BRACHIOPODES

'^îhilos tomes

Cténostomes

Cyclostomes

Phylactolèmes

Endoproctes '

Tableau d'affinités des Bryozoaires.

Glasse des Brachiopodes. — Tentaciilifères d'assez grande taille, à r organisation relaiivemenl complexe, pourvus d'une coquille bivalve et d'un manteau, privés de vaisseaux sanguins ; solitaires.

Gette classe contient deux ordres : les Inarticulés, ou Ecardines ; et les Articulés, ou Testicardines. Les premiers manquent de charnière véritable, c'est-à-dire de dents aux régions postérieures de leurs valves ; leur tube digestif possède un anus. Les seconds offrent l'inverse des caractères précédents : leur coquille porte une charnière, composée par un engrenage de dents et de dépressions correspondantes ; leur tube digestif, privé d'anus, se termine en cul-de-sac. — Les Inarticulés comprennent trois tribus, suivant la nature de la fixation sur leur support : les Lingulinés,

dont le pédoncule, fort long, passe entre les deux valves de la coquille, qu'il écarte Tune de l'autre ; les Discininés, dont Tappendice correspondant sort au dehors par un trou, percé dans la région postérieure de la valve ventrale ; les Craninés, privés de pédoncule, et attachés au support par leur face ventrale. — Les Articulés, bien que plus nombreux et plus divers, se ramènent à deux tribus principales, comprenant elles-mêmes des subdivisions secondaires: les Aphanéropegmés, privés de tout appareil pour soutenir les bras, ou n'en ayant que des rudiments de taille minime; et les Phatiéropegmés, pourvus à cet effet d'un système de soutien compliqué. Les premiers comprennent seulement les Prodiictidés cl les Ovthisidés. Les seconds contiennent un plus grand nombre de familles, distinguées par les diverses modalités de leur appareil apophysaire, destiné à supporter les bras (fig. 392, et43L>-441).

, Lingulinés.

■' EcARDiNES ou INARTICULES • Discininés.

Brachiopodes ■ ' Cranincs.

f rr. A ' ^ Aphancropesmés.

1esticardinesouArticui.es ) T^, . .

( Phaneropegmes.

Les représentants de cette classe, actuellement vivants, sont remarquables par l'uniformité de leur mode de vie : tous sont marins, et habitent les grandes profondeurs. Ils comptent, pour une assez grande quantité, dans la constitution de la faune abyssale. — Ils offrent également, au sujet de leur répartition paléontologique, une seconde particularité intéressante, qui découle sans doute de la première : certains de leurs genres se sont maintenus, sans aucune modification, depuis la base des terrains primaires jusqu'à notre époque. D'autres groupes d'animaux montrent également de tels faits, mais d'une manière sporadique, et non pas avec la constance, ni l'importance numérique, des Brachiopodes. Selon toutes probabilités, leur localisation presque exclusive dans les grandes profondeurs, où les conditions de milieu ne semblent point subir des variations excessives, est la cause de ce phénomène.

Les Brachiopodes ont laissé de nombreux vestiges dans tous les terrains, depuis le début de la période primaire ; leur abondance, et leur distribution souvent précise, permettent, dans beaucoup de cas, de caractériser par leur moyen des assises importantes. Leur plus grande extension est dans les terrains primaires ; ils ne font que décliner depuis cette époque ; leurs seules formes de venue récente, qui datent du Crétacé cependant, sont les Terebralellaei les Thecidium. Actuellement, leurs principaux genres, outre les deux précédents, sont à peine au nombre de neuf ou dix; cette quantité est bien faible relativement à celle des types disparus. — Les plus anciens de ces animaux, fossiles dans le cambrien, sont presque tous des Inarticulés. Ce fait est important, car ces derniers doivent, sans nul doute, être placés, dans la série anatomique, à la base de la classe entière.

Les plus simples des Brachiopodes, en effet, répondent aux Inarticulés;

privés de charnière à leur coquille, comme d'appareil de soutien pour les bras, ils se rapprochent des Bryozoaires par leur possession d'un anus, et se relient à eux au moyen des Ptérobranches. Les Lingulinés sont les moins élevés de la série, car leur coquille est réduite à un minimum, par rapport au reste du corps et au pédoncule. Les Discininés se rattachent à ces derniers, par l'amplification de leur valve ventrale autour de la base de ce dernier appendice, de manière à l'enchâsser, et à délimiter autour de lui un orifice de sortie. Les Craninés composent, en cela, un groupe quelque peu aberrant, dont la particularité essentielle consiste en l'atrophie du pédoncule. — Parmi les Articulés, lesAphanéropegmés représentent probablement, vu leur privation presque complète d'appareil de soutien, les types les moins élevés; pourtant on ne les signale guère, dans la succession des terrains, qu'un peu après la venue de plusieurs des autres formes de leur ordre. Les Orthisidés, grâce à leurs deux baguettes, destinées à supporter les bras, établissent, semble-t-il, une liaison vers les Phanéropegmés, ceux-ci étant les plus compliqués de toute la série, et se prêtant à un chiffre élevé de subdivisions génériques.

Phanérop egmés Craninés

Aphanéropeg"més

Lingulinés

PTERQBRANCHES

Tableau d'affinités des Brachiopodes.

Classe des Phoronidiens. — Tentaciilifères d'assez grande taille, à V organisation relativement complexe^ pourvus de vaisseaux sanguins qui pénètrent dans les tentacules et contiennent des globules rouges, privés de coquille bivalve et de manteau, entourés par une loge tubuleuse, muqueuse, agglutinant parfois du sable et des menus débris.

Cette classe équivaut au groupe des Géphyriens tubicoles des auteurs. Elle se borne, dans la nature actuelle, à un seul genre, le Phoronis. Cet être vit dans les zones littorales de la mer, de préférence dans des bassins abrités, des baies ou des étangs peu saumàtres. La nature du tube fait qu'elle n'a laissé aucun vestige fossile, du moins qu'on puisse lui rapporter avec certitude (fig. 393, et 442-450).

Classe des Siponculiens. — Tenlaculifères de grande taille parfois, et à Vorganisation complexe relativement aux autres, privés de coquille bivalve et de manteau, à l extrémité antérieure du corps modifiée en une trompe invaginable et protractile.

Cette classe correspond au groupe des Géphyriens inermes des auteurs.

Bien que possédant un chiffre de genre plus élevé que celui de la précédente, elle est loin d'atteindre, à cet égard, l'importance des Bryozoaires et des Brachiopodes. Les deux genres principaux, types de leurs familles respectives, sont le Sipiinciilus et le Phascolosoma. Tous vivent dans la mer (fig. 394, et 451-456).

Le groupe des Priapiilidés, placé par les auteurs dans la classe des Siponculiens, doit, sans nul doute, en être séparé, pour composer une classe spéciale, voisine de celle des Amphineures parmi les Mollusques. Sauf par la nature protractile de l'extrémité antérieure de leur corps, ces êtres s'écartent, en effet, par tous leurs autres caractères, des Siponculiens vrais, pour se rapprocher des Amphineures, et aussi, quoique d'une façon plus lointaine, des Sternaspidiens. Cette classe des Priapuliens, enlevée de la série des Tentaculifères, pour être reportée plus justement, semble-t-il, dans celle des Mollusques, serait ainsi caractérisée : corps allongé, cylindrique, privé de coquille, de manteau et de pied. Elle formerait, dans l'ensemble des Mollusques, une section particulière, dépourvue de toutes les qualités qui s'ébauchent chez les Amphineures pour se différencier sans cesse dans la suite de la série, et joindrait ainsi, de la manière la plus nette, cette série des Mollusques aux autres Trochozoaires (fig. 395-396, 457-458, et 464-466).

Classe des Amphineures. — Mollusques inférieurs, à T organisation relativement simple, dont le revêtement coquillier consiste en spicules chitineux ou calcaires cimentés par une gangue calcaire, et dont les centres nerveux ventraux ont Vaspect de cordons compacts, allongés dans le corps entier.

Cette classe renferme trois ordres : les Chétodermiens, les Néoméniens, et les Polyplacophores. Ces derniers se caractérisent en ce que leur revêtement coquillier se scinde, sur la face dorsale de leur corps, en huit plaques situées les unes derrière les autres ; leur genre principal est le Chiton, autour duquel se groupent un assez grand nombre de genres satellites. Les deux premiers ordres sont souvent rassemblés en un seul type, celui des Aplacophores, opposable au précédent, car leur revêtement tégumentaire, continu, ne se subdivise pas en plaques. Les Chétodermiens, qui se bornent au seul genre Chetoderma, manquent de sillon pédieux; ils possèdent seulement une dépression cloacale, et postérieure, où se trouvent les branchies. Les Néoméniens, par contre, ont, sur la face ventrale de leur corps, un sillon pédieux étendu de leur extrémité antérieure à la postérieure ; cette particularité leur vaut souvent d'être désignés par l'expression de Solénogastres, par opposition au terme de Platygastres, employé pour les Polyplacophores à cause de leur pied large et plat; ils comprennent plusieurs genres, dont le plus anciennement connu, le Neomenia, a donné son nom à l'ordre (fig. 397-402, 459-463, et 467-478).

780 TROCHOZOAIRES.

, Ti ^ ^<''* f'e sillon pédieux. Chétodermiens.

k Pas DE PLAQUES DORSALES. < .j i. -i- tvt . r •

Ampliîneures. \ ' f^'H sillon pedieux Neoméniens.

( Huit i'laques dorsales Polyplacophores .

Tous ces êtres habitent la mer. Les Chétodermiens et les Neoméniens vivent à des profondeurs moyennes et grandes ; il en est de même pour beaucoup des Polyplacophores, mais certains d'entre eux se rencontrent dans les zones littorales, où ils s'attachent solidement aux rochers par le moyen de leur pied. — La nature de la coquille a permis aux seuls Polyplacophores de laisser des vestiges fossiles dans les terrains ; on commence à les trouver dès l'époque silurienne.

Les Chétodermiens sont les plus simples de la classe, les moins différenciés suivant le plan organique des Mollusques, et les plus proches des Priapulidés. Les deux autres ordres se rattachent à eux d'après une série de complexité croissante, les Neoméniens étant intermédiaires, et les Polyplacophores marquant le degré ultime.

Polyplacophores

Chétodermiens

Tableau d'affinilés des Aniphineures.

Classe des Solénoconques. — Mollusques inférieurs, à l organisation relativement simple, privés de branchies et de cœur, dont le corps s'entoure d'une coquille en forme de loge tubuleuse, ouverte aux deux bouts, composée d'une substance homogène, et dont tous les centres nerveux sont établis en ganglions.

Cette classe se borne au genre Dentalium, et à deux autres genres secondaires ; l'allure du pied, dont l'extrémité est souvent trifurquée, lui vaut parfois le nom de Scaphopodes. Elle était confondue autrefois avec les Polychœtes tubicoles du genre Ditrupa, à cause de l'aspect de la coquille; M. de Lacaze-Duthiers, dans une Monographie restée célèbre à juste titre, a décrit la structure de ses représentants, et a précisé leurs véritables affinités naturelles. — Tous ces animaux sont marins; ils habitent les profondeurs moyennes et grandes, et s'implantent dans la vase, ou le sable, par leur extrémité antérieure. Ils ont laissé des débris fossiles depuis les premiers terrains primaires (fig. 403-404, et 479-486).

Classe des Lamellibranches. — Mollusques supérieurs, d'organisation relativement complexe, privés de tête, munis d'une coquille bivalve, et de branchies filamenteuses étalées en lames.

Ces êtres sont encore dits des Acéphales, à cause de leur défaut d'une région différenciée en tête. De nombreuses classifications ont été proposés à leur égard ; les plus naturelles et les plus récentes, dues à Grobben,

Ménegaux, et Pelseneer, s'appuient sur les diverses modalités de la disposition des branchies, car les variations à cet égard concordent avec d'autres données importantes de la structure organique. Pourtant, elles ont un défaut : celui de ne pouvoir s'appliquer aux types fossiles, étant donnée leur base, fournie par des appareils mous, forcément détruits après la mort de l'individu. Mais comme les coquilles qui ont été conservées permettent de rattacher les formes éteintes aux actuelles, dont la place dans la classification est aisée à établir, cette difficulté s'atténue debeaucoup. Une autre cause de restriction, sur ce sujet, réside dans ce fait, que les groupes fossiles les plus différenciés dans un sens spécial, comme les Hippuritidés par exemple, se relient aux Lamellibranches normaux par l'intermédiaire d'une succession ménagée de genres transitionnels (fig. 405- 406, et 487-501).

Pelseneer répartit les représentants de la classe en cinq ordres. Le premier est celui des Protobranches, dont les filaments branchiaux ne sont point réfléchis; ses deux familles sont celles des Nuculidés et des Solénomyidés. Le second est celui des Filibranches; leurs filaments branchiaux sont réfléchis, mais distincts les uns des autres, et non anastomosés ; tels sont les Anomiidés, les Mytilidés. Les Pseudo-lamellibranches composent le troisième ordre; tout en étant réfléchis, les filaments branchiaux d'une même lame s'unissent entre eux d'un feuillet à l'autre par des poutrelles transversales; leurs principales familles sont les Os/reïf/es et les Pectinidés. Le quatrième est celui des Eulamellibr anches, de beaucoup le plus riche et le plus varié de tous, car il renferme la majorité des représentants de la classe; les filaments de leurs branchies, toujours réfléchis, s'unissent entre eux de tous les côtés, par une accentuation de la qualité particulière à l'ordre précédent; certains de ces animaux manquent de siphons, comme les Unionidés et les Liicinidés; tous les autres, par exemple les Mactridés, les Vénéridés, les Cardiidés, les Solénidés, les Pholadidés, les Anatinidés, sont munis, par contre, de ces appendices tubuleux. Enfin Pelseneer établit un cinquième ordre, celui des Septibranches, pour les deux petites familles des Poromyidés et des Cuspidaridés, caractérisées par la transformation de leurs branchies en une cloison musculeuse, la respiration s'effectuant par la surface du corps.

„ / droits, et non réfléchis Protobranches.

.' /distincts Filibranches.

RESPIRATOIRES i '/»'.- l .. /• ii , • ti i i

I l réfléchis] idun feuillel a Pseudo - lamelh -

Lamellibranches. <( lunis} Vautre branches.

I de toutes parts. Eulamellibranches.

FlL.4MENTS PEU DEVELOPPES; BRANCHIE MUSCULEUSE. ScptibranchcS.

Tous ces êtres sont aquatiques. L'un d'eux, pourtant, VEntovalva, s'établit en parasite dans le tube digestif d'une Holothuride de Madagascar appartenant au genre Synapta. La plupart vivent dans la mer, où leurs espèces, fort nombreuses, s'adaptent à toutes les conditions de milieux et

782 TROCHOZOAIRES.

de profondeurs. Certains habitent les eaux douces : tels sont les Ci/rénidés, les Unionidés, et les Dreissenidés.

Les Lamellibranches sont représentés dans tous les terrains, depuis le début de Tépoque primaire; certains de leurs types, comme les Avicula, les Inoceramus, la famille entière des Dicéralidés, celle des Rudistes ou des Hippiiritidés,eic., par leur abondance comme par leur distribution précise et exclusive, jouent un rôle important en paléontologie, pour caractériser des horizons. Les premiers apparus sont des Protobranches et des Filibranches. Certains genres du silurien, les Arca et les Niicula par exemple, se sont maintenus jusque dans la nature actuelle. Par contre, d'autres groupes ont une plus petite répartition dans le temps; ainsi les Hippuritidés se trouvent seulement dans le crétacé moyen et dans le supérieur ; ils formaient dans les mers de ces périodes, par leur agglomération, des bancs d'une grande puissance. Les plus récents de la classe sont les Eulamellibranches, qui commencent à se montrer dès le sommet des terrains primaires et la base des secondaires, mais ne prennent toute leur importance qu'à dater du crétacé supérieur, et surtout du tertiaire ; ils n'ont cessé, depuis, de conserver la prépondérance.

Les Protobranches, d'après la structure de leurs branchies et celle de leur système irrigateur, répondent aux moins élevés de ces animaux, et aux plus proches des Gastéropodes inférieurs. A partir d'eux, la série des affinités naturelles s'établit suivant une progression constante sous le

Slptionés

Sep,tibranches

Eulamellibranches

Pseudo-IamelIibranches

Filibranches

Protobranche»

Tableau d'affinités des Lamellibranches.

rapport de la complexité, et va jusqu'aux Eulamellibranches, en passant par les ordres intermédiaires des Filibranches et des Pseudo-lamellibranches. Parmi les Eulamellibranches se montrent, à leur tour, plusieurs séries divergentes, dont les plus importantes conduisent : des formes asiphonéesaux siphonées par l'élongation en tubes de la région postérieure du manteau, des types munis de deux siphons à ceux pourvus d'un seul appendice siphonal par la soudure des deux éléments juxtaposés, des groupes dont la coquille enveloppe tout le corps à ceux dont elle recouvre une partie de l'économie et laisse à nu le siphon très amplifié, enfin des

Chamidés aux Dicéralidés et auxllipparitidés par raugmentation prépondérante, et toujours plus grande, de Tune des valves. L'ordre des Septibranclies doit être mis à part, à cause de la structure spéciale de ses branchies; en l'absence de toute liaison, il est difficile de préciser ses affinités, mais il paraît se rattacher aux Eulamellibranches siphonés, car ses représentants sont munis de ces annexes tubuleux. — Dans son ensemble, malgré toute rimperfection qui découle de l'exiguïté du nombre des fossiles, eu égard à l'ampleur du chilTre des êtres ayant vécu autrefois, la succession des ordres dans la série des temps, sous le rapport de leur apparition, concorde avec celle qu'ils ont dans le tableau de leur affinités naturelles.

Classe des Gastéropodes. — Mollusques supérieurs, à lorganisation souvent complexe, pourvus d'une tête, au pied volumineux, entier, et ventral, parfois privés de coquille et de branchies, et, lorsque ces appareils existent, la première étant univalve, les secondes ramassées sur elles-mêmes, non point étalées en lames.

De même que les Lamellibranches, les Gastéropodes ont prêté à un grand nombre de classifications, basées sur des données diverses. Aujourd'hui, à la suite des travaux récents, effectués par plusieurs auteurs, notamment Bernard, Bouvier, Ihering, de Lacaze-Duthiers, Pelseneer, R. Perrier, etc., les principales particularités, invoquées pour établir une systématique naturelle, sont tirées des dispositions affectées par les centres nerveux, le système irrigateur avec l'excréteur, et l'appareil radulaire. — Pelseneer répartit tous les représentants de la classe en deux sous-classes : les Streptoneures et les Euthyneures. Les premiers, unisexués le plus souvent, subissent, dans leur accroissement, une déviation très prononcée, qui replie et tord sur ^elle-même la commissure des centres nerveux viscéraux: les seconds, hermaphrodites, ont une crescence moins inégale, de telle sorte que leur commissure viscérale ne se tord pas, et que la majorité de leurs centres nerveux se localisent dans la tête, ou non loin de cette dernière (fig, 407-408, et 502-534).

La sous-classe des Streptoneures contient deux ordres : les Aspidobranches, et les Pectinibranches. — Les premiers, encore nommés des Diotocardes, ou des Scutibranches, ont presque toujours deux oreillettes à leur cœur, deux néphridies, et souvent deux branchies. Ils se distribuent en deux sous -ordres: les Rhipidoglosses, dont la radule est munie de nombreuses dents marginales, comme les Ilaliotidés, les Fissurellidés, les Trochidés, etc.; les Docoglosses, dont la radule porte trois dents marginales au plus, et dont la principale famille est celle des Patellidés. — Les Pectinibranches, ou Cténobranches, n'ont jamais qu'une oreillette au cœur, qu'une néphridie, et qu'une branchie. Ils comprennent deux sous-ordres : les Platypodes, et les Hétéropodes. Les premiers, fort nombreux, très

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divers, contiennent de beaucoup la majeure partie des Gastéropodes aquatiques ; leur pied volumineux et plat leur sert pour se mouvoir sur des corps résistants ; quelques-uns sont terrestres, et constituent les deux familles des Cyclophoridés, et des Cyclostomidés. Les seconds, dont on formait autrefois une classe spéciale, ne ditTèrent des précédents que par leur pied aplati en nageoire par ses côtés, par la condensation fréquente de la plupart de leurs viscères en un amas coloré, nommé le niicleus, et par leur radule dont les dents latérales sont toujours très fortes ; grâce à l'allure de leur pied, ils nagent à la surface de la mer, et tous font partie de l'ensemble des animaux pélagiques.

La sous-classe des Euthyneures renferme également deux ordres : les Opisthobranches et les Pulmonés. Les premiers se caractérisent par leur vie toujours aquatique, par leurs organes respiratoires conformés en ce sens, et par le ventricule de leur cœur placé, d'habitude, en avant de l'oreillette; les branchies, lorsqu'il en existe, sont situées en arrière du cœur. Ils composent deux sous-ordres : les Teclibranches, pourvus d'une branchie véritable et d'une osphradie, souvent protégés par une coquille plus ou moins volumineuse, et parmi lesquels doivent être rangés les Pléropodes, groupés autrefois en une classe particulière ; et les Niidibranches, ou Gymnobranches, toujours dépourvus de coquille, de branchie véritable, d'osphradie, et dont la respiration s'effectue, soit par la surface des téguments, soit par des appendices papilleux, insérés sur ces derniers. — Les Pulmonés ont, d'ordinaire, leur ventricule en arrière de l'oreillette, et, privés de branchie, la remplacent souvent par un poumon, façonné aux dépens de la paroi interne du manteau; la plupart d'entre eux sont des animaux terrestres, ou d'eau douce. Ils constituent deux sous-ordres; les Basimmatophores, comme les Limnéidés et les Aiiriciilidés, dont les yeux sont disposés à la base des tentacules céphaliques; et les Slylommatophores tels que les Hélicidés, dont les yeux sont portés par le sommet de ces mêmes tentacules. En outre, le nombre de ces appendices céphaliques est de deux paires pour les seconds, les postérieurs étant munis d'organes visuels, et d'une paire chez les premiers.

Streptoneures .

, , • , , , ^ Rhipidoslosses.

l Aspidobranches t. ,

f Docoirlosses.

Pectinibvanches . . . tt -. . ,"

( Heleropodes.

Gastéropodes. { , Tectibranches et

Opisthobranches. . . \ Ptéropodes.

Euthyneures l ' Nudibranches.

/ r, , , ( Basimmatophores.

( btvlommatophores.

Les Gastéropodes jouent dans la nature un rôle considérable, à cause du nombre et de la diversité de leurs espèces. La plupart habitent la mer; certains vivent dans les eaux douces ; quelques-uns sont terrestres. Ces derniers entrent dans plusieurs groupes; la majorité appartient au sous-ordre

des Piilmonés Stylommalophores ; parmi les autres, les Ilclicinidés se classent clans les Rhipidoglosses, les Cycloplwridés et les Cijcloslomidés dans les Platypodes. — Ces êtres commencent à se présenter comme fossiles dès le cambrien ; et quelques-uns des premiers d'entre eux, comme les Capiilidés, se sont maintenus jusqu'à Tépoque actuelle. Pourtant, une assez grande quantité de types primaires ne dépassent pas les terrains secondaires, ou même disparaissent avant eux : tels sont, entre autres, les Bellérophon et les Evomphalus. Les formes contemporaines, notamment en ce qui concerne les Platypodes avec les Pulmonés, débutent presque toutes durant la période secondaire, surtout dans le jurassique, ou le crétacé, et n'ont fait que progresser depuis.

Il est difficile d'apprécier, par le détail, les affinités naturelles des groupes de cette classe. Les traits d'ensemble se laissent discerner pourtant. Les Aspidobranches sont les moins élevés, les moins différenciés, de la série entière, et les plus proches des Lamellibranches inférieurs. Les Pectinibranches d'un côté, les Euthyneures de l'autre, se raccordent à eux : les premiers par l'accentuation de l'inégalité d'accroissement, comme par la disparition, consécutive, de plusieurs des organes pairs ; les seconds par l'atténuation de cette particularité, et par la diminution de plusieurs appareils, tels que la coquille ou les branchies.

Pectinibranches

Opisthobranches

Aspidobranches

Tableau d'aflinités des Gastéropodes.

Classe des Céphalopodes. — Mollusques supérieurs, à V organisation complexe, pourvus dune tête ; au pied divisé en lobes tentaculifères, ou en bras, et placé autour de la tête de manière à entourer la bouche ; à la coquille très diverse, entière ou pluri-loculaire, externe ou interne, mais Jamais bivalve.

La classification habituelle de ces animaux est des plus précises, et des plus naturelles, pour les vivants; en revanche, elle laisse quelque peu à désirer au sujet des fossiles, surtout des Ammonitidés, dont les affinités réelles sont encore douteuses. Sa base porte sur le nombre des branchies. Le groupe contient deux ordres : les Tétrabranchiaux, elles Dibranchiaux. Les premiers, fort abondants autrefois, se réduisent, dans la nature actuelle, au genre Nautilus; leurs particularités tiennent à ce qu'ils possèdent quatre branchies, et, en conséquence, quatre cœurs branchiaux, quatre oreillettes à leur cœur véritable, avec quatre néphridies. Les seconds, caractérisés en ce que la quantité de tous les organes précédents descend au Roule. — Analomie. I. oO

786 TROCHOZOAIRES.

chiffre deux, comprennent deux sous-ordres : les Décapodes^ dont le pied se partage en dix bras; et les Octopodes, munis seulement de huit bras pédieux (fig. 409-410, et 535-551).

Céphalopodes .

Quatre branchies Tétrabranchiaux.

Deux branchies Dibranchiaux .... \ ^'^^'W^d'^s .

( Octopodes.

Tous ces animaux vivent dans la mer, où leurs espèces se distribuent à tous les niveaux, depuis la zone littorale jusqu'aux profondeurs les plus grandes. Ils ont joué, dans les natures anciennes, un rôle des plus importants ; et leurs vestiges fossiles, par leur quantité considérable, comme par leur variété extrême, servent, plus que tout autre reste organique, à caractériser les horizons. Ils ont commencé à apparaître dès le cambrien supérieur, et le silurien inférieur; durant la période primaire, les Tétrabranchiaux ont existé seuls; puis, vers la fin de cette époque, et pendant la secondaire, les Dibranchiaux ont débuté. Les représentants actuels de la classe sont en nombre minime, relativement aux disparus ; la majorité d'entre eux appartient au sous-ordre des Octopodes, ou à quelques familles des Décapodes, dont la venue semble relativement récente. La plupart des fossiles entrent dans les trois familles des Nautilidés, des Ammonilidés., et des Bélemnitidés ; la première se place dans les Tétrabranchiaux, et, après une grande expansion durant la période primaire, s'est perpétuée par le seul genre Naiitilus; la troisième, classée avec certitude parmi les Décapodes, naît et cesse pendant l'époque secondaire ; la seconde, dont la situation taxonomique est encore incertaine, commence vers la fin des terrains primaires, et se termine, comme la précédente, vers celle des terrains secondaires.

Les Tétrabranchiaux, par la simplicité de leur économie, constituent la base delà classe. Les Dibranchiaux se rattachentà eux par une diminution

Décapodes actuels

NautilidéE

Tableau d'affinités (les Céphalopodes.

du chiffre de certains organes, corrélative d'une complication plus accentuée dans la structure des autres. A ce qu'il semble d'après les études modernes, dont les principales et les plus probantes sont dues à Munier-Chalmas, les Ammonilidés, par le mode de croissance de leur coquille, s'éloignent des Nautilidés, pour se rapprocher des Spirutidés, qui sont des Dibranchiaux. Gomme, d'autre part, les Ammonites se relient aux vrais Nautiles par un grand nombre de formes transitionnelles, aux coquilles des plus diverses,

il est permis de prendre les premiers de ces êtres pour efYectuer le passage des Tétrabranches vers les Dibranclies; cette donnée est tout hypothétique, car elle n'est appuyée que par nos connaissances sur un seul organe, les autres ayant disparu dans la fossilisation. De leur côté, les Bélemnitidés se joignent aux Décapodes actuels par le moyen de genres intermédiaires fossiles, comme les Belosépia et les Vasseuria. Enfin, les Décapodes actuels, par la succession de leurs formes, dont la coquille, interne, se restreint de plus en plus, conduisent aux Octopodes.

Classe des Archiannélides. — Annélides à Vorganisalion relativement simple, privés de ventouses et de soies, n ayant d autres appendices que des cils vibratiles ou une paire d'antennes.

Cette classe contient des êtres assez dissemblables, et fort éloignés les uns des autres, bien que tous offrent une particularité commune : de se trouver, dans la nature actuelle, les moins élevés des Annélides. Les uns, qui composent l'ordre des Pauci-segmentés, sont, de beaucoup, les plus simples ; caractérisés par le petit nombre de leurs anneaux, par leur privation d'antennes, par la présence fréquente de cils vibratiles sur leur corps, et par leur taille exiguë, ils se rapprochent des Rotifères; ils comprennent seulement deux genres, le Dinophilus et VHistriodrilus. Les autres forment le groupe des Multi-segmentés; également réduits à deux genres, le Protodrilus et le Polygordius, i\s sont de beaucoup supérieurs aux précédents par la grande quantité de leurs anneaux, par leur possession d'une paire d'antennes, par celle d'un revêtement cuticulaire connexe à la privation de cils vibratiles, enfin par leur taille relativement grande. — La dissemblance entre ces deux types, entre l'infériorité des premiers et la complexité des seconds, est telle, qu'elle dépasse celle établie, d'habitude, entre deux ordres, pour égaler celle qui sépare et distingue mutuellement deux sousclasses (fig. 411, et 552-559).

.. ,... l Très petite taille : peu d'anneaux Pauci-segmentés.

I Grande taille ; beaucoup d anneaux iMulti-segmentes.

Ces animaux sont marins, et vivent dans la zone littorale. Ne portant aucune pièce dure, ils n'ont laissé aucun vestige fossile. Les Pauci-segmentés répondent aux plus simples d'entre eux ; la nature actuelle ne montre point de formes les reliant aux Multi-segmentés, qui terminent la série, et ne diffèrent des Chétopodes les moins élevés que par leur privation de soies.

Classe des Hirudinées. — Annélides à iorganisation relativement complexe, pourvus de ventouses sur les extrémités de leur corps, privés de soies.

Les Hirudinées, encore nommés des Achètes à cause de leur défaut de

788 TROCHOZOAIRES.

soies, ou des Discophores par suite de leur possession de ventouses discoïdales, ne comprennent guère que trois familles : les Branchiobdellidés, les Rhyncobdellidés, et les Gnathobdellidés. Les représentants de la première, réduits au genre Branchiobdella, se distinguent des autres par la simplicité relative de leur économie, accusée dans tous les appareils organiques; leur cavité générale presque libre, leur segmentation bien marquée, leur système sanguin fermé et précis, constituent pour eux autant de caractères, qui les séparent des Hirudinées vraies pour les rapprocher des Archiannélides et des Chétopodes ; aussi plusieurs auteurs les rangent-ils dans cette dernière classe. Les deux autres familles, nettement établies dans leurs particularités typiques, diffèrent d'après la structure de leur zone intestinale voisine de la bouche : les Rhyncobdellidés y possèdent une trompe protractile, et les Gnathobdellidés trois mâchoires.

Ces êtres sont remarquables par la nature, et par Tuniformité, de leur mode de vie : tous sont des ectoparasites. Les Branchiobdellidés s'attachent aux branchies des Crustacés ; les Rhyncobdellidés à la peau de certains Poissons habitant la mer ou les eaux douces. Les Gnathobdellidés séjournent dans des mares, ou sur terre, et attendent qu'une circonstance favorable leur permette de parvenir sur le corps d'un Vertébré supérieur ; ils piquent alors sa peau, sucent son sang, et se laissent tomber ensuite pour le digérer (fig. 412, et 560-566).

Classe des Chétopodes. — Annélides à loryanisalion relalivemenl complexe, privés de ventouses, et munis de soies.

Cette classe, de beaucoup la plus riche et la plus variée parmi les Trochozoaires Polymériques, contient trois ordres : les Arcliichétopodes, les Polychœtes, et les Oligochœtes. — Le premier se caractérise par l'infériorité générale de son économie, semblable de tous points, ou peu s'en faut, à celle des Archiannélides supérieurs; réduit au genre Saccocirrus, ses parapodes, munis de longues soies, détaille assez restreinte, sont rétractileset capables de s'invaginer dans le corps. — Par opposition, les Polychœtes portent des parapodes, souvent volumineux, et toujours persistants. Ils se distribuent en deux sous-ordres : les Errants, et les Sédentaires ou Tubicoles. Les premiers ne se façonnent point de tubes, et se déplacent pour chasser leur proie; les seconds habitent des loges tubuleuses, muqueuses ou calcarisées. Cette subdivision de l'ordre est toute systématique; elle a pourtant lavantage de grouper, avec une précision suffisante, les principales des familles naturelles dans lesquelles les Polychœtes se répartissent. — Les Oligochœtes manquent de parapodes ; leurs soies s'insèrent directement sur le corps. Ils comprennent deux sous-ordres: les Limicoles, et les Terricoles. Ceux-là se trouvent dans l'eau, pour la plupart ; leur région sexuelle, lors de sa maturité, est privée de néphridies. Les Terricoles habitent la terre humide, du moins en ce qui concerne le plus grand nombre d'eux ; leur région sexuelle

contient, à côté des conduits génitaux, des néphridies conformées suivant le type habituel (fig. 413, et 567-599).

( Rélractiles Archichctopodes.

/ Dks PARAPonES. s T, 1 1 ♦ ^ Errants.

^. . . \ ( i\oii relracldes Polychœtes ^ rr , • ,

Chetopodes. < ( lubicoles.

f r> r\f ^ t S Liiiiicoles :

\, Point de PAnAPODES Uhaochœtes ; ~ . ,

/ lerricoles.

La répartition des Chetopodes dans la nature est assez nette, suivant les ordres. Les Saccocirrus habitent la mer. Il en est de même pour la majorité des Polychœtes; en outre, ceux-ci, fort nombreux et divers, se répandent à tous les niveaux, depuis la zone littorale et la vie pélagique jusqu'aux grandes profondeurs. Par opposition, les Oligochœtes marins sont rares ; la plupart de ces animaux se rencontrent dans les eaux douces, ou dans la terre humide. — La possession, par plusieurs Polychœtes, d'un tube calcaire autour de leur corps, ou de mâchoires chitineuses dans leur pharynx, leur a permis de laisser des vestiges fossiles; ces derniers commencent à se montrer dans le silurien. Les mâchoires ainsi conservées sont dites des conodontes.

Les Archichétopodes, les moins ditïérenciés de tous les représentants de la classe, occupent la base. Les Polychœtes, rattachés à eux par les familles de leurs Errants, olîrent, dans leur ensemble, un assez grand nombre de types divers, dont chacun possède une succession de complexité croissante. Les deux plus importantes de ces séries reviennent : à celle qui conduit aux Tubicoles munis d'un tube calcaire, par l'entremise des Tubicoles à tubes muqueux et temporaires, puis muqueux et permanents, enfin permanents et calcarisés; à celle qui mène vers les Oligochœtes par la persistance de la vie errante, et parla diminution beaucoup plus complète des parapodes comme des autres saillies tégumentaires. Les principales des familles de la première série sont les Avénicolidés et les Térébellidés, qui aboutissent aux Serpalidés; celles de la seconde sont les Glycéridés et les Capitellidés, qui vont vers les Oligochœtes. Plusieurs de ces derniers, établis dans les eaux douces, les Nais et les Chetogaster par exemple, par la simplicité de leur économie entière, et par leur défaut complet d'appendices autres que des soies, en viennent à avoir une organisation aussi peu élevée que celle des Archichétopodes, sauf en ce qui concerne la localisation des glandes sexuelles.

Polyohèies

Oligochètes

Archichétopodes

Tableau d'affinités des Chetopodes.

Classe des Sternaspidiens. — Pseudannélides au corps segmenté extérieurement, pourvu de soies disposées en rames ; à Vextrémité antérieure pro-

790 TROCHOZOAIRES.

traclile et invaginable ; à l'extrémité postérieure couverte, sur sa face ventrale, et un bouclier chitineux, percé de pores pour laisser passer un panache de longs tentacules.

Cette classe ne renferme que le genre Sternaspis. Cet animal vit dans la mer, à des profondeurs moyennes et grandes, où il habite les zones vaseuses (fig. 414, et 6004)04).

Classe des Échiuriens. — Pseudannélides au corps privé de toute segmentation accusée, pourvu de rares soies éparses sur les bords des orifices extérieurs de plusieurs organes, à F extrémité antérieure munie d'une trompe extensible, mais non invaginable, à l extrémité postérieure lisse.

Encore dite des Géphyriens armés à cause de la présence de quelques soies sur le corps, cette classe contient un nombre relativement restreint do genres, qui se groupent autour de trois principaux : VEchiurus, le Thalassema, et la Bonellia. La série de complexité croissante commence au premier, pour finir au troisième. Tous ces êtres habitent la mer, à des niveaux divers. De même que pour ceux de la classe précédente, la nature molle de tous leurs tissus ne leur a })as permis d'être conservés à l'état fossile (fig. 415, et 605-616).

III. Affinités mutuelles des classes. — Par toute leur organisation, qui les fait équivaloir à des larves Trochophores sexuées, les Rotifères occupent la base de Fembranchement entier. Autant qu'il est permis de le penser d'après les connaissances acquises, deux séries distinctes se raccordent également à ce début: les Monomériques d'une part, les Polymériques de l'autre. Toutes deux possèdent des types fort simples, et très voisins des Rotifères, qui rendent ces relations plus aisées à apprécier: les Bryozoaires pour les premiers, les Archiannélides pauci-segmentés pour les seconds.

Les Bryozoaires constituent à leur tour, parmi les Monomériques Tentaculifères, un terme initial, dont les autres découlent. Leurs Endoproctes les rattachent aux Phoronidiens ; leurs Ectoproctes aux Siponculiens ; et leurs Ptérobranches aux Brachiopodes. Plusieurs auteurs contemporains, à l'exemple de Sidney F. Harmer, veulent séparer les Ptérobranches des Bryozoaires pour les comprendre dans l'embranchement des Entéropneustes ; aucune donnée ne motiveune telle opinion. Les observations anatomiques, etïectuées par Harmer lui-même, démontrent le contraire; et les deux plans organiques, comparés l'un à l'autre (voir le chapitre xiv, consacré aux Entéropneustes), sont très ditïérents. — La base de la section des Mollusques est fournie par les Priapulidés. Ceux-ci s'écartent par tous leurs caractères des Siponculiens vrais, avec lesquels on les range d'habitude, pour se rapprocher des Amphineures. Il est difficile, dans l'état présent de la science, de discerner les affinités de ces Priapulidés avec les autres Tro-

chozoaires; leur anatomie incomplètement connue, et leur embryogénie entièrement ignorée, ne permettent, à cet égard, que des suppositions. Ces animaux semblent pourtant, d'après leur région antérieure protractile, comme d'après leur possession d'appendices branchiaux sur leur extrémité postérieure, avoir quelques ressemblances avec les Sternaspidiens, parmi les Polymériques. C'est là une induction que rien de précis ne démontre encore, mais qui paraît tirer une certaine vraisemblance de la similitude assez grande des principales dispositions organiques. Elle viendrait

Gastéropodes

Lamellibranches

Brachiopo.Jes

NEMATHELMINTHES

' Larve Vermula • Tableau d'affinités des Trochozoaires.

à l'appui de l'opinion de plusieurs naturalistes, pour lesquels les Mollusques sont des animaux segmentés, aux anneaux détruits, et peu reconnaissables. — Quoi qu'il en soit, les Amphineures composent le début de la section de ces [Mollusques. Les Solénoconques se placent au-dessus d'eux, et conduisent directement, aux Gastéropodes d'un côté, aux Céphalopodes de l'autre. Les affinités des Lamellibranches se tournent également vers les Solénoconques, mais d'une manière plus effacée que les deux classes précédentes.

Le début des Polymériques est donné par les Archiannélides, les Paucisegmentés d'abord, les Multi-segmentés ensuite. A ces derniers se rattachent

792 TROCHOZOAIRES.

les Hirudinécs d'une part, les Chétopodes de Taulre : au moyen de la production d'appendices complémentaires, dilïërents dans les deux cas, de ventouses pour les premières, de soies pour les seconds. — Les Pseudannélides, étant munis de soies, se rattachent aux Chétopodes; ils équivalent à des Annélides, dont la segmentation mésodermique se restreint plus ou moins. Les plus proches des Chétopodes, d'après le nombre relativement élevé de leurs soies, et l'annulation de leurs téguments, sont les Sternaspidiens; du reste, certains des premiers, les Chloréniidés par exemple, effectuent un passage vers les seconds, car plusieurs régions de leur corps sont privées de cloisons. Les plus éloignés répondent aux Echiuriens, à en juger d'après la petite quantité de leurs soies, et leur défaut complet de toute annulation; ces êtres terminent la série des Pseudannélides, car ils affirment le mieux les particularités qui la caractérisent.

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CLASSE DES CHÉTOPODES. — Beddard : Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 1883-91. — Benham : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1886-87. — Bergh: Zeitschrift fiïr wissenschaftliche Zoologie, 1886; Arbeiten aus der zool.-zoot. Institut zu Wiirzburg, 18sS. — Buunotte : Recherches sur le Branchiomma, Nancy, 1888. — Cerfon- TAiNE : Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 1892. — Claparède : Les Annélides chétopodes du golfe de Naples; avec Metschnikoff : Zeitschrift fia- wissenschaftliche Zoologie, 1869. — CosMovici : Archives de zoologie expérimentale, 1879. — Drasche : Beitrage zur feineren Bau der Polychœten, Wien, 1885. — Ehlers : Die Borstenwiirmer, Leipzig, 1864-68. — EisEN : Memoirs of the California Academy of Sciences, 1894. — Eisig : Fauna und Flora des Golfes von Neapei, Capitellides, 1887. — Fraipont : Même recueil, le Polygordius, 1887. — Gotte : Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Wûrmer, Leipzig, 1882-84. — Hatschek : Arbeiten aus der zoolog. Institut zu Wien, 1878-86. —

— JouRDAN : Annales des sciences naturelles, 1887 ; Annales du Musée de Marseille, 1887; Archives de zoologie expérimentale, 1889. — Kennel : Arbeiten aus der zool.-zoot. Institut zu Wûrzburg, 1882. — Kleinenberg : Zeitschrift fiir wissenschafltliche Zoologie, 1886. — KowAi.EvsKY' : Mémoires de l'Académie des sciences de Saint-Pétersbourg, 1871; Biologische Centralblatt, 1889. — Langerhans : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1884. — Lenhossek, van : Archiv fïir mikroskopische Anatomie, 1892-93. — Leydig : Même recueil, 1865. — Malaquin : Recherches sur les Syllidiens, Lille, 1893. — Marion et BoBRETZKY : Annales des sciences naturelles, 1875. — Metschnikoff : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1871; voir avec Claparède. — Meyer : Archiv fiir mikroskopische Anatomie, 1883; Mittheilungen aus der zoolog. Station zu Neapei, 1887-89.

— Milne-Edwards : Annales des sciences naturelles, 1845; Règne animal de Cuvier, Annélides. — Perrier, E. : Archives de zoologie expérimentale, 1874-81. — Pruvot : Même recueil, 1885. — Quatrefages, de : Annales des sciences naturelles, 1848; Suites à BufTon, Annelés. — Ray' Lankester : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1884-85. — Roule, L. : Annales des sciences naturelles, 1889-91. — Saint-Joseph, de : Même recueil, 1888-94. — Salensky : Archives de biologie, 1882-87. — Semper : Arbeiten aus der zool.zoot. Institut zu ^^'iirzburg, 1876-78. — Soulier : Etude sur les Annélides tubicoles de Cette, Paris, 1891. — Vejdovsky' : System und Morphologie der Oligochœten, Prague, 1884. — ■ Vi.\LLANES : Annales des sciences naturelles, 1885. — Vignal : Archives de zoologie expérimentale, 1883. — Wilson : Journal of Morphology, 1887. — Zeppelin : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1883.

CLASSES DES STERNASPIDIENS ET DES ÉCHIURIENS. — Conn : John Hopkin': LTniversity, 1X86. — Danielssen et Koren : Den Norske Nordavs Expédition, Christiania, 1881. — FoRBES et GooDsiR : The Edinburgh new Philosophical Journal, 1841. — Greef : Nova acta Leopold-Carol. Akad., 1879. — Hatschek : Arbeiten aus der zoolog. Institut zu Wien, 1880-83. — Horst : Niederlandische Archiv fiir Zoologie, 1881. — Kowalevsky : Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1872. — Lagaze-Duthiers, de : Annales des

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sciences naturelles, 1858. — Lampert : Zeitschrift fïir wissenschaftliche Zoologie, 1S83. — QuATRiîFAGES, de : Annales des sciences naturelles, 1847. — Rietsch : Même recueil, 1882; Recueil zoologique suisse, 1886. — Salensky : Morphologische Jabrbuch, 1876. — Selenka : Gephyrea du Challenger, vol. XIII. — Semper : Zeitschrift fïir wissenschaftliche Zoologie, 1864. — Spengel, : Zeitschrift fïir wissenschaftliche Zoologie, 1879-1880; Mittheilungen aus der zoolog. Station zu Neapel, 1879. — Vejdovsky : Zeitschrift fïir wissenschaftliche Zoologie, 1877; Denkschrift der Kaiserlichen Akademien Wissenschaft. zu Wien, 1882. — Willemoes-Suhm : Zeitschrift fi\r wissenschaftliche Zoologie,