui de la troisième comporte plusieurs séries de petits os destinés à soutenir ceux des doigts. Mais, à côté de ces qualités communes, il en est d'autres particulières, qui répondent à autant de modalités introduites dans la manière d'être générale. Ces dernières, fort nombreuses, variables suivant les groupes, n'arrivent pourtant pas à cacher les points principaux de cette ressemblance.
1 Dorsale, ou scapulaire. — Omoplate.
/Ceinture. \ Ventrale, ou coracoïdienne. — Coracoïdv : plus la clavicule i ( dermique.
Antérieurs.
\ Membre..
' Ceinture.
Postérieurs.
\ Membre.
Bras Humérus.
. , ( Radius.
Avant-bras. { ,, , .,
( Cubitus.
„ ., Radial.
I Première \ , , • ,■ ■ i „, / Intermédiaire.
llle. ] r^ 1 -, , I
f Cubital ou nlnaire.
Carpe.
Main
Central.
/ Seconde ) ^, .
l file. î "^ ^^^'P
lens.
/Métacarpe. Cinc} métacarpiens.
\ Doigts .... Un os par phalange.
Jambe.
Dorsale Iléon.
Ventrale... Pubis en avant, ischion en arrière.
Cuisse Fémur.
Tibia.
Péroné.
Tibial.
Intermédiaire.
Péronéal ou fibulaire.
/Tarse '^Central.
\ I Seconde
Pied { \ file.
Métatarse. Cinq métatarsiens.
Doigts .... Un os par phalange.
Première
file.
Cinq tarsiens.
La ceinture de chacun des membres antérieurs se compose de plusieurs os, assemblés en deux régions : l'une dorsale, ou scapulaire, dont la pièce importante est Vomoplate, ou scapuluin; l'autre ventrale, ou coracoïdienne, dont la pièce prépondérante est le coracoïde, auquel s'adjoint souvent un os de provenance dermique, la clavicule. — Les trois parties du membre reviennent, de sa base à son sommet libre, au bras, à Vavantbras, et à la main; l'os du bras est V humérus; ceux de lavant-bras sont le radius et le cubitus; enfin, les os de la main se rangent sur trois files principales, perpendiculaires à l'axe longitudinal de l'organe, le carpe, le métacarpe, et les doigts. Bien que les divergences de nombre soient considérables, entre les types de l'embranchement, au sujet de ces os, elles se ramènent toutes aux divers degrés d'une coalescence, ou d'une atrophie, consécutives à un état de multiplication. Dans ce dernier, le carpe comprend I2e«f pièces distinctes, dont huit s'assemblent sur deux files transversales,
SYSTÈME SOUELETTIQUE. 1531
et se rangent autour de la neuvième, le central du carpe, tantôt simple et tantôt subdivisée. La première fde, la plus proche de 1 avant-bras, à qui elle s'attache, est formée de trois os : le radial en avant du radius, le cubital ou ulnaire en avant du cubitus, et V intermédiaire entre les deux. La seconde file est constituée par cinq os, désignés, d'ordinaire, au moyen de leur numéro d'ordre à partir du plus proche du radial. Les éléments du carpe sont massifs. Par contre, ceux du métacarpe sont allongés d'habitude ; au nombre de cinq, et nommés les métacarpiens: leur numéro d'ordre, à dater du bord radial du membre, sert également à les indiquer. Enfin, chacun des doigts contient une suite de deux ou de trois os placés bout à
Oorsale
Cauittle
Anale
Pectorale
Abdominale
'ig. iii3. — Disposition générale des nageoires paires et impaires [diagrammes). — Eu A, reconstitution hypothétique des nageoires et de leurs liaisons mutuelles, telle que les observations embryologiques permettent de l'établir. — En lî, état définitir des nageoires. (Voy. p. i532 et suiv.)
bout, un par phalange, et dénommés par le numéro d'ordre, depuis la base du doigt, de la phalange dont ils font partie.
La ceinture de chacun des membres postérieurs se compose également de deux parties : l'une dorsale, formée d'un seul os, Viléon; l'autre ventrale, que deux os, le pubis en avant, Vischion en arrière, contribuent à façonner. Aucun élément dermique ne s'annexe à elle. — Les trois parties du membre sont, de la base au sommet libre, la cuisse, la jambe, et le pied. L'unique pièce de soutien de la cuisse est le fémur, souvent le plus volumineux des os longs de l'économie. Les deux de la jambe reviennent au tibia et au péroné. Enfin, le squelette du pied, semblable à celui de la main, comprend plusieurs os, assemblés en trois files principales, et transversales, le tarse, le métatarse, et les doigts. Les os de ces deux dernières régions sont en quantité égale à ceux des zones correspondantes de la
main, el dénommés d'une façon identique. Cette ressemblance s'étend au tarse; de même, ses os, au nombre de neuf, se groupent sur deux rangées, l'une de trois, l'autre de cinq, assemblées autour d'un central du tarse. Des trois os (\c la première série, l'un, le tibial, se place devant le tibia, l'autre, le péronéal, ou fibulaire, se dispose devant le péroné, et le troisième, l intermédiaire, se met entre les deux précédents. Les cinq os de la seconde file, comme leurs similaires du carpe, sont désignés par leur numéro d'ordre à partir du bord tibial du membre. Dans la comparaison mutuelle de la jambe avec l'avant-bras, le tibia correspond au radius, et le péroné au cubitus. Dans la main comme dans le pied, le doigt le plus dilïérencié et le plus important, le pouce, se trouve sur le prolongement d'une ligne passant par le radius, le radial, le premier carpien, et le premier métacarpien, comme par le tibia, le tibial, le premier tarsien, et le premier métatarsien.
B. Dans leur développement embryonnaire, les membres naissent à la façon de saillies superficielles, recouvertes par l'ectoderme ; leur intérieur est constitué piar du mésenchyme, et par des expansions des plaques musculaires issues du mésoderme épithélial. Les pièces squelettiques se constituent aux dépens du mésenchyme, à l'écart de celles du tronc ; les relations de leurs ceintures basilaires avec celles-ci s'effectuent d'une manière secondaire. Elles commencent par être cartilagineuses, demeurent ainsi dans l'organisme des Poissons cartilagineux, mais s'ossifient partout ailleurs, sans emprunter aucun élément au derme. Il n'est d'exception, à cet égard, que pour la clavicule; cette dernière découle, soit en totalité, soit en partie, d'une ossification dermique ajoutée à la ceinture thoracique.
Autant qu'il est permis d'en juger d'après leur évolution embryogénique, et d'après la comparaison de leurs divers aspects chez les adultes, les nageoires impaires dérivent d'une seule ébauche. Celle-ci se présente comme une lame tégumentaire, médiane, semblable à une crête, qui débute sur la face dorsale en arrière de la tête, se prolonge vers l'extrémité postérieure du corps pour la contourner, et, ensuite, revient en avant sur la face ventrale. Puis, par l'effet d'un accroissement inégal, qui développe certaines parties, et en laisse d'autres minuscules ou en voie d'atrophie, elle se partage en plusieurs tronçons, constituant autant de nageoires séparées. Les rayons et les inter-épineux se développent sur place, dans sa masse. Ceux-ci ne proviennent point des apophyses épineuses vertébrales, naissent à l'écart d'elles, et s'y relient après leur formation ; l'embryologie et la paléontologie conduisent également à cette conclusion.
Los quatre membres pairs des \'ertébrés supérieurs se façonnent indépendamment les uns des autres. Mais cet isolement mutuel n'est pas essentiel ; il résulte d'une abrévation embryonnaire que ne montrent point les Poissons, et surtout les Sélaciens. Chez ces derniers, les deux membres du
même côté, celui de la paire antérieure et celui de la paire postérieure, sont liés l'un à l'autre par une bande où la prolifération tégumentaire, tout en étant moindre que dans leurs propres ébauches, se manifeste pourtant ; l'ectoderme s'y soulève en longues cellules, et les plaques musculaires, situées à son niveau, émettent vers elle de courtes expansions. Ces phénomènes ne continuent pas, et une atrophie de ces productions leur succède, mais leur signification n'en est pas moins précise : dans l'organisme des Vertébrés, et d'une manière fondamentale, les deux membres pairs du même côté dérivent d'une seule ébauche, dont les extrémités seules se
Omoplate
Coracoîi)
