SCYPHOZOAIRES

était en bas. — Cette dernière disposition est conservée chez les Acalèphes. L'organisme se compose d'une ombrelle surbaissée, comparable à un dôme, munie d'un cône buccal sur le centre de sa face concave et inférieure, de tentacules sur ses bords. Ce mamelon buccal ressemble au manche des méduses d'Hydraires ; il est plus court seulement, et répond à une saillie des lèvres de la bouche, souvent pourvue de tentacules. Les bords de l'ombrelle sont privés de voile, d'où le nom d'Aci^aspèdes souvent donné à ces êtres ; ils se découpent, au moyen d'incisures placées à intervalles égaux, en segments semblables, dits les lobes marginaux. Comme chez leurs similaires des Hydrozoaires, la face supérieure du corps, convexe, est désignée par l'expression de sus-ombrelle, l'autre par celle de sous-OiiîJbreiie. L'épaisseur de l'ombrelle, duc pour la majeure part à une amplification exagérée du mésoderme, est d'autant plus grande que l'animal est plus élevé dans la série.

Les Autoscyphaires sont complètement orientés d'après une symétrie radiaire ; leurs loges et leurs cloisons se placent sur le trajet des quatre perrayons et des quatre septorayons ; dans le cas où il existe huit expansions périphériques, semblables à des lobes marginaux, comme il en est pour les Lucernaires, ces appendices se disposent dans les adrayons. Les Péromédiises ressemblent encore d'assez près, par leur forme générale, aux Autoscyphaires médusaires. Leur ombrelle, au lieu d'être surbaissée, s'allonge en un cône ; ses bords sont découpés en huit, ou en seize lobes marginaux ; de chacune des échancrures séparant ces derniers sort un long tentacule, sauf dans les quatre incisures qui correspondent aux septorayons, où les tentacules sont remplacés par des vésicules auditives. — De même, les Ciibomédiises ne dépriment point leur corps, semblable à une poche hémisphérique, dont la surface s'aplatit en'quatre côtés égaux : d'où le nom du groupe. Chacun de ces derniers se termine, sur le bord de l'ombrelle, par un lobe échancré en son milieu ; un long tentacule s'attache à chacun des quatre points de rencontre de ces lobes. Les vésicules auditives, au nombre de quatre, comme celles des Péroméduses, sont situées dans les échancrures des lobes, et disposées, en conséquence, suivant l'axe des perrayons.

La série des Discomédiises est la plus complexe ; la disposition médusaire atteint chez ces êtres sa culmination. L'ombrelle, encore mince dans les groupes précédents, possède ici une épaisseur considérable; elle affecte une forme surbaissée, presque plane, et ne s'élève point en une cloche profonde; ses bords, toujours divisés en lobes marginaux, portent de nombreux tentacules, et des organes sensitifs fort compliqués ; enfin, la bouche est souvent encadrée de longues expansions, destinées à saisir les aliments, et dites les bras buccaux. L'orientation radiaire, propre à l'embranchement, ne cesse jamais de s'offrir ; aussi la plupart des organes, répétés symétriquement suivant une disposition rayonnée, sont-ils au nombre de ipiatre, ou d'un multiple de quatre. — Le groupe contient trois familles principales : les

FORMES EXTÉRIEURES. ^'iO

Cannostomes, les ^éniostomes, et les Rhizoslomes ; la slructure générale va en s'élevant des premières aux dernières. Les plus simples sont les Cannostomes, encore dites Catammates, parce que leur cavité gastrique conserve presque intactes ses quatre loges et ses quatre cloisons ; les supérieurs, parmi ces êtres, répondent aux Rhizostomes; les Sémostomes établissent un passage des unes aux autres.

L'ombrelle de la plupart des Cannoslomes garde, à l'état permanent, une disposition passagère chez les représentants des deux autres familles. Ses bords portent, dans les plans des quatre perrayons et des quatre interrayons, huit lobes marginaux proéminents, dont chacun possède un organe sensoriel dans une échancrure pratiquée sur sonmilieu; les tentacules, lorsqu'ils existent, sont pleins, et ne contiennent aucune cavité. — Chez les Sémostomes, et par rapport aux précédents, les espaces laissés entre les lobes grandissent et s'étalent, de manière à dépasser ces derniers, et à composer eux-mêmes les lobes marginaux de l'ombrelle ; ceux-ci ne sont donc pas situés suivant les mêmes axes de symétrie que ceux des Cannostomes, et se trouvent dans les adrayons. Les organes sensoriels, au nombre de huit, conservent par contre leur même disposition, et occupent les perrayons avec les interrayons. Les lobes sont garnis, sur leurs bords, de tentacules creux, dont les cavités communiquent avec celles des canaux gastro-vasculaires émanés de l'estomac. — Cette structure demeure chez les Rhizostomes. Seulement, les tentacules font parfois défaut, sans doute par balancement avec l'amplification extrême des bras buccaux. Le nombre des lobes marginaux, et celui des appareils sensitifs, augmentent dans ces cas, par dédoublement, jusqu'à atteindre le chiffre seize.

La même succession d'états de plus en plus complexes se retrouve au sujet des appendices buccaux. La bouche des Cannostomes est seulement entourée par le cône buccal, simple saillie cylindrique des lèvres ; le cône, de beaucoup plus grand chez les Sémostomes, se scinde, au surplus, en quatre bandes égales et fort longues, les bras buccaux, dont les bases encadrent la bouche, et dont les extrémités s'étalent au-dessous de l'ombrelle. Les bords libres de ces appendices sont garnis de minces replis latéraux et festonnés. — Si l'on admet que ces organes, au lieu de demeurer indépendants, se soudent ensemble par leurs replis latéraux, de manière à former un appareil compact et volumineux, inséré sur la sous-ombrelle, on obtient la disposition des Rhizostomes. Les bras ainsi liés sont au nombre de huit; chacun d'eux correspond à la moitié de l'un de ceux des animaux précédents. La bouche ne demeure point ouverte, et se ferme ; ses bords s'unissent et limitent une mince fente en croix. Les canaux gastro-vasculaires, au lieu de rester localisés à l'ombrelle, s'étendent dans le paquet des bras, et s'y ouvrent au dehors par une quantité de petits orifices, nommés les ostioles ou les suçoirs ; les aliments pénètrent dans le corps par ces pores. Enfin, en surcroît, et sauf quelques exceptions, les bases de chacun des bras se garnissent d'une paire de replis complémentaires.

230 SCYPHOZOAIRES.

ramenés sur eux-mêmes comme des festons, et dits les replis scapulaires, ou encore les épaulettes; les replis latéraux, suivant leur position, portent les noms de replis dorsaux et de replis ventraux. En somme, faisant abstraction de toute complexité supplémentaire, l'appareil buccal des Rhizostomes se ramène à celui des Sémostomes, en prenant les quatre bras de ces derniers comme bifurques au préalable de façon à former huit appendices, et ces derniers soudés pour constituer une sorte de grosse trompe aux nombreux orifices, placée au-dessous de l'ombrelle.

III. Ctéiiophores. — Les Cténophores sont tous des animaux libres, et pélagiques ; contrairement à leurs similaires, sous ce rapport, de la classe précédente, ils ne possèdent jamais de forme médusaire. Leur corps, qu'il soit lisse, ou muni d'expansions latérales, peut être ramené, chez la plupart d'entre eux, à une sphère, ou à un ovale assez régulier, portant la bouche à l'un de ses pôles, et muni d'autres ouvertures digestives, servant d'anus, au pôle diamétralement opposé. Leshuit bandesde palettes, placées à égale distance les unes des autres, s'étendent régulièrement d'un pôle à l'autre, suivant les méridiens ; aussi les désigne-t-on souvent par l'expression de rangées méridiennes. — La seule ressemblance avec les méduses tient à la nature du mésoderme ; ce feuillet est fort épais, et ses tissus sont transparents ; ce fait est sans doute, dans les deux cas, une conséquence de l'adaptation à la vie pélagique. Certaines méduses, telles que la Tesserantha connectens desScjY'hozoaives, et la Ctenaria ctenophora des Hydraires, se rapprochent des Cténophores par leur possession d'espaces vibratiles et par leur aspect d'ensemble ; mais ces relations s'adressent seulement à l'aspect extérieur, et ne constituent pas une liaison, tout en dénotant cependant que les appendices locomoteurs des Cténophores ne sont pas isolés dans la nature. La transition véritable, entre la présente classe et ses voisines, est plutôt faite par une larve des plus curieuses, dont les rapports avec l'adulte sont encore inconnus, le Tetrapteron volitans {Embryologie comparée, p. "233).

L'orientation rayonnée est tout aussi prononcée chez les Cténophores que chez les Scyphozoaires; mais les axes de symétrie ne sont plus les mêmes. Un axe longitudinal s'établit tout d'abord, passant par les deux extrémités de l'individu, allant ainsi àw pôle oral, où se trouve la bouche, jusqu'au pôle aboral, muni des ouvertures anales. L'organisme entier, y compris la cavité digestive et ses dépendances, se dispose autour de cet axe médian. — Plusieurs des parties centrales du tube digestif sont aplaties sur elles-mêmes, et non cylindriques; telle est, entre autres, la région qui répond au tube œsophagien. Si l'on mène, dans le sens de cet aplatissement, un plan passant par l'axe longitudinal, ce plan coupe l'animal en

suivant la ligne CD de la figure 171. — En 17A, coupe transversale suivant la ligne EF de la figure 171. — En 175, coupe transversale suivant la ligne GH de la figure 170.

Paroi du corps /yj

Paroi iu corps

, ^ - CttoitS sastriQua ~ filament gastngud

OmJirella . .

OmOrelle

0,-nùreU3

Paroi au corpi

Caoitê gastriQue

Cauite gastrique

Paroi du corps

Fig. i69 à 175. — Organisation des Scyphoméduses appartenant a la section des Autoscyphaires (reliefs el coupes); ces figures sont dressées d'après la Tesseranlha conneclens, de la famille des Tesséridées, suivant les recherches faites par E. Hœckel. — En 169, aspect extérieur d'un individu. — En 170, coupe longitudinale et médiane du même, vue par la tranche, menée suivant un interrayon, l'œsophage étant enlevé pour la majeure part. — En 171, coupe longitudinale et médiane, vue par la tranche, menée suivant un perrayon, l'œsophage étant conservé en entier. — En 172, coupe transversale suivant la ligne AB de la figure 171. — En 178, coupe transversale

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deux parts égales et symétriques, en deux moitiés exactement semblables. Si l'on conduit un second plan par le même axe longitudinal, mais en le faisant perpendiculaire au premier, on divise en deux chacune des moitiés; et, par le moyen de ces deux plans combinés, le corps est scindé en quatre quadrants longitudinaux et égaux. ^ L'organisme s'arrange d'après ces données géométriques. Le premier de ces plans, établi suivant le grand axe de la région digestive aplatie, est le plan sagittal. Le deuxième, perpendiculaire à celui-ci, est le plan transversal. Chacun des quatre quadrants porte deux rangées méridiennes de palettes locomotrices, puisque ces dernières sont au nombre de huit ; parmi elles, et pour chaque quadrant, la plus proche du plan sagittal est dite sub-sagittale, et subtransversale la plus voisine du plan transversal (fig. 180 à 191, p. 253, 255).

Malgré les dispositions diverses qu'elles affectent suivant lés familles de la classe, les rangées méridiennes offrent la même constitution essentielle. Chacune d'elles se compose d'un certain nombre de palettes, minces et plates, rangées transversalement sur une seule file, de façon à être les unes derrière les autres ; leur série constitue la bande elle-même. Chaque palette, insérée sur le corps par l'une de ses tranches, consiste en nombreux cils vibratiles unis, et soudés en un seul organe. Les cellules de l'ectoderme, auxquelles s'attachent ces appareils, sont plus longues et plus fortes que leurs voisines. D'après les phases du développement, ces éléments répondent à des cellules vibratiles juxtaposées, dont les cils s'assemblent en un tout cohérent.

Sauf chez les Eurystomes, les Cténophores sont munis de deux tentacules diamétralement opposés, insérés sur le corps entre les deux pôles. Chacun d'eux s'enfonce, par sa base, dans une sorte de poche fournie par une dépression des téguments. Suivant les types, ils sont longs et simples, ou longs et pourvus de petites branches latérales, ou encore courts et très rameux. Malgré cette dissemblance d'allure, leur structure est constante. Ils ne contiennent aucun diverticule des cavités digestives, et consistent seulement en une portion axiale pleine, fournie par le mésoderme, que recouvre une assise ectodermique. La zone mésodermique renferme, dans le tissu conjonctif qui la compose pour une assez grande part, des fibres musculaires longitudinales ou obliques, destinées à permettre la rétraction de l'organe. L'ectoderme contient, parmi ses éléments, des cellules épithéliales simples, des cellules épithélio-nerveuses, et des cellules glandulaires d'une nature spéciale, dites des cellules préhensiles, remarquables parleur protoplasme granuleux, et par l'étirement de leur région profonde en un filament spiralaire capable de se détendre.

Cette structure, commune à tous les Cténophores, résulte de qualités semblables tenant à la forme générale, à la disposition des appendices

la Ptriphylla mirabilis. — En 177, profil d'une Cuboméduse, la Charyhdea Murraijana. — D'après les recherches faites par E. Hœckel.

Fig. 176 et 177. — Formes extérieures des Scyphoméduses appartenant aux sections des Péro- MÉDUSES ET DES CuBOMÉDUSES [uues de profil en silhouelles). — En 176, profil dune Péroméduse,

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locomoteurs, et à celle des tentacules lorsqu'ils existent; elle varie dans ses détails, suivant les familles de la classe. Ces particularités servent comme autant de caractères distinctifs.

Les Eurystomes sont privés de tentacules. Leur corps, ovalaire, porte huit larges bandes méridiennes, étalées sur toute sa longueur. Leur bouche, fort grande, ressemble à une fente très vaste, orientée suivant le plan sagittal.

Tous les autres Cténophores possèdent deux tentacules, dont les bases d'insertion sont établies suivant le plan transversal ; aussi ce dernier est-il encore nommé tentaculaire de ce fait. — Parmi eux, les Cydippides sont les plus simples ; leur organisme, à peu près globuleux, est muni de deux tentacules fort longs. Les autres représentants de la classe, les Lobés et les Rabanes, commencent par passer, durant leur développement, par une phase où ils ressemblent à des Cydippides, puis ils se modifient suivant leur allure spéciale. — Les Lobés s'aplatissent dans un sens perpendiculaire à leur plan transversal, de manière à présenter quatre angles, dont deux à droite et deux à gauche ; ces angles s'étendent en expansions plissées, nommées les lobes, dont chacune est surmontée d'une auricule, lamelle plus petite et placée sur le trajet de la bande méridienne correspondante. L'individu possède ainsi quatre lobes volumineux, de forme variable suivant les genres, et quatre auricules. La bouche, assez étroite, étendue en fente mince d'après le plan sagittal, se prolonge, par ses coins, en quatre sillons qui vont vers les bases des lobes. — Tout comme celles des Lobés, les larves des Rabanes ont un corps arrondi, semblable à celui des Cydippides. Puis l'accroissement, au lieu d'être égal et de conserver à l'animal sa forme sphérique, devient plus considérable suivant le plan transversal ; comme ce phénomène est de longue durée, le résultat en est que l'individu s'aplatit à mesure qu'il grandit, car sa croissance est plus forte sur ses côtés qu'ailleurs; il prend ainsi l'aspect d'un ruban, ou encore d'une lame mince, étroite et fort longue. Il présente deux bords : le bord oral, muni de la bouche en son milieu, et le bord aboral, opposé au précédent. Parmi les huit rangées méridiennes, quatre demeurent petites, et encadrent le milieu du bord aboral, où se trouve un organe sensitif assez complexe. Les quatre autres grandissent avec l'économie entière, mais se bornent à occuper le bord aboral, sans aller contourner les deux extrémités de la lame pour venir auprès de la bouche en parcourant le bord oral ; deux d'entre elles, les séries de la première paire, vont du milieu du bord aboral jusqu'à l'extrémité droite tle la lame ; les deux autres, les séries de la seconde paire, vont du même point jusqu'à l'extrémité gauche. A cause de la forme rubanée de l'organisme, les deux bords sont très étroits; les deux rangées de chaque paire du bord aboral sont, en conséquence, fort proches l'une de l'autre. Le bord oral se garnit de nombreux filaments allongés, comparables, comme

les palettes, à des cils vibratiles modifiés d'une certaine façon ; mais ils ne proviennent point de ces palettes elles-mêmes, car leur origine est indépendante.

Tout en montrant encore une symétrie radiaire, le corps des Rubanés

Oioenicula gastrlgua

intarrayon\

Adrayoït

filament eastnaua\

Caoïte gastriQue

Mamelon sensoriel

L one Marginal

Perrayon

Fig. 178. — Forme extérieure et organisation générale d'une Scyphoméduse appartenant a la SECTION DES Cannostomes (viie de face en silhouelle, avec projeclion en pointillé des contours des organes). — La tache blanche centrale nianiue l'emplacement et la forme de la bouche ; le pointillé blanc, qui double en dedans le contour extérieur, désigne l'emplacement et la forme de la cavité gastrique et de ses diverticules latéraux. — Cette figure est dressée d'après le dessin diagrammatique fourni par E. Ilœckel sur la Zoneplujra pelagica. — Elle montre les tracés des principaux axes radiaires de symétrie (perrayons, interrayons, et adrayons), qui s'appliquent à toutes les méduses, à celles des Scyphozoaires comme à celles des Hydrozoaires.

est, cependant, plutôt orienté d'après une disposition bilatérale : il offre, avec la plus grande netteté, une moitié droite et une moitié gauche. Cette allure, qui commmence déjà à s'accentuer chez les Lobés, grâce à leurs expansions latérales, répond à une exagération de la structure normale des Cténophores. Par leur possession de deux plans principaux de sjmétrie, dont chacun partage le corps en deux moitiés semblables, ces animaux ont

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tout aussi bien un organisme bilatéral qu'une économie rayonnée. Et il suffît que le corps grandisse de préférence suivant Tun de ces plans, j)our que l'arrangement bilatéral prenne la prédominance sur l'autre.

IV. Anthozoaires. — Bien que cette classe contienne plus de genres et d'espèces que les deux précédentes, la forme extérieure de l'organisme, moins sujette à diversité, est de beaucoup plus constante. L'individu se compose d'un corps cylindrique, nommé la colonne, terminé par deux surfaces transversales, parallèles, et diamétralement opposées. L'une, la base, ou le pied, ou le disque pédieux, sert d'ordinaire à la fixation de l'animal ; l'autre, le sommet, est percée en son centre par la bouche ; autour de cet orifice se groupent des tentacules nombreux, qui servent à la préhension des aliments (fig. 197 à 202, p. 267).

De ces deux éléments de l'économie, la colonne et les tentacules, la première est encore la moins variée. Contractile, grâce aux fibres musculaires qu'elle renferme, elle est capable de se rétracter, et de revenir sur elle-même en abritant parfois les tentacules dans ses plis, ou de s'étaler. — D'ordinaire, les Anthozoaires sont fixés ; la colonne, dans ce cas, se dresse perpendiculairement au support. Pourtant, certains d'entre eux, appartenant à la famille des Myniadés, vivent libres et pélagiques. Leur station dans l'eau, tout en étant verticale, est inverse de celle des précédents fixés. Leur base est tournée en haut ; de plus, elle se déprime, et rapproche ses bords, de manière à se convertir en une vésicule remplie de gaz, servant de flotteur, et comparable de tous points au pneumatophore des Siphonophores parmi les Hydrozoaires.

Les tentacules sont plus variés. Cette diversité s'adresse particulièrement à leur nombre, car leur structure est presque toujours uniforme. Ils sont coniques, et insérés par leur base sur le sommet de la colonne; ils entourent la bouche, et renferment une cavité qui les parcourt de bout en bout ; cet espace est un diverticule de l'appareil digestif. Dans la règle, chaque tentacule est placé au-dessus de l'une des loges internes, et cette dernière s'étend dans le tentacule pour en former la cavité. D'habitude, les tentacules sont lisses. Cependant, ceux de plusieurs Actinidées, des Phi/llactis, des Rhodactis, des Asleraclis, par exemple, sont ramifiés ; ceux de tous les Alcyonaires portent deux séries latérales de petites branches régulières, qui leur donnent un aspect penné.

Le principal motif de variation, en ce qui concerne les tentacules, tient à leur nombre; et ce phénomène découle lui-même du fait que ces appendices sont ordinairement placés au-dessus des loges. De la quantité de ces dernières dépend celle des premiers. — L'état le plus élémentaire est celui des Alcyonaires, qui possèdent seulement huit loges dans leur corps, et, en conséquence, huit tentacules autour de leur bouche ; ces êtres composent, de ce fait, la sous-classe des Octacliniaires. Leur symétrie rayonnée découle directement de celle de la Scyphule, car le chiffre de leurs appen-

dices est un multiple de quatre. — Les représentants de la seconde classe, celle des Polyactiniaires, portent, sauf le cas d'atrophies secondaires, plus de huit tentacules. Chez ceux d'entre eux qui ont le moins de loges, comme les Edwardsiées, par exemple, ou dont les loges ne se délimitent point suivant un mode régulier, le nombre des tentacules, tout en étant un multiple de quatre, ne s'établit pas suivant des règles précises. Le contraire a lieu chez \es Hexacliniaires; aux huit loges des Alcyonaires s'ajoutent d'abord, dans l'évolution de ces animaux, quatre loges supplémentaires. Douze de ces espaces prennent ainsi naissance, surmontés par un chiffre égal de tentacules ; puis, d'après des lois fixes, plusieurs de ces douze loges se subdivisent à leur tour, et produisent des tentacules audessus d'elles ; la quantité de ces deux séries d'organes augmente ainsi, suivant des multiples de douze, ou, plus simplement, de six. La symétrie rayonnée existe toujours, mais elle a changé de nature à la suite de cette intercalation supplémentaire; au lieu d'être établie d'après le chiffre quatre, elle Test suivant le chiffre six.

Les Edwardsiées ont plus de tentacules que de loges ; l'égalité entre ces deux formations est plus grande chez les autres Polyacliniaires. Les tentacules de ces derniers, au nombre de plusieurs douzaines d'habitude, sont rangés, autour de la bouche, sur plusieurs files concentriques, nommées des cycles. Chacun des cycles de ces appendices naît en même temps que l'ensemble des loges dont il dépend {Embryologie comparée, pages 231 et suivantes) ; mais leurs éléments ne demeurent pas en leur place, car ils s'intercalent plus ou moins à ceux formés avant eux ou venus après eux. Il suit de là que les cycles tentaculaires définitifs de l'adulte ne correspondent pas rigoureusement à ceux de l'embryon ; bien que paraissant assez réguliers, et semblables les uns aux autres, les appendices d'un même cycle achevé ne sont pas forcément du même âge, à cause de ce mélange. — Dans le cas où les cloisons s'atrophient, faisant, en conséquence, disparaître les loges qu'elles limitent, ainsi qu'il en est chez les Antipathides, les tentacules subissent une réduction correspondante; aussi, la plupart des êtres compris dans celte famille ont-ils seulement six de ces organes péribuccaux, car le chiffre de leurs loges descend à douze, et parfois même à six. Ce sont là des modifications secondaires, indiquant toute l'importance prise, dans l'économie de ces animaux, par la nouvelle orientation d'après le chiffre six, superposée à la symétrie primitive par quatre.

Malgré cette uniformité d'ensemble donnée par l'allure générale du corps, disposé en une colonne surmontée de tentacules, les Anlhozoaires offrent quelque diversité tenant, soit à la présence d'un groupement colonial, soit à celle d'un polypier. Certains d'entre eux s'abritent dans des loges épaisses, calcaires, dont l'allure varie suivant les groupes. Plusieurs bourgeonnent et produisent des colonies, dont les aspects sont fort différents. Ces deux sortes de qualités sont-elles même susceptibles de se combiner, et de prêter à des modalités très nombreuses ; d'où une abondante source de variations.

238 SCYPHOZOAIRES.

jMais abstraction faite de ces compléments, l'individu ne change pas sa disposition, et demeure toujours établi en une colonne pourvue de tentacules péribuccaux.