SYSTÈME DIGESTIF ET SES DÉPENDANCES

I. Généralités. — Le début de cet appareil est Tentéron embryonnaire. Ce dernier consiste en une vaste cavité, creusée dans l'organisme, limitée par la paroi du corps, munie d'un tube œsophagien et de quatre cloisons. L'œsophage est un canal servant de couloir d'entrée à l'espace entérique ; il possède deux ouvertures, la bouche, qui est extérieure, et l'orifice œsophagien, persistance directe de l'entéropore, qui donne accès dans Tentéron lui-même. Les quatre cloisons sont placées à égale distance les unes des autres; semblables à des lames saillantes, et parallèles à l'axe longitudinal de l'économie, elles convergent vers cet axe, et découpent en quatre loges la périphérie delà cavité entérique. Comme elles n'arrivent pas à se rencontrer dans le milieu même de cette dernière, et comme elles en demeurent à une certaine distance, l'entéron se trouve divisé en deux parts: l'une centrale, indivise, la cavité gastrique ou Vestomac; l'autre périphérique, composée par un ensemble de loges que les cloisons séparent mutuellement. Chacune des loges s'ouvre séparément dans la cavité gastrique, et, par là, toutes communiquent entre elles d'une manière indirecte.

Cet état premier est ofTert par la larve Scyphule ; il n'en est pas de plus élémentaire. De lui découlent, par une série de modifications surajoutées, toutes les dispositions présentées par les organismes achevés. Ces changements sont de deux sortes. La première appartient aux Scyphoméduses et aux Cténophores; le nombre des cloisons n'augmente pas, et demeure égal à quatre ; seulement ces organes s'épaississent souvent, à mesure que le corps grandit, et restreignent les loges au point de les convertir en un réseau de conduits tubuleux. La seconde est spéciale aux Anthozoaires; leurs cloisons demeurent minces, et, en revanche, leur quantité s 'accroît dans des proportions souvent considérables, entraînant ainsi une amplification parallèle dans le chiffre des loges. — En ces deux cas, la structure première devient plus compliquée. Mais cette complexité s'acquiert par deux procédés différents: dans l'un, au moyen d'un épaississement, d'un accroissement en volume des organes déjà formés ; dans l'autre, au moyen d'une multiplication par répétition, d'un accroissement en quantité, de ces mêmes organes (fig. 164 à 167, p. 227).

H. Scyphoméduses. — La disposition du système digestif de ces êtres va, depuis les Autoscyphaires, jusqu'aux Discoméduses supérieures, en se rendant toujours plus complexe. La série anatomique donnée, à cet égard.

SYSTEME DIGESTIF

Fig. 179 et 180. — Forme ExrihuEURE des Scvpiioméduses appartenant aux sections des Sémostomes ET DES R111ZOSTOMES. — En 179, la Pelagia nocliliica, un Semoslome. — En 180, le, Pilema pulmo {Rhizosloma Cuvieri des auteurs), un Rhizostome, aux bras buccaux soudés.

240 SCYPIIOZOAIRES.

par les représentants actuels du groupe, concorde exactement avec la succession des phases embryonnaires chez les plus élevés d'entre eux [Embryologie comparée^ pages 242 et suivantes). Celte série montre la diminution de plus en plus grande des quatre cloisons premières, au fur et à mesure de Timportance plus considérable prise par l'ombrelle. Les Autoscyphaires, qui sont les Scyphoméduses inférieures, ont une paroi du corps assez mince, de même que les Cuboméduses et les Péroméduses ; leurs cloisons persistent, quoique courtes, et délimitent quatre loges périphériques. Ces derniers organes demeurent encore chez les moins élevées des Discoméduses, mais disparaissent chez les autres; le mésoderme ombrellaire de ces dernières prend un volume énorme; et les loges se convertissent en conduits tubuleux, qui s'enfoncent dans la substance mésodermique, et s'y étendent pour distribuer en toutes ses régions les matériaux nutritifs.

Chez les Autosci/phaires, le tube œsophagien, de contours quadrangulaires, et assez long, conduit dans une ample cavité gastrique. Celle-ci, à cause de la forme conique de l'animal et de la minceur de sa paroi du corps, est conique elle-même, dans son ensemble; elle porte latéralement qualre loges, que délimitent quatre cloisons situées, comme toujours, dans le plan des interrayons. Les bords libres des cloisons se prolongent, par places, en fines lacinures groupées, les filaments gastriques, qui s'avancent dans la cavité stomacale. Les amas de ces filaments sont dits des phacelles; leur distribution est intéressante, car ils existent de même chez les Discoméduses, malgré l'atrophie des cloisons (fig. 169 à 175, 178, 181 et 182, p. 231, 235, 245).

La complexité est un peu plus grande en ce qui concerne les Cuboméduses. Leur cavité gastrique possède encore ses quatre cloisons, munies de nombreuses phacelles ; seulement ses loges émettent des diverticules, qu'elles envoient dans le bord de l'ombrelle et dans les appendices qui s'y trouvent. Ce bord, chez ces animaux, porte un mince repli en collerette, et quatre tentacules situés, comme les cloisons gastriques, dans le plan des inlerrayons ; de plus, par la présence de ces quatre annexes tentaculaires, le bord entier est scindé en qualre lobes égaux, dont chacun possède en son milieu une échancrure profonde, où se loge un organe sensitif. Les quatre loges correspondent exactement aux quatre lobes; aussi, en cette région marginale, chacune des premières, se moulant sur Féchancrure de chacvui des seconds, se partage en deux poches terminées en cul-de-sac. Comme les tentacules séparent les lobes les uns des autres, la base de chacun d'eux se trouve placée entre deux de ces poches, dont la première appartient au lobe situé d'un côté de cette base, et la seconde à celui de l'autre côté. Chacune de ces poches dirige, dans le tentacule, une expansion en forme de canal ; ces deux diverticules s'unissent en une seule cavité, qui parcourt l'appendice suivant son axe. Déplus, les poches envoient, dans la substance de la collerette marginale, des conduits divisés en plusieurs branches. — Cette complexité est un résultat dû à la présence, sur le bord de l'ombrelle, d'appareils différenciés. Il faut, de toute nécessité, que ces derniers

SYSTÈME DIGESTIF. 241

reçoivent des matériaux nutritifs ; et Testomac leur transmet, au moyen de ces diverticules qu'il porte, les éléments rendus assimilables dans son intérieur.

La même disposition se retrouve chez les Péromédiises, mais elle est rendue plus complexe, à cause du plus grand nombre des lobes du bord ombrellaire. Suivant la famille, le chiffre de ces lobes marginaux est de huit, ou de seize; la partie correspondante de la cavité gastrique porte, en conséquence, huit ou seize poches en cul-de-sac. Par surcroît, chacun de ces lobes est divisé en deux par une échancrure médiane ; aussi sa poche émetelle, pour ces moitiés, deux diverticules tubuleux. Ceux-ci, bien que provenant d'une même cavité, se joignent en surplus, par leurs bouts extrêmes. Ces poches marginales fournissent également des cavités aux tentacules et aux organes sensoriels. — La complication est du même ordre que celle des Cuboméduses ; mais elle est plus forte, à cause de la quantité plus considérable des lobes marginaux. Sauf cette différence, toutes les autres dispositions concordent entre ces deux groupes. Les quatre cloisons existent en leur place chez les Péroméduses, quoique assez réduites ; elles possèdent de nombreuses phacelles.

Les notions fournies par les types précédents autorisent à rapporter à deux causes la complexité extrême montrée par les Discoméduses, dans la structure de leur système digestif. D'abord, à leur possession d'appendices nombreux, placés sur le bord de leur ombrelle et sur les lèvres de leur bouche ; ces appareils divers, lobes marginaux, tentacules, organes sensitifs, bras buccaux, reçoivent des diverticules nutritifs, émanés de la cavité gastrique. Ensuite, à l'épaississement considérable de l'ombrelle elle-même; cette amplification, qui porte sur le mésoderme seul, rend insuffisante la diffusion nutritive de cellule à cellule. Des expansions émises par l'estomac pénètrent dans ce mésoderme accru, et lui distribuent les aliments nécessaires. Ces annexes, dont la présence découle de ces deux nécessités de la nutrition, s'agencent en un seul réseau de canaux tubuleux, qui parcourent le corps en partant de la cavité gastrique, s'irradient dans l'ombrelle pour arriver à ses bords, et se ramifient à mesure. Ils s'arrangent en un système gastro-vasculaire, de plus en plus complexe à mesure que l'on remonte la série, et devant l'établissement duquel disparaît, en concordance, le cloisonnement primitif en quatre loges. Les cloisons s'atrophient, ne laissant que leurs phacelles, et les loges entrent dans le réseau des espaces gastro-vasculaires; finalement, au lieu et place de la disposition première affectée par l'embryon, se trouve un estomac central, de taille relativement restreinte, muni d'un système gastro-vasculaire périphérique fort développé.

Les Cannostomes sont les plus simples des Discoméduses. Leur tube œsophagien s'avance assez profondément dans la cavité gastrique ; celle-ci conserve ses quatre cloisons pourvues de leurs phacelles, d'où le nom de Calammales donné parfois à cette famille. L'ombrelle porte, sur ses bords, huit lobes bifides ; en conséquence, la région périphérique de l'espace Roule. — Anatomie. I. 16

242 SCYPHOZOAIRES.

gastrique se déprime en huit poches, dédoublées elles-mêmes vers leurs extrémités. La disposition générale ne s'écarte donc point de celle des Péroméduses, ni de celle des Cuboméduses. — Les Sémoslomes montrent un degré de plus dans Téchelle de la complicatioTi. Par balancement avec la présence des bras buccaux, formés aux dépens de la portion extérieure du tube œsophagien, la partie interne de ce dernier diminue de longueur, et se confond avec les zones ombrellaires voisines; l'œsophage disparaît en tant qu'organe spécial, aux contours déterminés. Ces êtres montrent, au sujet de leurs loges marginales, toute une gradation, qui conduit aux représentants supérieurs du groupe. Les Pélagines ressemblent aux Cannostomes, et possèdent de même huit poches latérales. Chez les Cyanéines, ces poches émettent par leur extrémité de nombreux canaux tubuleux, qui s'irradient dans le bord de l'ombrelle. En supposant que ces canaux prennent une plus grande importance, au détriment des poches dont ils proviennent, et de manière à naître directement delà cavité gastrique centrale, on obtient la disposition des Ulmarines et des Rhizostomes . — Chez ces derniers, ces conduits composent un système complexe, qui prend son origine sur l'estomac, et envoie des diverlicules dans tous les appendices, y compris ceux annexés à la bouche. Ces canaux rayonnent autour de la cavité gastrique dont ils sont issus ; et, comme ils résultent d'une transformation spéciale des poches primitives, leur nombre est un multiple de quatre. Huit d'entre eux, situés dans les perrayons et les interrayons, sont ramifiés, d'habitude, en une certaine quantité de branches, subdivisées à leur tour; huit autres, intermédiaires aux premiers et placés dans le plan des adrayons, sont simples le plus souvent. Tous se rendent, comme à un dél>ouché commun, dans un canal marginal, encore dit canal annulaire, placé dans le bord môme de l'ombrelle, qu'il longe d'une manière continue. Enfin, les Rhizostomes ofîrent encore ce fait particulier, que leur l)ouche se ferme à la suite de la soudure mutuelle des bras jjuccaux, et que les conduits gaslro-vasculaires, dont ces derniers sont parcourus en tous sens, s'ouvrent au dehors par de petits orifices, les ostioles ou suçoirs, sortes de bouches de remplacement, minuscules et nombreuses.

Ainsi, comme chez les méduses des Hydrozoaires, les mêmes causes conduisent aux mêmes effets. L'épaississement de l'ombrelle change les conditions premières de la répartition des matériaux alimentaires, et rend la ditîusion insuffisante. Des diverticules sont alors émis par l'estomac, pour parer à ce défaut, et pour entretenir la nutrition organique. Au début, en ce qui regarde les Scyphoméduses, des poches latérales, simples ou bifides suivant l'état des bords de l'ombrelle, suffisent sous ce rapport. Mais, chez les types les plus élevés, le nombre et la complexité des appendices, joints à l'épaisseur considérable des tissus de l'économie, font que ces poches sont elles-mêmes insuffisantes, et amènent leur modification en un réseau de conduits ramifiés. Des besoins physiologiques semblables entraînent, dans les deux cas, des conséquences identiques. Ils s'exercent sur un

SYSTÈME DIGESTIF. 243

même système, mais emploient des procédés différents : les méduses des Hydrozoaires créent leur réseau de toutes pièces; celles des Scyphozoaires l'établissent aux dépens des quatre loges qu'elles possèdent tout d'abord.

III. Cténophores. — La même nécessité, sui^ie du même résultat, se retrouve chez ces êtres. La paroi de leur corps s'épaissit, et, en concordance, leurs loges se convertissent en un réseau gastro-vasculaire. Seulement la série des complications successives, établie chez les Scyphoméduses, n'existe point ici, à cause de l'uniformité du plan organique. — L'économie des Cténophores est dirigée, dans sa manière d'être, par la présence des huit bandes méridiennes à palettes vibratiles; ces rangées locomotrices jouent un rôle important, et d'abondants matériaux nutritifs leur sont indispensables. Aussi, chacune d'elles repose-t-elle sur un conduit gastro-vasculaire, qui l'accompagne, d'habitude, dans toute sa longueur. Ces huit canaux ont la prédominance sur le reste du système, et ne manquent jamais; ils se raccordent deux par deux, pour aboutir finalement à la cavité gastrique dont ils sont des dépendances. — Au cours du développement de ces animaux, la jeune larve Cténule possède d'abord quatre cloisons et quatre loges. A la suite de l'élargissement rapide des premières, les secondes se réduisent à des fentes, allongées suivant l'axe principal de l'individu. Le fond de chacune d'elles, tout en conservant sa forme, se bifurque, et produit deux expansions, également semblables à des fentes, qui vont se placer sous les ébauches des bandes méridiennes les plus voisines. Ces régions profondes grandissent en même temps que ces dernières, ne cessent point de leur être annexées, et deviennent les conduits sur lesquels ces rangées reposent. Les autres parties des loges, toujours resserrées par l'épaississement progressif des cloisons, se restreignent à de petits canaux, allant de ces conduits profonds à la cavité gastrique centrale, et établissant l'unité de tout l'appareil {Embryologie comparée, p. 243 et suivantes).

Bien que disposé, à cause de la structure particulière de l'organisme, d'une façon différente de celui des Scyphoméduses, le tube digestif des Cténophores se scinde pourtant, de même, en deux parties: l'une centrale, et l'autre périphérique. — La première comprend le tube œsophagien, et la cavité gastrique. Celui-là, nommé bien à tort V estomac parles auteurs, car il est l'homologue strict de l'œsophage des autres Scyphozoaires, et se trouve limité en dedans par l'ectoderme, se confond, par ses parois épaisses, avec les parties avoisinantes ; sa cavité, au lieu d'être cylindrique, se trouve aplatie suivant le plan sagittal, qu'elle sert à marquer. La cavité gastrique, dite parfois Ventonnoir, lui fait suite ; celle-ci est également aplatie, mais dans un sens perpendiculaire au précédent, et suivant le plan transversal ou tentaculaire. Son sommet, opposé à l'œsophage, se prolonge, chez les Cténophores munis de tentacules, en quatre diverticules placés à angle droit; deux d'entre eux, divergeant l'un sur l'autre, débouchent au dehors et servent d'ouvertures d'anales (fig. 192 et 193, p. 259).

244 SCYPHOZOAIRES.

La partie périphérique du tube digestif est constituée par l'ensemble des conduits gastro-vascul aires. Ce réseau comprend deux systèmes, qui ont une commune origine aux dépens de la cavité gastrique : celui des canaux méridiens, encore dits canaux costaux, qui sont placés sous les bandes méridiennes; et celui des canaux latéraux et tentaculaires.

Le dernier est le moins important. — Les canaux latéraux, au nombre de deux, sont symétriques. Ils se dégagent delà base de la cavité gastrique ; diamétralement opposés, situés tous deux dans le plan transversal comme l'organe dont ils dérivent, ils longent les deux faces de la cavité œsophagienne, et viennent se terminer en cul-de-sac dans les lèvres buccales. — Les canaux tentaculaires n'existent forcément que chez les Cténophores pourvus de tentacules; également au nombre de deux, ils découlent de la cavité gastrique, ou du début du système des conduits méridiens, et se dirigent vers les bases des appendices, chacun vers celle de son côté, mais ne pénètrent pas dans leur intérieur. Les tentacules des Cténophores sont pleins, et ne contiennent aucune cavité.

Le système des canaux méridiens est plus compliqué. Sa part principale consiste en huit conduits tubuleux, longitudinaux, placésdans la profondeur du mésoderme, sous les rangées des palettes vibratiles. Ces organes se terminent en cul-de-sac vers les deux extrémités du corps, du moins dans leur état le plus élémentaire. Leur paroi porte, d'espace en espace, des dépressions profondes, garnies de cils en battement constant, et nommées les rosettes vibratiles. Chacun d'eux émet un diverticule, le canal de troisième ordre, perpendiculaire à lui-même, et dirigé vers la cavité gastrique ; les deux canaux de troisième ordre du même quadrant s'unissent avant d'arriver à cette dernière, et se confondent en un seul canal de deuxième ordre. Sauf chez les Lobés et les Bubanés, les deux canaux de deuxième ordre de la même moitié du corps se joignent, à leur tour, en un canal de premier ordre, qui s'ouvre alors dans la chambre gastrique. — Par ce moyen, cette cavité émet deux canaux de premier ordre, disposés suivant le plan transversal, qui se subdivisent en quatre canaux de deuxième ordre; ceux-ci se ramifient en huit canaux de troisième ordre, et chacun de ces derniers se jette dans le conduit méridien correspondant.

Cette disposition fondamentale existe, sans autre changement, chez les Cydippides, les plus simples des Tentaculifères. Les Lobés et les Rabanes lui apportent quelques modifications. — Chez les premiers, les canaux de premier ordre font défaut, et les quatre de deuxième ordre s'ouvrent directement dans la cavité gastrique. En outre, les conduits méridiens s'étendent dans les lobes et les auricules, où ils se replient sur eux-mêmes et s'anastomosent parfois; plusieurs d'entre eux, ceux des auricules, vont déboucher dans un conduit commun, qui reçoit aussi les deux canaux

indique le tracé des canaux gaslro-vasculaire, qui se ramilienl et envoient leurs branches se jeter dans le canal annulaire. — Ces figures sont dressées d'après des dessins diagrammatiques fournis par E. Hœckel sur la Cannorliiza connexa.

SYSTEME DIGESTIF

estomac centrât

Gonades OmJiretle

Canal gastro-oasculatre

Bras Buccal

Canal gastro-oasculatre

Bras coup!

Lobe Marginal

Canal gastro-oasculalri

Canal annulaire

Fi- 181 et 180 - Organisation générale des Scyphoméduses appartenant a la section des Rhizo- STOMES (coupe ,1 projection en silhouelles). - En 181, coupe longitudinale et médiane de 1 individu entfer la teinte noi-e exprime les tissus, et la blanche les cavités de -appareil gastro-vasculaire. 1 En 'i£ pro%tion de l'individu, vu en silhouette, par sa face ventrale, les bras étant coupes au niveaùT leurs bases d'insertion sur la face inférieure de lombrelle ; le pointillé blanc

246 SCYPIIOZOAIRES.

latéraux, et parcourt les bords des lobes. — Les canaux de deuxième ordre des Rubanés se comportent comme ceux des précédents ; de plus, les huit conduits méridiens se disposent de façons différentes. Chaque moitié de

/o/ie oeellBirt

Plaque ¥U>ratllB

fossette ctfacuce

PlaQue Protectrice

Ocelle accessoire

Mesoaerme -

Zone ocellaire

Canal eastro-oascutatre

Zone Acoustiaua

Fig. i83 à i85. — Structure des organes sensoriels (riiopalies) des Acalèphes {relief el coupe). — En i83, un fragment du bord de 1 ombrelle, à peine grossi, montrant la rhopalie dans sa fossette. — En 184, la même rhopalie, représentée seule et entière, à un grossissement dix fois plus fort. — En i85, coupe longitudinale de cette rhopalie, menée suivant son axe, vingt-cinq fois plus grossie que dans la figure i83, et exprimant sa structure histologique. — D'après les recherches faites par Scheviakoff sur ÏAurelia aurita.

l'individu en renferme quatre : deux, annexés aux rangées de palettes du bord supérieur de l'animal, vont jusqu'à l'extrémité de ce bord, en le suivant ; les deux autres se dirigent d'abord vers les palettes atrophiées qui entourent l'organe sensitif, puis se replient sur eux-mêmes et s'étendent, comme les précédents, jusqu'à l'extrémité correspondante, mais en se

SYSTÈME DIGESTIF. 247

tenant à égale distance des deux bords. Enfin, les canaux latéraux, parvenus au niveau des lèvres buccales, accompagnent le bord inférieur, et, vers son extrémité, se joignent aux autres sortes de canaux, de manière à donner son unité à tout le système. — La base essentielle de cette structure se retrouve chez les Eurystomes, dont les huit canaux méridiens et les deux canaux latéraux se déversent dans un large conduit péribuccal. De plus, les canaux méridiens émettent, dans le mésoderme, des expansions nombreuses, souvent ramifiées, dont la plupart s'anastomosent en un réseau irrégulier.

Les modifications apportées, dans la série des Cténophores, à la structure du tube digestif, n'atteignent pas, en conséquence, sa constitution fondamentale, qui demeure identique à elle-même, mais touchent à la genèse de connexions supplémentaires, soit des canaux entre eux, soit de la cavité gastrique avec le dehors.

IV. Anthozoaîres. — Contrairement aux Cténophores et aux Scyphoméduses, les Anthozoaires compliquent leur cavité gastrique en augmentant le nombre de ses cloisons. Sauf ce fait de leur accroissement en quantité, ces derniers organes demeurent sous la forme de lames minces, dressées, étendues d'une extrémité à l'autre de l'individu suivant son axe longitudinal, et convergeant également vers le centre de l'animal, bien qu'elles se terminent par un bord libre avant d'y arriver. Elles rayonnent, insérées sur la face interne de la paroi du corps, autour de la portion axiale et laissée indivise de la cavité gastrique ; elles découpent la périphérie de celle-ci en autant de loges juxtaposées. — Les auteurs, à cause de cette disposition remarquable, avaient assimilé les cloisons à des mésentères, et les avaient désignées par les termes de replis mésentériques, ou de cloisons mésentériques, ou encore de mésentéroïdes ; l'espace gastrique lui-même portait le nom de cavité mésentériqiie. Cette comparaison paraissait d'autant plus juste que les sommets des cloisons s'insèrent sur le tube œsophagien, et que celui-ci, suspendu dans la cavité gastrique, ressemble par là à un intestin soutenu par ses mésentères dans une cavité abdominale. Ces expressions sont fautives, et ne peuvent plus être employées; la cavité gastrique répond à l'intestin lui-même, dont l'œsophage est le vestibule, et dont les cloisons sont des rephs réguliers delà paroi (fig. 203-205, page 271).

Considérations générales. — En somme, chaque cloison n'est autre qu'un repli de la paroi du corps, étabh sur la face interne de cette dernière, etproéminant, à la façon d'une crête saillante, dans la cavité gastrique. Cette paroi comprend trois assises concentriques : l'ectoderme en dehors, le mésoderme au milieu, et l'endoderme en dedans; les deux dernières seules sont intéressées dans la cloison. Le mésoderme émet une expansion semblable à une lame étroite, qui soulève l'endoderme devant elle, et s'en recouvre exactement. La cloison se borne à cette structure élémentaire :

248 SCYPHOZOAIRES.

un axe mésodermique, et un revêtement d'endoderme. Seulement, les tissus dont elle se compose subissent souvent des différenciations histologiques assez complexes; ils produisent des organes divers, insérés sur elle, dont les principaux sont des muscles, des filaments urticants, et des groupes sexuels. — Cette nature est celle de tous les Anthozoaires sans aucune exception; les représentants delà tribu des Hexacoralliaires^ eX de quelques autres, lui ajoutent un élément de plus. Ces animaux possèdent un polypier, constitué par une cuticule épaisse, calcaire, qui enchâsse tout ou partie du corps à la manière d'une loge. La paroi interne de cette enveloppe n'est pas lisse; elle porte des crêtes minces et larges, disposées souvent avec régularité, qui dépriment le corps à leur niveau, et s'avancent dans la cavité gastrique, en passant entre les cloisons précédentes, et occupant ainsi les loges délimitées par celles-ci. L'individu est, par là, muni de deux sortes de cloisons, qui alternent les unes avec les autres; les premières, les cloisons véritables, se composent de tissus mous, dérivés du mésoderme et de l'endoderme ; les secondes consistent en lames calcaires, émanant du polypier, et recouvertes par des dépendances, amincies d'ordinaire, de la paroi du corps soulevée devant elles. Celles-ci, pour les distinguer des précédentes, sont nommées des cloisons calcaires, ou des cloisons dures, ou des iames, ou encore des calcoseptes; par opposition, les premières, mais chez ces êtres seuls, car il ne peut y avoir ailleurs d'ambiguïté à cet égard, sont dites des cloisons molles, ou des sarcoseptes. Le terme latin de septum est employé assez souvent pour désigner, suivant le cas, les unes et les autres, à la place de son correspondant « cloison ».

Le mésoderme ne joue guère, dans les cloisons, qu'un rôle de soutien; les principales différenciations sont le fait de l'endoderme. — Les muscles des cloisons consistent en un assemblage de fibres, issues des éléments épithélio-musculaires de l'endoderme. Ces organes composent des bandes longitudinales, placées sur l'une des deux faces des cloisons, qu'elles accompagnent dans toute sa longueur ; ils n'occupent pas la largeur entière de la face sur laquelle ils reposent, mais sont plus étroits qu'elle, et se tiennent à une distance presque égale du bord libre et du bord adhérent. On les nomme encore des bandelettes musculaires, ou des fanons musculaires. — Les filaments urticants, encore dits filaments mésentériques ou aconties, dépendent du bord libre des cloisons. Celui-ci, au lieu d'être mince et tranchant, est arrondi, et parfois même élargi de manière à surplomber les deux faces; les filaments sont des laciniures issues de lui, minces et cylindriques, fort longues, pelotonnées sur elles-mêmes au repos, et capables d'être projetées au dehors, en sortant du corps par la bouche, ou par des orifices spéciaux percés dans la colonne. Ces organes n'existent pas chez tous les Anthozoaires ; le groupe oi^i ils sont le plus répandus est celui des Actinides, c'est-à-dire des Anthozoaires ne bourgeonnant pas, privés de polypiers, et relativement plus volumineux que les autres. — Les groupes sexuels sont placés sur une partie du bord libre

SYSTEME DIGESTIF

de certaines cloisons, dites fertiles de ce fait. Ils consistent en lamelles remplies d'éléments fécondateurs, plissées sur elles-mêmes, d'où leur nom d'organes godronnés; ils se brisent, à leur maturité, pour déverser leurs produits dans la cavité gastrique.

Ces cloisons, ainsi constituées, se combinent entre elles pour délimiter des loges. Leur arrangement, à cet égard, s'établit suivant deux directions, dont l'une tient aux relations des cloisons avec ce qui les entoure, et dont l'autre touche au nombre même de ces organes.

En ce qui concerne le premier cas, les cloisons, plantées par leur base adhérente sur la face interne de la colonne, s'étendent du sommet à la base de cette dernière. Vers la base, elles se terminent en s'amincissant; vers le sommet, elles finissent en se soudant, d'une part, à la paroi du corps, de l'autre à celle de l'œsophage. A la suite de cette double union, les portions supérieures des loges sont vraiment closes, dans cette région de l'économie; chacune d'elles correspond à une cavité, limitée en dehors par la partie de colonne placée à son niveau, en dedans par la zone d'œsophage située de même, sur ses côtés par les sommets des deux cloisons qui l'enserrent. Elle est seulement ouverte à ses deux bouts : en bas, pour communiquer avec les espaces inférieurs de la loge à laquelle elle appartient ; en haut, pour s'aboucher avec la cavité du tentacule qui la surmonte. La loge entière se présente ainsi comme divisée en plusieurs régions; dans la colonne, elle est fermée sur trois côtés, et s'ouvre, à la place du quatrième, dans la cavité gastrique ; à la hauteur de l'œsophage, le quatrième côté est donné par ce dernier organe, et l'espace, ainsi obturé, se continue avec le vide tentaculaire. — Pourtant, toutes les cloisons n'arrivent pas à se souder à l'œsophage. Certains Anthozoaires en possèdent des larges, qui s'unissent vraiment à ce tube par leurs sommets, et des étroites, qui demeurent libres sur toute leur étendue. Les premières sont dites des macroseptes, et les secondes des microseptes. Les Zoanthines, par exemple, sont ainsi. — Chaque cloison ne porte, dans la règle, qu'une bande musculaire placée sur l'une de ses faces. Cet appareil n'est point situé d'une manière indéterminée ; suivant les types, et avec constance dans chacun d'eux, il occupe une position régulière et précise ; la face correspondante est tournée, par rapport à sa similaire des cloisons voisines, d'une certaine façon, qui ne change jamais. Sous ce rapport, les loges intercalaires appartiennent à trois types. Les unes, dites des exocœles, sont limitées par des faces privées de muscles; les cloisons, qui les enserrent, ont leurs muscles sur les faces qui ne regardent pointées loges. Par contre, les endocœles sont limitées par deux faces pourvues de muscles; l'opposé du cas précédent s'étabht pour les cloisons qui les encadrent. Enfin, les mésocœles sont les loges dont l'une des faces limitantes est munie de muscles, l'autre en étant privée. Ces trois sortes déloges, dont les caractères différentiels sont dus aux cloisons qui les découpent, se combinent et se succèdent, dans la

250 SCYPHOZOAIRES.

périphérie du corps, suivant des modes invariables pour chaque groupe.

A l'égard du nombre, tous les Anthozoaires présentent ce caractère commun, d'augmenter la quantité de leurs cloisons primitives. Cet accroissement s'effectue d'après des lois régulières, qui font passer, sous ce rapport, les plus compliqués d'entre eux par des phases transitoires, exactement semblables aux états permanents des plus simples représentants du groupe [Embryologie comparée^ p. 244 et suivantes). — De même que les autres Scyphozoaires, les jeunes Anthozoaires commencent par avoir seulement quatre cloisons, les quatre protoseptes primordiales. Celles-ci naissent en deux fois, une paire par chaque fois. A ces quatre éléments premiers s'en intercalent quatre autres, les quatre deutoseptes, produites également en deux fois et paire par paire. Plusieurs des Anthozoaires, les Octacliniaires, et les Edwardsiées parmi les Polyactiniaires, en demeurent là. Les autres Polyactiniaires poussent plusloinleur développement ; après avoir engendré leurs huit cloisons primitives, les quatre protoseptes plus les quatre deutoseptes, ils donnent naissance, en surplus, à un certain nombre d'autres cloisons, les métaseptes, interposées aux précédentes. La quantité et la distribution de ces métaseptes n'offrent, chez les Moiiaulées, les Gonactiniées et les Cérianlhidées^ aucune complexité bien grande; mais non chez les autres, qui composent la série des Zoanthaires, ou des Hexactiniaires. Pour ceux-ci, les métaseptes sont de deux sortes: les métaseptes primaires, et les métaseptes secondaires. Les premières naissent tout d'abord; elles sont au nombre de quatre, apparaissent en deux temps et en deux paires, et s'ajoutent aux huit cloisons existant déjà pour parfaire le nombre douze ; ces douze éléments, disposés en quatre protoseptes, quatre deutoseptes, et quatre métaseptes primaires, rayonnent autour de la cavité gastrique des jeunes individus, et composent leur couronne. Puis, les métaseptes secondaires se produisent à leur tour ; celles-ci sont engendrées par couples, c'est-à-dire par groupes de deux cloisons juxtaposées, et se façonnent seulement dans quelques-unes des loges coronales; plusieurs couples, d'habitude, prennent naissance en môme temps sur la périphérie du corps, et l'ensemble de ces cloisons du même âge prend le nom de cycle. Souvent, plusieurs cycles se manifestent les uns après les autres, et le nombre des cloisons devient ainsi très élevé; cependant, ces organes, malgré la régularité de leur ordre d'apparition, se mélangent parfois les uns aux autres, et subissent des modifications diverses, au point de ne plus affecter, dans l'économie achevée, la disposition précise qu'ils ont tout d'abord.

L'œsophage, solidement soutenu par les sommets des cloisons qui s'insèrent sur lui, se présente comme un tube central et supérieur, parallèle à la longueur du corps, commençant par la bouche entourée de ses tentacules, et s'avançant à une assez grande profondeur dans la cavité gastrique, suivant l'axe de celle-ci. Il est séparé de la colonne par toute la largeur des sommets des loges qui l'encadrent; et, par là, son caractère fondamental

SYSTÈME DIGESTIF. 251

(rinvaginatioii péribuccale se maintient avec netteté. Sa paroi, assez épaisse, se compose de trois assises concentriques : l'ectoderme, le mésoderme, et l'endoderme. Celui-ci est extérieur, de manière à limiter, à son niveau, les parts internes des loges gastriques ; le premier, intérieur, circonscrit la cavité œsophagienne. — Cette dernière, vaste, à peu près d'égal calibre sur toute son étendue, conduit les aliments depuis le dehors jusque dans la chambre gastrique. Souvent, sa paroi ectodermique est creusée d'une ou de deux gouttières longitudinales, allant de la bouche à l'orifice oesophagien, dont les cellules limitantes, plus hautes qu'ailleurs, sont munies de cils vibratiles. Ces sillons, nommés les gouttières œsophagiennes, ou encore les siphonoglyphes , marquent le plan médian du corps, de part et d'autre duquel les cloisons, quel que soit leur nombre, s'établissent d'une l'açon symétrique; par le moyen de ces appareils, la symétrie bilatérale se conserve dans la disposition rayonnée. Lorsqu'un seul d'entre eux existe, la région du corps, qui lui correspond, est dite ventrale ou antérieure ; lorsque deux sont présents à la fois, elles se trouvent diamétralement opposées, l'une étant ventrale, et l'autre dorsale, ou postérieure.

Malgré sa complication, l'appareil digestif entier des Anthozoaires conserve une grande simplicité générale, tenant à son unité, due elle-même aux larges communications établies entre ses diverses parties. En somme, la complexité découle du grand nombre des cloisons et des loges ; et ces dernières sont des diverticules de la cavité gastrique, reliés entre eux par cet espace dont ils dépendent. De plus, les cloisons séparatrices sont parfois percées, vers leurs sommets, de petits canaux transverses, les septostomes, qui rendent ces relations plus étroites encore. — D'autre part, les rapports du système avec l'extérieur sont assurés par le tube œsophagien et par la bouche ; mais il en est de supplémentaires. Ainsi, la pointe extrême de la Ijase du corps, chez les Cérianthidées, est traversée par un petit orifice, qui permet à la cavité gastrique de communiquer, en sus de la bouche, avec le dehors. Des ouvertures analogues existent également sur les sommets des tentacules, chez plusieurs Act inides, notamment celles des grands fonds de la mer ; elles permettent des relations complémentaires entre les cavités des tentacules et les milieux environnants. Enfin, un certain nombre d'autres Actinides, comprises pour la plupart dans la famille des Sagartidées, ont, dans la paroi même de leur colonne, des pores percés de la face interne à la face externe, qui servent à ces animaux pour expulser les filaments urticants placés sur les bords de leurs cloisons.

Dispositions spéciales. — Si les Anthozoaires se ressemblent par l'accroissement en quantité de leurs cloisons gastriques, ils diffèrent entre eux par deux côtés : d'abord, et avant tout, par leur diversité à l'égard du nombre de cescloisons; ensuite, quoique d'une façon secondaire, par l'arrangement mutuel de ces organes, et par leur disposition vis-à-vis des loges qu'ils

252 SCYPIIOZOAIRES.

limitent. Sous ce rapport, et principalement sous le premier, les représentants de la classe s'établissent en une série de complexité croissante, commençant aux Octactiniaires, pour se terminer par les Polyactiniaires les plus élevés, telles que les Aclinicles et les Madréporides. Des transitions ménagées unissent ces deux extrêmes, et font, de l'ensemljle de ces animaux, un des groupes les mieux liés, les mieux gradués dans les phases de la complication successive de leur commun plan organique, qu'il y ait dans la nature [Emhvijologie comparée, p. 244 et suivantes).

Les Oc/ac///2/a//rs possèdent seulement, dans leur corps, huit cloisons, et, par conséquent, huit loges; de même, le sommet de leur colonne ne porte que huit tentacules péribuccaux ; ces chiffres sont les plus faibles de ceux montrés par les représentants actuels de la classe. Les huit loges, égales entre elles, rayonnent autour de la cavité gastrique. Deux sont impaires, et diamétralement opposées, l'une se trouvant antérieure, et l'autre postérieure ; les six complémentaires se répartissent en deux groupes de trois, symétriques, dont chacun occupe l'un des côtés du corps. Les deux loges impaires diffèrent de nature : l'une est un exocœle, et la seconde un endocœle ; lorsqu'une gouttière œsophagienne existe, elle est située dans la même région du corps que l'endocœle impair. Les six loges latérales sont toutes des mésocœles (fig. 206-218, p. 277, 279).

Les Edwardsiées commencent la série des Polyactiniaires. Comme toutes ces dernières, elles ont plus de huit tentacules péribuccaux; mais, comme les Octactiniaires, leur cavité gastrique comprend seulement huit cloisons et huit loges. Ces dernières ne sont pas situées de la môme façon que les précédentes; elles se répartissent bien en deux médianes et six latérales, mais se distribuent d'autre manière. Les deux médianes, et impaires, diamétralement opposées, sont toutes deux des exocœles; à chacune d'elles correspond, dans la paroi du tube œsophagien, une gouttière longitudinale (siphonoglyphe des auteurs). Les six latérales sont disposées par trois, trois à droite et trois à gauche de chaque côté du plan qui, passant par les deux loges médianes, détermine dans l'organisme une symétrie bilatérale, et le scinde en deux parts égales et semblables. Sur chacun de ces côtés, deux des loges latérales soiit des mésocœles, la troisième étant un endocœle; les mésocœles se trouvent contigus.

Au-dessus des Edwardsiées se placent, dans la série de complexité croissante, les Monaulées, les Gonactiniées, et les Holactiniées. Ces dernières contiennent, soit quatorze, soit seize cloisons gastriques, c'est-à-dire six ou huit de plus que les Edwardsiées. Ces appendices supplémentaires sont toujours distribués avec symétrie, de façon à être en nombre égal sur chacun des côtés du corps.

Fig. i86 à i88. — Principales formes des Cténophores {aspects extérieurs). — En 186, une Cydipl>ide,V Hormipliora plumosa, vue de manière à montrer l'un de ses deux tentacules. — En 187, un Lobé, la Deiope'ùt Kaloktenota. — En 188, un Rubané, le Cesliis Veneris. — D'après les recherches faites par Chun.

SYSTEME DIGESTIF

Fig. 186 à 188. — Principales formes des Cténophores {aspects exlériears).

254 SCYPIIOZOAIRES

Les Monaiilées ont quatorze cloisons, et quatorze loges. Deux de ces dernières sont, comme toujours, impaires, opposées Tune à l'autre, et médianes; elles répondent à des exocœles, et cette disposition, qui débute chez les Edwardsiées, se conserve chez tous les Polyactiniaires. Le tube œsophagien est creusé d'une seule gouttière longitudinale, dans le plan de l'un de ces espaces impairs. Les douze loges restantes se distribuent en deux groupes latéraux, un pour chaque côté du corps ; par suite, chaque groupe comprend six éléments. En partant de la loge impaire située dans la même région que la gouttière œsophagienne, pour arriver à l'autre loge impaire, les six loges latérales de chaque côté se répartissent ainsi : un mésocœle, un endocœle, un exocœle, un endocœle, un exocœle, et un endocœle. Sauf le mésocœle du début, les autres loges latérales sont, en alternance, des exocœles et des endocœles.

Les Gonacliniées et les Holactiniées possèdent seize cloisons, deux de plus que les Monaulées. Elles ont, en conséquence, seize loges, dont deux exocœles impairs et médians, et quatorze loges latérales, réparties en deux groupes de sept chacun. La loge latérale complémentaire, que ces animaux contiennent sur chacune des moitiés de leur corps, en surcroît des six des Monaulées, diffère de situation suivant l'un et l'autre groupe. Elle est toujours un endocœle; seulement, elle est placée, chez les Holactiniées, dans le mésocœle du début, alors qu'elle est comprise, chez les Gonacliniées, dans l'endocœle final. En orientant ces êtres comme les Monaulées, la série des loges latérales se trouve ainsi établie pour les Holactiniées, en partant du même exocœle médian et impair : un endocœle, un exocœle, un endocœle, un exocœle, un endocœle, un exocœle, et un endocœle ; d'où, ainsi que Boveri l'a fait remarquer, une alternance parfaite entre toutes les loges, au sujet de leur nature. Par contre, chez les Gonactiniées, la série correspondante est la suivante : un mésocœle, un endocœle, un exocœle, un endocœle, un exocœle, un endocœle et un nouveau mésocœle. — De plus, les Gonactiniées portent deux gouttières œsophagiennes opposées, qui concordent, comme situation, avec les loges impaires; les Holactiniées sont dépourvues de tels sillons.

Alors que les Octactiniaires et les Edwardsiées possèdent seulement huit cloisons gastriques, c'est-à-dire les quatre protoseptes primordiales, augmentées des quatre deutoseptes, les représentants de ces trois derniers groupes ont une quantité supérieure de ces éléments, car ils ajoutent des métaseptes aux huit cloisons premières de ceux qui sont moins élevés qu'eux. Les Cérianthidés montrent un nouveau progrès en ce sens; le nombre de leurs métaseptes est supérieur à celui qui est ofTert par les Gonactiniées et les Holactiniées ; ce chiffre paraît même augmenter durant la vie entière de l'individu, et devient considérable. Les jeunes Cérianthidés

Fig. 189 à 191. — Principales formes des Cténopiiores {aspects extérieurs et transparence). — En 189, un Rubané, le Vexillum parallelum. — En 190, un Nu, le Beroe ovala. — En 191, un autre Nu, le Beroe Forskalii.

SYSTEME DIGESTIF

Fig. 189 à 191. — Principales formes des CtÉinophores {aspecls extérieurs el Iransparence).

256 SCYPHOZOAIRES.

commencent par avoir huit cloisons et huit loges, identiques de tous points à celles des Edwardsiées, et disposées de môme ; puis, pendant que sept de ces loges demeurent inertes à cet égard, la huitième, qui est l'un des exocœles impairs, se cloisonne successivement, par l'apparition de métaseples nombreuses, en une grande quantité de loges secondaires. Ces métaseptes supplémentaires naissent deux par deux, de part et d'autre du plan médian de l'individu, et de manière que les plus jeunes refoulent les plus anciennes sur les côtés. L'exocœle, où ces appendices sont engendrés, conserve toujours sa nature; seulement, les loges latérales, encadrées par ces cloisons en surcroît, sont toutes des mésocœles, car les bandes musculaires sont uniformément placées sur les faces cloisonnaires qui regardent la région opposée à cet exocœle même. — De plus, le tube œsophagien porte une profonde gouttière longitudinale, située dans le plan de la loge impaire qui demeure inactive, et qui ne subit aucun cloisonnement.

Jusqu'ici les métaseptes, c'est-à-dire les cloisons surajoutées aux quatre protoseptes et aux quatre deutoseptes, sont de même sorte, quel que soit leur nombre ; il n'en est plus de même pour les Zoanthaires, encore appelés Hexactiniaires à cause de leur symétrie spéciale. Les ijiétaseptes de ces derniers sont de deux ordres ; quatre d'entre elles naissent tout d'abord chez l'embryon, et apparaissent par paires; les autres viennent ensuite, et se produisent par couples. Les quatre premières sont les métaseptes primaires, et les suivantes les métaseptes secondaires (Embryologie comparée, p. 249). Les métaseptes primaires s'intercalent aux protoseptes et aux deutoseptes, pour composer avec elles une couronne ; les douze cloisons, et les douze loges de celle-ci, sont dites coronales de ce fait. Les métaseptes secondaires du même âge constituent un cycle ; ces cloisons sont façonnées en plusieurs temps, et, à chaque fois, leur nombre est double de celui du temps précédent {loi du redoublement; Embryologie comparée, p. 252 et suiv.). — Tous les Zoanthaires otïrent cette particularité commune d'avoir douze loges coronales, arrangées de même, limitées par les quatre protoseptes, les quatre deutoseptes, et les quatre métaseptes primaires. Leurs différences tiennent à la distribution de leurs métaseptes secondaires; il existe, à cet égard, parmi eux, deux séries : celle des Zoanthines et celle des Actinides.

Chez les Zoanlhines, toutes les métaseptes secondaires sont également placées dans deux des loges coronales. Ces dernières, symétriques et semblablement disposées de part et d'autre du plan médian, encadrent l'un des exocœles médians et impairs. Le nombre de ces cloisons supplémentaires augmente avec l'âge de l'individu ; et, déplus, ces éléments deviennent inégaux, les uns étant plus larges et se transformant en macroseptes, les autres demeurant comme microseptes. Ces cloisons des deux sortes alternent régulièrement les unes avec les autres. De leur côté, les loges supplémentaires, limitées par elles, sont alternativement des endocœles et des exocœles.

SYSTEME DIGESTIF

En ce qui concerne les Actinides, leurs métaseptes secondaires s'établissent dans six des loges coronales ; les six, qui demeurent inertes à cet égard, comprennent les deux exocœles médians et impairs, et quatre des loges latérales. Les loges à métaseptes secondaires alternent régulièrement avec les autres (Embryologie comparée, fig. 224 et 225, p. 253). En outre, alors que les métaseptes secondaires des Zoanthincs sont relativement en nombre restreint, celles des Actinides atteignent souvent un chitïre considérable, par une production successive de nouveaux éléments de part et d'autre de ceux qui existent déjà. — Les Actinides ont, d'habitude, deux gouttières œsophagiennes diamétralement opposées; les Zoanlhines ont un seul de ces organes, placé dans le plan de l'exocœle impair qui est encadré par les deux loges coronales à métaseptes secondaires. De même que chez ces dernières, toutes les cloisons des Actinides, quels que soient leur nature et leur âge, se disposent de façon à limiter des loges qui répondent alternativement à des exocœles et à des endocœles.

Les Actinides occupent ainsi le sommet de la série, qui débute aux Edwardsiées, et se gradue, suivant les types, par l'augmentation croissante du nombre des cloisons. De leur groupe s'en détachent trois autres, au moyen de modifications dans des sens divers : les Paractinides, les Antipathides, et les Madréporides. — Les Paractinides sont caractérisées en ce que le chiffre de leurs cloisons est, à la fois, un multiple de douze et de quatre; plusieurs d'entre elles sont des macroseptes, les autres des microseptes, le nombre, dans chaque sorte, étant toujours un multiple de quatre. La disposition bilatérale, et l'orientation rayonnée primitive, établie sur le type quatre, se trouvent ainsi plus nettement conservées chez ces êtres que chez les autres Zoanthaires. — Les Antipathides se distinguent des Actinides par le petit nombre de leurs cloisons et de leurs tentacules. Les plus voisins du type normal, parmi ces animaux, sont les Gerardia, qui ont vingt-quatre cloisons et vingt-quatre tentacules. La quantité des premières tombe à douze chezles Leiopathes, dont six macroseptes et six microseptes, et celui des seconds à six. Si Ion suppose que les microseptes diminuent à leur tour, et s'atrophient en nombre variable, ne laissant bien développées que les six grandes cloisons, on obtient la structure des autres genres de la famille. Ces êtres, de petite taille, vivent en colonies; peut-être exisle-t-il un rapport de cause à effet entre l'exiguïté de leurs dimensions et la réduction de leurs appendices gastriques. — Enfin, les Madréporides, ou Hexacoralliaires, rappellent en tout les Actinides, mais ils ont, en surcroît, un polypier calcaire, muni de cloisons sur sa face interne; ces dernières soulèvent, à leur niveau, la paroi du corps, et pénètrent dans les loges, qu'elles subdivisent et dédoublent à leur tour. Peut-être les Tétracoralliaires fossiles, dont les polypiers seuls sont connus, tenaient-ils à la fois des Madréporides par leur possession de loges calcaires pourvues de cloisons, et des Paractinides par le groupement de celles-ci suivant le type quatre.

Roule. — Anatomie. I. 1'

258 SCYPHOZOAIRES.

Huit tentacules et huit cloisons Octaliniaires.

'Pas de métaseptes; huit cloisons comprenant quatre protoseptes et

quatre deutoseptes Edwardsiées.

- I .- K ,„ ,, [ Au nombre de six Monaulées.

3 ? S i^ /Des metasep- u i i- ■■

r; 1 1" «^ -e / ,, A u 1 1 •. S Holactiniees.

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, , 1 ( Gonactmiees.

l Très nombreuses Ccrianthidées.

(Dans doux loges coronales Zoanthines.

, Disposition normale Actinides.

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\ S -^ - , \ coronales J ^M^^^^i^'^^ ) sons Antipathides.

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[ pg,. I I Liroupees

\ (Des cloi-^ par six. Madréporides. ' sons cal- Groupées

caires . . / par qua- Tétracoralliai-

\ tre res.

I. Généralités. — Les embryons des Scyphozoaires, au moment où, dans le cours de leur développement, ils arrivent à l'état de Scyphule, ne possèdent, pour constituer la paroi de leur corps, que deux assises épithéliales concentriques : le protectoderme et le protendoderme. La première limite l'organisme du côté de l'extérieur, et compose aussi la surface interne du tube œsophagien ; la seconde, soulevée par places en cloisons longitudinales, circonscrit la cavité gastrique avec ses dépendances. Toutes deux s'accolent intimement, et se séparent seulement par une mince basale intermédiaire (fig. 164 à 167, p. 227).

Cette double disposition persiste dans l'économie achevée. Le protendoderme se borne à différencier ses cellules, en les laissant se disposer sur une seule couche, et demeure en qualité à' endoderme définitif. Le protectoderme devient plus complexe ; tout en restant isolé du précédent par la basale primordiale, il exsude, entre cette dernière et sa propre rangée, une substance fondamentale, dans laquelle il envoie plusieurs de ses éléments ; il la fait ainsi passer à l'état de tissu complet. Lorsque cette évolution est achevée, le protectoderme se compose de deux assises : l'une extérieure et épithéliale, qui correspond à sa persistance directe ; l'autre, interne et conjonctive, issue de lui par cette exsudation compliquée de migration cellulaire. La couche externe est Y ectoderme définitif ; l'interne, placée entre celui-ci et l'endoderme, dont elle est isolée par la l^asale, constitue un mésoderme, que plusieurs auteurs nomment mésoglée, comme sa correspondante des Hydrozoaires. Dans la réalité, elle est un mésoderme véritable, dérivé de l'ectoderme primordial, et demeurant uni à lui sur leurs faces de contact, de telle sorte qu'il n'existe point entre

Oreane sensoriel //^

Canal latéral ' Bouche

Support

Fig. i92 à 196. — Principales particularités de l'organisation des Cténopiiores {coupes à demi diagrammatiques). — En 192 et 198, coupes en silhoaetles d'un individu entier, ramené à la splière quant à la forme; les tissus solides sont en noir, les espaces gastriques et leurs dépendances sont en blanc. — En 192, coupe menée suivant l'axe longitudinal et le plan transversal de l'organisme. — En 193, coupe perpendiculaire à la précédente, passant par les canau.\ gastro-vasculaires, et montrant leur agencement. — En 19^ à 196, coupes histologiques grossies. — En 194, coupe médiane de l'organe sensoriel du pôle aboral. — En 19.5 et 196, cellules des bandes méri. diennes d'un Eucharis, montrant, isolés, les cils dont les palettes de ces bandes sont composées. — Ces derniers dessins d'après les données fournies par Hertwig et par Chun.

260 SCYPIIOZOAIRES.

eux de limite nelte. — - L'organisme achevé contient donc trois assises,

mutuellement emboîtées pour façonner la paroi du corps : une couche

épithéliale externe, une couche conjonctive moyenne, et une couche épi-

théliale interne. La première est l'ectodermc, la seconde le mésoderme, et

la troisième l'endoderme. La première et la deuxième sont étroitement liées,

de manière à constituer une seule couche, de même origine pour tous ses

éléments, et qu'il serait permis de nommer Vecto-mésoderme. Par contre,

l'endoderme est établi sur une basale, qui le sépare entièrement du feuillet

moyen, et lui donne une indépendance complète. La disposition double,

primitive, se conserve donc dans la structure à trois feuillets qui découle

d'elle.

' r> . i , \ Ectodermc I -c t • ^

„ ... . . i Proiectoderme ■ , , , , , hcto-niesoderme.

Feuillets primordiaux. ^ ' Mcsoderme )

^ Protendoderme Endoderme Endoderme.

Les assises épithéliales offrent les mômes différenciations que leurs correspondantes des Hydrozoaires. Elles comprennent également : des cellules ordinaires, parfois munies de cils vibratiles ; des éléments glandulaires; des cellules àcnidocils, soit simples, soit converties par surcroît en cellules urticantes ; des éléments épithélio-nerveux, et des éléments épithéliomusculaires (Voir Embranchement des Hydrozoaires, p. 184). — Souvent, ces derniers ont leur portion musculaire très forte, et très longue, relativement à leur part épithéliale ; celle-ci ne rentre que pour une faible quantité dans la composition de la couche d'épithélium, alors que la fibre musculaire, sous-jacente à cette dernière, atteint une très grande ampleur. Celle-ci est alors plongée, en ce qui concerne l'ectoderme, dans la substance fondamentale du mésoderme ; par contre, au sujet de l'endoderme, elle s'applique contre la basale. Lorsque, et la chose est surtout nette chez les Anthozoaires, les assises musculaires présentent un certain volume, cet accroissement est donné par le moyen de plissements des rangées épithéliales dont elles dépendent; ce reploiement a pour effet naturel d'augmenter le nombre des fibres assemblées dans la région où se produit ce phénomène. — Un fait identique s'accomplit au sujet des éléments nerveux. Les Anthozoaires conservent une structure élémentaire, en ce sens que la plupart de ces cellules demeurent comprises dans leur assise d'épithélium, car elles .se bornent à entre-croiser leurs fibrilles au-dessous de cette dernière, et à former ainsi un réseau sous-jacent, diffus. Les Scyphoméduses et les Cténophores sont plus hautement différenciés ; plusieurs de ces éléments abandonnent leur rangée épithéliale, et pénètrent dans le réseau, de manière à se convertir en véritables cellules nerveuses ; de plus, une portion du réseau est encore diffuse, mais l'autre se condense en plusieurs points, et forme, en s'adjoignant les précédentes cellules, des ganglions complets, aux contours assez précis, et disposés avec régularité. En outre, les représentants de ces deux dernières classes possèdent des organes sensitifs complexes, dont ceux de la première sont privés. Il convient de ne pas oublier,

en cette occurrence, que les Anlhozoaires sont des animaux fixés, tandis que la plupart des Scyphoméduseset tous les Cténophores sont des êtres libres, dont les relations avec les milieux extérieurs se trouvent, par suite, plus nombreuses et plus étroites.

Le mésoderme sert de soutien à l'organisme entier. Son tissu conjonctif prend, en conséquence, une très grande épaisseur chez les Scyphozoaires libres, dont l'économie doit, tout en conservant sa forme et ne s'affaissant point, s'équilibrer avec l'action de la pesanteur; aussi est-il très développé chez les Cténophores et presque toutes les Scyphoméduses, et son volume dépasse-t-il celui des autres portions du corps. D'autre part, il joue un rôle de support vis-à-vis de l'endoderme, et surtout de l'ectoderme dont il dérive. Les parties musculaires et nerveuses de ce dernier pénètrent dans sa masse, et entrent dans son système. De plus, certaines de ses cellules sont capables de se convertir en fibres musculaires et en éléments nerveux; ceux-ci ne difïèrent de ceux de lectoderme que par leur position plus profonde, car tous ont même origine, l'ectoderme et le mésoderme ne constituant, dans la réalité, qu'un seul et unique feuillet.

IL Scyphoméduses. — L'endoderme, et l'assise épithéliale (ou l'ectoderme) de l'ecto-mésoderme, ne possèdent aucune particularité caractéristique, s'écartant des données générales. Seuls, le tissu conjonctif, les systèmes musculaire, nerveux, et sensitif, développés aux dépens de l'ectomésoderme, offrent des qualités spéciales.

Le tissu conjonctif fait à peu près défaut aux Autoscyphaires, dont la paroi du corps est fort mince. Son dépôt est assez abondant chez les Acalèphes inférieures, mais il conserve ses caractères de simple exsudât, et ne contient aucun élément figuré. Par contre, chez les Discoméduses, et surtout chez les Rhizostomides, non seulement son volume devient considérable, mais encore il renferme des cellules, qui lui appartiennent en propre. Ces dernières sont capables d'augmenter leur nombre par leurs divisions répétées, et d'accroître, par des exsudations complémentaires, la masse de la substance fondamentale ; elles portent des expansions allongées, ramifiées, qui s'anastomosent souvent entre elles, et elles ressemblent en tout à des éléments connectifs. La gangue fondamentale, homogène chez les types inférieurs de la classe, se modifie, en ce qui concerne les formes les plus élevées ; une de ses parts se convertit en filaments et en plaques élastiques, anastomosés de manière à composer un réseau, qui traverse l'autre part, demeurée anhyste, de cette substance.

Le système musculaire se compose de fibres, sous-jacentes à l'assise épithéliale dont elles dépendent, et dont quelques-unes se groupent en faisceaux presque indépendants, plongés dans la substance conjonctive. Ces éléments suivent deux directions principales : l'une radiale, l'autre annulaire. Les premiers se dirigent du centre de l'ombrelle vers la périphérie ; ils sont surtout épais chez les Autoscyphaires, où ils partent du sommet

262 SCYPIIOZOAIRES.

du corps pour aller vers les bases des tentacules. Los seconds, disposés en anneaux concentriques, se placent autour de la bouche ; relativement minces chez les Autoscyphaires, ils atteignent leur plus grande ampleur dans l'organisme des Sémostomes et des Rhizostomes, où ils garnissent toute la sous-ombrelle. Ces derniers possèdent, en surplus, des fdjres longitudinales dans leurs bras buccaux. — Une telle extension inverse de la musculature est en rapport avec la forme d'ensemble de l'économie, et avec l'épaisseur du support conjonctif. En outre, plusieurs des fibres annulaij-es des Acalèphes supérieures portent des traces de striation.

Un réseau nerveux diffus, plus épais et mieux marqué dans la région sous-ombrellaire que partout ailleurs, est situé au-dessous de l'assise épithéliale de Fecto-mésoderme ; il se compose d'un feutrage des filaments émis par les éléments épithélio-nerveux, dans lequel se trouvent quelques cellules bipolaires. Il existe seul, ou peu s'en faut, chez les Autoscyphaires et les Acalèphes inférieures; tout au plus, les formes médusaires de cellesci offrent-elles une condensation, en forme d'anneau nerveux, de ce réseau, placée sur le bord de l'ombrelle. Cette accumulation locale devient plus accentuée en ce qui regarde les Discoméduses, et surtout les Sémostomes avec les Rhizostomes ; le réseau est surtout épais autour des organes sensitifs placés sur les bords de l'ombrelle de ces êtres, et y constitue des ganglions épais, privés cependant de cellules leur appartenant en propre, dans lesquels les bases de ces appareils sont enchâssées. Chacun des systèmes sensoriels possède son ganglion ; le nombre et la situation des premiers règle le nombre et la situation des seconds.

Les Autoscyphaires ne sont pourvus, comme organes de sensation, que de cellules à cnidocils et de cellules urticantes, répandues sur toute la paroi du corps, mais plus nombreuses sur les tentacules. Cet appareil tactile se conserve chez les Acalèphes, mais il s'y ajoute, en surplus, des systèmes complexes, placés sur les bords de l'ombrelle, et nommés des rhopalies. Chacune de celles-ci consiste en un petit tentacule, contenant un diverticule de l'appareil gastro-vasculaire, et logé dans une dépression qui communique largement avec le dehors ; sa base est enchâssée dans un ganglion, condensation locale du réseau nerveux général. Le sommet libre de cet organe renferme, dans son intérieur, un amas de cellules endodermiques, qui limite le fond de l'expansion gastro-vasculaire, et contient des concrétions calcaires, c'est-à-dire des otolithes nombreux. L'ectoderme superficiel de cette extrémité est fort mince; mais dans les autres régions, et jusqu'à la base du tentacule sensitif, il se compose de longues cellules à cils rigides. Quelques-unes de ces cellules ectodermiques, groupées, vers le milieu de l'appareil, en une zone aux contours limités, possèdent des granules pigmentaires ; leur ensemble est un ocelle, parfois recouvert d'une cutiticule épaissie, destinée à servir de cristallin ; dans certains cas même, un espace, assimilable à un corps vitré, sépare le cristallin de la couche pigmentée. Enfin, le tentacule entier est recouvert par une lamelle, insérée,

au-dessus de lui, sur le bord de la dépression où il s'abrite ; la l'ace supérieure de celte lame porte un enfoncement, dont les cellules limitantes sont munies de cils vibratiles plus longs qu'ailleurs, considéré comme jouant un rôle sensitif, mélange de gustation et d'olfaction. — Les rhopalies sont, par suite, des organes sensoriels fort compliqués, puisqu'elles servent, à la fois, à l'audition, à la vision, et à l'olfaction. Elles se trouvent toujours disposées, avec régularité, à égale distance les unes des autres. Les Cuboméduses et les Péroméduses en ont seulement quatre ; celles des premières sont placées dans les plans perradiaux, et celles des secondes dans les plans interradiaux. Les Discoméduses les plus simples en ont huit; les plus élevées seize, vingt-quatre, ou même trente-deux. Si leur nombre augmente avec la hauteur dans la série zoologique, il n'en est pas de même pour la complexité ; les rhopalies des Cuboméduses sont les plus ditïérenciées, avec celles des Péroméduses, car chacune porte plusieurs ocelles, souvent munis de cristallin et de corps vitrés 'fîg. 183 à 185, p. 246).

IIL Ctéiiophores. — Les qualités histologiques de ces animaux se rapprochent beaucoup de celles des Scyphoméduses. — Le tissu conjonctif de leur mésoderme, fort abondant et très épais, renferme des cellules munies de prolongements ramifiés. — Des fibres musculaires, dont les unes dépendent des assises épithéliales, et dont les autres dérivent directement des éléments mésodermiques, traversent ce tissu, dans le sens des ondes de contraction du corps. Chez la plupart de ces êtres, elles se bornent à s'entre-croiser dans tous les sens, et à composer un réseau très lâche, sauf autour de la bouche, où elles se disposent en bandes annulaires. Par contre, celles des Riibanés^ nombreuses et rapprochées, parcourent l'économie d'un bout à l'autre, afin de lui permettre ses mouvements d'ondulation. — • L'épithélium ectodermique contient des cellules glandulaires d'une nature spéciale, volumineuses, dont les unes renferment des grains pigmentaires, et les autres des granulations réfringentes et brillantes ; souvent celles-ci, lorsqu'elles sont assez fortes, soulèvent à leur niveau la paroi cellulaire, et se dressent en saillie comme autant de petits mamelons. Parfois, et notamment sur les tentacules, plusieurs des éléments ectodermiques contiennent un filament enroulé en spirale, capable de se détendre, et d'entraîner avec lui la portion superficielle de la cellule, pour l'accoler à un corps étranger et le maintenir ; ils tiennent des éléments glandulaires et des éléments à nématocystes.

La principale particularité des Cténophores vient de leur organe sensitif unique, situé, dans le corps, sur le pôle qui se trouve diamétralement opposé à la bouche; il se rapproche quelque peu, par sa structure compliquée, sinon par son origine, des rhopalies des Scyphoméduses. Cet appareil diffère pourtant de ces dernières par sa composition strictement ectodermique, et par ses connexions avec les bandes des palettes locomotrices. Aucun ganglion véritable n'enchâsse sa base; car tout le système nerveux

264 scYPnozoAiHEs.

de ces èlres paraît consister en un réseau sous-eclodermi([ue, auquel s'adjoignent des cellules multipolaires, éparses dans le mésoderme, et surtout nombreuses autour des faisceaux musculaires. — L'organe, en lui-même, est une vésicule auditive, conlenani un otolitlie, de part et d'autre de laquelle s'étendent deux petites dépressions, circonscrites par des bords surélevés. La vésicule comprend un plancher et un dôme; le premier est constitué par le coussinet sensitif, zone ectodermique quelque peu déprimée, dontlescellules, très allongées, portent des cils vibratiles; le second se compose de longs cils rigides, accolés en une lame mince, produits par les éléments qui limitent les bords du coussinet sensitif . Ces cils sont assez grands pour s'unir et former une membrane qui s'incurve en dôme ; celle-ci, étant donnée sa nature, repose sur les bords mêmes du coussinet, et limite avec lui la cavité de la vésicule. Dans ce dernier espace se trouve un gros otolithe, façonné à l'aide de petits grains juxtaposés, engendrés par plusieurs des cellules du coussinet ; cet élément, au lieu d'être libre, repose sur quatre minces crêtes en saillie, semblables à des ressorts disposés en croix, et insérés par leur base sur le coussinet. De chacune de ces crêtes pari un sillon vibratile, qui traverse un petit orifice, percé à sa hauteur dans la base du dôme, et qui, après s'être bifurqué, envoie ses deux branches vers les deux bandes locomotrices les plus voisines.

Le coussinet sensitif est la part la plus importante, celle qui donne naissance aux autres. Il revient, en somme, à une dépression creusée sur le pôle diamétralement opposé à la bouche, et munie de diverticules latéraux comparables à des sillons qui s'irradient autour de lui. Les éléments de ses bords produisent de longs cils, qui le surplombent, et s'agglutinent pour composer un dôme recouvrant ; plusieurs de ses autres cellules engendrent des grains calcaires, qui s'unissent à leur tour pour former un otolithe ; enfin, certains autres de ses éléments façonnent quatre lames en ressort, destinées à supporter cet otolithe. Quatre des diverticules partent de ces lames pour aller vers les rangées des palettes; en conséquence, les ressorts del'otolithe peuvent être considérés comme homologues de ces palettes elles-mêmes. Les deux autres expansions, situées de part et d'autre du coussinet suivant le plan sagittal, limitées par des bords surélevés, se terminent en cul-de-sac non loin delà vésicule auditive ; leurs cellules sont munies de cils vibratiles. Les auteurs, qui les nomment des aires polaires, leur accordent, à titre entièrement hypothétique, une fonction olfactive. Cet appareil, abstraction faite de ces aires, est, selon toute évidence, un otocyste d'une complexité remarquable, dont les pièces de protection se rapportent aux appendices locomoteurs de l'économie. L'organisme des Cténophores, étant pourvu de palettes groupées en huit rangées et formées par des cils accolés, adjoint de semblables annexes à son appareil auditif, soit pour lui façonner un dôme recouvrant, soit pour fournir à l'otolithe quatre ressorts suspenseurs; et ces annexes se rattachent directement, par des sillons ciliés, aux bandes méridiennes. Le développement de ce système sensoriel, ou du moins ce qui est

connu de lui [Embryologie comparée, p. 240), permet de considérer celle notion comme exacte.

D'habitude, l'appareil entier, au lieu d'être situé à fleur de peau, occupe le fond d'une dépression comparable à une fente allongée, dont les bords se soulèvent, à des espaces réguliers, en mamelons coniques surbaissés. Les parois de celle cavité contiennent des fd^res musculaires nombreuses, qui rayonnent autour d'elle, et la font, au gré de l'individu, se contracter dans toutes les directions, s'ouvrir ou se fermer, s'approfondir davantage ou disparaître presque, en entraînant avec elle l'organe sensilif (ju'elle renferme.

IV. Anthozoaîres. — Contrairement aux Cténophores et à la plupart desScyphoméduses, les Anthozoaires ont une mince paroidu corps ; la diminution d'épaisseur est telle, à cet égard, que ceux d'entre eux dont la taille est petite, comme les Alcyonaires par exemple, sont transparents lorsqu'ils se trouvent étalés. Cette disposition atteint seulement le tissu conjonctif de l'ecto-mésoderme, qui n'a point à soutenir l'organisme, puisque ce dernier adhère à un support ; il se borne à servir de plancher d'appui à l'ectoderme et à l'endoderme. Par opposition, les systèmes musculaire et nerveux, annexés à ces assises épithéliales, sont autant développés et aussi complexes que dans les deux autres classes de l'embranchement ; seuls, des organes sensoriels compliqués font défaut (fig. 219 à 226, p. 283).

L'assise épithéliale de l'ectoderme se compose de cellules glandulaires, de cellules à nématocysles et à cnidocils, enfin d'éléments épithélio-musculaires. — Les cellules ordinaires sont les plus nombreuses ; munies de cils vibra tiles, elles encadrent les autres, et servent à les maintenir ; leurs bases se perdent dans le réseau nerveux sous-jacent. — Les cellules glandulaires ont une plus forte taille que leurs voisines; certaines sont homogènes, et se trouvent surtout répandues dans la paroi de l'œsophage ; le contenu des autres est granuleux. Parfois, chez plusieurs genres, comme les Bunodes par exemple, elles se rassemblent en groupes, semblables à des petites verrues insérées sur la colonne. Leur produit se déverse au dehors, d'ordinaire, par la rupture de leur paroi superficielle ; celles de l'œsophage des Cérianthides font exception, en ce qu'elle possèdent un orifice permanent. — Les éléments à cnidocils, simples ou munis de capsules urticantes, et les éléments épithéliomusculaires, ne diffèrent pas de leurs similaires des autres Cœlentérés. Certains des premiers sont remarquables par la nature de leur armature, qui consiste en un aiguillon barbelé, et non en un fil pelotonné.

L'endoderme possèdelamêmestructurc essentielle quel'assise précédente. Seulement les cellules ordinaires sont plus nombreuses encore, et leurs cils vibratiles plus longs. Cet accroissement en quantité porte également sur les éléments glandulaires. Ce feuillet contient, d'habitude, des cellules munies de grains pigmentés, qui, par leur accumulation, donnent ses couleurs à l'individu. — L'endoderme tapisse les cloisons, et revêt leurs filaments urticants ; il porte, dans ces régions, de nombreuses cellules à nématocysles.

266 gCYPHOZOAIRES.

Dans certains cas, ces derniers diffèrent de leurs semblables ectodermiques. Ainsi, chez les Cerianlhiis, rectoderme des tentacules contient des petites cellules urticantes à fd pelotonné, celui de la colonne renferme des éléments conformés de même, quoique plus volumineux, et l'endoderme des cloisons possède des cellules urticantes à aiguillon barbelé.

Le tissu conjonctif de l'ecto-mésoderme, toutaussi bien celui qui compose Taxe des cloisons que celui de la paroi du corps, présente partout les mêmes caractères. Sa substance fondamentale est souvent homogène ; mais elle se différencie parfois, dans une de ses parts, en faisceaux de fibres connectives, abondants et serrés chez certains types, comme les Calliactis. Il est privé de cellules lorsqu'il est mince, ainsi que le fait existe d'ordinaire; dans le cas contraire, il renferme des éléments semblables à ceux des autres Scyphozoaires, c'est-à-dire pourvus d'expansions rameuses.

La plupart des cellules ectodermiques se terminent, dans leur région profonde, par un mince filament. Ce dernier s'intrique avec d'autres expansions similaires, émises par les cellules à cnidocils ; il compose avec elles un feutrage épais et serré, sur lequel repose l'assise épithéliale, et nommé par les auteurs la couche granuleuse. Cette couche n'est autre qu'un réseau nerveux dilTus, dont les cellules ectodermiques sont les éléments sensitifs. Les cellules à cnidocils sont pourtant plus spécialisées dans leur rôleque les autres ; douées sans doute d'un pouvoir sensoriel assez faible, elles servent plutôt aux fonctions du tact. Parfois, ce réseau renferme des cellules qui lui appartiennent en propre, nerveuses par conséquent, et qui répondent à des éléments épithélio-nerveux ayant quitté leur assise épithéliale pour pénétrer dans le réseau sous-jacent. — Une trame semblable, plus mince et plus lâche, existe de même sous l'endoderme.

Beaucoup des cellules de l'endoderme, dans les bandes musculaires des cloisons, et un certain nombre des cellules de l'ectoderme, portent une fibre musculaire sur leur base profonde, et assurent la contractilité de l'organisme. Trois faits d'ordres divers, mais qui découlent également de l'origine épithéliale de ces éléments, sont à remarquer à leur sujet. — Certains d'entre eux sont vraiment épithélio-musculaires, car ils comprennent une part épithéliale, encastrée dans la couche dont ils dépendent, et une part musculaire, allongée sous cette assise. Mais beaucoup abandonnent leur zone d'origine, et se groupent en faisceaux dans le tissu conjonctif du mésoderme. Toutes les transitions unissent entre eux ces extrêmes ; et, dans les phénomènes du développement, les derniers commencent par être semblables aux premiers , puis acquièrent leur

Fig. 1973202. — Principales formes des Anthozgaires {aspects extérieurs). — En 197, un jeune polype isolé d'Octacliniaire. — En ig8, une Actinide, VAnemonia sulcata, avec sa colonne surmontée de ses tentacules. — En 199, une Edwardsiée, VEdivardsia Claparedi. — En 200, un Cerianthidé, le Cerianlhus membranaceus, avec son tube quelque peu ouvert, et son pore aboral. — En 201, une Actinide, le Buiwdes gemmaceus étalé. — En 202, le précédent contracté, ayant replié ses tentacules en dedans. — En partie établies d'après les dessins donnés par Andres.

Fig. 197 à 202. — Prlncipales formes des Anthozoaires {aspects extérieurs).

268 SCYPHOZOAIRES.

structure finale en émigrant au-dessous de leur région génétique. — Le tissu conjonctif se modifie dans sa forme, en enveloppant les fibres qui lui parviennent ainsi ; il se plisse, sur ses faces de contact avec les assises épithéliales, pour prendre ces fibres dans ses replis et les assembler en faisceaux. Chacun de ces derniers se compose, dans la règle, d'une lame conjonctive munie de fibres sur ses deux parois ; toussont serrés les uns contre lesautres, pour former un ensemble continu. Par ce moyen, les appendices musculaires ne sont pas étalés en une mince lame sousTépithélium dont ils dérivent ; grâce à ces reploiements de la bande conjonctive qui leur sert de support, ils se groupent en faisceaux, plus ou moins épais suivant les types et suivant leur place dans le corps. — Enfin, à cause de leur nature et de leurs connexions, les plans musculaires sont étroitement liés aux couches épithéliales, ainsi qu'au réseau nerveux qui dépend d'elles. Ce dernier leur envoie des fd^rilles. Le tout compose ainsi, dans ses qualités de forme comme dans celles touchant aux fonctions, un ensemble simple. Les réactions vis-à-vis des milieux extérieurs s'établissent à l'aide de réflexes élémentaires, puisque la même assise contient à la fois, intimement unis, les appareils de la réception sensorielle, ceux de la transmission nerveuse, et ceux de la contraction musculaire. Cet état est des plus importants comme signification, car c'est de lui qu'il convient de partir pour concevoir avec précision les qualités correspondantes, de beaucoup plus complexes, des animaux supérieurs.

Les fdjres musculaires sont lisses, et toutes identiques par leur structure. Suivant leurs dispositions dans l'organisme, elles appartiennentàdeuxtypes : les unes sont longitudinales, lesautrestransversales ou annulaires. Les tentacules péribuccaux contiennent à la fois des premières et des secondes, celles-ciélant internes par rapportàcelles-là. Lacolonne renferme seulement, dans la règle, des fibres annulaires, surtout nombreuses dans sa région supérieure, plus contractile que les autres ; les Cérianthides font exception, en ce qu'ils possèdent, par surcroît, des fibres longitudinales, groupées en larges faisceaux, et situées, comme dans les tentacules, en dehors des précédentes. Enfin, les muscles des cloisons comprennent seulement des fibres longitudinales; leurs connexions avec l'assise épithéliale endodermique, dont elles dépendent, sont mieux conservées qu'ailleurs. Les muscles des tentacules, et ceux de la paroi du corps, appartiennent en effet à l'ectomésoderme, et la plupart d'entre eux se trouvent entièrement séparés de l'assise épithéliale extérieure, dont ils dérivent pourtant.