L- . - DoigLs

Fig. iii4 et iii5. — Structure générale des membres pwk^ [diagrammes). — En iii4, une nageoire pectorale de Sélacien. — En iii5, un membre antérieur d'Amphibien et d'Amniole (Voy. p. i528 et suiv.)

développent pour les fournir, et dont la zone intercalaire disparaît. — Mais ces particularités ne se bornent point à ce seul fait. En surplus, les régions postérieures de ces deux bandes latérales et proliférantes convergent également, suivant une ligne oblique dirigée d'avant en arrière et de haut en bas, vers la ligne médiane ventrale de l'économie, et s'y réunissent à l'ébauche commune des membres impairs. — Delà, ce dernier rudiment paraît se bifurquer pour fournir les premiers vestiges des membres pairs; au lieu de continuer sur la ligne médiane ventrale pour parvenir jusqu'à la tète, et faire le pendant de la partie dorsale de son système, il se dédouble en deux cordons, qui dévient sur les côtés du corps, les remontent en s'écartant l'un de l'autre, et fournissent les débuts des membres pairs.

Roule. — Anatomie. II. J/ ■

Une telle subdivision concorde avec l'amplificalion de la masse des viscères, accumulés dans la cavité ventrale du tronc : les nécessités mécaniques de la natation l'entraînent forcément. — Ces phénomènes sont seulement esquissés durant les phases embryonnaires des Vertébrés inférieurs, et manquent aux autres, mais leur haute importance est cependant entière : les membres impairs et pairs ont une origine commune, et dérivent d'une même ébauche. Celle-ci conserve sa situation médiane et sa simplicité pour les premiers, et, pour les autres, se dédouble en deux bandes latéroventrales, dont chacune façonne les deux du même côté(rig. 1113, p. 1531).

Ensuite, soit unies d'abord, soit séparées d'emblée, les ébauches des quatre membres pairs grandissent, et perfectionnent à mesure leur structure. Chacune des plaques musculaires placées à leur hauteur — lorsqu'elles sont bien nettes à ce moment, comme il en est pour les Sélaciens^ les mieux étudiés à cet égard — leur envoie deux prolongements, destinés à leur donner leurs faisceaux musculaires. Cette particularité vaut à ces rudiments de se pi'êter quelque peu à la disposition métamérique du tronc, et de subir son influence; mais elle disparaît ensuite, car les faisceaux s'arrangent, et grandissent, d'après la nature comme d'après l'importance de leur emploi et la direction des mouvements à effectuer. Les pièces squelettiques apparaissent dans le mésenchyme, sur place, avec les coiinexions mutuelles qu'elles ont dans l'organisme achevé ; elles se bornent, en s'amplifiant, à rapprocher leurs extrémités, à les articuler, et à préciser ainsi leurs rapports d'ensemble, déjà indiqués. Elles débutent toujours, chez les Vertébrés dont le squelette est osseux, et sauf la clavicule, par être cartilagineuses, puis deviennent osseuses. — Parfois, des points complémentaires d'ossification naissent dans leurs tendons, et donnent des éléments nouveaux, comme il en est pour les os sésamoïdes, de répartition variable. Ailleurs, des ossifications déjà indiquées s'atténuent, et disparaissent par atrophie, durant le développement embryonnaire. Mais ces modifications sont de valeur relativement secondaire, eu égard à la prépondérance des connexions générales; et la plupart d'entre elles, liées à des adaptations spéciales, découlent de ces dernières, sans doute, par un rapport de cause à résultat.

L'adaptation joue, en effet, im grand rôle dans l'allure des membres. Non seulement, suivant sa nature, ces derniers diffèrent entre les groupes; mais encore, dans un même individu, ceux de la paire antérieure sont dissemblables parfois de ceux de la paire postérieure. Les membres se conforment, en somme, suivant trois emplois principaux : la nage, le vol, et la marche. Dans le premier cas, ils s'étalent en lames. Dans le second, ils diminuent ou perdent d'ordinaire la plupart de leurs doigts, souvent devenus inutiles, et disposent leur squelette en une série de pièces compactes, assemblées en un axe résistant destiné à servir de support aux téguments élargis, ou munis de fortes plumes. Dans le troisième, deux modalités interviennent : si le membre sert seulement à la marche, il perd

SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1535

également un certain nombre de ses doigts, soude ensemble plusieurs os de la main et du pied afin d'établir son squelette en une colonne solide, cohérente, capable de soutenir le corps; s'il est utilisé à la fois, par contre, dans la marche et dans la préhension, il garde la plupart de ses doigts, sinon tous, et laisse ses os de la main et du pied séparés les uns des autres. Pour des raisons semblables d'adaptation, l'articulation du coude se dispose afin de permettre à l'avant-bras une plus grande capacité de mouvement vers l'avant, et celle du genou afin de donner à la jambe un plus grand pouvoir vers l'arrière : dans le but de donner au corps, pendant la marche, une plus vaste base de sustentation, comme de mieux permettre la préhension par les membres antérieurs et le saut par les membres postérieurs. — Ces diverses particularités procurent à ces organes, dans la série entière des ^'ertébrés, et chez les adultes, des conformations très dissemblables. Mais le développement embryonnaire et la série anatomique permettent souvent, en cette occurrence, de lier entre elles ces dispositions différentes, de suivre la genèse des pièces complémentaires, ou la disposition de celles qui font défaut, et de rétablir à leur sujet l'unité du plan de constitution.

C. Les données, fournies par l'anatomie et par l'embryologie, permettent de concevoir, d'une façon assez précise, les relations mutuelles des membres comparés entre eux. Plusieurs opinions ont été avancées, sur ce sujet, pendant ces dernières années. Suivant Gegenbaur, les membres pairs correspondent à des arcs viscéraux, modifiés en conséquence; cette assertion n'est plus acceptable, depuis le moment où les liaisons des ébauches des membres pairs avec celles des membres impairs ont été démontrées. D'après l'avis courant, le membre à doigts des Vertébrés supérieurs équivaut à une nageoire unisériée de Poisson, dans laquelle la ceinture et le support se conservent en entier, et les rayons se réduisent en nombre pour donner les doigts. Aucun fait précis ne confirme cette assertion.

En revanche, des considérations toutes récentes, duesàSabatier, basées sur des recherches nouvelles de cet auteur, expriment mieux les faits constatés, et les relient d'une façon plus acceptable. Du moment où les membres pairs dérivent des membres impairs, ceux-là doivent posséder dans leur squelette, quoique présentées d'une manière différente, les mêmes pièces que les seconds; effectivement, la ceinture et le support des nageoires paires correspondent à deux inter-épineux, placés à la file, et dédoublés suivant leur axe longitudinal ; de môme le membre à doigts tout entier équivaut à deux moitiés d inter-épineux, placées bout à bout, et différenciées en plusieurs os ; les rayons de la nageoire n'ont aucun homologue dans ce dernier. La différence, entre cette opinion et celle qui est acceptée d'habitude, tient à ce que l'on considère, dans celle-ci, la nageoire avec ses rayons comme un membre pourvu d'une grande quantité de doigts unis, dont cinq persistent dans la patte ; par contre, dans celle-là, les rayons

sont spéciaux à la nageoire, dont la ceinture et le support seuls répondent au squelette total du membre à doigts des Vertébrés supérieurs. Des deux moitiés d'inler-épineux situées à la fde, la première, et la plus proche du tronc, fournit la ceinture correspondante, avec l'humérus ou le fémur; la seconde donne les pièces squelettiques de Favant-bras et de la main, ou celles de la jambe et du pied. La fixation essentielle à cinq du chilTre des doigts commence à s'affirmer dès lesTéléostéens, où les quatre osselets du support, combinés avec l'extrémité libre de la seconde moitié, constituent un rudiment d'extrémité pentadactyle. — En somme, la nageoire paire dérive de l'impaire, les rayons étant conservés, par la diminution numérique desinter-épineux, l'amplification et le dédoublement des deux qui subsistent; les deux nageoires symétriques se constituent ainsi avec leurs rayons, et leur squelette basilaire formé par deux moitiés successives dinter-épineux. De son côté, le membre à doigts découle de la nageoire paire par la perte totale des rayons, dont les ongles avec les griffes sont leurs seuls homologues, et par la différenciation des deux moitiés dinter-épineux en un système squelettique volumineux, compliqué, donné par plusieurs pièces placées bout à bout. Si, dans le développement embryonnaire, chaque membre pair reçoit une quantité d'expansions musculaires et de nerfs rachidiens supérieure à deux, ce fait tient à ce qu'il garde pour lui les productions de cet ordre qui appartenaient aux inter-épineux voisins, et atrophiés.

Membres iMPAms. — Les membres de cette sorte existent seuls, encore avec une structure fort peu complexe, chez les Acranie?is et les Cycloslomes ; ils y consistent en une lame médiane, continue, entourant l'extrémité postérieure du corps, d'où elle se prolonge vers l'antérieure sur la face dorsale, comme sur la ventrale, et revenant à un simple repli tégumentaire, privé de tout squelette, ou n'ayant que des rayons. Partout ailleurs, ils s'accompagnent de membres pairs, et aflectenl une complication plus grande, mais leur présence n'est pas constante : les Poissons sont les seuls à en avoir, ainsi que plusieurs ^mjr;/»'6ie/is, et les Ceïacés parmi les Mammifères.

Les membres impairs des Poissons sont rarement continus. Presque toujours, ils s'établissent en trois nageoires distinctes, dénommées suivant leur situation dans l'organisme : dorsale, caudale, anale. — La dorsale est plantée sur le milieu de la face supérieure du corps ; parfois simple, elle se dédouble assez souvent en deux parties placées à la file, désignées par leur numéro d'ordre depuis la région antérieure de l'individu ; dans certains cas, la seconde dorsale est elle-même scindée en plusieurs tronçons successifs. Les inter-épineux, comme leur nom l'indique, intercalent leurs bases aux apophyses épineuses des vertèbres ; sauf de rares exceptions, où ils se superposent à elles, et dont les Dipneiisles offrent les principales. Les rayons sont ordinairement réunis par une membrane ; la plus grande diversité se manifeste à leur égard, suivant leur nombre, leurs

SYSTÈME SOUELETTIQUE.

dimensions, leur grosseur, leur consistance; leurs particularités servent dans les classifications, notamment au sujet des Téléostéens, suivant leur constance et leur importance, soit pour caractériser les ordres, soit pour distinguer mutuellement les genres et les familles. — L'anale, plus petite que la précédente, dont elle fait le pendant sur la face ventrale de la moitié postérieure du corps, présente également des variations similaires, quoique d'une valeur taxonomique moindre. — La caudale, verticale, termine l'organisme en arrière ; elle joue, dans la natation, le rôle d'un gouvernail. Ses pièces s'irradient autour de l'extrémité postérieure de la colonne vertébrale ; les relations mutuelles de ces parties s'effectuent d'après trois types

Fig. 1116. — Principales dispositions de la nageoire caudale des Poissons [figures diagrammaliqiies, exprimant des rues de profil; la nageoire est en noir, l'extrémité postérieure de la colonne vertébrale est en blanc). — En A, type diphycerque. — En B, type hétérocerque. — En C, type homocerque. — En D', D2, D3, phases successives du développement embryonnaire de la caudale homocerque. (Voy. p. i537 et siiiv.)

principaux. Le mode le plus simple est celui de la caudale diphycerque, propre aux Ganoïdes de l'ordre des Crossoptérygiens, et aux Dipneiisies ; le bout postérieur de la colonne continue, sans en dévier, la direction du système entier, et les éléments squelettiques de la nageoire rayonnent également autour de lui, dans un plan vertical, de manière à se répartir en deux moitiés symétriques et semblables, l'une dorsale, l'autre ventrale. Dans les deux autres types, parcontre, ce bout se redresse vers le haut. Le premier d'entre eux, et le plus proche du précédent, est alors celui de la caudale hétérocerque, particulière à la majorité des Ganoïdes et aux Sélaciens ; par TelTet de cette courbure, la portion supérieure de la nageoire est plus petite que la portion ventrale ; celle-ci compose seulela plus grande part du système, d'où une dissymétrie, dont le nom découle. Enfin, dans la

troisième sorte, spéciale aux Téléosléens, les dernières vertèbres redressées, et leurs arcs inférieurs, se soudent en une plaque osseuse vertébrale, l'os hypural, ou Vurostyle, d'où s'élancent les i^ayons de la nageoire; les équivalents de la zone dorsale des types précédents disparaissent, ou sont fort réduits et seuls subsistent ceux de la région ventrale. Ces derniers se disposent également autour de la plaque d'attache, et constituent par là une nageoire symétrique, aux deux moitiés, supérieure et inférieure, égales et semblables : d'où le nom (ïhomocerque, qui lui est accordé. Malgré leur ressemblance d'aspect extérieur, la nageoire homocerque diffère beaucoup de la diphycerque ; la symétrie de cette dernière est parfaite dans tous ses éléments, alors que la première répond à une hétérocerque dont la part dorsale s'est atrophiée, et dont la part ventrale s'est accrue avec égalité. Effectivement, dans leur développement embryonnaire, les Téléosléens commencent par avoir une caudale diphycerque ; puis, par un accroissement inégal de ses composantes, ils la rendent hétérocerque d'abord, et finalement homocerque. Cette succession de phases concorde donc avec la série des formes anatomiques (fig. 1116, p. 1537). Les Uroclèles inférieurs, parmi les Amphibiens, et les larves des autres, possèdent des membres impairs en nageoires, surtout développés dans la région postérieure de leur corps ; cette présence est connexe à celle d'une vie aquatique. De tels appendices dilïèrent de ceux des Poissons, en ce qu'ils manquent de pièces squelettiques, et qu'ils consistent simplement en replis tégumentaires ; ils ne découlent point d'eux, sans doute, cl leur existence, dans les deux cas, est le résultat d'un phénomène de convergence. — Des observations similaires s'appliquent également aux membres impairs des Cétacés, parmi les Mammifères. Ces êtres possèdent deux nageoires de cet ordre : l'une dorsale, médiane, et verticale; l'autre caudale, et horizontale. Celle-ci est la plus volumineuse : non seulement elle sert de gouvernail, comme sa similaire des Poissons, mais encore elle aide beaucoup à la propulsion, en battant l'eau dans le sens vertical, et tordant ses angles en hélice. Toutes deux sont privées d'éléments squelettiques ; elles reviennent à des replis tégumentaires fort épais, pourvus de muscles puissants, surtout en ce qui concerne la caudale.

Ceintures des membres PAms. — Notions générales. — Les ceintures sont constituées par les pièces qui relient le squelette des membres pairs au squelette axial ; elles appartiennent au système de soutien des membres dont elles dépendent, et composent sa zone basilaire. Tout comme les appareils auxquels elles se rattachent, elles manquent aux Acraniens et aux Cycloslomes, privés de membres pairs, et n'existent que chez les (inathostomes, sauf les cas d'une atrophie secondaire, entraînée par des adaptations spéciales.

Les ceintures des deux membres d'une même paire sont semblables et symétriques; en outre, les ceintures des membres antérieurs cl celles des

postérieurs sont homologues, dans leur ensemble. Il est pourtant, à cet égard, diverses particularités restrictives. — Dans les deux, la thoracique comme l'abdominale, les débuts embryonnaires sont identiques : Tébauche de chacune consiste en une plaque cartilagineuse, qui se divise en deux parties, l'une dorsale, l'autre ventrale ; la première demeure simple d'habitude, alors que la seconde se scinde en deux portions, antérieure et postérieure. Cette ébauche est, dans ses traits fondamentaux, au moment de sa genèse, continue avec celle du squelette du membre ; elle ne s'en sépare que par la suite. Une telle liaison est complète en ce qui concerne les Poissons ; elle commence à s'atténuer chez les Amphibiens, par une abréviation des phases du développement, et manque souvent aux Amnioles. A l'égard de ces derniers, les éléments de la ceinture se façonnent séparément de ceux du membre, de manière à acquérir d'emblée les dispositions finales ; en outre, ils présentent avec rapidité leur division propre en plusieurs parties, et semblent naître à l'écart les uns des autres. — Achevées, les deux ceintures ont des connexions semblables de tous points. Leurs diverses qualités concordent entre elles, par suite, pour conclure en faveur de leur homologie d'ensemble : leur provenance commune dans la série anatomique, leur début identique dans l'évolution embryonnaire, et leurs relations similaires dans l'économie de l'adulte.

Mais, malgré cette homologie fondamentale, des différences assez considérables interviennent à leur sujet, qui portent sur leur situalion, et sur le degré de leur complication. — Les ceintures antérieures sont placées dans la région initiale du tronc, immédiatement derrière la tète et le cou ; les postérieures se trouvent, d'ordinaire, dans la zone terminale, en arrière de la masse des viscères ; ces rapports découlent forcément de ceux des membres, dont elles dépendent. — En surplus, les premières ont, d'habitude, une plus grande complexité que les secondes ; chez les Poisso/is notamment, celles-ci sont à peine indiquées, alors que celleslà possèdent une taille assez forte et une structure assez élevée. La ceinture postérieure se borne à se composer avec des pièces d'origine cartilagineuse; elle demeure entière, et ne s'adjoint aucun élément complémentaire, destiné à l'aider dans son rôle de sustentation. II n'en est pas de même pour l'antérieure. Celle-ci s'annexe souvent des ossifications claviculaires, de provenance dermique ; en outre, dans la zone qu'elle occupe, sur le côté du tronc, et dans le cas d'une respiration pulmonaire, la face ventrale de ce dernier se munit d'un os nouveau, le sternum (p. 1480), qui s'attache à elle et la complète. De telles formations manquent à la ceinture postérieure, toujours privée d'ossifications dermiques et de pièces supplémentaires. Les homologues de la clavicule antérieure lui font entièrement défaut, et il paraît en être de même pour les équivalents du sternum, bien que plusieurs auteurs aient voulu en trouver les vestiges dans ses diverses zones. A en juger d'après les données acquises (p. 1480), le sternum semble être lié, dans son existence, à la ceinture antérieure, et

VERTEBRES.

napparlenir qu'à elle ; il se montre, dans la série des Vertébrés, avec toutes ses qualités, au moment où la respiration pulmonaire prend la prépondérance, et sa présence concorde avec celle de cette dernière. Suivant les indications fournies par Julien, il coexiste avec Tépaule et le poumon, pour permettre la sustentation connexe du membre antérieur, attaché à la première, et de la cage thoracique. où le second se trouve contenu ; il

Supra-claoïcu/aire^

Post-claviculaire

Claoïcule

Claulcule ^.

■Sternum

ig. 1117 à 1119. — Principaux types de conformation des ceintures des membres antérieurs (figures diafirammaliques, où les deux ceintures antérieures de l'individu sont dessinées, dans une projection horizontale de leur ensemble; les pièces d'origine cartilagineuse et non ossifiées sont en noir pointillé de blanc, celles d'origine cartilagineuse et ossifiées sont en noir, celles de provenance dermique sont en blanc pointillé de noir). — En 1117, type des Sélaciens. — En 1118, type des Ganoïdes, des Téléostéens, des Dipneusies, avec une diminution variable des pièces de provenance dermique, surtout de l'infra-claviculaire. — En 1119, type des Stégocéphales. — Se reporter aux figures 1120 à 1124 (p. i54i, i544, i545, i546, i547), qui continuent la présente série. (Voy. p. i54i et suiv.)

disparaît, en conséquence, lorsque l'épaule manque, car son rôle de maintien devient inutile. Et, comme rien de pareil ne se manifeste dans la région occupée par la ceinture postérieure, celle-ci, selon toutes probabilités, ne porte aucune pièce vraiment homologue du sternum des Amniotes.

En somme, les homologies des deux ceintures sont réelles, à la condition de ne point tenir compte des éléments complémentaires, ajoutés à Tante-

SYSTÈME SOUELETTigUE.

Heure. La zone dorsale, ou scapulaire, de celle-ci, équivaut à la part dorsale, ou iliaque, de la postérieure; de même, la zone ventrale, ou coracoïdienne, de l'une, correspond à la part ventrale, ou ischio-pubienne, de l'autre. Ces concordances sont les seules à être réelles, et complètes sans doute. Des différenciations spéciales interviennent ensuite, qui masquent

Claoïcule

Omoplate

Fig. 1120. — Conformation des ceintukes des membres antérieurs chez les Amphibiens (même explicalion que pour les figures précédenles). — En A, type (les Amphibiens Urodéles. — En B, type des Amphibiens Anoures; le mot « clavicule » désigne la clavicule et le précoracoïde associés. — Se reporter aux figures 1117 à 1119 de la planche précédente (p. iri4o), et aux figures 1121 à 112I des planches suivantes (p. lû^^, io45, i546, i547). (Voy. p. i544 et suiv.)

plus ou moins ces ressemblances initiales, et procurent à chaque ceinture une disposition particulière.

Ceinlure anlérieiire [ceinliire tlioraciqiic, scapulaire, de iépaiile). — Les Sélaciens ont la structure la moins compliquée. La ceinture de chacun de leurs membres antérieurs consiste en une baguette cartilagineuse, dirigée

1542 VERTÉBRIÎS.

quelque peu obliquement de haut en bas ; libre par son sommet dorsal, elle se soude, par sa base ventrale, à sa symétrique du côté opposé pour former avec elle un arc de cercle continu. Lors de sa genèse embryonnaire, son ébauche se continue avec celle du support basai de la nageoire, et ne s'en sépare que par la suite, pour converlirla liaison complète en une articulation. La zone, assez étroite, par où cette dernière s'en'cclue, la divise en deux parts : Tune supérieure, ou scapulaire, l'omoplate ; l'autre inférieure et ventrale, le coracoïde (fig. 1117, p. 1540).

Les Ganoïdes et les Dipneustes modifient cette disposition première par une différenciation plus grande, et une adjonction de pièces nouvelles. Les seconds, dans ces deux groupes, conservent la soudure ventrale des ceintures, déjà montrée par les Sélaciens ; cette coalescence manque aux premiers. Dans les deux, la part inférieure se subdivise en deux zones : lune antérieure, \e précoracoïde ; l'autre postérieure, le coracoïde proprement dit. Chaque ceinture se compose, par là, de trois pièces : l'omoplate en haut, le précoracoïde en bas et en avant, le coracoïde en bas et en arrière. En outre, elle se recouvre de plaques dermiques osseuses au nombre de trois : le supra-claviciilaire en haut, la clavicule au milieu, et Vinfra-claviculaire en bas, qui s'unit à son similaire du côté opposé. Ces plaques, tout en étant extérieures et faisant partie de la cuirasse du corps, se lient, par leurs faces profondes, à la ceinture qu'elles renforcent (fig. Il 18, p. 1510).

De même que pour les autres éléments de leur squelette, la structure des Téléostéens découle de celle des Ganoïdes, par une accentuation plus grande dans le sens de l'ossification et de l'annexion. La ceinture antérieure de ces animaux se compose de plusieurs os, de provenance différente. Les uns, les plus petits, qui assurent l'articulation avec le membre, correspondent à un omoplate, à un précoracoïde, et à un coracoïde; leurs ébauches sont cartilagineuses. Les autres, de masse plus forte, équivalent aux précédentes plaques dermiques, qui, au lieu de demeurer superficielles, sont internes dès leur début, et s'ossifient directement sans passer par un étal cartilagineux. Leur nombre est de deux : un supra-claviculaire, supérieur, tourné en haut et en avant, uni par son sommet au squelette céphalique ; une clavicule volumineuse, placée devant l'omoplate et le précoracoïde. L'infra-claviculaire des Ganoïdes fait souvent défaut. En revanche, il existe parfois, en arrière du coracoïde, un postclaviculaire, de petite taille.

Les autres Vertébrés ont des membres antérieurs conformés en pattes, el non en nageoires. Leurs ceintures concordent pourtant, dans leur composition fondamentale, avec celles des Poissons; mais il est, au sujet de plusieurs de leurs éléments, et relativement à leur valeur, des opinions dilfércntes, dont l'accord est difficile. La pièce supérieure principale est un omoplate ; la pièce inféro-poslérieure i)rincipale est également un coracoïde; mais la pièce inféro-antérieure principale prête, quanta son homologie, à des interprétations dissemblables. D'après les uns, elle équivaut

sensiblement à la clavicule des Poissons, et, du reste, elle porte le même nom; d'après les autres, elle répond au précoracoïde. Les premiers auteurs se basent, pour établir leur opinion, sur les connexions anatomi([ues dans la série entière, et sur les phénomènes du développement; en eflet, la majeure portion de la clavicule s'ossifie directement, dans beaucoup de cas, aux dépens du tissu conjonctif, à la manière habituelle des éléments squelettiques de provenance dermique. Les seconds auteurs s'appuient, par opposition, sur une particularité de ce développement embryonnaire : chez la plupart des Amphibiens et des Mammifères, le début de l'ébauche claviculaire est un nodule cartilagineux, soudé au coracoïde; ce nodule passe à l'état osseux, et, autour do lui, se range la substance osseuse façonnée sur place dans le tissu conjonctif. — Selon toutes probabilités, il s'agit en ces phénomènes d'une abréviation embryonnaire. La clavicule des Vertébrés terrestres correspond à celle des Poissons augmentée d'une portion du précoracoïde. La clavicule des Poissons, d'origine dermique, se soude au précoracoïde, de provenance cartilagineuse, et fait corps avec lui; de même que pour plusieurs éléments du squelette viscéral, l'os dermique prend la prépondérance sur l'os cartilagineux. Les choses en restent là pour les Téléostéens, mais, chez les Amniotes, le premier se substitue au second; et, dans le développement, une pièce cartilagineuse, issue du précoracoïde, se montre plus ou moins, ou môme n'apparaît pas, suivant les degrés de l'abréviation, pour se laisser supplanter par l'os d'origine dermique. Les Amphibiens, plus proches des Poissons, ont une volumineuse portion d'ébauche cartilagineuse; chez les Mammifères, celle-ci se réduit à un nodule; enfin, dans l'embryon de la plupart des Reptiles et des Oiseaux, ce dernier ne s'engendre même pas, et l'os entier se façonne dans le tissu conjonctif. — En somme, d'après les faits acquis, la clavicule des Vertébrés aériens ne semble pas être l'homologue strict, soit de la clavicule seule des Poissons, soit de leur précoracoïde seul; elle équivaut, sans doute, aux deux réunis, au moins en partie, et elle présente, dans la série de ces animaux, les diverses étapes d'une substitution de plus en plus complète de la part dermique à la part cartilagineuse, liées aux phases d'une condensation embryonnaire de plus en plus grande.

La ceinture antérieure des ^'ertébrés aériens possède d'autres particularités. Elle cesse de se relier au crâne par sa région dorsale, et s'attache par contre, au sternum, par sa zone basilaire et ventrale. Elle porte, sur la ligne de jonction de l'omoplate et du coracoïde, une dépression, la caWté glénoïde, dans laquelle pénètre, et joue, la tête de l'humérus, pour assurer l'articulation du bras avec l'épaule.

Les Stégoaèp/iales dilTèrent peu des Amphibiens. Leur ceinture comprend : un omoplate en haut, une étroite clavicule en avant, et un coracoïde en arrière. Une plaque dermique, médiane, ventrale, située entre les deux clavicules, compose un inter-claviculaire, ou épisternum (Voy. p. 1481), presque superficiel, et recouvrant l'extrémité antérieure du

VERTEBRES.

sternum. Toute ceinture fait défaut aux représentants de l'ordre des Aistopodes, comme conséquence de leur privation de membres (fig. 1119, p. 1540).

Le fait le plus saillant, dans la ceinture antérieure des Amphibiens, tient à la nature de leur clavicule. Cette pièce est vraiment double : d'un côté, elle consiste en un précoracoïde assez volumineux, de provenance cartilagineuse, et conservant du reste, pour sa majeure part, cette dernière structure; d'un autre côté, elle ajoute au précédent une ossification dermique. Celle-ci n'a pas acquis la prépondérance sur le premier; aussi le nom de précoracoïde est-il employé d'ordinaire pour désigner l'ensemble. — La ceinture des Urodèles, surtout cartilagineuse, est peu

[pisternum

Omoplate

Sternum

Fig. 1121. — Conformation des ceintures des membres antérieurs chez les Reptiles (en prenant les Sauriens pour exemple; même explication qu'au sujet des figures précédentes). — Se reporter aux figures 1117 a ii2odes planches précédentes (p. i54o, i54i), et aux figuresii22 à 1124 des planches suivantes (p. i545, i546, 154"). (Voy. p. i545 et suiv.)

ossifiée. Elle est constituée par une seule masse à trois expansions : un omoplate dorsal, un précoracoïde antérieur et ventral, un coracoïde postérieur et également ventral. Le précoracoïde a l'aspect d'une petite lame, tournée en avant d'après une direction longitudinale. Le coracoïde, plus large et plus grand, se dirige vers la ligne médiane, qu'il dépasse pour recouvrir une partie de son similaire du côté opposé ; quelques Anoiwes offrent aussi une semblable disposition. — Les Anoures ont une ceinture antérieure mieux ossifiée que les Urodèles, tout en étant composée des mêmes pièces; plusieurs de ces dernières ont pourtant des connexions dilTérentes. Le précoracoïde se dirige dans un sens transversal, et non longitudinal; le coracoïde ne dépasse point la ligne médiane ventrale, et s'y soude à son correspondant au lieu de le recouvrir. Assez souvent, les deux extrémités inférieures de ces os émettent, l'une vers l'autre, des prolongements qui se soudent; le précoracoïde et le coracoïde constituent alors,

SYSTÈME SQUELETTIOUE. 1545

dans leur totalité, un anneau osseux, qui encadre une ouverture, le trou coracoïdien (fig. 11 20, p. 1541).

La ceinture antérieure des Reptiles, tout en subissant, dans ses détails, des variations considérables suivant les types, ne s'écarte pas trop de celle des Amphibiens quant à sa structure essentielle. Elle comprend, de môme, les trois pièces principales et distinctes, l'omoplate, la clavicule, le coracoïde, auxquelles s'annexent parfois des éléments complémentaires, dont

—Omoplate

Claotculs

/ Carène

Fig. 1122. — Conformation des ceintures des membres antérieurs chez les Oiseau.x (en prenant les Carinales pour exemple ; vue de trois quarls et non de face: même explicalion qu'au sujet des figures précédentes). — Se reporter aux figures 1117 à 1121 des planches précédentes (p. i54o,i54i, 1544), et aux figures 1128, 1124 des planches suivantes (p. i546, 1047). (Voy. p. i547 et suiv.)

le plus constant et le plus volumineux est l'épisternum (inter-claviculaire). Elle présente, de même, tous les degrés d'ossification; cartilagineuse chez les moins élevés de ces êtres, les Rhi/ncocéphales par exemple, ou chez ceux dont le corps se recouvre d'une cuirasse osseuse dermique, comme les Chéloniens, elle est osseuse en grande partie chez les autres. — L'omoplate, assez petit, se munit souvent, sur son sommet, d'un sus-scapulaire cartilagineux, étalé en une large palette; ce dernier n'est autre, en somme, que la portion supérieure, non ossifiée, de l'omoplate entier. La clavicule s'établit de plusieurs manières. Chez les Chéloniens, dont l'organisme se recouvre d'os dermiques superficiels, elle se borne à son ébauche de pro-

AERTEBRES.

venance cartilagineuse, quiconslitue, en ce cas, un vrai précoracoïde, homologue de celui des Poissons, soudé par son bout postérieur à Tomoplale et au coracoïde. Les i?/zf//2coce/j/2a/es ont une conformation presque semblable. Partout ailleurs, le précoracoïde diminue d'importance, disparaît même, et à sa place se façonne son correspondant d'origine dermique, qui se substitue à lui, et devient une clavicule. Cet os manque, par là, et dans leur ceinture antérieure, aux Reptiles précédents iChcloniens), mais son absence n'est pas complète, car il constitue Vépiplastron de leur carapace

Omoplate

^CoracDiie

Sternum

Fig. 1123. — Conformation des ceintures des membres antérieurs chez les Mammifères Mono- TRÈMEs {même, explicalion que pour les figures précédentes). — Se reporter aux figures 1117 à 1122 (les planches précédentes (p. i54o, i54i, io44, i545) et à la figure 112^ de la planche suivante (p. 1547). (Voy. p. i548 et suiv.)

(Voy.p. 1484); seulement, au lieu de se rendre interne et de s'adjoindre au précoracoïde pour le remplacer, il demeure superficiel, et distinct de lui. La clavicule fait également défaut à d'autres représentants de la classe, notamment aux Piérosauriens îoss'ûes, et aux Crocodiliens; en ce cas, cette privation est entière, car le précoracoïde est atrophié également, ou fort réduit. Lorsqu'elle existe, son extrémité inférieure s'unit à la branche correspondante d'un épislernum, en forme de T majuscule, impair et médian, dont le corps central s'attache au sternum. — Le coracoïde se comporte comme l'omoplate. Sa région, voisine de ce dernier, s'ossifie, et donne un coracoïde vrai. Sa part ventrale demeure cartilagineuse; elle équivaut à un épicoracoïde, qui passe en dedans de l'épisternum pour se joindre à

SYSTEME SOUELETTIOUE.

son similaire du côté opposé, et, en surplus, s'attacher à l'extrémité antérieure du sternum. — Les Sauriens privés de membres, et les Ophidiens, conformés de même, manquent aussi de sternum et de ceinture antérieure. Pourtant, cette dernière s'ébauche dans l'organisme embryonnaire; mais elle ne poursuit pas son développement, et ne laisse, à l'adulte, que des vestiges réduits, parfois absents eux-mêmes (fig. 1121, \). 1544).

Les Oiseaux ont une ceinture antérieure complètement ossifiée, ou peu s'en faut, et constituée par les trois pièces normales. — L'omoplate est un os long, dirigé d'avant en arrière, parallèlement à l'axe longitudinal de l'économie. Son bout antérieur se rattache à un volumineux coracoïde,

Omoplate

Fig. 1124- — Conformation des ceintures des membres antérieirs chez les Mammifères supérieurs {même explication que pour les figures précédentes). — Se reporter aux figures 1117 à 1128 des planches précédentes (p. i54o, iS^i i54'i, i545, i546). (Voy. p. ]548 et suiv.)

également allongé, mais plus court et plus trapu, orienté de haut en bas et d'avant en arrière. De son côté, ce coracoïde, par son extrémité inférieure, s'unit à la zone antérieure du sternum. — En avant du coracoïde est la clavicule. Plusieurs Ratiies, surtout marcheurs et mauvais voiliers, en sont privés; à sa place, et par balancement, se développe un petit précoracoïde; la part d'origine dermique n'existant pas, celle de provenance cartilagineuse ne s'atrophie point. Quelques Grimpeurs manquent également de clavicule, ou en ont une fort réduite. Dans le cas, de beaucoup le plus commun, où cet os est présent, son extrémité supérieure se lie à lexlrémilé antérieure de l'omoplate. Puis, il descend obliquement de haut en bas, d'avant en arrière, et de dehors en dedans, pour s'unir, par son extrémité inférieure, à son correspondant du côté opposé; les deux clavicules, ainsi

1548 VliRTÉBRlîS.

soudées, composent un seul os bifide, la fourchette, dont la part médiane, simple, et inférieure, s'unit par un ligament au bord antérieur du sternum, et dont les deux branches, longues et minces, remontent en divergeant vers les deux ceintures antérieures. Les opinions difîèrent encore, parmi les auteurs, au sujet de l'épislernum : pour les uns, il l'ait défaut; pour les autres, il consiste en la zone de soudure des deux clavicules ; pour les derniers enfin, il est représenté par la carène sternale et par le ligament d'union sterno-claviculaire (fig. 1122, p. 1545).

Les Mammifères, au sujet de leur ceinture antérieure, appartiennent à deux types. — Le premier est propre aux Monotrèmes. Les trois os habituels sont distincts les uns des autres; et, en surplus, il existe un épisternum, semblable à celui des Reptiles, en forme de T majuscule, dont les deux branches horizontales vont vers les deux clavicules, chacune en ce qui la concerne. Le coracoïde est séparé de l'omoplate comme de la clavicule; il se relie à l'épisternum par une pièce, considérée par plusieurs comme l'équivalent d'un vrai précoracoïde, et par d'autres auteurs comme répondant à l'épicoracoïde des Reptiles. — La seconde conformation existe partout ailleurs. Le coracoïde, relativement restreint, se soude, avec sa pièce complémentaire, à l'omoplate pour en former Vapophyse coracoïde, et pour contribuer à entourer la cavité glénoïde. La ceinture entière, lorsqu'elle est au complet, ne comprend, par suite, que deux os : l'omoplate, ainsi accru du coracoïde, et la clavicule. Le premier s'élargit en palette, et se munit, sur sa face externe, d'une crête saillante, l'épine scapiilaire, dont l'extrémité antérieure se prolonge en un mamelon volumineux, Vacromion, qui surplombe l'articulation de l'omoplate avec l'humérus; l'épine et l'acromion sont d'autant plus forts, à cause de la taille des muscles insérés sur eux, que le membre sert davantage à la préhension. La clavicule, pour une raison analogue, est bien développée dans le cas de l'adaptation du membre à la préhension, et fait défaut lorsque ce dernier est seulement utilisé dans la locomotion, soit terrestre, soit aquatique : aussi, manque-t-elle aux Ongulés, aux Sirénides, aux Cétacés, et consiste-t-elle en un simple ligament chez beaucoup de Carnivores. Partout ailleurs, elle est présente d'habitude; son ébauche embryonnaire est donnée par un noyau cartilagineux, autour duquel le tissu conjonctif s'ossifie. Conformée en os long, l'une de ses extrémités s'articule avec l'acromion, l'autre avec le sternum. L'épisternum manque, en tant que pièce distincte : son corps central se confond avec le sternum ; ses deux branches, très réduites, donnent les cartilages de l'articulation sternoclaviculaire (Voy. p. 1487). — En résumé, la ceinture antérieure des Monotrèmes ressemble de près à celle des Vertébrés aériens inférieurs, Amphibiens. Reptiles, Oiseaux, alors que celle des autres Mammifères possède une structure spéciale. D'autre part, l'opposition, établie entre les Mammifères pourvus de clavicules et ceux qui en sont privés, concorde avec le contraste également ménagé ailleurs : d'ordinaire, la clavicule existe

lorsque le membre antérieur sert en même temps à la locomotion et à la préhension, ou à la seule locomotion aérienne; elle s'atténue, et disparaît, lorsque ce membre s'emploie exclusivement clans la locomotion terrestre ou aquatique. Sa manière d'être se lie à la masse et à la direction des muscles qui actionnent le membre antérieur (fig. 1123-1124, p. 1546-1547).

Ceinture postérieure {ceinture abdominale, pelvienne, du bassin). — Celle ceinture est, chez tous les Poissons, où elle soutient un membre conformé en nageoire, de constitution fort simple. — Celle des Sélaciens consiste en une bande cartilagineuse, avec le milieu de laquelle s'articule la nageoire. La partie supérieure à celte zone articulaire correspond à un iléon de petite taille, l'inférieure à un pubis. Le pubis d'une ceinture est soudé à son correspondant du côté opposé, de manière à constituer une plaque médiane et impaire, d'où se dégagent les deux iléons à la façon de deux apophyses anléro-supérieures; celte union manque aux Holocéphales, qui, en outre, ont leurs iléons plus grands et plus larges. Cette ceinture, ainsi construite, ne s'attache pas à la colonne vertébrale. — Bien que la structure des Sélaciens soit, à cet égard, des plus élémentaires, celle des autres Poissons est encore plus simple. Leur ceinture, de dimensions fort restreintes, se confond presque avec le squelette de la nageoire, au point que plusieurs auteurs la considèrent comme en faisant partie. Celle des Ganoïdes cartilagineux rexieni à une plaque cartilagineuse, nullement différenciée en pièces distinctes. Celle des Ganoïdes osseux et celle des Téléostéens, encore plus minimes et ossifiées, s'unissent, comme leurs homologues des Sélaciens, à leurs similaires du côté opposé, et composent, de même, une plaque médiane. — Le contraste, sous le rapport de la complexité de structure, enire la ceinture antérieure et la postérieure, se trouve, chez les Poissons, des plus frappants.

Les Dipneusles commencent à avoir, bien qu'ils portent des nageoires, une conformation plus voisine de celle des Vertébrés à respiration aérienne, tout en étant fort simple encore. Les deux ceintures postérieures de l'individu s'unissent entre elles pour donner une plaque médiane, cartilagineuse, impaire, munie de six apophyses longues et grêles : une médiane et antérieure; une médiane et postérieure; deux latérales et antérieures, symétriques; enfin deux latérales et postérieures, également symétricpies. La plaque elle-même revient aux deux pubis soudés. Par sa situation, la première des apophyses, fort longue, correspond à un épipubis\ la seconde, postérieure, est beaucoup plus courte. Les deux apophyses latérales et antérieures équivalent à des iléons étirés en longueur, (jui s'étendent dans les myocommes placés à leur niveau; sans doute, les deux latérales et postérieures constituent également deux ischions rudimenlaires. — Wiedersheim considère celte structure comme étant la moins élevée, dans la série entière des Vertébrés. Cette opinion paraît peu acceptable. L'infériorité d'organisation est évidente, mais elle ne l'est pas moins que Roule. — Analomie . II. 98

VERTEBRES.

celle des Poissons. Malgré la soudure de leurs pubis, les Sélaciens commencent, dans leur élat embryonnaire, par ébaucher ces deux pièces à l'écart Tune de l'autre, et les joignent ensuite : lunité dérive de la dualité, en pareille occurrence, et ne la précède pas. Comme eux, les Dipneustes vmissent leurs deux pubis sur la ligne médiane ventrale; ils possèdent, en surcroît, des apophyses représentant, sous une forme élémentaire, l'iléon, répipubis, l'ischion, dont les Sélaciens sont privés pour la majeure i)art (fig. 1125 A, p. 1550).

Chez les Verlébrés aériens, avec l'apparition des membres à doigts, la complication de la ceinture pelvienne devient plus grande. Cette dernière se compose des trois os principaux, et habituels : l'iléon en haut, le pubis

Cpipuiis

Puùis-

lleon —

— lschion~~—

cotyloUe

-iptpuDis

Os cotylûHe

—lieon

Fig. 1125. — Conformation des ceintures des membres postérieurs chez les Vertébrés inférieurs (vues de face; les pièces osseuses sont en noir, les cartilagineuses en pointillc). — En A, type des Dipneusles, d'après le Proloplerus. — En B, type des Amphibiens Anoures. — En C, type des Amphibiens L'rodclcs. — Se reporter à la figure 112G, page i55i. (Voir, dans le texte, les pages 15^9 et suiv.)

en bas et en avant, l'ischion en bas et en arrière. Bien que leurs ébauches soient toujours cartilagineuses, l'ossification prend en elles une extension considérable, et, dans l'économie de l'adulte, le tissu osseux acquiert une prépondérance souvent exclusive. A ces trois pièces s'en ajoute souvent une quatrième. Vos acétabiilaire, ou os cotyloïde, situé entre le pubis et l'iléon. La ceiiilnre se creuse, pour assurer larliculation avec le fémur, d'une cavité, la cavité acétabulaire, ou cavité cotyloïde, dans la zone de rencontre entre le pubis et l'iléon, entre la part ventrale de la ceinture et la part dorsale; l'os acétabulaire contribue pour beaucoup à limiter cette cavité articulaire. Le pubis et l'ischion s'étendent souvent vers la ligne médiane ventrale; dans beaucoup de cas, l'extrémité libre et inférieure de l'un envoie un prolongement vers l'extrémité correspondante de l'autre; par là, ces deux os, unis à la fois par leur région supérieure, voisine de l'iléon, et par l'inférieure, s'assendjlent en un anneau, qui entoure un trou.

SYSTEME SQUELETTIOUE.

le trou obturateur, fermé par une membrane conjonctive. Dans celte extension vers la ligne médiane ventrale, le pubis d'un côté rencontre souvent son correspondant du côté opposé, et de même l'ischion; il se produit ainsi, dans beaucoup de cas, des soudures, une symphyse pubienne, et une symphyse ischiatique, entre des éléments similaires et symétriques. Par ce moyen, l'ensemble des deux ceintures postérieures s'établit en une cuvette osseuse, fermée en bas, en un vrai bassin, dans lequel s'abrite une partie des viscères ; cette cuvette se clôt également dans

Prepuùis

Puiis

Puais

Isctiion

Fig. 1126. — CONFOKMATIOX DES CEINTURES DES MEMBKES POSTÉRIEURS CHEZ LES VERTÉBRÉS SUPÉ- RIEURS (vues de profil; Ions les dessins sont orientés d'une fanon identiiiue, et les os correspondants sont placés de même). — En A, type des Reptiles inférieurs {Sauriens). — En B, type des Uepliles supérieurs (Chéloniens). — En C, autre type des Repfiles supérieurs (Dinosaariens). — En D, type moyen des Oiseaux. — En E, type des Mammifères Monolrèmes. — En F, type des Mammifères supérieurs. — Se reporter à la figure 1120, page i55o. {Voy. p. i552 et suiv.)

sa part supérieure, car les iléons remontent assez haut pour venir s'attacher aux vertèbres placées à leur niveau (fig. ll!25-1126, p. 1550-1551).

En ce qui concerne les Amphibiens, leur structure se rapproche, pourtant avec une complication plus grande, de celle des Dipneustes. Leur caractère général est tiré de la nature de leur part ventrale, où le pubis et l'ischion ne se sont pas diilerenciés l'un de l'autre, et se trouvent encore confondus; par surcroît, la part ventrale d'un côté et celle de l'autre côté s'unissent ensemble, sur la ligne médiane, par une symphyse ischio-pubiennc, et se joignent en une plaque impaire, comparable à celle des Dipneustes. En outre, beaucou|) d'entre eux, surtout des Uvodèles, ont, en avant de celte plaque, un épipubis cartilagineux, encore dit, à cause de sa forme bifide

en Y majuscule, le cartilage ypsiloïde\ cel élément, homologue sans doute de Tépipubis des Dipneustes, est désigné, par Wiedersheim, par l'expression de cartilage marsupial, car il correspond également, dans lin autre bout de la série des Vertébrés, à l'élément du même nom des Mammifères inférieurs (Voy. p. 1553). — Autant qu'il est permis d'en juger d'après les vestiges conservés, la structure des Stégocéphales s'écarte peu de celle des Amphibiens. Chez les Urodèles, la majeure part de la ceinture demeure cartilagineuse; les iléons sont larges et plats. Par opposition, chez les Anoures, l'ossification est plus complète, et les iléons s'étendent en longues baguettes minces, dirigées suivant l'axe longitudinal du corps.

Comme pour leur ceinture antérieure, les Reptiles ont, suivant les groupes, dans la constitution de leur ceinture postérieure, une grande variation de détails. — Les iléons sont courts et grêles le plus souvent. Ils s'élargissent pourtant, dans le sensantéro-postérieur, chez les Crocodiliens, et s'amplifiaient bien davantage, dans la même direction, chez les Dinosauriens disparus; cette dernière structure effectue un passage vers la conformation des Oiseaux. — Le pubis et l'ischion, au lieu d'être confondus en une seule pièce, se différencient l'un de l'autre. Dans l'état le plus simple, tous deux divergent à partir de leur rencontre commune avec l'iléon, le pubis vers l'avant, l'ischion vers l'arrière; le premier est mince, le second plus large; tous deux délimitent ainsi une vaste échancrure, dite le trou cordiforme : tels sont les Sauriens, et les Crocodiliens par exemple. A un degré plus élevé, l'ischion s'élargit davantage, s'avance vers le pubis, et ferme par ce moyen le trou cordiforme pour le convertir en trou obturateur : tels sont les divers Chéloniens. — Enfin, dans la forme la plus complexe, possédée par les Dinosauriens, cette amplification de l'ischion, plus considérable encore, atteint également le pubis. L'ischion s'étend vers l'arrière, et quelque peu en bas, de manière à se convertir en un os long; de même le pubis s'amplifie en deux fortes aiguilles osseuses, aux directions différentes, un prépubis tourné vers l'avant, et un postpubis, tourné vers l'arrière, parallèlement à l'ischion; le trou cordiforme reste ménagé entre ce dernier et le postpubis, mais, à cause de la disposition des parties, ressemble à une fente étroite. Cette structure concorde avec une station presque verticale, qui nécessite un grand développement musculaire des membres postérieurs, et découle d'elle; comme sa similaire de l'iléon, elle effectue un passage vers la conformation des Oiseaux. — Dans la ceinture des Reptiles de petite taille, le pubis et l'ischion d'un côté se lient, sur la ligne médiane, à leurs similaires du côté opposé, et forment une symphyse pubienne et une symphyse ischiatique. Cette dernière seule persiste chez les Crocodiliens, et la pubienne disparaît; entre les deux pubis s'étend un ligament membraneux, qui se raccorde, par son bord antérieur, au système des côtes ventrales (Voy. p. 1483). En ce qui concerne les Dinosauriens, il n'existe de symphyse qu'entre les deux prépubis. — Lorsque les membres postérieurs font défaut, comme il en est pour

plusieurs Sauriens et pour les Ophidiens, la ceinture correspondante se comporte de même que l'antérieure en pareil cas : elle s'ébauche dans l'organisme embryonnaire, et s'atrophie plus ou moins, pour ne laisser d'elle que des vestiges, ou pour disparaître en entier.

Les 0/sea«j: accentuent davantage la conformation déjà esquissée par les Dinosauriens. — Leur iléon, long et large, s'étend en avant comme en arrière de la cavité cotyloïde ; il comporte ainsi une part antérieure, ou pré-acétabiilaire, et une postérieure, ou post-acétabulaire. Il possède, en avant de cette cavité, une courte apophyse, dite Vépine iliaque, ou Véminence pectinée, que certains considèrent comme l'homologue d'un prépubis fort réduit, et que la plupart des auteurs prennent pour l'os acétabulaire, soudé à l'iléon. — Le pubis et lischion s'étendent tous deux en arrière et en bas, parallèlement l'un à l'autre, et affectent l'allure des os longs ; séparés par une faible distance, ils se soudent souvent l'un à l'autre par leur extrémité inférieure, et convertissent ainsi leiu' espace intercalaire en un trou obturateur fort étroit. — D'ordinaire, la ceinture d'un côté est distincte de sa similaire, et il n'existe aucune symphyse ; le bassin est ouvert par en bas. Il n'est d'exception que pour certains /?rt//7é's : les Slrathio ont une symphyse pubienne, et les Rhea une symphyse ischiatique, non pas terminale, mais située vers le sommet des pièces mises en cause, non loin de l'iléon.

La ceinture postérieure des Mammifères est également composée des trois os normaux, auxquels s'adjoint l'os acétabulaire, qui se soude, suivant les types, à l'un quelconque des précédents. Tous les trois ressemblent à des plaques épaisses, surtout l'iléon, disposées aulourde la cavité cotyloïde, et nullement étendues en longues aiguilles osseuses. L'ischion et le pubis circonscrivent un trou obturateur arrondi, ou ovalaire, et l'encadrent en entier. Certains de ces animaux ont, à la fois, une symphyse pubienne et une symphyse ischiatique : tels soniles Marsupiaux, beaucoup d'Ongulés, de Rongeurs, d'Insectivores. Les autres ont seulement une symphyse pubienne. — Le pubis des Monotrèmes et des Marsupiaux porte un os supplémentaire, qui fait défaut aux autres Mammifères, et nommé l'os marsupial. Cet os, avec son congénère du côté opposé, sert à soutenir la poche marsupiale, où la femelle abrite ses petits. D'après Wiedersheim, et tout porte à considérer cette opinion comme exacte, l'os marsupial des INIammifères inférieurs est l'homologue de l'épipubis des Amphibiens. — Lorsque les membres postérieurs font défaut, comme il en est pour les Cétacés, leur ceinture s'atrophie, et se réduit à une ou deux pièces osseuses minuscules, isolées, situées dans les couches superficielles du corps.

Membres PAms. — Notions générales. — Les membres pairs des Vertébrés affectent deux formes principales : celle de nageoire, et celle de membre à doigts (Voy. p. 1528).

La nageoire paire offre l'aspect d'une lame plate, orientée suivant un

plan verlical, OU peu oblique ; à l'état de repos, sa direction est presque parallèle à celle du plan longitudinal et vertical du tronc. — Elle n'est pas spéciale anx Poissons, et se trouve également chez d'autres Vertébrés plus élevés, adaptés à une vie aquatique : les Icht/iyoptérygiens et les Sauroptérygiens parmi les Reptiles fossiles, les Sirënides et les Cétacés parmi les Mammifères. Mais la nageoire de ces derniers n'est point comparable, malgré la ressemblance d'allure générale et d'emploi, à celle des Poissons ; elle équivaut à un membre à doigts, pourvu de toutes ses pièces constitutives, et modifié afin de se prêter à ce rôle. Pour cela, l'humérus et le fémur deviennent courts et trapus ; cette diminution s'accentue davantage au sujet des os de l'avant-bras et de la jambe ; enfin, les pièces de la main et du pied, presque semblables les unes aux autres, augmentent en nombre par la multiplication des phalanges des doigts. Une telle hyperphalangie est caractéristique du membre ainsi transformé ; toutes les phalanges d'un même doigt se rangent à la file, l'une devant l'autre. La totalité de ces éléments s'enveloppe d'une assise musculaire, que les téguments recouvrent à leur tour ; le membre se convertit, par là, en un appendice aplati, continu et plein, de dispositions presque identiques à celles de la vraie nageoire des Poissons, mais au squelette complexe, et comprenant, non seulement les os habituels du membre à doigts normal, mais encore des os supplémentaires. La vraie nageoire complète renferme deux parties principales : le support basai, attaché à la ceinture, et les rayons. Ceux-ci sont, d'ordinaire, cornés et mous; réunis entre eux au moyen d'une membrane mince, donnée par les téguments, ils composent la portion périphérique, la plus large, de l'appareil entier. Le support, à son tour, se compose de deux parts : l'une interne, et profonde, liée à la ceinture ; l'autre intermédiaire à celle-ci et aux rayons précédents. La première est constituée par un petit nombre de pièces d'assez- grand volume, parfois réduites à une seule. La seconde est formée par une quantité, relativement considérable, de baguettes parallèles, établies en rayons, insérées par leurs bases sur les précédentes, et fiées par leurs sommets aux rayons cornés. Aussi, donne-t-on souvent le nom de rayons primaires à ces baguettes, et celui de rayons secondaires à ces derniers ; lechitïre des premiers est moindre que celui des seconds. — Tandis que la membrane et ses rayons secondaires équivalent à des productions tégumentaires, le support basai tout entier dérive, dans l'organisme embryonnaire, d'une seule ébauche, qui est le basipterygium ou la plaque basiptérygienne. Cette dernière scinde, au moyen de fentes parallèles et rayonnantes, sa moitié périphérique en bâtonnets juxtaposés ; ceux-ci deviennent les rayons primaires, dont plusieurs, cependant, s'ébauchent, sans doute par une abréviation du développement, à l'écart et sur place. La moitié profonde conserve sa compacité, ou se divise en un petit nombre de pièces articulées avec la ceinture. Du reste, à son début, le rudiment de la plaque basiptérygienne est continu avec l'ébauche de la ceinture correspondante (fig. 1127, p. 1555).

SYSTEME SOUELETTIOUE.

Le membre à doigis, la patte, diffère beaucoup de la nageoire par sa forme et par sa direction. 11 srtablit en une colonne, divisée en trois articles, et perpendiculaire, dans son ensemble, à l'axe longitudinal du corps, au lieu de lui être parallèle. Le bord supérieur de la nageoire équivaut au postérieur de celui-ci. La raison d'une telle conversion se trouve dans le

BasiptÈrygien

Mesoptéryglsn ^^^^^^

— Ceinture —

iyie:ap[eryg-ien

Fig. 1127. — DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DU SOUELETTE DES NAGEOIRES, en prClUint pOLlf Ijpe leS

nageoires pectorales des Sélaciens. — Les lettres A, B, C, D, indiquent, dans leur ordre, les phases successives de cette évolution, qui conduit à letat représenté par la figure 1114 de la page i533. (Voy., dans le texte, les pages i55/, et suiv.)

changement d'emploi ; elleest d'ordre mécanique. Sauf le casdune adaptation au vol, où le membre revient quelque peu à l'élat de la nageoire, la patte doit supporter le corps, et maintenir le tronc élevé au-dessus du sol. Les exigences de la pesanteur l'entraînent, par conséquent, à se conformer en un pilier solide, vertical, perpendiculaire à l'objet soulenu.

En outre, les nécessités de la locomol ion conduisent à scinder ce [)ilier en plusieurs articles, trois dans le type normal, mobiles les uns sur les antres comme le premier d'entre eux l'est sur le tronc, et articulés ensemble : dans

les régions du coude et du genou, l'avant-bras et la jambe s'articulent avec le bras et la cuisse ; dans celles du poignet et de la cheville, la main et le pied s'articulent avec l'avant-bras et la jambe. Ces articulations consistent seulement, d'ordinaire, en cartilages et en ligaments. Il n'est d'exceptions réelles que pour celle du genou, qui contient souvent un os spécial, la rotule : chez divers Sauriens parmi les Reptiles, chez un assez grand nombre d'Oiseaux, eiitin chez beaucoup de Mammifères, sauf plusieurs Marsupiaux et Chéiroptères. Cet élément était considéré autrefois comme dépendant du péroné, et homologue delà volumineuse saillie olécranienne du cubitus, qui se serait isolée pour se loger dans l'articulation. Beaucoup dauteurs contemporains inclinent à le prendre pour un os sésamoïde, fac^onné dans la substance du tendon du triceps. Enfin, d'après des recherches récentes, faites sur les Mammifères, son ébauche cartilagineuse commence par être liée à celle du fémur; elle s'en détache dans le cours du développement embryonnaire, pour devenir distincte, se loger dans le tendon, et s'ossifier à part.

Ces diverses articulations procurent au membre à doigts la faculté de se mouvoir dans un sens antéro-postérieur, suivant le plan où lui-même se trouve établi ; seules, l'arliculation du bras, et celle de la cuisse, avec le tronc, permettent en surplus des mouvements assez étendus suivant une direction latérale. Mais, dans le cas où le membre sert, en même temps, à la locomotion et à la préhension, ou bien à cette dernière seule, une capacité de mouvements complémentaires lui est donnée: ce phénomène paraît avoir existé chez certains Reptiles fossiles appartenant aux ordres des Anomodontes &i àes: Thériodonles, et, actuellement, se trouve bien développé dans le membre antérieur des Primales, parmi les Mammifères, après s'être ébauché dans l'organisme des plus inférieurs de ceux-ci. — La main de ces animaux est capable de quitter sa position de pronation, où la paume est en arrière (ou inférieure, comme dans la position normale partout ailleurs), jK)iir se porter en supination, c'est-à-dire tourner la paume en avant ou en haut; dans le premier mode, le pouce est interne, et externe dans le second. Ce mouvement est dû au radius, qui, au lieu de rester fixe, parallèle au cubitus et interne par rapport à lui, le croise au contraire de dehors en dedans, et se trouve susceptible de faire tourner son extrémité inférieure autour de celle de ce dernier os, pour entraîner avec elle les zones correspondantes de la main. De leur côté, l'arliculation du coude et celle de l'épaule s'arrangent, en se tordant sur elles-mêmes dès les phases embryonnaires, pour permettre le croisement des os de l'avant-bras à la place du parallélisme, et rendre la supination plus aisée. — On allribuait autrefois, d'une manière exclusive, ces disposilions du membre antérieur, si dllférenles de celles du postérieur, à une torsion humérale. L'humérus n'est nullement tordu ; les gouttières obliques, (jui le longent, sont dues à des Irajets d'organes placés en dehors de lui, et dont il ne dépend pas. — Chez l'embryon, le coude et le genou sont orientés dans le même sens, plutôt perpendiculaire que

parallèle à l'axe longitudinal du corps. Ensuite, tous deux tournent en sens inverse, de manière à placer, dans les membres des deux paires, les os en leur situation finale : ceux de lavant-bras surtout mobiles vers l'avant, et ceux de la jambe surtout mobiles vers l'arrière. — Puis, dans le cas du membre antérieur des Primates, l'articulalion de l'épaule subit une déviation complémentaire vers le dehors ; l'humérus, entraîné par ce mouvement, tourne également dans le même sens, et entraîne avec lui l'extré- •mité supérieure du radius. Aussi, cette dernière, au lieu d'être parallèle à sa similaire du cubitus, comme chez les autres Mammifères, la croise, et se porte en dehors, d'une manière fixe. Les masses musculaires se disposent, en surplus, pour permettre à la part inférieure du premier os de tourner autour de sa correspondante du second, et de se placer également en dehors d'elle, au gré de l'individu ; la main est alors capable de se porter en supination, la paume en avant et le pouce en dehors, puisque le radius entier peut devenir parallèle au cubitus, et extérieur par rapport à lui. au lieu de rester interne à demeure.

Le nombre des doigts, quant à son degré le plus élevé chez l'adulte, est de cinq par membre ; en conséquence, il est permis de considérer cette quantité comme fondamentale, et de lui rapporter, soit par des atrophies, soit par des soudures, toutes les conformations relatives à des chiffres moindres. Pourtant, d'après plusieurs données fournies par l'embryologie, ce nombre est lui-même inférieur à la réalité. Les embryons de plusieurs Amphibiejis, Reptiles, Oiseaux, et Mammifères, ébauchent un ou deux doigts supplémentaires, ([ui ne parviennent pas à leur développement complet, et s'atrophient, ou restent constitués par des vestiges rudimentaires. L'un de ces appendices, \e préhalliix, est placé sur le bord externe de l'extrémité inférieure du membre; parfois, il persiste de lui, dans l'organisme achevé, un os, le pisiforme ; il en est ainsi dans la main de beaucoup des iMammifères, de Vllomme par exemple. Le second de ces doigts, XeprépoUex, situé sur le bord interne du membre correspondant, en dedans du pouce, est seulement représenté par des petites plaques cartilagineuses, appliquées contre les pièces squelettiques de ce bord. A en juger d'après la présence de ces rudiments, le membre à doigts des Vertébrés serait heptadactyle, et non pentadactyle ; cette dernière disposition paraîtrait due à l'atrophie constante, chez tous les types connus, des deux doigts extrêmes, et à la persistance, à des degrés inégaux de dimensions, des cinq intermédiaires ; ceux-ci, à leur tour, étant capables de s'atrophier plus ou moins suivant les adaptations spéciales. — Malheureusement, les données acquises sont insuffisantes pour préciser quoi que ce soit à cet égard. Il faudrait, tout d'abord, avoir des notions exactes, et complètes, sur la façon dont le membre à doigts se rapporte à la nageoire des Poissons ; ces faits fourniraient des indications sûres sur le nombre fondamental, dont les autres dérivent par une diminution atrophique ou par coalescence. En leur défaut, deux opinions .se présentent, entre

lesquelles il est impossible de décider : ou Ihepladactylie est vraiment essentielle ; ou elle répond à une multiplication, relativement secondaire sous le rapport de Timportance, de parties homologues. Ces phénomènes sont du même ordre que ceux relatifs au nombre des paires d'arcs viscéraux (Voy. p. 1507). Leur chiffre fondamental est de sept, sauf au sujet de deux genres de Sélaciens, dont l'un en a huit, et l'autre neuf. Cette présence complémenlaire est-elle le résultat d'une multiplication de parties homologues, ou équivaut-elle à la structure essentielle, celle dont les autres découlent ?* Les études accomplies n'autorisent pas à prononcer. Dans un cas comme dans l'autre, ouest encore obligé de se borner à la constatation des faits, sans les raccorder entre eux, ni en tirer toutes leurs conséquences immédiates. La disposition des doigts, et celle du membre, varient suivant l'usage. 11 est, à cet égard, quatre types principaux. — Lorsque le membre sert seulement à la locomotion terrestre, sans préhension d'aucune sorte, il appuie sur le sol par l'extrémité même des doigts, il est onguligrade. Souvent, en cette occurrence, surtout montrée par les Mammifères de l'ordre des Ongulés, l'ongle s'accroît de manière à se convertir en un sabot (Voy. p. 1414), étui postérieur qui recouvre le bout de l'appendice. En outre, les doigts diminuent en quantité, et se réduisent à un ou à deux, vraiment fonctionnels, c'est-à-dire employés par l'individu ; les autres diminuent ou s'atrophient. Enfin, les pièces du métacarpe, et celles du métatarse, se soudent en un os unique, volumineux, semblable à un pilier compact, qui joue un rôle important dans la sustentation du corps. — Dans le cas, de beaucoup le plus fréquent, où le membre sert, en même temps, à la locomotion et à une préhension plus ou moins parfaite, il appuie sur le sol, soit par les doigts seuls, et il est alors digitigrade, soit par les doigts et la paume ou la plante, et il est plantigrade. La réduction numérique de ses doigts est moindre que dans le type précédent; le chiffre de ces appareils oscille entre trois et cinq, ce dernier étant assez commun ; les membres antérieurs dilï'èrent parfois, à cet égard, des postérieurs. Les ongles conservent leur nature, et se conforment souvent en griffes, destinées à mieux permettre la préhension. Les os du carpe et du métacarpe, comme ceux du tarse et du métatarse, restent distincts, ou se soudent peu, de manière à être toujours nombreux, et relativement petits. — Lorsque le membre est utilisé dans le vol, deux modes principaux s'offrent pour lui. Ou, et il en est ainsi chez les Oiseaux, l'agent principal est un groupe de plumes; en ce cas, le membre se dispose comme son similaire de la locomotion seule, perd la plupart de ses doigts, soude ses os, et se borne à jouer le rôle d'un support pour les rémiges de l'aile. Ou l'agent essentiel est la peau, privée de plumes, et étirée en une mince membrane : deux modalités nouvelles se présentent dans cette seconde sorte. Chez les Reptiles fossiles de l'ordre des Ptérosauriens, un des doigts disparaît, et, parmi les quatre qui persistent, le plus externe s'accroît démesurément pour soutenir, entre lui et le côté du tronc, la membrane cutanée. Par contre, chez les Mammifères

SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1559

appartenant à l'ordre des Chéiroptères, les cinq doigts demeurent; l'un, le pouce, reste petit; les quatre autres s'allongent extrêmement, et soutiennent, entre eux et le corps, l'expansion tégumentaire. — Les membres conformés pour la natation présentent tous les degrés, depuis la structure habituelle jusqu'à une nageoire vérilal)le avec hyperphalangic (Voy. p. 1554). Dans le premier de ces degrés, la modification complémentaire consiste en la présence d'une membrane, donnée par la peau tendue et amincie, entre les doigts, ceux-ci conservant leurs dimensions ordinaires ; les mêmes néces-

Haaius

Fiff. 1:28 et 1129. — Principaiv tvpes de conformation du squelette des membres a doigts. — — En 1128, membre disposé en nageoire, en prenant pour type les memlircs antérieurs des Reptiles disparus appartenant à l'ordre des Iclilhi/osaiiriens. — En 1129, memlire disposé pour le vol et servant à soutenir une membrane légumcntaire. en prenant pour type les membres antérieurs des Reptiles disparus appartenant à l'ordre des Plérosauriens. — Se reporter aux ligures ii3o à ii32des planches suivantes (p. i563, i566, 1067). (Voy. p. i554 et suiv.)

sites mécaniques conduisent, dans le vol sans plumes connne dans la natation sans vie aquatique exclusive, à des résultats identiques, les ditïérences portant sur les dimensions seules, en raison de la résistance otVertc par les milieux. Ces membres, ainsi munis d'une petite palette terminale, s'emploient en même temps pour la locomotion et la natation. Le dernier degré est donné par le membre, utilisé dans la natation seule, et vraiment converti en une nageoire plate, où les doigts eux-mêmes sont entourés par la peau (fig. 1128-1132, p. 1.55U, 1503, 1560, 1567).

Dispositions parliculières. — Tout comme il en est pour le reste de leur squelette, les Sélaciens ont, ti'unc façon persistante, les pièces de leurs

VERTEBRES.

membres à l'état cartilagineux. — Les Prosélaciens (ossûes possédaient des nageoires bisériées ; les représentants actuels de la classe portent des nageoires unisériées, parmi lesquelles les antérieures sont plus complexes que les autres. L'appareil de soutien du membre consiste en un support basai, attaché, d'une part, à la ceinture, muni d'autre part, sur son autre bord, des rayons primaires; à leur tour, ceux-ci servent de zone d'insertion à la membrane natatoire, maintenue par les rayons secondaires. Dans chacune des deux nageoires pectorales, le support se compose de trois éléments placés côte à côte : un proptérygien, un mésoptérygien, et un métaptérygien. Tous les trois dérivent, dans le cours du développement embryonnaire, d'une seule ébauche, le basiptérygien, qui fournit les deux premiers en se morcelant dans sa région supérieure et antérieure, et le troisième par la persistance directe de ses autres portions. Une telle différenciation ne se manifeste point dans la nageoire abdominale, dont le basiptérygien reste indivis, ou dont il ne sépare de lui qu'une courte zone, équivalant à un proptérygien. L'extrémité postérieure et inférieure de ce basiptérygien se prolonge en une tige, mince et étroite chez la femelle, scindée en plusieurs pièces chez le mâle, et annexée aux appareils se.xuels pour servir d'organe copulateur.

Les Gano'kles sont remarquables à deux égards : une part du squelette de leurs nageoires, de volume variable suivant les types, s'ossifie après s'être ébauchée à l'état cartilagineux; les rayons primaires diminuent en quantité, et plusieurs d'entre eux, dont le nombre oscille entre trois et six d'ordinaire, se rangent à côté des dérivés du basiptérygien pour constituer avec eux le support basai. Comme corollaire de cette dernière particularité, le basiptérygien demeure entier, ou se scinde au plus en deux pièces. L'ensemble du support consiste, par ce moyen, en plusieurs éléments situés côte à côte sur une seule file, dont le plus volumineux revient au basiptérygien, et assemblés en une plaque ; l'extrémité supérieure et antérieure de cette plaque, étroite, donnée par le basiptérygien seul, s'articule avec la ceinture; l'extrémité inférieure et postérieure, plus ample, formée par les zones correspondantes du basiptérygien et de ses pièces annexes, soutient les rayons. — Les nageoires des Crossoptérygiens, surtout les antérieures, peuvent être considérées comme se rapportant à un type bisérié, dont l'axe médian serait fort court; par l'etïet de cette diminution, l'article basilaire de l'axe, encadré par les deux premiers rayons, constitue un support basai à trois pièces, semblable à celui des Sélaciens, mais dont le mésoptérygien, correspondant à cet axe, est la part la plus volumineuse. Partout ailleurs, les nageoires sont établies d'après le type unisérié ; suivant les groupes, le chilïre des éléments du support prête à variations, tout en étant ytlus considérable, d'habitude, dans les membres antérieurs que dans les postérieurs.

La structure des Téléosléens découle de celle des Ganoïdes par une ossification plus prononcée, à peu près complète, et par la diminution numé-

SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1561

rique des pièces du support comme des rayons primaires. Le squelette de la nageoire pectorale est donné par quatre ou cinq petits os longs, représentants du basiptérygien et des rayons primaires, auxquels s'attachent les rayons secondaires. Celui de la nageoire postérieure, encore plus simple, consiste souvent en un seul basiptérygien, parfois accompagné de quelques rayons primaires fort réduits, et soudé, dans certains cas, à son similaire du côté opposé.

Les Dipneiisles ont des nageoires bisériées, et à peu près semblables dans la paire antérieure comme dans la postérieure. Les plus complexes sont celles du genre Ceratodas ; chacune se compose d'un axe médian, divisé en pièces placées à la fde comme autant d'articles, munies de rayons primaires sur leurs bords supérieur et inférieur; l'article basilaire, le plus gros de tous, privé de rayons, s'attache à la ceinture; les rayons primaires supportent, comme chez les Poissons, de nombreux rayons secondaires, enveloppés par une membrane cutanée. Les dispositions, affectées par les autres genres, découlent de la précédente au moyen d'atrophies plus ou moins prononcées. Les nageoires du Lepidosiren sont constituées par l'axe central et par une seule file de rayons primaires, l'aulre ayant avorté ; celle des Protopleriis, converties en cirrhes tentaculaires, se bornent presque à leur axe seul.

Les Stégocéphales^ bien que voisins des Dipneustes par beaucoup des ' particularités de leur squelette, diffèrent d'eux, cependant, d'une manière complète, au sujet de leurs membres : ceux-ci ne s'établissent point en nageoires, portent des doigts au nombre habituel de cinq, et ressemblent à leurs similaires des Amphibiens. Par cette opposition si marquée, un contraste des plus grands, que les données actuelles ne permettent pas encore de résoudre en entier, se manifeste entre le membre des Vertébrés aquatiques les plus proches des Vertébrés aériens, et celui de ces derniers. — Plusieurs de ces animaux, compris dans l'ordre des Aislopodes, manquaient de membres comme de ceintures ; d'après leur allure générale, ils jouaient, dans leur série, le rôle des Ophidiens parmi les Pieptiles.

Le membre à doigts des Amphibiens est conformé d'après la disposition normale, et ses variations, suivant les types, ne portent guère que sur des diminutions numériques, consécutives à des coalescences secondaires. Dans leur totalité, ses pièces sont plus fortes, i)lus longues, et mieux ossifiées, notamment à l'égard de la paire postérieure, chez les Anoures que chez les Urodèies. L'humérus et le fémur n'offrent aucune particularité importante. Le radius et le cubitus, distincts l'un de l'autre dans l'économie des Urodèies, se soudent entre eux dans celle des Anoures; les mêmes observations s'adressent également au tibia et au péroné. Les pièces du carpe, et celles du tarse, tout en étant nombreuses, ne parviennent point, cependant, au chilïVe typicjue le plus élevé (Voy. p. 1530), soit à cause de l'union de plusieurs d'entre elles, soit à la suite d'une persistance, pour certaines des

autres, de l'état carlilagineux : rintermédiaire disparaît somenl, surtout chez les Anoures, ne laissant que deux os dans la première rangée du carpe, et dans celle du tarse. Le central du carpe demeure distinct d'ordinaire, lantôt simple, tantôt dédoublé ; ce dernier cas paraît être celui des Anoures, oii l'un des centraux correspond au cinquième carpien des auteurs, et l'autre au scaphoïde. Le central du tarse donne également le scaphoïde de cette région, souvent soudé au premier tarsien. La quantité des métacarpiens et des métatarsiens dépend de celle des doigts, et l'égale. Le nombre de ces derniers oscille entre quatre et cinq, et descend rarement à trois, ou à deux; parfois, les deux paires de membres diffèrent entre elles sous ce rapport, et, en celte occurrence, le chiffre le plus élevé appartient à la postérieure. — Comme les Stégocéphales, certains Amphibiens manquent de membres. Il en est ainsi : pour les Sirénides, parmi les Urodèles, privés de pattes postérieures, et dont les antérieures sont fort petites ; pour les Gymnophtones, totalement dépourvus de membres.

Les Repliles présentent, dans le squelette de leurs membres, des variations nombreuses, suivant les adaptations : parfois absents, ces appendices, lorsqu'ils existent, servent, en etfet, tantôt à la locomotion compliquée d'une certaine capacité de préliension, tantôt à la natation, tantôt au vol; ils se conforment en conséquence. D'une manière générale, toutes les pièces squelettiques sont osseuses chez l'adulte. — L'appareil de soutien des membres locomoteurs possède, dans ses traits essentiels, la structure normale ; ses modalités ne s'adressent guère qu'aux dimensions de ses pièces, placées elles-mêmes sous la dépendance de la taille des régions où ces dernières se trouvent situées. La plus grande diversité porte sur les extrémités, car plusieurs phénomènes de coalescence, ou d'atrophie, se manifestent, qui s'adressent, suivant les types, à des éléments dilïérents; dans l'ensemble, les soudures sont plus nombreuses, et plus complètes, à l'égard du tarse qu'à celui du carpe, de sorte que le premier contient une quantité d'os moindre que le second. Le carpe conserve parfois son intermédiaire, et presque toujours son central; en revanche, dans le tarse, l'intermédiaire manque souvent, et le central disparaît, soit en s'atrophiant, soit en se joignant au fibial; ce dernier même, dans certains cas, chez les Sauriens et les Chéloniens, par exemple, s'unit, par surcroît, au péronéal. Les métacarpiens et les métatarsiens se soudent entre eux, d'habitude, de manière à réduire leur chitTre à quatre, ou à trois. Le nombre ordinaire des doigts est de cinq : pourtant, lorsque l'emploi locomoteur prend une prédominance presque exclusive, cette quantité diminue, notamment au sujet des membres postérieurs, à quatre, comme il en est pour les Crocodiliens, ou à trois, comme chez la plupart des Dinosauriens fossiles. Cette dernière disposition des membres abdominaux effectue un passage vers celle des Oiseaux. — Lorsque l'appendice sert exclusivement à la natation, et il n'en a été ainsi que pour les hhlhijoplénjgiens et les Sauroplêrygiens fossiles, il se convertit en une vraie nageoire, par le raccourcissement de

SYSTEME SOUELETTIOLE.

ses pièces sqiielettiques, et par riiyperphalangie de ses doigts (Voy. p. 1559). — Les Ptérosaiiriens disparus se servaient de leurs membres antérieurs pour soutenir, entre ceux-ci et les faces latérales du tronc, deux expansions cutanées, une de chaque côté, destinées à permettre le vol; en conséquence, ces membres possédaient seulement quatre doigts, dont l'un s'allonge dans des proportions démesurées pour otïrir une insertion à tout le bord extérieur de cette membrane. Enfin, les membres fontdéiaul aux

Metatarst

Fig. ii3o. — Principalx types di: conformatiox du souelette des .membres a doigts. — En A, membre antérieur d'un Oiseau, disposé pour le vol et servant à soutenir des plumes. — En B, membre postérieur d'un Oiseau, disposé pour la marche et la préhension. — Se reporter au.v figures 1128 et 1129 de la planche précédente (p. i55(j), et au.x figures ii3i, 1182 des planches suivantes (p. io6(j, ]567). (Voy. p. i563 et suiv.)

Ophidiens; les premiers degrés de cette atrophie sont offerts par divers Sauriens, les Amphisbénidés et plusieurs Seincoïdés, qui ont des appendices rudimentaires.

Par opposition avec les Reptiles, et à la suite de leur uniformilé dadaptation, les Oiseaux montrent une grande constance de structure. Cette dernière se présente suivant deux types, dont l'un est caractéristique des Saururés disparus, les plus j)ioches des Reptiles, et dont l'autre se trouve partout ailleurs; du reste, dans leur développement embryonnaire, les autres Oiseaux passeni, dune façon transitoire, par l'état (jui demeurait

en permanence chez les premiers el les plus simples d'entre eux. — A l'égard du membre antérieur des Saiirurés, l'humérus, le radius et le cubitus sont distincts, et bien développés, comme leurs similaires des Reptiles; mais le nombre des métacarpiens et celui des doigts tombent au chilîre trois. Les trois métacarpiens sont indépendants les uns des autres; les doigts se terminent par des griffes, et comportent deux phalanges pour l'interne, trois pour le moyen, et quatre pour l'externe. Cet appendice possédait des plumes sur toute la longueur de son avant-bras. Dans le membre postérieur, le fémur, le tibia et le péroné, se trouvent, comme leurs correspondants de l'antérieur, distincts et bien développés. Les os du tarse, appartenant à la [)remière rangée, se soudent au tibia ; ceux de la seconde fde s'unissent aux métatarsiens pour constituer avec eux un os long, dont l'extrémité inférieure s'articule avec les premières phalanges des quatre doigts. — Les autres Oiseaux modifient quelque peu celte disposition élémentaire, après l'avoir possédée durant leurs phases embryonnaires. Au sujet du membre antérieur, le carpe se réduit à deux os, le radial et le cubital, parfois unis entre eux ; des trois métacarpiens, l'un reste fort petit, les deux autres s'allongent, et se joignent par leurs deux bouts; des trois doigts, le médian seul conserve une certaine taille et se compose de deux phalanges, les extrêmes se raccourcissent et ne comprennent qu'une phalange. La conformation du membre postérieur s'écarte moins de celle des Saururés; la principale des différences touche au péroné, qui se restreint à une grêle baguette. D'autre part, l'un des quatre doigts, le pouce, reste souvent petit, et s'atrophie plus ou moins; sauf quelques représentants de la classe, dont les Grimpeurs sont les principaux, trois doigts seulement, tournés en avant, ont une complète utilisation fonctionnelle, et encore, dans le cas des Ralites, l'un d'eux se réduit parfois jusqu'à s'atrophier. — Une telle opposition, entre le membre antérieur et le membre postérieur des Oiseaux, se conçoit d'après leur emploi dissemblable : le premier })orte les plumes, et sert au vol d'une façon exclusive; le second, appuyant sur le sol, fonctionne dans la locomotion terrestre compliquée de la préhension, et, chez certains [Palmipèdes, Kchassiers), de la natation (fig. 1130, p. ljf)3i.

Étant donnée leur extrême variété d'habitat, les Mammifères montrent, suivant les ordres, des différences considérables de structure, ressortant de quatre adaptations principales : la locomotion terrestre accompagnée de la préhension; la locomotion terrestre seule; la natation; le vol. — Pourtant, malgré ces divergences, il est plusieurs qualités générales. Le radius et le cubitus, le tibia et le péroné, sont souvent distincts l'un de l'autre. Le carpe se compose essentiellement de dix pièces, à cause du dédoublement de son central, et s'annexe un élément complémentaire, le pisiforme, vestige probable d'un sixième doigt, dun préhallux rudimenlaire; ce nombre diminue parfois, à la suite de soudures complémentaires, dont les plus fréquentes sont celles du quatrième et du cinquième carpien,

SYSTEME SQUELETTIOUE.

du second central et du troisième carpien, enfin du premier central avec le radial ou avec le deuxième carpien. Le premier central persiste rarement, à l'état isolé, dans le car[)c définitif; il en est ainsi cliez les IJi/raciens, par exemple. La disposition fondamentale du tarse est semblable à celle du carpe, sauf par l'absence de dédoublement du central; ce dernier persiste à l'état adulte, soit seul, soit en se soudant au pisiforme. Des coalescences secondaires diminuent également le chitTre de ces pièces; les plus répandues sont celles de l'intermédiaire et du tibial, du quatrième et du cinquième tarsien. — Des noms spéciaux, empruntés à l'anatomie humaine, sont souvent employés pour désigner ces divers éléments. On les étend même aux autres Vertébrés, à cause des similitudes de connexions, bien que la composition, résultat de la coalescence, soit parfois dilTérente.

os nu CARPE.

Hadinl = Navicuhiire, ou scaphoïde.

Intermédiaire = Semi-lunaire.

Cubital = Tj'iquèlre, ou pyramidal.

Pisifoi-me ; rudiment d'un sixième doigt. Premier central ; souvent soudé au radial ou

au deuxième carpien.

Second central : soudé au troisième carpien. Premier carpien = Trapèze.

Deuxième carpien =: Trapézo'ide.

Troisième carpien^ Grand os.

Quatrième carpien / Cinquième carpien ^

Os crochu.

os nu TARSE.

Tibial I . , ;

T , . ,. ■ = Astraciale. Intermedian-e ( -^

Péronéal =: Calcanéum.

Pisiforme ) , • 7 ■ . .. t

^ , , , = Aaviculaire ou scaphoide. Central ^ ^

Premier tarsien = Premier cunéiforme.

Deuxième tarsien = Deuxième cunéiforme.

Troisième tarsien = Troisième cunéiforme.

Quatrième tarsien

Cinquième tarsien

= Cuhoïde.

Dans le cas où le membre sert, à la fois, à la locomotion et à la préhension, il porte ({uatre ou cinq doigls distincts, qui appuient tous sur le sol, soit seuls, soit avec la paume ou la plante en sus (\ oy. p. 1558). — Lorsqu'il est seulement employé dans la locomotion terrestre, des changements importants, dont les débuts sont offerts par les Mammifères éteints de l'ordre des Condylarthres^ se manifestent en lui ; les types disparus pr('sentent tous les degrés successifs de ces modifications. Le radius et le cubitus, le tibia et le péroné, au lieu de demeurer distincts, se confondent plus ou moins. Les deux rangées des os du carpe, et leurs correspondantes du tarse, au lieu de disposer leurs pièces les unes au-dessus des autres, les font alterner. Les doigts diminuent en nombre, et, suivant les types, deux, ou un, ont vraiment une utilité fonctionnelle ; leurs extrémités, enveloppées d'un sabot, reposent seules sur le sol (Voy. p. 1558). Par une conséquence forcée, la quantité des métacarpiens, et celle des métatarsiens, se restreignent d'une façon constante; ceux qui persistent s'établissent en un os long et volumineux, nommé le canon. Depuis les Comh/larlhrcs à cinq doigls, qui sont les plus anciens des Ongulés ainsi munis de membres employés exclusivement à la locomotion terrestre, jusqu'aux représentants actuels de Tordre, pourvus d'un seul doigt ou de deux doigts à leurs pieds, toutes les transitions sont données par les genres fossiles (fig. 1131-1132,

Roule. — Anatomic. 11. U'J

VERTEBRES.

p. 1566, 1567). A beaucoup (.Pégards, les Proboscidiens et les Hyraciens contemporains ont conservé la disposition caractéristique des Condylarthres primilifs, ces derniers étant à leur tour peu différents de ceux des Mammifères dont les membres s'utilisent dans la préhension et la locomotion. — Les Pinnipèdes, les Sirénides, et les Cétacés, constituent trois ordres de

^Doigts

Métacarpiens

Ooiet

Fig. ii3i. — Princu'al.x typi;s de com okmaiio.n du suuelette des membres a doigts (membres des Mammifères Ongulés, servant à la locomotion seule). — Ces dessins montrent la série d'atrophie successive, qui conduit à la disposition des Imparidigilés. — Les chiffres i, 2, 3, ^, 5 désignent, dans leur ordre, les doigts correspondants ; par erreur, en F, 2 est mis à la place de 3. — En A, un Condijhuihre du genre Phenacodas. — En B, un Hyracolherhim. — En C, un Paleollieriam. — En D, un Anchilhcnum. — En E, un Hipparion. — En F, un Eqaus. — Se reporter aux figures 1128 à ii3û des planches précédentes (fig. 1559, 1503), et à la ligure ii32 de la page 1067, qui complète la présente série. (Voy. p. i565, dans le le.\te.)

Mammifères aquatiques, dont les membres se convertissent en nageoires plates, mais à des degrés différents. Les premiers ont encore les deux paires normales ; ceux de l'antérieure, courts, gardent, à peu de chose près, dans leur squelette, la disposition habituelle; ceux de la postérieure, également raccourcis, reportés en arrière et presque horizontaux, composent, par leur ensemble, une palette terminale. Dans les deux autres

SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1567

groupes, les membres postérieurs manqueut ; les Sirénùles ont encore des vestiges de ceinture, et les Cétacés de la tribu des Mijslicètes possèdent des rudiments du tibia ou du l'émur. Les membres antérieurs sont conformés en nageoires, dont les principales pièces de soutien sont fournies par les doigts, divîsés en nombreuses phalanges (Voy. p. 1559). — Enfin, les

//J2 A MMacarpiens ^ -,

Doigts

Mâtacarpiens-

Ooigts

Fig. ii32. — Principaux types de conformation du squelette des membres a doigts {même explication que pour la figure précédente). — En A, un Sus. — En B, un Hyomoschus. — En C, un Tragulus. — En E, un Cervus (par erreur, la lettre D a été omise). — En F, un Ovis. — En G, un Came/u.-f. — Ces dessins montrent la série d'atrophie successive, qui conduit à la disposition des Paridigité.'i. — Se reporter aux figures 1128 à ii3i des planches précédentes (p. i559, i5G3, i56G). (Voy. p. ].5'j5, dans le texte.)

Chéiroptères modifient le squelette tle leurs membres antérieurs, pour lui permettre de supporter une expansion tégumentairc, capable de les soutenir dans l'almosphère : quatre des cinq doigts, le pouce restant normal, allongent extrêmement leurs métacarpiens et leurs phalanges, et c'est sur eux que celte membrane, produite par les côtés du corps, prend ses insertions.

1. Considérations g-énérales. — Le système musculaire joue, dans la composition de l'organisme des Vertébrés, un rôle des plus importants. Sa masse est considérable ; elle contribue pour beaucoup à donner au corps sa forme extérieure. Ses principales parties recouvrent le squelette, l'enveloppent de tous les côtés, s'attachent à toutes ses pièces, et servent, en les déplaçant les unes par rapport aux autres, à produire les mouvements de l'économie. Sous ces divers rapports, tenant à son volume total comme à cette fonction spéciale, ce système possède la prépondérance sur les autres. Pourtant, malgré ce fait, malgré sa masse prédominante, l'appareil musculaire des Vertébrés, semblable en ce sens à celui des autres animaux, n'est point l'un des facteurs principaux dans la constitution du plan organique fondamental. Il se subordonne à certains systèmes plus essentiels, et se règle d'après leur allure. Le squelette est, en ce cas particulier, l'élément directeur. La plus grande part du tissu musculaire se modèle sur lui, s'établit suivant ses qualités propres, suivant la forme de ses pièces et la nature des mouvements qu'elles doivent accomplir. Aussi, les données principales de l'anatomie comparée du système musculaire des Vertébrés se bornent-elles à un petit nombre de notions d'ensemble. Les dispositions particulières des muscles, leur nombre, leur aspect, leurs insertions, et leurs rapports, sont relativement secondaires : elles se prêtent à une diversité extrême dans rembranchement entier, d'après les types, leur manière d'être, et leurs relations avec les milieux extérieurs.

Les masses musculaires les plus fortes s'attachent au squelette du tronc et des membres; elles constituent de beaucoup la majeure portion du système entier. — Les unes s'insèrent sur la colonne vertébrale et ses annexes ; tout en permettant les mouvements de flexion du tronc, et en s'employant dans les phénomènes mécaniques de la respiration pulmonaire, elles contribuent à limiter la cavité spacieuse où les viscères se trouvent contenus. La tête s'établit à cet égard comme le tronc ; la boite crânienne s'entoure de plans musculaires, et ses appendices, les arcs viscéraux avec leurs dérivés, se munissent de muscles destinés à assurer leurs mouvements. Cette conformation change quelque peu au sujet des membres; des pièces squelettiques compactes, ne renfermant aucune dépendance des viscères ni des centres nerveux, occupent l'axe de ces derniers ; les couches musculaires se rangent autour d'elles, et les entourent d'une épaisse gaine, qui donne au membre sa forme extérieure, tout en composant souvent la plus grande partie de son volume total. — Mais, malgré leur prépondérance extrême, ces masses musculaires ne sont point les seules à exister dans l'organisme

des Vertébrés. Il en est d'autres plus restreintes, qui, malgré leur petitesse relative, ne laissent pas, cependant, d'avoir une certaine importance, par leur constance comme par la nature de leurs fonctions. Presque toutes affectent l'allure de minces lames peu épaisses, surtout étalées en surface. Les principales d'entre elles contribuent à composer les parois des viscères; elles permettent à ces dernières de se contracter. D'autres s'annexent aux tissus vasculaires ; la plus volumineuse constitue, à elle seide, la paroi du cœur, et donne à celui-ci la faculté de remplir son emploi. Enfin, certaines se placent même dans l'épaisseur du derme de la peau, ou se rangent immédiatement au-dessous de ce derme, soit dans le but de fournir à la peau une certaine capacité de mouvement, soit dans celui de faciliter aux phanères ou aux glandes plusieurs de leurs fonctions spéciales. — Quelles que soient leurs différences, comme situation, comme volume, et comme utilisation, ces diverses assises composent le système musculaire entier de l'organisme des Vertébrés, et toutes contribuent également, bien qu'à des tlegrés dissemblables, à assurer les phénomènes de contractilité destinés à permettre le jeu complet de l'économie entière.

La répartition dans le corps, et le volume, exercent une grande influence sur l'allure des couches musculaires. Lorsque ces dernières sont minces, larges, étalées en lames n'ayant point de relations avec les pièces squelettiques, ou n'en possédant que de fort restreintes, elles s'étendent en plaques continues, planes ou cylindriques, et non subdivisées ; il en est ainsi, notamment, pour celles des parois viscérales et vasculaires. Par contre, lorsque ces assises sont épaisses et attachées au squelette, la division du travail intervient, et elles se morcellent en parties distinctes, en muscles séparés, dont chacun est doué d'un rôle particulier. Les insertions de ces muscles sur les pièces squelettiques ne sont point directes, d'habitude ; elles s'effectuent le plus souvent à l'aide de tendons, cordons résistants, constitués par un tissu conjonctif particulier dont on a fait une variété spéciale, le tissu tendineux, et qui, d'une part se lie solidement au muscle, d'autre part s'unit étroitement à l'os. — Mais quelles que soient la disposition et la forme d'une assise musculaire, toujours cette dernière est intimement liée à une couche conjonctive, qui l'entoure, lui fournit une gaine, et la pénètre de manières variables. Dans le cas où la première s'étale en une lame, la seconde s'établit de même en plaques minces, qui séparent celle-là des autres composantes de la paroi organique. Dans celui où, plus épaisse de beaucoup, la première se scinde en muscles distincts, la seconde entoure chacun de ces derniers d'un fourreau, d'une aponévrose, et envoie dans son intérieur des cloisons conjonctives qui le parcourent en tous sens. Celte connexion étroite du tissu conjonctif et du tissu musculaire se trouve des plus importantes au sujet de la nutrition de celui-ci. L'élément du muscle, pour accomplir ses fonctions et conserver sa vitalité, use des matériaux alimentaires nombreux et une grande ({uantité d'oxygène ; une vascularisation abondante lui est, en conséquence, de toute nécessité. Or, comme

le tissu conjonctif est le véhicule exclusif de tous les canaux vasculaires, le tissu musculaire est obligé de se lier intimement à lui, de se laisser pénétrer par lui en tous sens, pour obtenir les substances nutritives qui lui sont indispensables. En outre, les gaines et les cloisons conjonctives ont encore un autre emploi dans le fonctionnement des muscles, en les isolant les uns des autres, et permettant à chacun d'eux son action propre, sans entraver celle de ses voisins. C'est dans ces lames conjonctives que se placent les vaisseaux, et les nerfs, qui passent entre des muscles pour se rendre aux diverses parties de l'économie.

Structure générale. — Au sujet de leur organisation intime, les diverses parts du système musculaire possèdent des qualités communes, et d'autres qui leur sont spéciales.

Les premières découlent de la nature même de l'appareil en lier. Les masses musculaires se composent de fibres, assemblées en faisceaux. Dans la plupart d'entre elles, surtout dans celles qui constituent les muscles du tronc et ceux des membres, ces fibres se placent parallèlement les unes aux autres, pour exercer leur effort suivant une même direction. Par opposition, dans le cas de couches musculaires établies en lames minces, surtout dans celles des parois viscérales, les fibres s'agencent en un réseau, en un feutrage de compacité variable, et assurent par leur action, une contractilité générale. — Le groupement des fibres en un muscle s'établit suivant un mode à peu près constant. Un petit nombre de ces éléments se dispose en un faisceau, dit faisceau secondaire; plusieurs de ces derniers s'unissent, à leur tour, en un faisceau plus volumineux; certains de ceux-ci sont même capables de s'assembler pour parfaire un muscle de grande taille ; et ces phénomènes découlent tous de la pénétration du tissu musculaire par le tissu conjonctif. Une masse musculaire quelconque n'est point homogène, ni compacte, et réduite à la seule substance propre du muscle ; elle contient des portions conjonctives, qui lui donnent sa vascularisation, et qui la découpent en tronçons, en faisceaux de divers ordres et d'assemblage variable.

Les qualités particulières tiennent à la structure des fibres. L'organisme des Vertébrés contient des fibres musculaires de deux sortes : des striées et des lisses. Les premières, de beaucoup les plus abondantes et les plus répandues, composent la musculature entière du tronc, celle des membres, et la paroi du cœur. Les secondes, moins nombreuses, se bornent à constituer, soit des petits faisceaux isolés, soit des lames minces, dans la peau, dans les parois des vaisseaux, et surtout dans celles des viscères.

Les fibres striées n'ont pas une organisation identique dans la série entière des Vertébrés ; leur structure se perfectionne, et se complique, depuis les moins élevés de ces êtres jusqu'aux représentants supérieurs du groupe. — Leur forme la plus simple est celle des Acraniens; elle leur vaut d'être désignées par le terme spécial de lamelles musculaires. Ces fibres

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ont effectivement Taspect de lames, situées de part et d'autre de la notocorde, attachées à elle par un côté qu'il est permis de nommer leur base, et superposées en hauteur; les groupes ainsi formés sont nombreux et placés à la fde, les uns derrière les autres. Dans chacune d'elles, le sarcoplasme, ou substance contractile du tissu musculaire, différencié en fdjrilles parallèles, se localise dans sa région basilaire, et dans les deux faces, supérieure et inférieure, par où ces lamelles s'attachent les unes aux autres; le noyau de l'élément, entouré par une zone assez volumineuse de protoplasme granuleux et non différencié, se trouve relégué dans la partie opposée à la base fd^rillaire. — Un état plus complexe existe chez les Cijclostomes, où on les nomme des cases musculaires. Les fibres, plus nombreuses, rendues plus épaisses par la présence d'un sarcoplasme plus abondant, commencent par être plates, et par ressembler aux lamelles des Acraniens, puis elles s'arrondissent et deviennent cylindriques, ou légèrement polyédriques ; elles se touchent alors, non point par deux faces planes, mais par plusieurs facettes latérales. La quantité de leur sarcoplasme se trouvant plus forte, les fibrilles de ce dernier constituent de beaucoup la majeure part de l'élément ; elles s'assemblent sur plusieurs couches concentriques, qui entourent une étroite zone axiale de protoplasme granuleux. En outre, pour suivre une telle complexité et pour maintenir l'énergie vitale dans l'élément entier, le noyau ne demeure pas simple; il se subdivise en plusieurs îlots nucléaires de petites dimensions, qui se répandent entre les fibrilles sarcoplasmiques, en divers points de la fibre.

Cette disposition des Cyclostomes conduit à celle des Gnathostomes, plus élevée encore, mais dont la complication se dirige dans le même sens. Les fibres musculaires ont l'aspect de cordons cylindriques, souvent fort longs, dont la substance totale, sauf une faible quantité de protoplasme granuleux condensée autour de chacun des noyaux, se divise en un nombre considérable de fibrilles, parallèles les unes aux autres; sans doute par un effet de leur extrême abondance, ces dernières se rassemblent en plusieurs faisceaux juxtaposés, dits les cylindres primitifs. Une fibre devient ainsi un élément des plus complexes, car elle se différencie en cylindres primitifs, subdivisés eux-mêmes en fibrilles élémentaires, et elle possède, dans la plupart des cas, des noyaux fort nombreux; elle équivaut en conséquence, non point à une seule cellule étirée en longueur, mais à un syncytium, à un agrégat cellulaire d'une nature particulière. Elle dérive, dans le développement embryonnaire, d'une cellule unique, qui divise son noyau plusieurs fois sans agir de même sur son protoplasme, car elle modifie ce dernier en substance musculaire contractile. — Parmi les fibres musculaires striées du corps des Vertébrés supérieurs, celles du cœur ditïèrent de

Fifr. 1134. — Organisation générale des Sélaciens (dissection). — Extrémité antérieure du corps ouverte en long sur sa face ventrale, les lambeaux étant rabattus par côté, de manière à montrer les branchies et le cœur. — Se reporter à la ligure ii33 de la planche précédente (p. lôyi), et aux ligures ii35 à 1137 des planches suivantes (p. 15-7, i58i, i585).

Fif,'. 113:^. — Organisation générale des Sélaciens {disseclion).

loules les autres. Les premières ont Torganisalion la plus élémentaire ; courtes, parfois rameuses à leurs deux bouts, munies d'un seul noyau ou d'une petite quantité de noyaux, privées de sarcolemme, elles rappellent, à divers égards, les cases musculaires des Cyclostomes ; leurs fibrilles se disposent, dans les phénomènes du développement, en couches concentriques, placées autour d'un axe de protoplasme granuleux, et, dans le cas où leur évolution embryonnaire s'arrête, comme il en est pour celles dites des fibres de Purkinje, cet axe demeure avec des dimensions relativement considérables. Par contre, les autres fibres striées, qui composent la musculature de presque toute l'économie, ont une structure plus compliquée : fort longues, cylindriques et indivises, munies d'un sarcolemme, la substance contractile constitue toute leur masse, à peu de choses près, et le protoplasme granuleux se borne à une mince gaine, située autour de chacun des nombreux noyaux.

Les fibres musculaires lisses ont une organisation plus simple, et plus constante dans la série que les précédentes. Allongées en fuseau, parfois rameuses à leurs extrémités, privées de sarcolemme, chacune d'elles contient un seul noyau, et ditîérencie son sarcoplasme en fines fibrilles parallèles. Elles ne diffèrent que par la disposition de leurs assemblages, variables suivant les régions occupées par elles ; tantôt elles se groupent en faisceaux minuscules, tantôt elles s'agencent en couches minces et de vaste surface, tantôt elles s'unissent en masses compactes et épaisses; ce dernier cas, le plus rare, n'est guère offert que par la paroi utérine des Mammifères.

Les fibres des deux sortes ont, dans l'organisme, une répartition assez exclusive. Les striées constituent tous les muscles, nombreux et puissants, de la vie animale, et les parois du cœur ; ce sont elles qui règlent, et accomplissent, les relations de l'individu avec les milieux extérieurs. Les lisses sont reléguées en certaines zones de la peau, et, de préférence, dans les parois des vaisseaux et des viscères. Une telle distribution avait conduit à admettre la réalité d'un rapport entre la structure même des couches musculaires et la nature de leur innervation. On divisait les muscles en deux groupes : ceux de la vie animale, composés par des fibres striées, soumis à l'action de la volonté ; ceux de la vie organique, formés de fibres lisses, et soustraits à l'influence volontaire. Une semblable distinction ne peut être acceptée, car le cœur, sur les contractions duquel la volonté n'exerce aucun rôle, est constitué par des fibres striées, non par des lisses. — La véritable raison, en cette occurrence, est donnée par la quantité du travail à accomplir. Les muscles destinés à dépenser en peu de temps une énergie considérable, à effectuer rapidement un elïort, tels que ceux des membres et celui du cœur, sont formés par l'association de fibres striées; au contraire, ceux des parois vasculaires et viscérales, dont les contractions sont plus lentes, s'organisent à l'aide de fibres lisses. Le principe d'économie dirige cette distribution, car ces dernières consomment moins

de matériaux alimentaires, et surtout d'oxygène, que les premières, dans un même laps de temps : la durée du travail, pour un effort égal, étant plus longue pour celles-là que pour celles-ci.

Développement général. — La musculature entière dérive du mésoderme embryonnaire. Ce feuillet (Voy. p. 1384; voy. également V Embryologie comparée, pages 881 et suivantes) comprend hâtivement deux parts : l'une épithéliale; l'autre conjonctive, ou mésenchymateuse. — Celle-ci entoure celle-là, et se subdivise, de ce fait, en deux couches : le somalo-mésenchyme, placé entre l'épithélio-mésoderme et Tectoderme ; le splanchnomésenchyme, situé entre l'épithélio-mésoderme et l'endoderme. Comme son nom l'indique, elle est constituée par un tissu conjonctif en voie de prolifération. — La part épithéliale consiste, à son début dans les développements normaux, en deux vésicules creuses, symétriques, situées de part et d'autre de la zone médiane du corps, occupée, suivant l'axe longitudinal, par la notocorde et par l'ébauche intestinale. Sa cavité n'est autre que le cœlome embryonnaire. Sa paroi est formée par une couche épithéliale; sa portion périphérique, appliquée contre le somato-mésenchyme, qui la sépare de l'ectoderme, répond à la somatopleure ou feuillet pariétal ; sa portion interne, séparée de l'endoderme par le splanchno-mésenchyme, est la splanchnopleure, ou le feuillet viscéral.

En synthétisant les faits essentiels de manière à les ramener toujours aux développements embryonnaires les moins modifiés, les deux vésicules de l'épithélio-mésoderme grandissent de façon à s'étendre dans l'organisme entier suivant son grand axe; elles occupent la région qui donnera la tête, et celle qui deviendra le tronc. Ce faisant, chacune d'elles se divise, d'après un plan longitudinal et horizontal, en deux moitiés, en deux vésicules superposées, l'une supérieure, l'autre inférieure. Une différence fort grande se manifeste alors, dès cette phase de l'évolution, entre le mésoderme épithélial de la tête et celui du tronc.

Dans ce dernier, les deux vésicules inférieures, dites les plaques latérales, après s'être isolées des supérieures, grandissent autour de l'intestin et demeurent indivises; leur cavité persiste, pour devenir la cavité abdominale de l'adulte, avec ses dépendances ; leur paroi conserve ses qualités épithéliales, et demeure comme endothéliumpéritonéal. Les deux vésicules supérieures subissent un développement d'autre sorte ; toutes deux se segmentent d'une manière symétrique, à partir de l'extrémité antérieure du tronc, et se scindent en tronçons, en métamères, nommés des mésosomites, ou des segments primordiaux, jilacés les uns derrière les autres sur chacune des moitiés du corps. Ces éléments sont séparés les uns des autres par des lames verticales, les myocommes, dont l'axe est occupé par une couche conjonctive, unissant, à leur niveau, le splanchno-mésenchyme au somato-mésenchyme. Les mésosomites suivent une évolution identique. L'extrémité inférieure de chacun d'eux, lemésomère cl\ hypo-

VERTEBRES.

mère, conlribuont à produire les rudiments des appareils excréteurs. Leur portion supérieure, l'épimère, de beaucoup la plus volumineuse, est destinée, en revanche, à fournir la musculature du tronc avec celle des membres; aussi la désigne-t-on encore par les termes de myomère, de myotome, ou par celui de plaque musculaire. Sa cavité centrale, dérivée du cœlome, disparaît ; sa somatoplcure se dissocie ; enfin sa splanchnopleure, c est-à-dire sa zone la plus voisine du squelette axial, s'épaissit, augmente dans des proportions considérables, progresse en haut comme en bas vers les lignes médianes dorsale et ventrale, et se convertit en tissu musculaire.

Cette série de faits conduit à des conséquences de plusieurs sortes. En premier lieu, les organes, qui se transforment ainsi, sont des segments placés à la file sur chacun des côtés du corps, et isolés par des myocommes; par suite, la musculature, découlant d'eux, a une allure segmentaire. Elfectivement, elle se compose, chez les Vertébrés inférieurs et chez les embryons des autres, de disques verticaux, symétriques, rangés de part et d'autre du squelette axial, dont les deux séries occupent et constituent les parois du tronc, depuis son extrémité antérieure jusqu'à la postérieure ; ces disques sont mutuellement séparés par des cloisons conjonctives, issues des myocommes. Leur nombre est élevé, et en fonction, quoique avec une certaine variation, de celui des vertèbres. Cette dernière particularité découle, en effet, d'un second résultat de l'évolution. Les mésosomites alternent avec les ébauches des arcs et des corps vertébraux : aucune déviation ne se manifestant à cet égard, les mêmes dispositions se maintiennent au sujet des plaques musculaires. Ces dernières se placent à la hauteur des espaces intervertébraux, et les myocommes à celle du milieu des corps vertébraux. — Deux faits sont, en outre, à remarquer. Tout d'abord, la liaison étroite entre le squelette axial et la zone mésodermique dont provient la musculature du tronc, puisque la splanchnopleure seule entre en jeu sous ce rapport; cela se conçoit, puisque les muscles sont destinés à actionner le squelette pour permettre au corps de se mouvoir. Ensuite, l'alternance des plaques musculaires avec les corps et les arcs vertébraux; cette seconde particularité se comprend encore d'après la même raison, l'action complète des muscles, découpés en segments, étant iacilitée par elle, et ne se trouvant guère possible qu'avec elle (Voy. p. 1462).

Le développement, subi par le mésoderme épithélial de la tète, est d'une nature toute différente. — Les deux vésicules supérieures s'y découpent également en mésosomites, qui deviennent aussi des plaques musculaires par un procédé semblable à celui suivi dans le tronc. Seulement, la for-

Fig. ii35. — Organisation générale des Sélaciens (dissecUon). — Le corps esl ouverl en long par sa face ventrale, de manière à montrer les principaux viscères. — Se reporter aux figures ii33 et ii34 des planclies précédentes (p 1671, 15/3), cl aux figures ii35 et ii36 des planches suivantes (p. i58i, i585S

//JS

fosse nasale

Bouche

— Anus

''(StTn-m

Fiff. ii35. — Organisation génkrale des Sélaciens {dissection).

mation des segments, commençant vers la zone qui sera le cou, progresse crarrière en avant et non d'avant vers l'arrière ; en surplus, leur nombre constant, autant qu'il est permis d'en juger d'après les notions acquises, surtout fournies par l'étude des embryons des Sélaciens, est de neuf paires, neuf à droite et neuf à gauche du squelette crânien ; enfin, tous ne produisent pas également des muscles. Certains s'atrophient et disparaissent : ceux des trois paires moyennes. Ceux des trois paires antérieures donnent les muscles des yeux; et ceux des trois paires postérieures engendrent des muscles de la nuque. — Les deux vésicules inférieures, au lieu de rester indivises dans la tète comme dans le tronc, et de ne faire aucun appoint au système musculaire, s'y partagent également en segments, nommés des branchiomères. La genèse de ces derniers est due à la formation des fentes viscérales (Voy. p. 1507 et suiv.), qui traversent les parois latérales de la tête pour faire communiquer avec le dehors la région initiale du tube digestif ; ces fentes, à cause même de leur position, découpent les zones céphaliques des vésicules inférieures du mésoderme épithélial, et les scindent en tronçons, en vésicules closes, qui alternent avec elles. Les branchiomères subissent une évolution similaire ; leurs cavités disparaissent ; leurs parois épithéliales, agissant comme celles des mésosomites supérieurs, se changent en tissu musculaire : elles donnent les muscles des arcs viscéraux et de leurs dérivés, maxillaires et arcs branchiaux. Un tel développement n'a été signalé avec une précision entière, et une vérification par plusieurs auteurs, que chez les Sélaciens ; les autres Vertébrés paraissent manquer de branchiomères, ou n'en avoir qu'un chiffre restreint, mais tout porte à penser, en l'absence d'observations complètes, qu'une telle restriction résulte d'une condensation de l'évolution embryonnaire, et do la diminution numérique des fentes viscérales chez les Vertébrés supérieurs.

Le mésoderme mésenchymateux fournil tout le tissu conjonctif du corps; par surcroît, il donne également une part, quoique restreinte, de sa musculature. Pour cela, plusieurs de ses éléments, au lieu de conserver leur nature conjonctive, se changent en fibres musculaires. Des études précises manquent sur un tel sujet; cependant, plusieurs notions importantes sont élucidées. Le splanchno-mésenchyme, intercalé à la splanchnopleure des plaques latérales et à l'endoderme, fournit les lames musculaires des parois viscérales, notamment celles des canaux excréteurs et celles du tube digestif. La lame conjonctive, située dans le mésentère ventral dû à l'adossement inférieur des deux plaques latérales, donne, par une de ses portions, la musculature du cœur. Enfin le somato-mésenchyme, sousjaccnt à l'épidémie, engendre, non seulement le derme avec ses dépendances, mais une partie au moins des muscles pcauciers, et de ceux des productions tégumentaires ; en cela, bien que le fait ne soit pas éclairci, il s'unit sans doute aux cellules issues de la somatopleure désagrégée des mésosomites.

Musculature,

dérivant du

Part supérieure.

MÉSODERJIE KriTHÉLIAlJ

composé de deux vésicules symétriques, don t chacune se divise en

Tète

MÉSODEBME MATEUX. . .

MESENCHV

/ Se divise en mésosomites,

I dont les régions supé-

Tronc l rieures donnent, par

1 leur splanclinopleure, des

j PLAQUES MUSCULAIRES ,

et mutuellement séparées

i par des myocommes ; ces I plaques fournissent les f muscles des yeux, de la 1 nuque, du tronc, et des membres.

Tronc. | Plaques latérales.

Part \ Se divise en BRANCHioMÈRES

^inférieure . ) \ ([ui fournissent les mus-

rète... clés des arcs viscéraux / (mâchoires et arcs branchiaux).

/ Musculature des paiSpl,inchno-7nésenchyme.} rois viscérales, du ' ~ ) ( cœur.

( Somato-mésenchyme 1 Muscles dermiques.

Ainsi, au sujet de son développement embryonnaire, le tissu musculaire possède deux origines : l'une de ses parts, la plus considérable, est de provenance épithéliale ; l'autre est une formation conjonctive. — Dans le premier cas, l'ébauche de ce tissu est vuie assise d'épithélium, tantôt simple, tantôt stratifiée; cette dernière particularité est surtout fréquente lors des évolutions condensées, les plus nombreuses de beaucoup dans l'embranchement entier. Cette couche prolifère et se multiplie ; elle augmente le nombre de ses éléments, et accroît ses dimensions, en épaisseur comme en surface; elle progresse vers la ligne médiane dorsale et vers la ligne médiane ventrale de l'économie, en se plaçant sous les téguments. Puis, elle convertit ses cellules en fibres musculaires. A cet eftet, chacune de celles-ci grandit, et s'allonge, en ajoutant du sarcoplasme à sa propre substance; cette matière nouvelle se dilïérencie en fibrilles au fur et à mesure de sa genèse; le noyau se subdivise souvent; et la fibre prend ainsi naissance aux dépens de l'élément primitif. Les lamelles des Acraniens, les cases des Cyclostomes, et les fibres complètes des autres Vertébrés, marquent,sous une forme persistante, les diverses étapes d'un tel développement. Ces éléments, ainsi dérivés de couches épithéliales, s'entourent d'un sarcolemme, du moins dans la généralité des cas. — L'évolution conjonctive s'accomplit par des procédés plus simples, communs à tous les représentants de la série. Chacune des cellules mises en cause commence par rétracter ses prolongements, et par prendre un aspect ovalairc; elle s'allonge ensuite, et grandit; la substance, nouvellement apportée à son protoplasme pour satisfaire à cette augmentation, est du sarcoplasme. Elle se change, par ces moyens, en une fibre musculaire, lisse ou striée suivant les cas. Seulement, toutes les fibres, pourvues d'une telle provenance, offrent une particularité identique : elles manquent de sarcolemme vrai, l'no telle

privation découle du mode suivant lequel le sarcoplasme se surajoute à la cellule conjonctive primordiale; il entoure le protoplasme de cette dernière, accroît sa masse dans des proportions considérables, et n'exsude aucune membrane périphéricpic.

Tout en agissant ainsi pour se façonner, les assises musculaires prennent peu à peu leur allure définitive. Le tissu conjonctif, issu du mésenchyme qui les entoure, les pénètre pour les subdiviser, et pour leur fournir leur irrigation vasculaire. Ce cloisonnement a d'abord pour résultat de scinder des couches simples en muscles séparés, et, ensuite, de partager ces derniers en faisceaux contigus. D'autre part, les muscles s'établissent sur place dans leur situation finale; ils grandissent, avec la région où ils se trouvent, par la multiplication de leurs éléments non encore convertis en fibres, et par la différenciation ultérieure de ceux-ci. Le tissu conjonctif intervient encore pour leur fournir leurs insertions, soit sur les pièces du squelette, soit sur des lames conjonctives non transformées ; suivant le cas, ce tissu conserve son aspect premier, ou se change en cordons résistants, tendons, fascias, et aponévroses. — Par tous ces procédés, simples dans leur essence, mais aboutissant, au moyen de leur superposition à divers degrés, à une complexité extrême en ce qui concerne les Vertébrés supérieurs, les ébauches musculaires arrivent à donner les muscles si nombreux et si volumineux de l'organisme achevé. Les couches embrvonnaires grandissent et se subdivisent, grâce à leur augmentation en volume, à leur différenciation musculaire, et à leur cloisonnement par du tissu conjonctif. Parfois, mais plus rarement, chez certains des représentants les plus élevés du groupe, des phénomènes inverses s'effectuent : plusieurs muscles, d'abord séparés, s'unissent entre eux, soit par une portion de leur surface, soit par toute leur étendue; d'autres, après s'être façonnés et avoir pris même une certaine extension, s'arrêtent dans leur développement, et en demeurent là, ou s'atrophient. Un exemple du premier mode est souvent donné par les muscles des membres, surtout par les fléchisseurs des diverses régions, qui doivent concourir à un effet commun; un exemple du second est fourni par certains nuiscles de la paroi abdominale des Mammifères placentaires, qui rappellent, avec des dimensions minimes et une grande irrégularité de taille comme de présence, leurs homologues de la poche marsupiale des Mammifères inférieurs. Ces phénomènes sont explicables, sans doute, de la même façon; ils résultent d'une persistance héréditaire de dispositions permanentes chez des Vertébrés plus simples; ces dernières s'établissent en premier lieu par l'influence de l'hérédité, puis les adaptations nouvelles entrent en jeu pour utiliser ces parties existantes, et les remanier suivant leur emploi.

Série ^ensemble du système musculaire. — Tous les degrés de la série anatomique de complexité croissante ne sont pas connus. Les études, faites par les auteurs, ont porté sur l'observation complète, au sujet de ce

système, de quelques types déterminés de Vertébrés, ou sur celle d'un

Fis. ii3G. — Organisation générale dks Sélaciens {dissection). — Fragmeiil <lc liil>c inlcslinal ouvert pour monlrer sa valvule spirale. — Se reporter aux figures ii33à u35 des planches précédentes (p. 1571, 1573, 1577), et à la figure 1187 de la planche suivante (p. i585).

groupe restreint. Il est encore impossible de raccorder entièrement ces données entre elles. Pourtant, les particularités principales se trouvent Roule. — Anatomie. II. 100

presque élucidées. En de telles matières, la musculature du tronc, de la tête et des membres, est la plus importante à considérer; celle des autres parties présente en efïet des qualités moins variables, et n'offre guère de dissemblances qu'à l'égard de sa répartition, subordonnée elle-même à la forme des viscères ou à celles des phanères cutanés.

Sous ce rapport, les Acraniens sont intéressants en ce que leur musculature est nettement établie avec une structure mélamérique. Les membres leur font défaut; et les muscles de leur corps se disposent en plaques verticales, situées à la file sur les deux côtés de l'économie, séparées les unes des autres par des myocommes; leurs éléments ont une organisation peu élevée, et répondent à des lamelles rangées en hauteur dans chaque plaque. — La même disposition d'ensemble se retrouve chez les Craniotes, avec ce perfectionnement que les éléments musculaires sont plus nombreux et plus compliqués. La métamérisation de la musculature persiste, mais avec une atténuation de plus en plus marquée dans l'organisme adulte, tout ens'indiquant avec constance chez l'embryon; cette restriction résulte de la présence des membres, et de leur complication. Les embryons de ces animaux produisent des plaques musculaires, isolées mutuellement par des myocommes conjonctifs ; ils engendrent également des membres. En ce qui concerne les types inférieurs de ce groupe, les Poissons notamment, ces appendices, disposés en nageoires, sont petits relativement au tronc ; aussi ce dernier, dans l'économie achevée, conserve-t-il avec netteté sa segmentation musculaire; les muscles de chacun des membres dérivent d'expansions émises, au début de leur apparition, par plusieurs des myomères du tronc. 11 n'en est plus ainsi chez les Gnathostomes supérieurs, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux, et les Mammifères; les membres sont plus volumineux, et leurs muscles s'y disposent suivant leurs fonctions, suivant la direction de l'effort qu'ils exercent ; la musculature particulière du tronc se restreint d'une façon corrélative, et sa structure métamérique s'atténue, ne se laissant plus guère reconnaître que dans les pièces attachées aux côtes et aux vertèbres. Cette dissemblance entre les moins élevés et les plus complexes des Craniotes découle de l'importance croissante prise par les membres, et par leur musculature, dans l'économie; une opposition s'établit entre la segmentation rachidienne et la masse des muscles appendiculaires, la première allant vers une diminution, à mesure que la seconde va vers une augmentation.

Une dernière particularité, d'une toute autre nature, est offerte par certains Vertébrés, en petit nombre. Ces êtres possèdent des organes électriques, c'est-à-dire des appareils capables de produire une certaine quantité d'électricité. A en juger d'après les notions acquises, ces appareils correspondent à des pièces musculaires, modifiées dans un sens spécial.

IL Muscles d'origine épîthéliale. — A legard de leur provenance, ces muscles offrent deux condilions communes : ils sont engendrés par les

parois des cavités cœlomiques embryonnaires; et leurs éléments dérivent de cellules épithéliales, converties en fibres musculaires. Ils diffèrent au sujet de la position de leurs ébauches dans le corps. Les uns, de beaucoup les plus nombreux et les plus volumineux, sont fournis par les myomères, ou plaques musculaires, de la tète et du tronc ; ces muscles myomériques reviennent à ceux des yeux, des membres, delà partie supérieure de la tête, de la nuque, et du tronc. Les autres, de quantité et détaille plus restreintes, dépendent des branchiomères; ces muscles branchiomériques, spéciaux à la tête, sont ceux des arcs viscéraux et de leurs dérivés, maxillaires, arcs branchiaux, pièces hyoïdiennes. Il est encore, surtout chez les Vertébrés les plus élevés en organisation, d'autres couches musculaires, placées sous les téguments qui recouvrent la face et une partie du crâne ; ces assises complémentaires paraissent avoir une origine différente de celle des précédents, et découler du système des muscles peauciers (v. p. 1604i. — Bien que les provenances de tous ces faisceaux contractiles soient en petit nombre, les dispositions, dans la série entière, affectent une extrême diversité, qui porte sur la quantité, sur la forme, et sur la taille. Ceci se conçoit, car la musculature se modèle d'après le squelette, établi lui-même suivant la manière d'être vis-à-vis des milieux extérieurs, et les variations sont considérables sur un tel sujet. Pourtant, quelques données fondamentales offrent une assez grande constance, et constituent une base pour l'anatomie comparée de l'appareil musculaire des Vertébrés. Dans leur ensemble, ces faits essentiels se rassemblent en deux groupes : dont l'un se rapporte aux représentants inférieurs de l'embranchement, aux Poissons surtout, établis dans l'eau, privés de membres ou munis de nageoires, pourvus d'une respiration branchiale ; et dont l'autre porte sur les types supérieurs, à la vie terrestre, à la respiration pulmonaire, aux membres complexes terminés par des doigts.

Muscles myomériques. — Ces muscles comprennent trois systèmes principaux : ceux de la tête et du tronc ; ceux des membres ; et ceux des yeux. Les premiers appartiennent à la partie dorsale de la tête, à la nuque, au cou, et au tronc entier; ils dérivent des trois derniers myomères céphaliques, et de toutes les plaques musculaires rachidiennes; la plupart sont spéciaux à la partie centrale de l'économie, mais certains, développés de préférence chez les Vertébrés supérieurs, s'attachent aux ceintures des membres par une de leurs extrémités, et servent à assurer les mouvements de ces derniers. Les seconds, spéciaux aux membres, n'ont point, cependant, une origine indépendante ; ils dérivent de plusieurs des myomères rachidiens. Enfin les troisièmes, propres aux yeux, et destinés à les rendre mobiles dans leurs orbites, sont engendrés par les trois antérieurs des myomères céphaliques. — Tous ces muscles se disposent suivant la symétrie bilatérale de l'économie. La plupart sont latéraux, et s équilibrent parfaitement sur les deux côtés du corps. Certains, particuliers au tronc et à la

tête, sont médians, et se composent alors de deux moitiés symétriques par rapport à la ligne médiane. Cette orientation commence, du reste, à se manifester dès Tapparitiondes premières ébauches, puisque les myomères, comme tous les dérivés du mésoderme épithélial, s'arrangent par paires de part et d'autre de la ligne médiane.

Muscles mijomériques de la fêle el du tronc. — Les myomères, à leur début dans le développement embryonnaire, olfrent l'aspect de plaques verticales, placées à la fde, et mutuellement séparées par des myocommes établis en cloisons conjonctives. Chacun d'eux se divise ensuite, au moyen d'un étranglement horizontal, en deux parties supposées en hauteur : une part latéro-dorsale, étendue du côté correspondant du corps à la ligne médiane dorsale; et une part latéro-ventrale, étendue de même du côté correspondant à la ligne médiane ventrale. Ces deux portions se transforment également en plaques musculaires.

Les Poissons conservent la structure la plus simple. Leurs muscles sont volumineux, fort épais, et gardent leur disposition première, en plaques verticales isolées par des myocommes : la disposition mélaraérique de la musculature principale de l'organisme est, de ce fait, des plus nettes chez eux. Seulement, afin de se prêter à une augmentation en surface, consécutive à un accroissement de l'énergie fonctionnelle, ces plaques ne restent pas planes; elles se dépriment en leur centre, prennent une forme conique tout en demeurant dans leurs relations initiales, et ressemblent à des cornets emboîtés les uns dans les autres. — Les muscles latéraux-dorsaux ne se modifient pas davantage. En revanche, les latéraux-ventraux se différencient dans leurs zones inférieures, afin de pouvoir agir sur la cavité abdominale qu'ils entourent. Leurs régions ventrales s'agencent en lames musculaires, étendues sur toute la face correspondante du corps ; leurs fibres, aux directions diverses, longitudinales, obliques et Iransverses, sont ainsi capables d'assurer une contraction générale dans tous les sens. Une telle organisation commence à se manifester chez les Acraniens, dont la partie de face ventrale, comprise entre la bouche et l'orifice par où l'eau de la respiration s'écoule au dehors, possède deux muscles spéciaux, symétriques, aux fibres transversales.

Les dispositions deviennent beaucoup plus complexes chez les Vertébrés supérieurs, à dater des Dipneusles et des Amphihiens. Cette complication tient à plusieurs causes : au grand développement des membres et de leurs ceintures, plusieurs des muscles allant s'insérer sur eux ; à la mobilité de la tête sur le tronc, et à la différenciation corrélative d'un cou; à la présence de la respiration pulmonaire, qui porte le tronc à se scinder en thorax et en abdomen, doués à cet égard de fondions dissemblables. Pourtant, la division des muscles en latéraux-dorsaux et latéraux-ventraux, façonnée chez les Poissons, se maintient encore. Seulement, les premiers diminuent d'ampleur el d'importance, alors que les seconds gagnent sans cesse en

Ventricule

MOBlU

r,;„ ,,3- Orgamsation générale des sélaciens (dmec/ion). - Encéphale vu par sa face supéi-ieurc-'les chiiïres romains iiuliqnont les paires correspondantes des ^nerfs crâniens. - Se reporter aux figures ii33 à ii30 des planches précùdenles Ip. i.>7i, i573, 1077, iu8i).

taille et en nombre, s'avançant sur les côtés du corps, et parvenant même, par places, jusque dans la région dorsale.

En raison même de cette complexité, nécessitée par la fonction, la structure métamérique s'atténue ; mais elle ne disparaît pas en entier, et se maintient en quelques points de la musculature.

Au sujet des muscles latéraux-dorsaux, les Amphibiens, et surtout les Urodèles, gardent encore, dans ses grands traits, la disposition particulière aux Poissons. Il n'en est point de même partout ailleurs. Depuis les Reptiles jusqu'aux Mammifères, ces pièces se modifient de diverses sortes, et se compliquent. Elles se localisent auprès des vertèbres, dans leur voisinage immédiat, et se rangent sur deux couches principales : l'une superficielle, l'autre profonde. — La première, sous-jacente à la peau, recouvre la colonne vertébrale, et se compose de muscles allongés, dont l'ensemble va de la tête au sacrum, et plus ou moins distincts suivant les types. Elle sert à mouvoir la tête sur le tronc comme à l'incliner sur la droite ou sur la gauche, et, en surplus, à assurer les mouvements généraux de la colonne vertébrale. C'est d'elle que dépendent plusieurs muscles de la nuque, allant de l'occipital aux vertèbres cervicales, unis chez les Reptiles, dissociés et séparés chez les Oiseaux ei les Mammifères. — La seconde assise, située sous la précédente, persiste mieux dans l'allure primitive, et conserve la structure segmentaire. Elle consiste en petits muscles, situés entre toutes les vertèlDres, sur les apophyses épineuses et transverses desquelles ils prennent leurs insertions principales. Ces faisceaux sont chargés de mouvoir les vertèbres les unes sur les autres, et de donner la souplesse à leur ensemble; en conséquence, ils sont plus volumineux et nombreux, de préférence, dans le cou et dans la queue, lorsque ces organes ont, à leur tour, des dimensions considérables.

Les muscles latéraux-ventraux des plus inférieurs parmi les Vertébrés pourvus d'une respiration aérienne, c'est-à-dire des Dipneiistes, et des Amphibiens les moins élevés, s'écartent peu, dans leur disposition, de leurs homologues des Poissons, tout en ofïranl une complexité déjà plus considérable. Ils se convertissent, pour la majeure part, en minces couches musculaires concentriques, étalées sur les côtés comme sur la face ventrale du tronc, et étendues depuis la région postérieure de la tête jusqu'à la naissance de la queue, sur qui elles se prolongent. Ces assises diffèrent entre elles sous le rapport de la direction de leurs fibres; les unes les ont longitudinales, les autres obhques, les dernières transversales. Les premières et surtout les secondes sont les plus vastes de ces lames musculaires; les troisièmes se bornent à circonscrire la cavité abdominale, et à doubler en dehors le péritoine qui limite cet espace. Leur rôle commun est très divers ; elles servent à assurer tous les mouvements de dilatation et de constriction des cavités thoracique et abdominale, à fléchir la tête sur le tronc comme à la porter à droite ou à gauche, enfin à mouvoir également la queue sur le corps. Une telle différenciation découle, par une accentua-

lion plus grande, de celle que les Poissons possèdent déjà ; elle est liée à la présence de la respiration pulmonaire, qui nécessite une mobilité plus grande des parois du tronc. — Partout ailleurs, depuis les Amphibiens Anoures jusqu'aux Mammifères, cette nécessité devenant plus grande encore, à cause de la prépondérance prise par ce procédé respiratoire, la complication des muscles latéraux-ventraux atteint des proportions plus considérables. Sauf les cas d'une atrophie secondaire, un sternum se place sur la ligne médiane ventrale de la portion antérieure du tronc, où se localisent également les côtes; par ce moyen, le tronc se divise en une région tlîoracique antérieure et une région abdominale postérieure. Les muscles se disposent en conséquence, tout en amplifiant leur masse, et en s'étendanl, par plusieurs de leurs zones, jusque dans la zone supérieure du corps. Leur ensemble seréparlil, par suite, en trois groupes principaux : les muscles cervicaux, les muscles thoraciques et les muscles abdominaux.

Les premiers sont les moins volumineux. Encore confondus avec leurs congénères chez les Dipneustes et la majorité des Amphibiens, ils se distinguent d'eux, au sujet des Saiiropsiclés, et surtout des Mammifères. Ils consistent en petits faisceaux, longitudinaux pour la plupart, étendus, sur la face ventrale et les côtés du cou, de la ceinture de l'épaule à l'os hyoïde et aux cartilages du larynx ; ils prennent leur insertion fixe sur celle-là, et leur insertion mobile sur ceux-ci. Tels sont, par exemple, Vomo-hyoïdien, le ster no-hyoïdien, le sterno-thyroïdien, et quelques autres. Leur système dépend de celui des muscles droits de l'abdomen, aux fibres longitudinales, dont ils sont séparés par le sternum.

Les muscles thoraciques sont les plus compliqués et les plus nombreux. Ils ne se bornent point à s'attacher aux seules pièces squelettiques du thorax, mais, à la suite d'une considérable amplification en volume, plusieurs des plus puissants d'entre eux gagnent sur la face dorsale du tronc^ et s'insèrent à la ceinture de l'épaule, ou même à la partie supérieure de Ihumérus. Ainsi établis, ils servent non seulement à assurer la dilatation de la cage thoracique pour permettre le jeu normal de la respiration, mais encore à mouvoir les membres antérieurs, et, en prenant sur eux leur point d'appui, à élargir ou à comprimer outre mesure la cavité du thorax dans l'inspiration ou dans l'expiration forcées. Grâce à cette complexité nouvelle, les muscles thoraciques des Sauropsidés et des Mammifères, issus de la part thoracique des muscles latéraux-ventraux des autres Vertébrés plus simples, se distribuent à leur tour, sur chacune des moitiés latérales du tronc, en trois groupes, symétriques par rapport à la ligne médiane : celui des muscles supérieurs ou spino-scapulaires, celui des muscles latéraux ou spino-costaux, enfin celui des muscles inférieurs ou sterno-scapulaires.

Les muscles supérieurs, ou spino-scapulaires, consistent en couches volumineuses et puissantes, qui s'étendent sur les côtés comme sur la face

dorsale de la région antérieure du thorax, et qui, à cause même de cet accroissement considérable, entraîné par leurs fonctions, manquent de toute disposition mélamérique. Dans leur ensemble, ils prennent leurs insertions tixes sur la colonne vertébrale, et la plupart de leurs insertions mobiles sur la ceinture scapulaire, lomoplate de préférence. Ils correspondent à des dépendances des pièces latéro-ventrales, amplifiées en hauteur, et secondairement rattachées à la ceinture du membre antérieur. Tels sont le grand dorsal, le trapèze, et les autres muscles de leur système. Certains de leurs faisceaux gagnent même plus en avant, et arrivent jusque dans la zone cervicale; il en est ainsi, notamment, pour le sternocléido-inastoïdien, attaché, comme son nom l'indique, à l'apophyse masloide de la base du crâne, à la clavicule, enfin au sternum, et qui dérive du trapèze.

Les muscles Ihoraciques latéraux, ou spino-costaux, conservent mieux que les précédents la disposition métamérique initiale ; en effet, ils s'insèrent sur les vertèbres et sur les côtes, et s'établissent forcément d'après ces rapports. Les uns, les intercostaux, se placent entre les côtes ellesmêmes, et s'attachent à elles ; par suite, l'allure segmentaire est des plus nettes chez eux. D'autres, les petite dentelés par exemple, prennent sur les côtes leurs insertions mobiles, et sur les apophyses épineuses des vertèbres leurs insertions fixes ; par une persistance de la structure métamérique, leurs adhérences principales s'effectuent par plusieurs faisceaux, et ce fait leur a valu leur nom. — Ainsi qu'il en est pour les muscles supérieurs, les latéraux gagnent également en avant, et empiètent sur la région cervicale, où ils fournissent les scalènes, attachés aux vertèbres cervicales dune part, aux premières côtes de l'autre, et destinés à faire tourner la tète sur le tronc.

Les muscles thoraciques inférieurs, ou sterno-scapulaires, forment, sur la face ventrale et les côtés du thorax, le pendant des muscles supérieurs. De même que ces derniers, leur taille souvent considérable, entraînée par leurs fonctions, leur vaut de perdre, presque en entier, toute allure segmentaire, sauf au sujet de l'insertion sur les côtes de plusieurs de leurs faisceaux. De même encore, ils répondent à des dépendances des pièces latéro-ventrales primordiales, raccordées secondairement au squelette du membre antérieur et à sa ceinture. Ils établissent leurs insertions fixes sur le sternum, sur les côtes, sur quelques points de la ceinture scapulaire, et les mobiles sur d'autres régions de celle-ci, ou sur le sommet de l'humérus. Tels sont le grand pectoral, le grand dentelé, et leurs satellites. Tous sont destinés à mouvoir le membre antérieur sur le tronc, et principalement, étant données leur situation comme la direction de leur ellort, à le fléchir. Aussi certains d'entre eux, et surtout les grands pectoraux, acquièrent-ils un énorme volume dans le cas où ce membre joue, dans la locomotion, un rôle prépondérant ; le degré ultime, en cette occurrence, est olfert par les Oiseaux de la sous-classe des Carinales, dont les membres antérieurs sont

convertis en ailes, et dont le sternum, muni de sa carène, oflVe une vaste surface d'attache.

Les muscles abdominaux, semblables en cela à' leurs homologues des Vertébrés inférieurs, s'étalent d'ordinaire en larges lames d'éjoaisseur relativement restreinte, dont les fibres suivent des directions ditïérentes : les uns les ont longitudinales, d'autres obliques, les dernières transversales. Ils se distribuent en deux systèmes principaux, l'un inféro-latéral, l'autre postéro-supérieur. Le premier s'étend sur la face ventrale et sur les côtés de la paroi abdominale ; il circonscrit à lui seul, dans cette région privée de toute pièce squelettique, la cavité de l'abdomen. Le second attache ses faisceaux, de préférence, à la ceinture pelvienne, et aux vertèbres voisines. Enfin, une de leurs parties, dérivée des assises à fibres transversales, subissant un développement spécial, pénètre dans le corps en passant entre le cœur et le foie; elle s'étend verticalement en arrière et en haut pour s'attacher à la colonne vertébrale. Ainsi conformée, elle constitue une cloison oblique, qui dédouble l'espace où sont contenus les viscères, et le divise en une cavité thoracique et une cavité abdominale, indépendantes lune de l'autre. Ce muscle est \q diaphragme.

Le système inféro-latéral comprend deux sortes de muscles. — Les uns sont des transverses et des obliques, ainsi nommés d'après la direction de leurs fibres. Métamérisés chez les Reptiles., ils perdent cette structure, du moins en majeure part, chez les Mammifères, et ne la conservent que dans leur bord antérieur, découpé en languettes destinées à s'insérer sur les côtes.

Les autres sont des muscles droits, aux fibres longitudinales. Ceuxci gardent encore, quoique d'une manière fort atténuée, leur constitution segmentaire ; ils portent, en elTet, des bandes tendineuses transversales, qui les découpent en troncjons placés à la file. Les pyramidaux, propres aux Monotrèmes et aux Marsupiaux, parmi les Mammifères, entrent dans leur série. Ces derniers muscles s'insèrent sur les os marsupiaux de ces êtres, et s'étendent dans les parois de leur poche correspondante (Voy. p. 1553); ils offrent, chez les autres représentants de la classe, tous les degrés d'une diminution progressive, allant jusqu'à l'atrophie, et variables, non seulement suivant les groupes, mais encore, dans plusieurs cas tératologiques, suivant les individus d'une même espèce.

Le système postéro-supérieur, moins ample et moins complexe, renferme également deux sortes de muscles. Les uns agissent comme les précédents, et se disposent en lames, étendues de la dernière côte à la ceinture pelvienne; le carré des lombes constitue, à cet égard, l'un des exemples principaux. Les autres prennent sur cette dernière ceinture leur insertion fixe, et sur les premières vertèbres de la queue leur insertion mobile ; plus ou moins nombreux et développés, ils suivent en ce sens, et d'une manière connexe, la conformation de l'appendice caudal, qu'ils servent à mouvoir.

Fis 1139. - Organisation générale des Téléostéens (dissection). - Cavilé buccale ouverte, vue de face, de manière à montrer en place les arcs branchiaux sépares les uns des autres par les fentes ou s'étendent les branchies. - Se reporter à la ligure ii38 de la planche précédente (p. 1087), et aux figures 1140 à 11^2 des planches suivantes (p. iSgB, 1697, iGoi).

VERTEBRES.

Latérauxdorsaux.

à la file sur toute la longueur

! ]'ejléhrés h branchies, et

l AmphibieJis infùrieurx.. Plaques métamcriqucs, étendues

] à la file

\ du tronc

j /■ Couche Pu-

f Vertébrés ) perficielle. Muscles longs, non métamériques-

\ à po

Muscles niyoniériques

de la tête et du tronc.

«mons. ^Couche pro- V fonde

Verléhrés à branchies, et .1 mphibiens inférieurs .

cervicaux.

Latéraux- , ventraux.

I thoraciques..

Vertébrés

\à poumons'

Muscles courts, métamériques.

Couches concentriques, métamériques, étendues sur toute la longueur du tronc.

Ex. : omo-hyoïdien, sterno-hyoïdien, etc.

Supérieurs, ou spino-scapulaires.

Insertions principales sur la colonne V'Crtébrale et la ceinture

1 scajiulaire.Ex.: grand dorsal, etc.

I Latéraux, ou spino-costaux.

iLiférieurs, ou sterno-scapulaires.

' Insertions principales sur les côtes, la ceinture scapulaire, et l'humérus. Ex. : grand pecto-

ral, elc.

Inférolatéraux.

abdominaux

Postérosupérieurs.

\ Diaphragme.

[ Transverses.

• Obliques.

/Droits.

Muscles en lames.

V Ex. : carré des

lombes.

/ Muscles de la base

de la queue.

Bien que des données complètes sur l'anatomie comparée et l'embryogénie du diaphragme lassent encore défaut, ce muscle, à en juger d'après les résultats acquis, j)araît dériver de l'extrémité antérieure du transverse de l'abdomen. Ce dernier s'attache, en avant, au sternum et aux côtes; il émet, par cette zone, des faisceaux qui entrent dans l'intérieur du corps, s'insinuent entre le cœur et le foie, et vont finalement se raccorder à la face interne de la colonne vertébrale, après avoir longé la paroi interne du tronc. — Constitué seulement, en ce qui concerne les Amphibiens, par plusieurs faisceaux minuscules, le diaphragme prend, chez les Reptiles et les Oiseaux, un accroissement plus considérable; mais il ne devient une cloison entière, séparant de tous points la cavité thoracique de la cavité abdominale, que dans l'organisme des Mammifères. Sa présence est intimement liée à celle de la respiration pulmonaire; il joue, en effet, un rôle prépondérant dans les phénomènes de l'inspiration normale; c'est pour assurer ce dernier mécanisme, et pour isoler l'espace où sont contenus les poumons de celui où les autres viscères digestifs se trouvent renfermés, qu'il prend sa disposilion particulière, s'attachant au sternum, aux côtes, et à la colonne vertébrale. Par le fait de son existence, le cœlome des Ver-

tébrés supérieurs diffère extrêmement de celui des autres. Ce dernier, continu, occupe tout Tintérieur du tronc, dont il constitue l'unique cavité; par contre, le premier se subdivise en deux portions distinctes, l'une abdominale, et l'autre thoracique, celle-ci se cloisonnant de nouveau pour mieux isoler mutuellement le cœur et les deux poumons. Le diaphragme luimême, dans le cas où il est entier, se compose d'une zone centrale, conjonctive, véritable tendon nommé le centre phréniqué, d'où partent en rayonnant les faisceaux musculaires qui vont s'attacher à la paroi du thorax.

Muscles mijoméviqiies des membres. — Les membres, lorsqu'il en existe, appartiennent à deux types bien dissemblables : la nageoire des Vertébrés munis d'une respiration branchiale, et le membre à doigts, plus ou moins modifié, des Vertébrés supérieurs, pourvus de poumons. La musculature diffère dans les deux cas, et ce fait se cont;oit suivant le contraste des fonctions à accomplir, comme des elîets à exercer; mais elle offre toujours ce caractère commun, de ne point avoir une origine indépendante, et de dériver en entier des myomères du Ironc. En surplus, la musculature du membre à doigts se compose des mêmes pièces essentielles que celle de la nageoire, et découle d'elle par une complication progressive, accompagnée de multiplication, d'autant plus prononcée que l'être est plus élevé dans la série.

Les nageoires sont de deux sortes : les impaires et médianes, les paires et latérales. Leurs muscles ont une même distribution fondamentale; ils se disposent en deux groupes antagonistes, le premier placé sur l'une des faces de l'appendice, le second sur l'autre. En se contractant ou se relâchant alternativement, ils font mouvoir les nageoires dans les deux sens : au sujet des impaires, de droite à gauche, ou inversement; à l'égard des paires, de haut en bas, ou réciproquement, et les muscles sont surtout fléchisseurs ou extenseurs. Les plus importants de ces organes prennent leurs insertions fixes sur les ceintures, et leurs insertions mobiles sur les pièces squeletliques du membre ; ils entrent en partie dans les parois du tronc. D'autres sont spéciaux à l'appendice. Ceux-ci, intrinsèques, ont une taille relativement restreinte, et s'étendent entre les éléments propres du squelette du membre. — Tous ces muscles ont, dans leur ensemble, une disposition métamérique. Le fait est des plus évidents au sujet de ceux des nageoires impaires, qui se présentent comme des dépendances des plaques musculaires du tronc, les groupes antagonistes des deux faces étant fournis, chacun en ce qui le concerne, par la totalité des plaques situées de leur côté et à leur niveau. La chose est moins nette à l'égard des nageoires paires, lors de l'état adulte, mais elle saflirme d'une manièrci indiscutable dans les phénomènes du développement.

L'ébauche d'une nageoire, chez l'embryon encore fort jeune, se présente comme une masse de tissu conjonctif, issue (hi mésenchyme, produite par

le tronc et recouverte par Tectoderme. Puis d'une manière hâtive, les myomères, alors que leurs parois sont encore épithéliales ou commencent à se diiïérencier en fibres musculaires, envoient dans ce rudiment des expansions, qui s'accroissent par leur propre prolifération, et se convertissent en faisceaux de muscles : le tissu conjonctif demeure autour de ces derniers, les entoure, et leur fournit leurs gaines avec leur vaisseaux. — En ce qui concerne les nageoires impaires, forcément médianes, les deux rangées des myomères du tronc, la droite et la gauche, donnent également des expansions, chacune pour la face qui lui correspond. Cette structure double se conserve dans l'organisme achevé. 11 n'en est pas ainsi dans le cas des nageoires paires et latérales ; toute la musculature de chacune d'elles découle des myomères d'une même rangée, de la droite pour celles qui sont situées de ce côté, de la gauche pour les autres. Leurs rudiments sont latéraux, mais plutôt ventraux que dorsaux. Chacune reçoit des dépendances de plusieurs myomères, placés au niveau de sa base d'insertion sur le tronc, et alors que ces segments musculaires contiennent encore leurs cavités cœlomiques. Tout myomère mis en cause fournit deux expansions à l'ébauche de la nageoire, dont l'une se dispose sur la face dorsale de cette dernière, et l'autre sur la face ventrale. Les pièces dorsales donnent, ensuite, les muscles extenseurs ; et les ventrales, antagonistes, engendrent les fléchisseurs. — Ces particularités sont connues, en leur majeure part, d'après le développement des Sélaciens ; tout porte à penser, sauf peut-être plusieurs modifications secondaires, qu'il en est de même pour les autres Vertébrés à nageoires. Elles ont une grande importance, car elles démontrent que la musculature des nageoires paires est métamérisée comme celle des autres, puisque plusieurs myomères, placés à la file, sont mis en œuvre pour la produire.

Lintérêt de telles constatations ne se borne point, du reste, aux nageoires paires des Poissons : il se porte également sur les membres à doigts, propres aux Vertébrés supérieurs. Le développement de ceux-ci est, en effet, des plus condensés ; leurs éléments se composent d'un amas cellulaire compact, homogène, en voie de multiplication active, dans lequel il est même impossible de discerner, lors des états les plus jeunes, entre les éléments destinés à fournir le tissu conjonctif et les générateurs du tissu musculaire. Pourtant, d'après leur position sur le corps, d'après toutes les données de leur structure intime, les membres à doigts sont les homologues des nageoires paires; en conséquence, il convient d'accorder une valeur simdaire à leur musculature, et de considérer celle des premiers comme segmentée, dans ses traits essentiels, à l'égal de celle des secondes ; le défaut de notions objectives proviendrait, soit de la rareté des observations acquises, soit de l'extrême condensation des phases évolutives. Cette assimilation s'affirme d'autant mieux qu'elle concorde avec certaines particularités de l'organisation du membre à doigts, de son innervation notamment : chaque membre reçoit ses cordons nerveux de plusieurs nerfs rachidiens, et des

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