APPAREILS D'ORIGINE MÉSODERMIQUE STRICTE
{Système musculaire et système irrigateuv.)
T. Considérations g-énérales. — La manière d'être la plus élémentaire du mésoderme, chez les Trochozoaires, est donnée par les Rotifères. Semblables aux larves Trochophores, ces animaux se bornent à posséder, dans l'espace compris entre leurs téguments et leurs organes internes, quelques éléments conjonctivo-musculaires peu nombreux. Cet espace.
relativement étroit, correspond au blastocœle de la Trochophore ; de même, les cellules musculaires équivalent à celles que cette dernière porte elle-même dans sa cavité blastocœlienne. Ces animaux ne s'élèvent point au-dessus de l'état montré, d'une manière transitoire, et au cours de leurs phases embryonnaires, par les autres représentants de l'embranchement. Leur feuillet moyen conserve des caractères d'une extrême simplicité, autant sous le rapport de sa masse que sous celui de sa structure; il est un mésoderme primaire, établi, comme son homologue des larves, en un tissu comblant et mésenchymateux.
Les autres Trochozoaires parviennent à une organisation plus compliquée; ils diffèrent mutuellement par le degré variable de cette complexité, mais offrent cette particularité commune de dépasser l'état des Rotifères, pour arriver plus haut. Leurs larves commencent par avoir un mésoderme primaire, hâtivement engendré par des initiales. Parmi les éléments de ce feuillet, certains se convertissent, d'une façon précoce, en fibres musculaires, et perdent, de ce fait, toute faculté de multiplication ; les autres gardent le caractère embryonnaire, continuent à accroître leur quantité par leur propre prolifération, deviennent ainsi fort nombreux, et se différencient ensuite pour donner les tissus mésodermiques de l'adulte. Ces derniers composent le mésoderme définitif, qui dérive du primaire par l'augmentation du chiffre de ses pièces constitutives, et s'en distingue, de ce fait, par sa masse et par sa complication de beaucoup plus grandes. — Ce mésoderme s'établit, comme le précédent, dans l'intérieur du blastocœle, et le comble en entier, à cause de son abondante multiplication cellulaire ; pourtant, en certains cas, il ménage, entre lui et les téguments ou la paroi intestinale, plusieurs espaces libres, qui répondent ainsi à des persistances directes de la cavité blastocœlienne, et deviennent des vaisseaux sanguins. Tout en s'amplifiant, il se creuse lui-même de cavités, qu'il remplit d'un plasma liquide, souvent pourvu de globules ; le premier est exsudé par les éléments mésodermiques, les seconds reviennent à plusieurs de ces derniers, qui abandonnent leurs voisins, et tombent dans ce plasma pour se laisser charrier par lui. L'ensemble de ces vides est le cœlome, destiné à entourer les organes internes, notamment le tube digestif, et à permettre les échanges nutritifs de l'économie par le moyen de son liquide plasmatique ; il donne le système irrigateur de l'individu. A son sujet, d'après son mode de formation comme d'après sa structure définitive, deux types s'établissent parmi les Trochozoaires [Embryologie comparée, p. 427).
Dans un premier cas, les cavités, qui se creusent dans le feuillet moyen, sont des lacunes nombreuses et irrégulières ; anastomosées entre elles de manière à constituer un réseau continu, leur présence correspond à un cloisonnement, dans tous les sens, de l'espace laissé entre les organes internes et les téguments. Ce réseau est un appareil irrigateur, dans l'intérieur duquel circule le plasma, allant d'une lacune à l'autre. Sous leur
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état le plus simple, ces espaces sont vastes et peu nombreux ; sous une forme plus élevée, leur quantité augmente, de façon à donner un système vasculaire compliqué, et certains d'entre eux régularisent leur trajet, se changent en vaisseaux définis, en artères, et se munissent même d'un cœur entouré par un péricarde. Le plasma circulant est chargé de toutes les fonctions vitales ; il assemble en lui-même le rôle d'un sang et celui d'une lymphe, car il procède aux échanges de la respiration comme à ceux de la nutrition interne; il est une hémo-lymphe. — Ces cavités circulatoires sont isolées les unes des autres, sur une part de leur étendue, par un feutrage de tissus compacts et solides ; l'ensemble revient à une trame, dont les travées sont constituées par ces derniers, et dont les mailles répondent à ces cavités elles-mêmes. Ces bandes de cloisonnement, étendues dans tous les sens et anastomosées les unes avec les autres, de manière à composer, de leur côté, un réseau spongieux, consistent en un tissu conjonctivomusculaire, dont la première ébauche embryonnaire est un tissu seulement conjonctif. Celui-ci, en augmentant sa masse, se creuse à mesure de nouvelles cavités, façonne des travées complémentaires, et, pour cela, augmente le nombre de ses éléments, tout en exsudant de la substance fondamentale ; parmi ses cellules, les unes gardent le caractère conjonctif, les autres se convertissent en fibres musculaires. Etant donnée leur origine, ces dernières s'assemblent, dans tout l'organisme, en faisceaux irrégulièrement entre-croisés, en une sorte de feutrage musculaire et général. Cette disposition est fondamentale ; elle se modifie suivant les nécessités des actions vitales, d'autant mieux que l'économie est plus complexe, et elle réunit plusieurs de ces faisceaux en muscles à la direction déterminée et au rôle précis ; mais ceux-ci font toujours partie, cependant, du lacis d'ensemble, et se joignent à lui parleur périphérie. — Cette structure du feuillet moyen est surtout nette chez les Mollusques, qu'elle caractérise franchement parmi les Trochozoaires. Elle ne leur est point spéciale pourtant; sa valeur vient de sa constance, car ailleurs, elle est de distri- Ijution plus variable. Dans la série des Monomériques Tentaculifères, les Bryozoaires et les Brachiopodes la montrent également ; relativement rare chez les Polymériques, elle est toujours partielle lorsqu'elle existe, et n'atteint une certaine extension que dans l'économie des Hirudinées. Il est possible de la caractériser en disant que le feuillet moyen s'établit en un tissu comblant, mésenchymateux; il consiste en une trame conjonctivomusculaire, creusée de cavités anastomosées en un réseau circulatoire, et contenant une hémo-lymphe.
Dans le second type, le feuillet moyen se creuse seulement de deux cavités latérales, dont chacune est placée dans un des côtés de l'organisme. Aucun autre espace ne se façonne ; aussi, à mesure que l'économie entière s'amplifie pour atteindre ses dimensions finales, ces vides croissent également, et constituent, dans le corps, deux cavités volumineuses, interposées aux téguments et aux appareils internes. Non seulement elles
s'étendent en longueur, mais encore en largeur; elles embrassent Tintestin, qu'elles entourent presque en entier, et leurs parois, s'adossant l'une à l'autre sur le milieu de la face dorsale de l'individu et sur sa face
Vaisseau
Mésoaerma
Moelle nerteuse
Fig. 556 à 559. — Organisation générale des Archiannélides (coupes). — En 556, coupe transversale du corps d'un Dinophihis. — En 557, coupe transversale du corps d un Ilislriobdella. — En 558, coupe transversale du corps d'un Pohjgordius. — En 559, coupe transversale du corps d'un Prolodrilus. — Dans toutes les figures, les organes qui se correspondent sont représentés et placés de la même façon. — D'après les recherches faites par Weldon, Fœttinger et Fraipont. — Se reportera la figure 411 de la page 507 et aux figures 552-555 de la planche précédente (p. 689)-
ventrale, constituent deux mésentères, qui soutiennent le tube digestif et l'attachent aux téguments. La minceur de ces mésentères, semblables à des lames, et leur interruption par place, font que ces deux cavités paraissent n'en former qu'une, étendue dans l'organisme entier, et fort
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ample ; cet organisme, à cause de leur présence et de leur ampleur, peut être assimilé à un sac, dont les téguments composent la paroi, et dont l'intérieur, donné par elles-mêmes, contient les viscères suspendus par les mésentères. Leur ensemble est la cavité générale du corps ; découpée, par le moyen des mésentères précédents, en deux moitiés latérales, celle-ci contient un liquide plasmalique, chargé souvent de globules, qui ne circule pas, à cause de sa situation dans un ample espace simple; il se meut au gré des contractions de l'individu, se déplace quelque peu par le jeu de cils vibratiles insérés parfois sur divers des appareils qu'il baigne, mais borne là ses manifestations en ce sens. Pourtant, il eflectue des échanges nutritifs, et les accomplit par difTusion de proche en proche, à travers sa propre substance; il équivaut à une lymphe, qui, par sa position et par son origine, mérite d'être désignée par le terme de cœlo-lymphe, pour la distinguer de celle du premier type (voir Embryologie comparée, p. 428). Le résultat, d'une telle organisation des cavités du mésoderme, est que les tissus solides de ce dernier se rassemblent en deux feuillets, dont l'un double en dedans l'ectodermetégumentaire, et dont l'autre double en dehors l'endoderme intestinal. Le premier est le feuillet pariétal ou la somatopleure ; le second le feuillet viscéral, ou la splanchnopleure . Dans tous les deux, leur assise, qui limite et circonscrit directement la cavité générale, consiste en une couche épithéliale, aux éléments aplatis, parfois munis de cils vibratiles, nommée V endothélium péritonéal à cause de sa situation et de sa provenance. La splanchnopleure demeure souvent bornée à cette rangée, qui enveloppe l'épithélium endodermique à la manière d'une gaine, épithéliale elle-même. La somatopleure comprend, en sus, outre son endothélium péritonéal, entre lui etl'ectoderme tégumentaire, un tissu conjonctivo-musculaire, dans lequel la part conjonctive se réduit au derme cutané ; la majeure partie de sa substance se compose de fibres musculaires, serrées les unes contre les autres, groupées en assises régulières, entre ce derme et l'endothélium. Parfois, la splanchnopleure contient également des fibres, mais seulement dans les régions de l'intestin pourvues d'une capacité contractile propre. — Les effets de cette structure ne se bornent pas à ce phénomène. Les deux feuillets du mésoderme ne s'appliquent pas entièrement, dans la plupart des cas, contre l'ectoderme ni contre l'endoderme; ils laissent, entre eux-mêmes et ces derniers, des espaces libres, qui répondent à des persistances directes du blastocœle de l'embryon. Ces espaces, surtout développés dans la paroi intestinale, entre la splanchnopleure et l'endoderme, prennent un aspect régulier de vaisseaux
Fig. 56o à 563. — Organisation générale des Hirudinées {aspect extérieur, dissection et coupes; quelque peu diagrammaliques). — En 56o, une Hirudo entière, vue par la face ventrale, ayant son pénis projeté au deliors. — En 56i, coupe longitudinale et verticale de la même, montrant les principaux organes en projection sur un plan vertical; le tube digestif est en pointillé. — En 5C2, tube digestif isolé de la même, représenté en silhouette pour montrer sa forme d'ensemble. — En .563, coupe transversale du corps de la même, simplifiée. — Se reporter à la figure 4i2 de la page 507 et aux ligures 564-566 des deux planches suivantes (p. 708 et 707).
^Bouche-'- - '
, Mêsoierma
~ ~ - Néphrdl»
CctoilBrme
Muscles
Moelle neroeusB \
eianie sexuelle Fig. 56o à 563. — Organisation générale des Hirudinées {aspect extérieur).
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lubuleux ; ils s'anastomosent les uns avec les autres de manière à constituer un système continu, parfaitement clos, et séparé, étant donnée son origine, de la cavité générale avec laquelle il ne communique point. Les deux troncs principaux de ce réseau supplémentaire sont situés dans les mésentères, et ce fait résulte forcément de la provenance des parties ; médians et longitudinaux, l'un dorsal et l'autre ventral, ils parcourent la paroi de l'intestin d'un bout à l'autre, se raccordant à plusieurs niveaux par un nombre variable d'anastomoses transverses. Leur cavité contient un plasma liquide, qui charrie parfois des globules. Ils composent un appareil sanguin, muni d'un sang capable de circuler, et indépendant de la cavité générale.
Cette disposition du feuillet moyen peut être caractérisée en disant que le mésoderme s'établit en un tissu pariétal, se divise en deux feuillets qui encadrent une cavité générale, et laissent en dehors d'eux un système sanguin autonome. Elle subit des modifications de deux ordres, suivant les deux groupes principaux des Trochozoaires. - — Chez les Monomériques qui la présentent, et ceux-là se bornent aux Phoronidiens et aux Siponculiens, la cavité générale demeure vaste et simple, depuis son apparition première dans le corps de l'embryon. Il n'en est point de même pour les Polymériques ; leur cœlome, au fur et à mesure de son extension, se cloisonne régulièrement au moyen de planchers transversaux, et se divise en chambres placées à la file. L'organisme prend ainsi une disposition segmentaire; sa cavité générale est découpée en cavités segmentaires, situées les unes derrière les autres, et mutuellement séparées par des cloisons transversales. Cette structure annelée se conserve chez les Annélides durant la vie entière ; elle disparaît par places, chez certains types, mais demeure toujours dans son ensemble. Par contre, après s'être ébauchée dans l'embryon des Pseudannélides, elle se détruit d'une façon complète par l'atrophie des cloisons, et elle fait retour d'une manière secondaire à l'organisation que les Monomériques acquièrent d'emblée.
En somme, le mésoderme des Trochozoaires donne, comme productions lui appartenant en propre, la musculature et l'appareil irrigateur. Ces systèmes s'établissent suivant deux types : dans l'un, la première forme un feutrage, aux faisceaux plus épais et plus précis dans les régions douées d'une grande capacité contractile, et le second consiste en un réseau hémolymphatique continu ; dans l'autre, la première, à la suite du dédoublement en feuillets subi par le mésoderme, se localise presque toute en assises sous-tégumentaires, et le second comprend deux systèmes indépendants, le cœlo-Iymphatique et le sanguin. — La musculature se compose de fibres lisses, plongées dans une gangue conjonctive. La quantité de cette dernière est d'autant plus petite que le nombre des fibres et leur pouvoir contractile se trouvent plus grands ; elle se réduit souvent à un mince ciment intermédiaire, tellement les éléments musculaires sont serrés les uns contre les
autres. Parfois, dans quelques organes susceptibles de se contracter rapidement et fortement, plusieurs des fdjres deviennent striées ; telles sont celles de la région postérieure du corps des Protula, celles des muscles radulaires de plusieurs Mollusques, etc. — Lorsque Téconomie contient un seul appareil irrigateur, hémo-lymphatique en ce cas, le plasma de ce dernier joue, à la fois, le rôle de sang et celui de lymphe. Lorsque deux de ces appareils sont placés côte à côte dans le corps, le liquide du système cœlo-lymphalique remplit la fonction d'une lymphe, et effectue les échanges de la nutrition ; le sang est plus spécialement chargé de la respiration. Le tube digestif, constamment balayé par un courant d'eau (|ue l'individu avale par la l)Ouche, permet au travers de sa paroi une osmose gazeuse ; le sang absorbe l'oxygène tenu en dissolution dans cette eau, elle transmet à la lymphe de la cavité générale. Il contient, à cet effet, des produits colorés, soit dissous dans son plasma, soit situés dans ses globules, qui facilitent cette absorption ; dans le cas où il existe des branchies, ou des zones respiratoires dans quelques appendices, les parapodes par exemple, le système sanguin envoie souvent des rameaux à ces organes. Cette fonction est, sans doute, la seule qui appartienne à ce système, à en juger d'après sa structure et ses relations. Bien que des expériences n'aient point été faites sur ce sujet, on ne peut songer à lui attribuer un rôle nutritif, et à le considérer comme chargé de puiser dans l'intestin les aliments rendus assimilables, car ses branches ne couvrent, dans leur totalité, qu'une partie restreinte du tube digestif. L'absorption d'oxygène lui est plus aisée, en revanche, malgré sa faible surface totale, à cause des produits colorés que le sang renferme, dont la seule raison d'être paraît, dans l'état des connaissances acquises, se rapporter à la respiration. Les aliments assimilables traversent directement la paroi intestinale pour parv^enir dans la lymphe de la cavité générale, d'oi^i la diffusion de proche en proche, et les contractions du corps, les répandent dans l'économie entière.
IL Moiioinérîques. — ■ Parmi ces êtres, les Mollusques se distinguent des Tentaculifères par la constance de structure de leur appareil irrigateur, toujours établi en un système hémo-lymphatique, et par la complexité de son organisation. Les Tentaculifères offrent, par contre, des dispositions plus simples et plus variables.
Tentaculifères. — Des quatre classes comprises dans cette section, les Bryozoaires et les Brachiopodes ont leur appareil irrigateur façonné en un réseau hémo-lymphatique, fort simple chez les premiers, plus compliqué chez les seconds. En revanche, les Phoronidiens et les Siponciiliens possèdent une ample et spacieuse cavité générale du corps, à laquelle se trouve annexé un système sanguin indépendant.
Bryozoaires. — Ces êtres s'élèvent à peine, en ce qui touche la composition de leur feuillet moyen, au-dessus des Rotifères. L'espace, compris
entre leurs téguments et le tube digestif, équivaut au blastocœle de la larve Trochophore, empli d'un plasma presque solide, contenant un petit nombre d'éléments conjonctifs et musculaires entre-croisés. Leur unique supériorité consiste en deux points : à la présence de quelques espaces lacunaires irréguliers, situés dans la région buccale de l'économie, qui se prolongent dans les tentacules péribuccaux pour en constituer les cavités centrales; et au groupement de plusieurs fibres musculaires en un faisceau assez épais, dit le funicule, qui s'attache à la courbure intestinale d'une part, de l'autre aux téguments de l'extrémité postérieure du corps. Du reste, ces deux dispositions ne sont guère accentuées que chez les Ectoproctes. La première fait défaut aux Endoproctes, dont les tentacules sont pleins; et la seconde manque à la fois aux Endoproctes et aux Plérobranches, ou plutôt elle acquiert chez eux un aspect nouveau, à cause de leur possession d'un pédoncule, qui contient des fibres musculaires éparses (fig. 428, p. 5i>3).
Brachiopodes. — La nature du système irrigateur de ces êtres est encore mal connue. A ce qu'il semble, d'après les descriptions fournies par les auteurs, le mésoderme commence, dans l'organisme larvaire, par s'établir suivant le mode pariétal, et par constituer ainsi un appareil sanguin et une cavité générale. Puis, cette disposition première se détruit, et passe au type comblant, donnant ainsi une structure lacunaire, et un unique réseau hémo-lymphatique, à la suite des communications nombreuses et directes qui s'établissent entre la cavité générale et les vaisseaux sanguins. La circulation ressemble, par là, à celle des Mollusques inférieurs, du moins dans l'économie de l'adulte, et bien que les origines soient différentes dans les deux cas ; d'autres Trochozoaires, les Hirudinées entre autres, montrent également de nouveaux exemples d'une telle désagrégation des feuillets mésodermiques. Plusieurs des lacunes, munies de parois musculeuses et contractiles, se convertissent en organes d'impulsion ; l'une d'elles, plus forte que les autres, et placée au-dessus de l'estomac, dans ce qui reste du mésentère correspondant, peut être désignée par le nom de cœur. Les cavités axiales des tentacules ont des relations directes avec ce réseau, dont elles sont des dépendances; l'hémo-lymphe s'artérialise dans leur intérieur, puis va dans le cœur, d'où elle se répand dans les viscères, pour revenir aux bras munis de leurs tentacules, et recommencer le cycle. Du reste, cette disposition est sujette à variations suivant les genres; car certains, comme les Waldheima, ont un appareil irrigateur plus compliqué, et plus précis dans le trajet de ses parties, que les autres types de la classe. — Les tissus solides du mésoderme se conforment suivant cette structure. Ils constituent une trame conjonctivo-musculaire, creusée des lacunes précédentes, qui remplit les espaces laissés entre les viscères. En certaines régions, les fibres de la musculature s'assemblent en plus grand nombre, et se groupent par faisceaux volumineux aux contours précis ; il en est ainsi,
notamment, dans la région postérieure du corps, où ces bandes composent les muscles destinés à actionner les valves.
Phoronidiens. — Ces animaux, bien que très voisins des Bryozaires par la majorité des particularités de leur organisation, s'en distinguent nettement par la complexité plus grande et par la régularité de leur musculature, comme de leur système irrigateur. Leur mésoderme se dédouble en une somatopleure et une splanclinopleure, dont la première, épaisse, contient des fd^res musculaires ; entre les deux s'étend une vaste cavité générale du corps, emplie d'un plasma liquide. En raison de cette structure, l'économie possède un appareil sanguin, remarquable à plusieurs titres. Ce dernier comprend deux troncs principaux, dont l'un accompagne la branche montante, et l'autre la branche descendante de l'intestin recourbé en anse ; tous deux communiquent et s'anastomosent en deux régions, antérieure et postérieure. Dans celle-ci, chacun se bifurque et émet deux rameaux, *qui s'unissent à leurs similaires de son correspondant, pour donner par cette soudure, un anneau entourant le pli même de l'anse intestinale. Dans l'extrémité antérieure du corps, la jonction s'accomplit de la même façon ; seulement, l'anneau est plus large, entoure cette extrémité entière, passe sous les bases de tous les tentacules péribuccaux, et émet dans leur intérieur des diverticules qui les parcourent jusqu'au sommet ; ces appendices contiennent du sang, en conséquence, et non de l'hémo-lymphe comme leurs similaires des Bryozoaires et des Brachiopodes. En outre, les deux troncs principaux, et surtout leurs parties postérieures, portent de nombreuses expansions en cul-de-sac, rassemblées en houppe, suspendues dans le liquide de la cavité générale, et renfermant du sang; ces diverticules caecaux ont, sans doute, comme rôle, d'amplifier l'étendue des surfaces de diffusion entre le liquide sanguin et le plasma de la cavité générale, pour permettre à ce dernier d'absorber plus aisément l'oxygène que le premier lui apporte des tentacules. De son côté, le sang charrie des globules nombreux, colorés en rouge par de l'hémoglobine ; ce dernier fait ajoute encore à la nature si particulière du système irrigateur des Phoronidiens (fig. 444, 445, 446-449, p. 545, 549).
Siponculiens. — Comme pour la plupart des autres dispositions de leur organisme, ces animaux appartiennent à deux types : celui des Siponculiens vrais, et celui des Priapiilidés. — Les premiers ressemblent aux Phoronidiens, dont ils ne diffèrent que par la taille plus grande de leur cavité générale, par l'absence de diverticules cœcaux, et par la privation d'hémoglobine dans leurs globules sanguins. Leur cavité générale, relativement ample et fort spacieuse, contient une cœlo-lymphe abondante, chargée d'éléments figurés. Leur système sanguin comprend deux troncs principaux, dont l'un suit le tube digestif, et dont l'autre se soude à la face ventrale de la paroi du corps ; longitudinaux tous deux, ils se terminent en
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cul-de-sac dans leur extrémité postérieure, et s'unissent en avant par un anneau vasculaire qui envoie des branches dans les tentacules; mais, à cause de la petite taille de ceux-ci, celles-là sont loin d'avoir l'imporlance de leurs correspondantes des Phoronidiens. A ce qu'il semble, la majeure part des fonctions nutritives et respiratoires sont dévolues à lacœlo-lymphe, fait qui concorde avec la manière d'être des individus, nullement abrités dans une loge, et pourvus d'un intestin fort long, au travers duquel l'osmose gazeuse s'accomplit avec facilité. Le système sanguin se réduit en conséquence, et même paraît perdre son indépendance, en contractant des communications directes avec la cavité générale. — Les Priapulidés sont complètement privés de vaisseaux sanguins. Ils ont seulement une cavité générale découpée en larges sinus par des bandes mésentériques, et comparable à un réseau hémo-lymphatique dont les cavités seraient peu nombreuses, et très spacieuses. A cet égard, ils établissent, sur ce fait comme sur les autres, une transition vers les Mollusques.
Mollusques. — Organisation du mésoderme dans son ensemble. — Le mésoderme des Mollusques est nettement et complètement établi en un tissu comblant, mieux que chez aucun autre des représentants de l'embranchement. — Les espaces, laissés entre leurs viscères et leurs téguments, sont occupés par une abondante trame conjonclivo-musculaire, creusée de lacunes qui s'agencent en un réseau hémo-lymphatique. Sous ce rapport, ces animaux présentent une structure mésenchymateuse des plus franches, qui leur donne une allure massive et spéciale, dont les groupes voisins sont dépourvus ; cette organisation, complétée par la présence d'appendices spéciaux, tels que la coquille, le manteau, et le pied, contribue pour beaucoup à fournir à ces êtres une structure des plus caractéristiques. Aussi plusieurs auteurs, les frères Hertwig notamment, se sont-ils basés sur ces faits pour séparer entièrement les Mollusques des autres types de leur série naturelle, et constituer avec eux une section autonome. Pourtant, les particularités de ces derniers ne leur sont pas nouvelles, car elles existent ailleurs ; elles se bornent à être mieux accusées, et, de leur juxtaposition commune, résulte un plan organique, qui, en apparence, paraît être spécial, mais répond, dans la réalité, à une exagération et à une précision plus grandes de ce que possèdent les autres Trochozoaires. — En ce qui touche au mésoderme, sa structure propre, et la complexité qu'il atteint, déterminent un certain nombre de conséquences communes à tous les Mollusques, tout en oiïrant des variations de plus ou de moins suivant les classes.
Les tissus solides du mésoderme, dans leur ensemble, reviennent à une trame conjonctivo-musculaire; le tissu conjonctif constitue une gangue, qui contient les fibres musculaires. Celles-ci sont entre-croisées dans tous les sens ; pourtant, dans chaque région du corps, elles s'assemblent en faisceaux compacts, dirigés dans le sens de la contraction de cette zone, et servant à assurer cette dernière ; mais, par leur périphérie, ces faisceaux se con-
Bouche
Ceroeau
Intestin
Spermiiucte
Moelle neroeuse
Fig. 564- — Organisation générale des Hirudinées {disseclion — Une Hirudo, ouverte en longueur, les lambeaux étant rejetés et étalés, et le tube digestif disséqué. Cette figure est surtout destinée à montrer la disposition générale des centres nerveux (en noir), des glandes sexuelles mâles (en pointillé), et des glandes femelles (en clair). — Se reporter à la figure 4i2 de la paga 607, aux figures 56o-563 delà planche précédente (p. 697) et aux figures 565-566 de la planche suivante (p. 707).
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fondent avec les fibres éparses du feutrage général. Le tissu conjonctif se compose, à son tour, d'une substance fondamentale, exsudée par les éléments figurés ; ceux-ci, nombreux et abondants, montrent des aspects divers de taille et de structure, qui tiennent aux différentes phases de leur vitalité, et ne méritent point l'importance que plusieurs auteurs leur ont accordée ; la substance fondamentale, homogène dans les régions immobiles, se ditïérencie en faisceaux fibrillaires dans celles qui sont capables de déplacements et de changements de forme. — Les bandes de la trame conjonclivo-musculaire délimitent des lacunes de plusieurs tailles, anastomosées de toutes parts en un réseau continu, qui est l'appareil irrigateur de ces animaux. Les plus volumineuses de ces cavités, parfois munies d'un trajet assez bien limité sur une certaine étendue, et pourvues d'un revêtement endothélial, donnent à l'hémo-lymphe ses voies principales pour circuler dans l'organisme; leur nombre, et la précision de leurs contours, sont d'autant plus grands que cet organisme est plus élevé, et se trouvent toujours plus accentués pour les artères que pour les veines ; celles-ci conservent constamment un caractère de sinus, aux parois confondues avec la trame conjonctive environnante. Les plus petites de ces lacunes, qui sont les plus nombreuses, et constituent la base même du réseau irrigateur, servent de capillaires, mais n'ont aucune paroi propre ; elles équivalent à des cavités de petite dimension, sphériques ou ovalaires, percées dans la gangue conjonctive, et anastomosées entre elles de tous les côtés, afin de distribuer partout l'hémo-lymphe, chargée des matériaux nutritifs, qu'elles contiennent. Leur taille restreinte, et leur forme, leur ont valu parfois d'être prises pour des cellules ; elles répondent vraiment aux parties d'un lacis spongieux, extrêmement développé, dont le tissu conjonctif compose les travées, et qui creuse à même ce tissu ; elles n'ont aucun revêtement endothélial, tandis que les gros troncs, les artères et les veines, en possèdent un parfois. En somme, l'appareil, que toutes donnent par leur union, est un système hémo-lymphatique, constitué par des espaces lacunaires anastomosés, dont les plus volumineux, seuls, se spécialisent quelque peu (fig. 496-498, p. 605).
Le liquide nourricier, souvent nommé \esang des Mollusques, est, dans la réalité, une hémo-lymphe. Il consiste en un plasma liquide, charriant des éléments figurés. Ceux-ci, de même origine que les cellules conjonctives, ont aussi même structure ; ils émettent, pour la plupart, des prolongements pseudopodiques ; ils ne diffèrent de leurs similaires conjonctif s que par la consistance de la substance fondamentale exsudée par eux, liquide pour les premiers, solide pour les derniers. Parfois, chez quelques Gastéropodes du genre Plaiiorbis^ chez plusieurs Lamellibranches des genres Arca et Solen, chez divers Amphineures, certains des globules renferment de l'hémoglobine; le plus souvent, le plasma contient de l'hémocyanine. L'un et l'autre produit ont pour le rôle commun de servir à la respiration, en facilitant l'absorption de l'oxygène. — Contrairement à l'opinion qui s'est
affirmée plusieurs fois, le réseau irrigaleur ne communique pas avec le dehors, sauf par les organes de l'excrétion, doués d'une fonction spéciale : en conséquence, Thémo-lymphe ne peut sortir directement à l'extérieur, pas plus que l'eau environnante ne peut se mélanger à elle. Les orifices, dits autrefois des pores aquifères, considérés chez les Lamellibranches comme destinés à établir ces relations, ne sont autres que des ouvertures de glandes byssogènes atrophiées. La pénétration de l'appareil circulatoire par l'eau était invoquée pour expliquer la turgescence de certains organes de ces animaux, des siphons et du pied par exemple ; ce gonflement est déterminé par l'afflux, dans les lacunes de ces régions, du liquide nourricier. Cette turgescence est permanente dans l'état habituel, lorsque l'individu n'est pas tracassé ; aucune valvule spéciale n'existe, par opposition à l'avis de plusieurs auteurs, pour maintenir l'état turgide ; il s'agit ici d'une réplétion avec flaccidité des tissus, et non d'une érection. Lorsque l'animal est inquiété, il rétracte les parties mises en cause, et l'hémo-lymphe reflue dans le corps; puis, il s'étale de nouveau, pour demeurer ainsi. Les fibres musculaires entrent alors en résolution; le liquide nourricier retourne dans les lacunes, par l'effet de la capillarité, comme par celui de l'élasticité du tissu conjonctif, qui, n'étant plus contrarié par les contractions des muscles, rend derechef ces cavités béantes; et l'organe reprend son état turgescent. Par exception, les Gastéropodes du genre Natica possèdent, dans leur pied, un réseau d'espaces, formés par des dépressions tégumentaires, qui permettent à l'eau du dehors de pénétrer dans l'intérieur, et de déterminer un gonflement plus accusé.
Malgré son abondance, et à cause de son rôle important, tenant à la nutrition et à la respiration, l'hémo-lymphe s'use constamment en raison des nombreux échanges vitaux qu'elle accomplit, et elle est obligée de se renouveler sans cesse. Le plasma liquide se reforme, grâce à de nouvelles exsudations des globules et des tissus environnants. Des globules supplémentaires prennent également naissance, dans des régions spéciales, où le réseau lacunaire, se trouvant plus riche et plus intriqué qu'ailleurs, ralentit la vitesse du torrent circulatoire, et permet aux éléments existants de s'arrêter pour se multiplier par leur propre prolifération ; en outre, les globules usés se résolvent, par clasmatose, en granules colorés qui pénètrent dans les tissus voisins, et se décomposent peu à peu. Ces zones sont de vrais ganglions lymphatiques, par leur origine comme par leur structure et par leurs fonctions, et c'est là le seul terme qui convienne pour les nommer ; on les désigne cependant par l'expression de glandes, à laquelle on ajoute un qualificatif, suivant leurs connexions, ou suivant la couleur donnée par les globules de rebut. Elles complètent l'action des vrais appareils excréteurs, et constituent des appareils lymphogènes, où le liquide nourricier s'épure de ses éléments usés, comme se renouvelle par la multiplication de ceux qui ont encore leur entière vitalité.
Afin de permettre une circulation effective, et pour la diriger, le réseau
Roule. — Anàtomie. I. 45
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irrigateur possède souvent un cœur, situé au-dessus du tube digestif, dans une situation qui équivaut à celle du vaisseau intestinal supérieur des autres Trochozoaires. Cet organe pulsatile est une lacune, aux parois complètes et musculeuses, capables ainsi de contractions dans un sens déterminé. Afin de pouvoir changer sa forme pour remplir son rôle, sans être gêné par les tissus voisins, il s'entoure d'une autre lacune, qui joue vis-à-vis de lui le rôle d'une cavité séreuse ; cette dernière est le péricarde. Ces deux appareils sont intimement unis au point que, dans l'évolution embryonnaire, ils dérivent d'une ébauche commune; le péricarde se façonne d'abord, et le cœur ensuite, aux dépens d'une partie de la paroi péricardi- (jue. Ces connexions d'origine sont secondaires, et toutes de contiguïté; le cœur est la pièce importante, dont le péricarde est une enveloppe de protection, destinée, en surcroît, à limiter une gaine liquide où celui-là se contracte sans difficulté. — Le cœur des Mollusques est artériel. Après avoir circulé dans l'économie, Ihémo-lymphe passe dans les organes de la respiration, puis revient au cœur en traversant un nombre de veines égal à celui de ces derniers, du moins dans la règle. Ces vaisseaux, dans la région où ils s'attachent à l'appareil pulsatile, se dilatent quelque peu en poches ; ces zones élargies sont dites les oreillettes, et le cœur lui-même, dans ce cas, prend le nom de ventricule.
Chez les Mollusques supérieurs, les Gastéropodes et les Céphalopodes notamment, la plupart des viscères s'entourent d'une vaste cavité séreuse, qui, à cause de ses grandes dimensions, joue presque le rôle d'une cavité générale du corps. Cet espace est une gaine lymphatique, un sinus périviscéral très amplifié, destiné à permettre aux organes les contractions qui facilitent leur fonctionnement; en raison des appareils qu'il entoure, il acquiert une taille relativement considérable, et les viscères, le tube digestif surtout, se trouvent suspendus dans son intérieur. Cette lacune, par son volume, correspond à un deutocœlome, à une sorte de cavité générale secondaire. Tantôt, chez les types les moins élevés de ceux qui la présentent, elle communique largement avec le réseau irrigateur dont elle est une dépendance, et sert à Ihémo-lymphe pour circuler dans l'économie. Plus souvent, elle est endiguée de tous les côtés et parfaitement close. Elle ressemble de tous points, dans ce cas, aux espaces similaires creusés de même dans le mésoderme d'autres animaux à l'organisation complexe, à ceux de la méninge arachnoïdienne par exemple, à ceux des articulations des Vertébrés, et sa présence est due à la même cause : la nécessité d'un coussinet liquide autour des appareils internes capables de contraction, de mouvement, ou de changement dans la forme comme dans la situation.
Cette structure spéciale du mésoderme des Mollusques, et de leur appareil irrigateur, concorde avec l'aspect massif de ces animaux ; l'irrigation nutritive étant possible partout, grâce à la disposition réticulée et feutrée des tissus, l'organisme est susceptible de s'accroître dans toutes les dimensions. Cette relation s'oppose à celle montrée par les Trochozoaires
dont le feuillet moyen, régulier et dédoublé en deux feuillets, encadre une cavité générale simple ; Téconomie, en ce cas, s'élire en longueur, pour laisser le moins de largeur possible à l'espace cœlomique, et permettre à son liquide de baigner aisément tous les organes internes. Aussi, dans tout
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Fig. 565 et 566. — Organisation génékale des Hirudinées {contours du corps au Irait, et organes internes vus en place par transparence). — En 565, une Branchiobdella entière. — En 566, une Clepsine entière. — D'après les recherclies faites par Dorner et Withman. — Se reporter à la figure 4i2 de la page Soy et aux figures .56o-564 des deu.x planches précédentes fp. 697, 708).
l'embranchement, et ces données sont applicables parfois à d'autres animaux, une forme cylindrique et allongée s'accorde-t-elle avec un ample cœlome continu et un mésoderme à deux feuillets, tandis qu'une allure massive répond à un cœlome converti en un réseau hémo-lymphatique, et à un mésoderme établi en une trame conjonctivo-musculaire. C'est surtout
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chez les Mollusques que cette dernière disposition se trouve la mieux marquée.
Solénoconques. — Ces êtres ont le système circulatoire le moins compliqué; leur infériorité à cet égard concorde avec celle qu'ils présentent également au sujet de leur appareil de la respiration. Leur réseau irrigateur consiste en une trame de vastes sinus, au milieu de laquelle les viscères sont plongés, sans autre différenciation particulière; il ressemble à une cavité générale, qui se serait cloisonnée irrégulièrement en chambres spacieuses, et perdrait ainsi sa nature simple, tout en gardant son allure d'ensemble. Aucun cœur ne se trouve développé ; seule, la paroi d'un sinus, placé autour du rectum, possède une faible capacité contractile, et imprime quelques mouvements au liquide nourricier (fig. 485, p. 593). — Les Solénoconques offrent, en surcroît, un fait complémentaire: leur appareil irrigateur communique avec le dehors par un pore spécial (voir p. 741).
Amphineuves. — Parmi ces animaux, les Chétodermiens et les Néoméniens montrent la structure la plus simple; mais celle-ci est déjà supérieure à la précédente. Les sinus se délimitent mieux, en ce sens que plusieurs d'entre eux suivent la forme allongée du corps, et prennent un aspect lubuleux assez net. Deux de ces derniers accentuent surtout ce phénomène : l'un est ventral, pédieux, placé entre le pied et l'intestin, sous ce dernier organe ; l'autre est dorsal, supérieur au tuoe digestif. Celui-ci, par surcroît, se différencie en deux régions : sa zone postérieure, par la possession de fibres musculaires dans sa paroi, se convertit en un cœur, qui s'entoure d'un péricarde, mais celui-ci fait encore partie du réseau lacunaire général, ne s'en isole point, et communique avec les sinus voisins; sa zone antérieure, aux contours précis sur une assez grande étendue, reçoit directement le plasma artériel chassé par le cœur, l'envoie dans toute l'économie, et constitue ainsi une aorte véritable. Ce tronc aortique fait alors son apparition dans la série des Mollusques, et ne cesse d'exister ensuite ; sa présence découle delà différenciation en un cœur de l'extrémité postérieure du sinus dorsal, et cette modification commence à s'ébaucher chez les Solénoconques. Les éléments figurés, du liquide circulant, sont parfois colorés en rouge par de l'hémoglobine (fig. 467, 474, p. 565, 571).
Les Polyplacophores ont une disposition semblable à la précédente, mais plus complexe par plusieurs points. Leur réseau irrigateur comprend, outre les grands sinus, un lacis de petites lacunes, creusées dans les parois des organes, et quijouent, vis-à-vis des premiers, un rôle de capillaires. Leur péricarde est entièrement clos ; il s'est délimité des cavités voisines, et ne communique point avec elles. Enfin, l'hémo-lymphe retourne des branchies au cœur par deux veines branchiales, l'une droite, venant de la branchie correspondante, l'autre gauche, agissant de même ; toutes deux s'élargissent en poches avant de se joindre à l'organe pulsatile, et consti-
tuent deux oreillettes latérales, égales et symétriques, appendues au cœur, qui prend dès lors, par rapport à elles, le caractère d'un ventricule allongé et tubuleux (fig. 477, p. 575),
Lamellibranches. — L'appareil irrigateur de ces êtres est, dans sa structure essentielle, conformé comme celui des Amphineures supérieurs, avec des modifications supplémentaires, qui découlent de leur complexité plus grande, et des dispositions spéciales de leur plan organique. — Le cœur est enfermé dans un péricarde clos; sauf chez les Anomidés, où ce dernier parait faire défaut. A la suite d'une singulière déviation subie par ces derniers animaux à cause de leur mode de fixation, l'appareil pulsatile proémine au dehors en s'avançant dans la cavité palléale ; le péricarde, ébauché dans l'économie larvaire, demeure en sa place, laissant le cœur émigrer, et tout en conservant une taille restreinte, garde ses connexions premières avec l'appareil excréteur. — L'organe central de la circulation est dorsal, situé audessus du rectum, chez un certain nombre de Lamellibranches inférieurs, les Niiculidés par exemple ; il en est de même pour les Arcidés et les Anomidés. Abstraction faite de cette dernière famille, le cœur, chez les deux premières, au lieu de consister en un tube étendu suivant l'axe longitudinal du corps, repose transversalement sur l'intestin, et s'étrangle quelque peu en son milieu de manière à paraître formé de deux parts symétriques. En accentuant cette disposition, et faisant qu'il entoure, à la manière d'un anneau, la zone intestinale sur laquelle il s'appuie, on obtient la disposition de presque tous les représentants de la classe : un cœur traversé en son milieu par le rectum. Parfois, ce déplacement va plus loin encore; chez les Pinna, la partie ventrale, de l'anneau façonné par le cœur, prend de beaucoup la prépondérance ; chez les Perna, la zone dorsale de cette bague cardiaque est presque atrophiée; enfin, chez la majorité des Oslrea, chez les Teredo, la part ventrale existe seule, et le cœur se trouve simple, mais inférieur au tube digestif (fig. 495, p. 605).
Les Lamellibranches possèdent deux branchies. Comme résultat, ils ont également deux veines branchiales symétriques, l'une droite et l'autre gauche, qui se rendent au cœur; ces troncs vasculaires, en se joignant à ce dernier, s'élargissent en deux oreillettes, souvent assez amples pour que ces veines entières soient prises dans cette modification. Les parois de ces annexes, musculeuses chez les types inférieurs, sont plus minces et moins contractiles partout ailleurs. — Le cœur, par rapport à ces appendices, répond à un ventricule, qui chasse, dans le corps, le liquide artériel venu des branchies. Les Lamellibranches privés de siphons ne possèdent guère qu'une aorte, semblable à celle des Polyplacophores, et antérieure comme elle ; par contre, les Lamellibranches siphonés en ont deux, l'une antérieure et homologue de la précédente, l'autre postérieure et chargée d'irriguer l'appareil siphonal avec les régions voisines. Souvent ces troncs aortiques, et notamment le postérieur, ont, à leur tour, sur leur trajet, des
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zones musculeuses cl contractiles, véritables bulbes artériels, chargées d'aider le venlricide dans son rôle d'impulsion; des replis valvulaires, qui font saillie dans leur cavité, empêchent le liquide circulant de retourner dans le cœur. Des valvules identiques, ayant également pour fonction d'arrêter le reflux, sont placées au niveau des orifices qui font communiquer les oreillettes avec le cœur.
Les aortes sont, à peu de choses près, les seuls canaux vasculaires aux parois précises et déterminées ; partout ailleurs, l'hémo-lymphe circule dans un réseau de poches lacunaires, de plus en plus petites et serrées, à mesure qu'elles sont situées plus profondément dans la trame conjonctivomusculaire qui comble les espaces laissés entre les organes. Le liquide artérialisé, chassé par le cœur dans les aortes, va dans ce lacis de lacunes, et progresse au gré des circonstances, des anastomoses locales et des contractions du corps, en suivant plus ou moins son impulsion première. Tout en agissant ainsi, certaines de ses parties traversent les appareils excréteurs, parviennent aux branchies situées non loin, et retournent au cœur pour recommencer le cycle. Le caractère fondamental de cette circulation est d'être irrégulière, de n'avoir point de circuit, limité et constant, que toute Fhémo-lymphe soit obligée de suivre, pour le reprendre sans cesse. Les anastomoses de lacune à lacune sont si nombreuses et si fréquentes, qu'une partie du plasma retourne au cœur presque immédiatement après en être sorti, une autre y revient après avoir passé seulement dans quelques organes, une troisième après s'être épurée dans les reins et oxygénée dans les branchies, et que toutes sont capables de se mélanger à plusieurs reprises. Cependant, dans cette^ structure indéterminée, des trajets principaux s'établissent, grâce à la continuité et au calibre plus grand de certains sinus, et ces courants se disposent de manière à faire traverser par l'hémo-lymphe les systèmes de l'excrétion et de la respiration.
Les Lamellibranches possèdent des organes lymphogènes ; ceux-ci sont adjoints au cœur, et consistent en la prolifération locale de la paroi de ses annexes, couche conjonctive et assise endothéliale comprises. Ces appareils sont souvent colorés en rouge, ou en brun, par les produits de désassimilation qui résultent de la fragmentation, et de la destruction, des globules morts. La plupart des Lamellibranches inférieurs les ont sur leurs oreillettes, et parfois sur le cœur lui-même. La majorité des autres les portent sur la paroi de leur péricarde, d'où ils s'étendent dans la trame conjonctive voisine, et pénètrent même dans l'épaisseur du manteau. Celte der-
Fig. 567 à 569. — Principales formes extérieures des Chétopodes Polychoetes. — En 567, extrémité antérieure d'un Polychcele errant appartenant au genre Eunice; en haut est la tête munie de ses antennes; sur les côtés se trouvent les parapodes, rangés à la lile, pourvus de leurs cirrhes et de leurs soies. — En 568, un groupe de tubes de Polychœtes tubicoles appartenant au genre Serpiila; Irois individus étalent au dehors leur panache branchial. — En 569, un individu entier du même, isolé de son tube, de façon à montrer son corps divisé en deux régions, son panache branchial et son opercule médian. — Se reportera la figure l,i3 de la page 507, et aux figures 570-599 des planches suivantes (p. 715, 719, 725, 781, 735).
Fig. 567 à 569. — Principales formes extérieures des Chétopodes Polyciicetes.
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nièrc situation vaut souvent à ces organes d'être désignés par le terme, impropre quant à sa signification physiologique, de glande péricardique ; ils équivalent, à la fois, à des lieux de genèse des globules hémo-lymphatiques, et à des reins d'accumulation, c'est-à-dire à des lieux où s'amassent, au fur et à mesure de la vie de l'individu, quelques-uns des déchets de son économie.
Gastéropodes. — L'appareil irrigateur de ces animaux concorde, dans ses traits essentiels, avec celui des Lamellibranches. Leur ressemblance en ce sens est d'autant plus grande qu'ils sont eux-mêmes moins élevés dans leur série; les plus inférieurs d'entre eux ne diffèrent guère de ces derniers que par des détails secondaires. Pourtant, leur disposition fondamentale subit des modifications de plusieurs ordres, tenant, soit à la complexité de l'économie, soit à la déviation organique entraînée par l'inégalité d'accroissement (voir §3, p. 552), et d'autant plus profondes que ces phénomènes sont plus accentués. Les qualités diverses, possédées à cet égard par ces animaux, sont employées dans la classification, et motivent l'emploi de termes spéciaux qui servent à les distinguer (fig. 523, .524, 528, 529, 530, p. 6i3, 649, 6.53, 659).
Le cœur, enveloppé dans un sac péricardique entièrement clos, est situé au-dessus du rectum, qu'il accompagne dans ses déplacements, et à proximité des organes de la respiration : la position de l'un et des autres détermine toujours la sienne, d'une façon invariable. Les connexions, présentées par les Mollusques inférieurs, sont ainsi conservées. Chez les Gastéropodes les moins élevés, les Fissiirellidés par exemple, les Ilaliotidés, et plusieurs autres, il entoure le rectum à la manière d'un anneau, comme celui des Lamellibranches ; partout ailleurs, et cette structure est la plus fréquente, il se trouve dorsal par rapport à cette région digestive. — Il s'adjoint constamment une ou deux oreillettes, qui, comme toujours, équivalent à des dilatations des veines branchiales, c'est-à-dire des troncs vasculaires qui lui apportent le sang sorti de l'appareil de la respiration ; par suite, et relativement à elles, il joue le rôle d'un ventricule. Étant donnée leur origine, ces appendices sont en nombre égal à celui des organes respiratoires, dans la plupart des cas, et compris entre ces derniers et le ventricule cardiaque : cette règle conduit à une certaine variété de faits. La plupart des Gastéropodes inférieurs ont deux branchies; en conséquence, ils ont également deux oreillettes, même dans le cas où ce système respiratoire subit des changements d'allure. Ils reçoivent souvent, de ce fait, le nom de Diotocardes ; plusieurs d'entre eux, les Trochidés^ les Tiirbinidés, commencent à offrir, pourtant, une réduction de l'un des annexes auriculaires. Ils effectuent un passage vers les autres Gastéropodes, munis d'une seule oreillette, et désignés, pour cette raison, par le terme de Monotocardes ; l'appendice persistant équivaut à l'oreillette gauche des Diotocardes, qui répond elle-même, à cause de la déviation organique.
à l'oreillette droite des autres Mollusques. Parmi les Monotocardes, deux cas se présentent. Chez beaucoup d'entre eux, l'organe respiratoire se trouve posé en avant du cœur, et, comme corollaire, l'oreillette est située en avant du ventricule ; ces deux relations mutuelles sont exprimées par le mot de Prosohranches, appliqué à ces animaux. En ce qui concerne les autres, l'appareil respiratoire fait défaut, ou bien n'occupe pas la région antérieure du corps, ou se remplace par des papilles tégumentaires ; dans ces divers types, désignés par le nom commun d'Opisthobranches^ l'oreillette est en arrière du ventricule.
D'habitude, chez les Diotocardes, le cœur est symétrique, le ventricule médian, et les deux oreillettes l'encadrent à droite et à gauche. Celui des Monotocardes se dévie quelque peu sur les côtés de la ligne médiane, sauf chez quelques Opisthobranches, où son plan principal concorde exactement avec celui de l'économie. Ces divers phénomènes dépendent de la situation des appareils respiratoires ; l'oreillette, à cause de sa provenance, étant placée le plus près possible d'eux. — Le cœur s'ébauche hâtivement chez l'embryon; le sac péricardique prend d'abord naissance, ensuite le ventricule qui est la partie cardiaque essentielle, puis les oreillettes. Parfois, des sinus pulsatiles s'organisent en plusieurs autres régions de l'économie, et surtout vers la base du pied ; on les a considérés comme des cœurs embryonnaires; ils consistent en lacunes capables de contractilité à cause de leur possession de fibres musculaires dans leur paroi, et cessent de fonctionner lorsque le véritable cœur entre en jeu. Celui-ci se développe aux dépens d'un amas cellulaire placé contre la paroi du péricarde; il grandit, se creuse de sa cavité, à mesure que ses éléments se convertissent pour la plupart en nombreuses fibres musculaires, et se joint ensuite aux veines branchiales, qui viennent d'apparaître. Ces dernières élargissent en oreillettes leurs zones voisines de l'ébauche précédente, et l'appareil entier est constitué.
Le ventricule n'émet, d'ordinaire, qu'une seule aorte. Celle-ci, postérieure chez les Diotocardes, occupe, au sujet des Monotocardes, une situation diamétralement opposée à celle de l'oreillette : postérieure chez les Prosohranches, elle est antérieure dans l'économie des Opisthobranches. Quelle que soit sa disposition, elle est homologue de l'aorte antérieure des Lamellibranches et des Amphineures. Le cœur des Gastéropodes répond, en effet, dans le cas d'une déviation organique très prononcée, à celui de ces derniers animaux, reporté d'arrière en avant pour suivre la branchie, et dévié sur lui-même comme s'il avait pivoté pour mettre en arrière son extrémité antérieure, à droite ce qui était à gauche, et réciproquement. Le résultat d'un tel déplacement est de rendre postérieure, chez la plupart d'entre eux, l'aorte antérieure des Mollusques inférieurs; sauf en ce qui concerne la majorité des Opisthobranches, où la déviation est peu profonde, et où les variations de nature des appareils respiratoires entraînent des changements connexes dans la structure du cœur. — Peu après son origine,
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l'aorte se dédouble en deux troncs principaux, qui s "écartent l'un de l'autre, et dont chacun se dirige vers l'extrémité correspondante de l'individu, en irriguant à mesure le territoire qu'il parcourt. Les premières de leurs branches ont encore un calibre volumineux, et des parois assez précises ; elles ne tardent pas à se confondre avec le réseau général des lacunes, qui offre des dispositions identiques à celui des Lamellibranches, sauf au sujet de la présence d'un ample sinus périviscéral, dont ces derniers sont privés. Une diversité assez grande se montre à cet égard. Les plus simples sont les Eolidiens ; leur système irrigateur consiste, presque tout entier, en quelques vastes cavités lacunaires, unies à un lacis irrégulier de lacunes plus petites; cette structure, identique à celle des Mollusques inférieurs, s'accorde avec la disposition de leur intestin, muni de nombreux diverlicules hépatiques, qui distribuent les matériaux nutritifs dans toute l'économie. Les mieux différenciés sont les Pulmonés, pourvus d'un réseau artériel relativement complexe et bien endigué; sans doute, leur nature en ce sens découle, par un rapport de cause à effet, de leur adaptation à une vie terrestre.
Des organes lymphogènes, véritables ganglions lymphatiques chargés, à la fois, du double rôle de renouveler le liquide nourricier et de contribuer à l'épurer, sont disposés dans des zones diverses de l'appareil irrigateur, mais toujours proches du cœur, d'habitude. Les auteurs les ont souvent désignés par les expressions de glandes indéterminées, ou de glandes colorées ; parfois diffus, et se confondant par leur périphérie avec la trame conjonctive avoisinante, ils sont ailleurs bien localisés. Ceux des Diotocardes s'attachent aux parois des oreillettes; beaucoup des autres Gastéropodes les ont sur celles du péricarde ; certains Opisthobranches les possèdent sur le trajet de l'aorte, de manière à les placer non loin des ganglions cérébraux. Leur situation dans le corps est variable, mais leur structure se trouve constante, et concorde avec celle de leurs similaires des autres INIollusques.
Le liquide nourricier, en sortant du cœur, passe dans l'aorte, et se rend aux lacunes du réseau général, qui le font circuler dans la trame conjonctive interposée aux parois épithéliales des organes. Il revient ensuite dans la branchie, s'y artérialise, et retourne au cœur, pour recommencer son circuit. Ce dernier est, dans la majorité des cas, mieux ordonné que celui des Lamellibranches, tout en permettant, cependant, des mélanges nombreux.
Céphalopodes. — Ces animaux sont les plus élevés de tous les Mollusques; leur supériorité d'organisation exerce son influence sur l'appareil irrigateur, et lui donne, tout en lui conservant sa structure fondamentale, une complexité de beaucoup plus grande (fîg. 546, 547, p. G79, 681).
L'un des plus importants résultats de ce fait tient àla disposition générale du système entier. Les sinus, endigués en troncs vasculaires continus, sont plus nombreux et plus longs qu'ailleurs, surtout en ce qui concerne les artères, de telle sorte que la circulation, à peu près régulière, ne per-
NÊphriiie
Celome-
Parapoae
Intestin .
.Enioierme
Fig. 570 à 573. — Orgamsation générale des Chétopodes (diagrammes). — En 570, coupe longitudinale, médiane et horizontale, passant par les faces latérales du corps d'un Chétopode (partie) destinée à montrer la disposition et les connexions des principaux organes. — En 571, coupe transversale correspondante. — Se reporter aux figures 435-444) page 429, de l'Embryologie comparée. — En 572, quelques types de soies simples, très grossies. — En 578, quelques types de soies composées, c'est-à-dire dont le sommet se sépare de la base par une échancrure. — Se reporter à la figure 4i3 de la page 5o7, aux figures 567-569 de la page 711 et aux figures 574-5o9 des planches suivantes (p. 719, 725, 731, 735).
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met que des mélanges restreints. Le corollaire de cette particularité est le développement considérable des cavités séreuses, qui forment aux viscères une gaine liquide, destinée à permettre leurs contractions et leurs mouvements sans aucune difficulté. Ces sacs lacunaires acquièrent une telle ampleur, que les auteurs désignent souvent leur ensemble par le nom de cœlome. Il s'agit seulement, en ce cas, d'une partie du cœlome total ; celuici étant converti en un réseau hémo-lymphatique, un certain nombre de ses espaces s'isolent plus ou moins de l'ensemble, pour donner des gaines séreuses, et composent un cœlome secondaire, un deutocœlome. — Ce dernier montre, dans la succession des groupes de la classe, une série de complexité croissante, dont la raison principale est un cloisonnement de plus en plus accentué. Celui des Tétrabranches, fort vaste et à peu près continu, enveloppe à la fois le cœur, les glandes génitales, et presque toute la masse des viscères intestinaux ; il fonctionne, en même temps, comme un péricarde et comme un sac viscéral, et mérite le nom de sac viscéro-péricardique, qui sert à le désigner. Celui des Dibranches se scinde, au moyen de lames conjonctives servant de cloisons, en plusieurs parties ; l'une d'elles enveloppe le cœur, avec ses annexes latéraux; une autre entoure les glandes génitales ; une troisième se subdivise en plusieurs loges qui englobent les régions successives de l'appareil digestif; toutes communiquent entre elles. Le cloisonnement atteint son comble chez les Octopodes, parmi ces animaux ; et, de plus, les sacs se resserrent autour des appareils qu'ils contiennent, de façon à leur constituer des capsules distinctes, aux parois précises. Les Décapodes montrent le début de ce phénomène. La gaine initiale, à la fois périviscérale et péricardique, s'est morcelée en un certain noml^re de gaines secondaires, qui encapsulent les viscères, et communiquent entre elles par des espaces lacunaires étroits, de façon à avoir la plus grande indépendance possible. Le lacis des cavités de ces gaines, et de leurs canaux d'anastomoses, a été appelé parfois, à cause de son aspect, et d'une manière très impropre, l'appareii aquifère. Il s'unit également au réseau général du système irrigateur, et notamment au sinus veineux qui conduit le liquide nourricier des branchies, afin de conserver son unité à l'ensemble des espaces mésodermiques.
Le cœur est muni d'oreillettes; comme celui de la plupart des autres Mollusques, il joue le rôle d'un ventricule. Très musculeux, situé dans la région postérieure du corps, et transversal, il émet une aorte par chacune de ses extrémités. L'une d'elles, la plus volumineuse, l'aorte céphalique, se dirige vers la tète en irriguant, sur son parcours, la majeure partie du corps; l'autre, l'aorte abdominale, plus restreinte, s'étend en arrière, pour se distribuer aux glandes génitales et à la zone postérieure du manteau. Chez les Octopodes, le tronc, destiné aux organes sexuels, s'isole de cette aorte, et naît directement du cœur. — Le réseau artériel est mieux défini que chez tous les autres Mollusques, et plus continu ; il se déverse dans un lacis de petites lacunes, qui, par sa situation intermédiaire et par
son rôle, fonctionne à la façon d'un feutrage de capillaires. Ce dernier, à son tour, conduit rhémo-lymphe dans plusieurs grands sinus veineux ; ceux-ci, moins bien endigués que les artères, unis aux gaines périviscérales par des espaces lacunaires, mènent le liquide nourricier dans les branchies. L'un de ces sinus, plus volumineux que les autres, fait le pendant de l'aorte céphalique, car il rassemble dans son intérieur, en venant de la tête et se rendant aux organes de la respiration, la plus grande part de l'hémo-lymphe. Nommé la veine cave, il se partage, à la hauteur des branchies, en autant de rameaux qu'il existe de ces dernières, quatre pour les Tétrabranches, et deux pour lesDibranches. Chacun de ces troncs, dits les veines branchiales afférentes, se rend à une branchie ; sa paroi, un peu avant de parvenir à cette dernière, se modifie en une poche contractile et musculeuse, nommée le cœur veineux, ou le cœur branchial. Son rôle, par ses mouvements, est d'aider à la circulation, en facilitant la pénétration du liquide nutritif dans l'appareil respiratoire. Du reste, la veine cave est également capable de contractions, à cause delà présence de fibres musculaires dans sa paroi; avant de se scinder en veines branchiales, elle s'abouche avec une veine abdominale, qui lui amène l'hémo-lymphe de la région postérieure du corps ; parfois, cette dernière se jette dans l'une des veines branchiales.
Après avoir circulé dans la branchie, et s'y être artérialisée, l'hémo-lymphe retourne au cœur, par autant de veines branchiales efférentes qu'il existe d'appareils respiratoires : chacun de ceux-ci ayant une de celles-là. La concordance entre les voies d'entrée, et celles de sortie, est complète. Ces vaisseaux, en se joignant au ventricule cardiaque, se dilatent en oreillettes: d'où il suit que les Tétrabranches possèdent quatre de ces annexes, et les Dibranches deux. Les oreillettes, contractiles, contribuent à chasser le liquide nourricier dans le ventricule ; et des valvules auriculo-ventriculaires, situées dans la zone d'union, empêchent le retlux.
Les organes lymphogènes des Céphalopodes dépendent des parois des cœurs branchiaux, et s'attachent à elles. Chacun consiste en un réseau de lacunes, limitées par des travées conjonctives ; la centrale est la plus grande. Cette dernière, qui est la cavité principale de l'appareil entier, communique par un étroit canal avec la gaine viscéro-péricardique, dans l'intérieur de laquelle tous ces organes sont plongés. Ces connexions manquent aux Octopodes, à la suite du cloisonnement et de la restriction de leurs sacs séreux ; leurs deux appendices lymphogènes sont enfermés dans une capsule spéciale, et celle-ci met en relations sa cavité, d'une part avec celle des capsules qui entourent les glandes génitales, de l'autre avec celle des appareils rénaux. Par ce moyen, les déchets, accumulés dans ces appendices, sont capables de se rendre à l'extérieur. Ils y arrivent, chez les autres Dibranches, en traversant le sac péricardique, et parvenant dans les conduits rénaux qui établissent des rapports entre ce dernier et le dehors. — Ces organes, à cause de leur situation et de leur ressemblance avec
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ceux des autres Mollusques, ont été nommés des glandes péricardiqiies.
III. Polyinérîqiies. — D'une manière presque constante, le système irrigateur de ces animaux comprend deux parties distinctes, et séparées Tune de l'autre d'habitude : un appareil cœlo-lymphalique, représenté par la cavité générale du corps ; un appareil sanguin, dont les troncs principaux, logés dans les mésentères, au contact de l'intestin, consistent en deux vaisseaux longitudinaux, l'un dorsal et l'autre ventral, unis par des anastomoses transverses. Toutes deux sont isolées dans la plupart des cas ; mais, parfois, des connexions secondaires s'établissent entre elles, à la faveur d'un arrangement des tissus mésodermiques en un mésenchyme creusé de sinus ; les Hirudinées surtout se font remarquer à cet égard, bien que leur structure en ce sens soit de beaucoup moins prononcée que celle des Mollusques. La musculature dépend presque toute de la somatopleure, et compose des assises régulières, qui doublent l'ectoderme en dedans, pour former avec lui la paroi du corps.
Annélides. — Dans cette section, les Archiannélides montrent, comme au sujet des autres organes, l'état le plus élémentaire. Cette disposition se modifie en ce qui concerne les Chétopodes et les Hirudinées, soit par une complexité plus grande portant sur l'augmentation numérique des troncs sanguins et de leurs branches, soit par la présence de sinus façonnés aux dépens de la cavité générale.
Archiannélides. — Les représentants inférieurs de cette classe, c'està-dire les Archiannélides pauci-segmentés, manquent d'appareil sanguin. Leur structure rappelle celle des Monomériques les plus simples. L'espace, laissé entre leurs viscères et leur ectoderme extérieur, est occupé par un réseau de cellules conjonctives, dont les mailles sont remplies par un plasma ; il équivaut à une cavité générale, d'organisation peu compliquée, semblable à sa similaire des Rotifères, ou de la larve Trochophore, et ne différant d'elle que par la présence d'une division segmentaire, encore peu accentuée. Quelques-uns des éléments cellulaires se modifient en fibres musculaires ; et plusieurs de ces dernières, parallèles à l'axe longitudinal de l'économie, se groupent en un nombre restreint de petites bandes, accolées à la face interne de l'ectoderme.
antérieure du même, montrant sa face ventrale ; les bases des antennes sont seules représentées. — En 577, extrémité postérieure du corps, montrant sa face dorsale, au milieu de laquelle est percé l'anus. — En 678, deux anneaux du corps d'un Saccocirrus femelle, examinés par transpal'ence, et vus par la face dorsale ; en 679, les mêmes anneaux, examinés de même et vus par la face opposée; les oriranes qui se correspondent sont exprimés de même: les réceptacles de la semence sont en noir. — Ces deux figures se complètent mutuellement, car chacune précise les connexions que sa voisine ne laisse pas reconnaître. — Se reporter à la figure 4i3 de la page 507, aux figures 567-578 des deux planches précédentes (p. 711, 7i5) et aux figures 580-599 des planches suivantes (p 725, 781 735).
Parapoae
Anus
Tégument
Fig. 574 à 579. — Organisation cé.nérale des Archichétopodes. — En 674 (en haut et à gauche, dans la planche), un Saccocirrus entier, représenté en silhouette; la tête, munie de ses deux antennes, est supérieure. — En 675, extrémité antérieure du même, grossie et montrant sa face dorsale; les deux antennes encadrent une petite tète, pourvue de deux ocelles, et contiennent un canal central; l'intestin est vu, par transparence, en teinte plus foncée. — En 576, extrémité
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La complexité est plus grande chez les Archiannélides mulU-segmenlés, les Polygordius et les Protodrilus. Ces animaux possèdent, à la fois, un appareil cœlo-lymphatique et un appareil sanguin, qui ne communiquent pas entre eux. Le premier, constitué par une cavité générale ample et spacieuse, est divisé en chambres segmentaires par les cloisons transversales. Le second se compose d'un vaisseau dorsal et d'un vaisseau ventral, qui longent la paroi intestinale, sur la ligne médiane, et communiquent entre eux au moyen danastomoses transverses. La musculature comprend des fdjres longitudinales, rangées sous l'ectoderme en une bande continue, cerclant le corps entier, sauf en trois régions restreintes où elle fait parfois défaut : sur les côtés de l'individu, et sur sa ligne médioventrale, où se trouve la moelle nerveuse. — Sous ces trois rapports, la structure du Protodrilus est inférieure à celle du Polygordius. Le premier de ces genres effectue un passage des Archiannélides pauci-segmentés vers le second ; sa cavité générale, quoique scindée en segments, contient encore un réseau de cellules conjonctives, et, bien que les mésentères soient présents, les troncs sanguins sont à peine marqués. Par contre, chezles Polygordius, les deux vaisseaux intestinaux atteignent une certaine ampleur, et leur cavité générale ne renferme aucun lacis conjonctif ; tout au plus, quelques lames conjonctivo-musculaires, insérées d'une part sur les côtés des téguments, de l'autre sur l'intestin ou sur la moelle nerveuse, découpent l'espace cœlomique de chacun des anneaux en quelques vides secondaires, et interrompent la musculature au niveau de leurs attaches sur la paroi du corps (fig. 556-559, p. 695).
Chétopodes. — La série précédente des Archiannélides montre un progrès permanent dans la constitution des tissus mésodermiques et du système irrigateur. Au début, l'ensemble de ceux-ci ne diffère pas de celui des plus simples Monomériques, et, formé par une trame conjonctive peu abondante, éparse entre les organes, il contribue à rapprocher, par leurs bases, les deux séries principales des groupes de Trochozoaires. Puis, la structure particulière aux Polymériques commence à s'affirmer : la trame disparaît, laissant libre la cavité générale; celle-ci se découpe par des cloisons en chambres segmentaires; les éléments musculaires, d'abord peu nombreux, se rangent sous l'ectoderme, en une couche longitudinale à peu près continue ; enfin, deux vaisseaux sanguins se creusent dans les zones d'union des mésentères et de la paroi intestinale. — Les Chétopodes conservent, dans ses traits essentiels, celte dernière disposition ; mais ils la compliquent davantage. Une couche musculaire annulaire s'ajoute à la bande longitudinale ; les troncs vasculaires augmentent en nombre, donnent des branches plus abondantes, et se munissent parfois de zones pulsatiles, destinées à jouerun rôle de cœur; l'appareil sanguin, et la cavité générale, envoient des expansions dans les appendices externes de l'économie, parapodes, tentacules, ou branchies. La complexité devient ainsi plus
considérable ; mais elle s'accompagne d'une variabilité extrême, qui fait différer la structure d'une famille à l'autre, et parfois d'un genre à l'autre dans une même famille. Les variations découlent : soit de l'atrophie de certaines pièces du système total ; soit du développement excessif de plusieurs parties, entraîné par la présence, dans l'organisme, d'annexés supplémentaires (fig. 570, 571, 582, 583, 588, 589, 594, 595, 597, 598, p. 715, 725, 731, 735).
La cavité générale, toujours spacieuse, sépare nettement la paroi du corps de celle de l'intestin ; en conséquence, le mésoderme est, avec régularité, divisé en deux feuillets. — Parmi ces derniers, la splanchnopleure tapisse la face externe de l'épilhélium intestinal, et l'isole du cœlome. Elle consiste en une assise épithéliale simple, qui revêt parfois, surtout chez les Oligochœtes, des caractères spéciaux ; dite, en ce cas, la couche chloragogène, ses éléments, volumineux et cylindriques, s'emplissent de produits de désassimilation, sous la forme de granules colorés en brun. — La somatopleure est, à la fois, plus épaisse et plus complexe. Elle s'applique contre la face interne de l'ectoderme, et se limite en dedans par l'endothélium péritonéal. Sauf celui-ci, la majeure part de ses cellules se convertit en fd^res musculaires, qui se disposent sur deux couches, l'une composée d'éléments annulaires, et l'autre d'éléments longitudinaux. La première est extérieure par rapport à la seconde ; comprise entre celle-ci et l'ectoderme, elle est mince d'habitude, et constituée par une seule rangée de fdDres. La couche longitudinale est la plus forte; ses fibres, serrées les unes contre les autres, prennent, de ce fait, un aspect lamelleux et aplati.
La cavité générale du corps représente l'appareil cœlo-lymphatique. Circonscrite en dehors par l'endothélium péritonéal de la somatopleure, en dedans par la splanchnopleure, elle est occupée par un plasma liquide, muni de nombreux éléments figurés. Elle se découpe en chambres segmentaires par les cloisons ; en certains cas pourtant, chez les Chlorémidés par exemple, celles-ci font défaut par places. Chacun de ces planchers transversaux consiste en une lame conjonctive, ou conjonctivo-musculaire, revêtue sur ses deux faces par un endothélium péritonéal, qui s'unit par son contour extérieur à celui de la somatopleure, et à la splanchnopleure par son contour interne ; souvent, il est percé de trous, qui le changent en une cloison fenêtrée, et permettent aux espaces segmentaires de communiquer directement entre eux. Ces espaces, à leur tour, ne sont pas entiers ; ils se divisent en deux moitiés, l'une droite et l'autre gauche, par le moyen des deux mésentères; en outre, des bandes complémentaires les scindent parfois, et les découpent en plusieurs vides secondaires, dont les plus fréquents entourent la moelle ventrale, ou limitent en dedans les cavités des parapodes. Ceux-ci sont des saillies tégumentaires, volumineuses, dans l'intérieur desquelles pénètre le cœlome ; leur base porte un plancher conjonctivo-musculaire, qui sépare leur vide cœlomique
Roule. — Anatomie. I- 46
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particulier de celui du reste du corps, et sur lequel s'attachent les petits muscles destinés à actionner les acicules avec les rames des soies. De même que les cloisons segmentaires, celles-ci sont également percées d'ouvertures, qui permettent des relations directes et nombreuses entre tous ces espaces, et font de l'appareil cœlo-lymphatique un système continu.
La diversité des Chétopodes, au sujet de leurs organes d'irrigation nutritive, porte presque toute sur les vaisseaux sanguins. Dans les cas les plus fréquents, ceux-ci se conduisent comme leurs similaires des Archiannélides supérieurs : le vaisseau dorsal est compris dans le mésentère correspondant, et il en est de même pour le ventral ; tous deux s'unissent au moyen de branches anastomotiques, qui entourent l'intestin à droite et à gauche, le cerclent à la manière de demi-anneaux, se répètent en nombre égal dans chacun des segments du corps, et envoient des branches dans la paroi digestive; ils contiennent un liquide coloré, parfois muni de globules. — La complication tient à plusieurs qualités. En premier lieu, le tronc dorsal, muni de fibres musculaires dans sa paroi, se contracte rythmiquement, et fonctionne souvent à la manière d'un cœur, qui chasse le sang, et le fait circuler suivant une direction déterminée ; chez certains types, et surtout chez les Polychœtes sédentaires pourvus d'un panache branchial, la zone contractile, au lieu de s'étendre au vaisseau entier, se localise à sa région antérieure, de façon à acquérir, avec une netteté plus grande, le caractère d'un cœur. — Parfois, les deux vaisseaux principaux, avec leurs premières branches, s'élargissent parleurs côtés, et se changent en vastes sinus, car ils s'intercalent à la splanchnopleure et à l'endoderme, ou pénètrent plus avant dans la substance du mésentère. Ailleurs, et par une exagération de ce dernier phénomène, ils se dédoublent ; non seulement ils grandissent, mais encore, après cette extension, ils se partagent en deux ou plusieurs troncs secondaires : le vaisseau dorsal se scinde en deux troncs superposés, et de même le ventral se divise en plusieurs parties, de calibres dissemblables, qui encadrent la moelle nerveuse. La raison de ces phénomènes réside dans l'origine particulière du système sanguin ; celui-ci, étant donnée sa provenance blastocœlienne, se trouve compris entre les feuillets mésodermiques d'une part, et de l'autre les dérivés de l'ectoderme ou ceux de l'endoderme ; il s'étale entre ces assises composantes de l'économie, et y prend une ampleur variable suivant les nécessités de la nutrition. — Fréquemment, les deux vaisseaux principaux ne se bornent pas à irriguer la paroi intestinale, mais envoient des rameaux dans les appendices tégumentaires, parapodes et Jiranchies. Un circuit compliqué s'établit ainsi, comprenant deux parts : l'une digestive et centrale, l'autre tégumentaire et périphérique ; la première et la seconde s'abouchent également avec le tronc dorsal et le ventral. Les réseaux sanguins, ainsi composés, sont d'autant plus riches et plus complexes, que l'osmose respiratoire est plus active dans les régions
vascularisées, à en juger d'après ]es connexions d'ensemble, ou d'après l'habitat des individus.
Les Chétopodes de la famille des Capitellidés manquent d'appareil sanguin ; en concordance avec cette privation, leur cœlome se comble, en partie, par une lame conjonctive creusée de lacunes et de sinus. Une telle structure commence à se manifester, mais d'une manière à la fois plus localisée et moins prononcée, chez quelques autres représentants de la classe. Les Capitellidés en montrent l'exagération ; leur système cœlo-lymphatique, ainsi changé en un réseau vasculaire par la présence de bandes conjonctives, supplée au défaut du système sanguin ; sans doute, un rapport de cause à effet existe entre la structure spéciale de l'un et l'absence de l'autre. Les Hirudinées offrent des phénomènes semblables, plus généraux encore, et plus complexes.
Hirudinées. — La cavité générale de ces êtres est comblée par un abondant tissu conjonctif, établi en une trame assez serrée. Les travées de cette dernière consistent surtout en cellules munies de prolongements ; les mailles sont remplies par un plasma, pourvu de globules semblables aux éléments conjonctifs, et contenant, chez les Gnathobdellidés, de l'hémoglobine en dissolution, qui lui donne une couleur rouge. Il résulte de cette structure que le système cœlo-lymphatique, au lieu de demeurer simple et à peu près continu, se convertit en un appareil circulatoire, formé de nombreuses cavités lacunaires, anastomosées entre elles de toutes parts, et unies en un réseau ; plusieurs d'entre elles, plus amples et aux contours plus précis que les autres, servent de voies principales au liquide nutritif ; les petites composent un lacis compliqué, qui pénètre dans les organes pour les irriguer, et jouent un rôle de capillaires. En définitive, cette disposition a pour eft'et de changer la cavité générale en un réseau vasculaire, dans l'intérieur duquel le plasma est capable de circuler. Comme conséquence, les fonctions particulières du système sanguin sont moins utiles à l'économie, à cause de la suppléance faite par le précédent ; il se réduit, diminue d'importance, et communique avec le système cœlo-lymphatique transformé en appareil circulatoire, de manière à laisser à ce dernier l'action prépondérante. Ces données découlent des observations acquises, bien que plusieurs des particularités de cette organisation ne soient pas encore élucidées (fig. 563, 56.5, 566, p. 697, 707).
De même que pour les autres qualités de leur économie, les Branchio- Itdellidés sont les plus simples de leur classe, et les plus proches des Chétopodes inférieurs; leur cœlome se trouve à peu près libre, et leur système sanguin se compose des deux vaisseaux fondamentaux, l'un dorsal et l'autre ventral. — Les Rhyncobdellidés commencent à offrir la structure caractéristique du groupe : leurs vaisseaux sanguins sont au nombre de quatre, car deux latéraux s'annexent aux précédents; leur cavité générale, comblée par la trame conjonctive, se découpe en un réseau lacunaire, au
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sein duquel se délimitent deux ou quatre sinus principaux, qui entourent les vaisseaux sanguins avec les organes voisins, et leur servent de gaines lymphatiques, tout en servant à faire circuler leur propre liquide nutritif. Dans le' cas où deux de ces sinus se présentent seuls, ils entourent le tronc dorsal et le ventral; ce dernier enveloppe, non seulement le vaisseau correspondant, mais encore la moelle nerveuse. — Les Gnathobdellidés possèdent l'état le plus complexe. Le vaisseau sanguin dorsal et le ventral manquent, laissant à leur place les sinus qui les entourent ; vers les côtés de l'individu sont placés deux troncs volumineux, sur la nature véritable desquels il est difficile de se prononcer, et qui paraissent provenir plutôt de la cavité générale ; de ces quatre voies principales part un abondant réseau vasculaire, distribué dans toutes les parois organiques. Des zones pulsatiles s'établissent sur le trajet de ces canaux principaux, de préférence sur les latéraux, et impriment au liquide nourricier une impulsion suivant un trajet déterminé.
PsEUDANNÉLiDES. — Ccs auiuiaux conservent la disposition fondamentale du système irrigateurdes Annélides, et ne la modifient que faiblement. Leur particularité essentielle tient à leur cavité générale ; celle-ci est entièrement continue, car elle ne se cloisonne pas, chez l'adulte, au moyen de planchers transverses. Ample et spacieuse, elle scinde le mésoderme en deux feuillets, une somatopleure et une splanchnopleure, conformés comme leurs homologues des Chétopodes ; elle contient un plasma, muni d'éléments figurés. Le système sanguin comprend deux vaisseaux longitudinaux, l'un dorsal, l'autre ventral, également logés dans les mésentères, ou dans les lames conjonctives qui les représentent ; le premier se place au niveau de l'insertion du mésentère correspondant sur la paroi intestinale, et fait partie de cette dernière ; le second, par contre, s'établit dans l'attache de son mésentère à la paroi du corps, et entre dans la constitution de la couche tégumentaire, où, à cause de son origine, il se juxtapose à la moelle ventrale pour l'accompagner d'un bout à l'autre de l'économie. — Les deux éléments, sanguin et cœlo-lymphatique, de l'appareil irrigateur, sont distincts, et ne communiquent point entre eux.
Fig. 58o à 587. — Organisation générale des Olicochoetes. — En 58o, trois individus d'Enchy- Irœïdes, dessinés en siliiouette, à peine grossis. — En 58i, un individu entier, plus grossi. — En 582, région antérieure du corps, représentée à un grossissement plus fort. — En 583, extrémité antérieure du corps, plus grossie encore; les vaisseaux sanguins entourent l'intestin ; le cœlome, divisé en segments par des cloisons transverses, contient des globules. — En 584, moitié droite d'une portion du corps, prise dans la région sexuelle d'un jeune individu, montrant l'ébauche de l'ovaire, et, à côté d'elle, l'ébauche du spermiducte. — En 585, moitié gauche d'une portion du corps, prise plus en arrière et donnant l'aspect d'une néphridie entière. — En 586, une néphridie isolée, représentée en silhouette, pour mieux laisser distinguer son canal interne. — En 587, moitié gauche de la région sexuelle d'un individu presque adulte; les circonvolutions du spermiducte recouvrent les amas d'ovules de l'ovaire. — Se reporter à la figure 4i3 de la page 5o7, aux figures 567-579 des planches précédentes (p. 711, 715, 719) et aux figures 588-599 des planches suivantes (p. 781, 735). — Les organes qui se correspondent sont représentés de même.
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Fig. 58o à 587. — Orgamsation générale des Oligochoetes.
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Sternaspidiens. — La cavité générale et la musculature de ces êtres ne s'écartent point, dans leur ensemble, des données habituelles. Leur système sanguin présente, seul, quelques particularités. Le vaisseau dorsal, situé sur la face dorsale de l'intestin, suit ce dernier, d'une extrémité à l'autre, dans toutes ses circonvolutions, et lui fournit un riche réseau vasculaire ; il émet, en arrière, de nombreux rameaux, qui se rendent aux tentacules branchiaux, et, sur son parcours, quelques troncs destinés aux glandes sexuelles. Tandis que ce vaisseau dorsal, à cause de ses connexions, décrit des sinuosités comme le tube digestif qui le porte, le ventral possède un trajet direct, comme la moelle nerveuse qu'il longe ; il envoie des branches aux téguments, et possède, dans son extrémité postérieure, des diverticules ramifiés, renflés en ampoules, qui recouvrent le ganglion nerveux correspondant ; ces expansions ressemblent à celles des conduits sanguins des Phoronidiens, et jouent sans doute le même rôle. Les deux vaisseaux communiquent entre eux à divers niveaux, mais non directement ; leurs relations mutuelles s'eiïectuent par plusieurs de leurs branches latérales (fig. 601, 602, p. 739).
Echiuriens. — De même que pour les précédents, les traits particuliers du système irrigateur s'appliquent, chez ces animaux, au sevd appareil sanguin ; les principaux d'entre eux découlent, du reste, de l'allongement en une trompe de l'extrémité antérieure de l'individu, et les modifications entraînées de ce fait ressemblent à celles qui atteignent les centres nerveux. Le vaisseau dorsal est placé dans la paroi intestinale; son bout postérieur s'élargit en une ampoule pulsatile ; son bout antérieur se prolonge dans la trompe, et parcourt cette dernière, suivant le milieu de sa face dorsale, jusqu'à son sommet. Le vaisseau ventral accompagne la moelle nerveuse ; sur son parcours, il émet une branche, destinée à l'ampoule du tronc dorsal, et établissant avec elle une communication directe ; en avant, il se bifurque, et ses deux rameaux vont se joindre au vaisseau dorsal pour effectuer une nouvelle relation directe ; mais, pour y arriver, ils longent les côtés de la trompe, et vont s'aboucher dans le sommet de cet appendice. Le sang contient des éléments figurés, identiques à ceux de la cavité générale (fig. 608, 612, p. 745, 757).
L Considérations g-énérales. — Ces deux systèmes ne se séparent point dans l'organisme. Tous deux contractent des connexions étroites, dans la plupart des cas, et se complètent pour accomplir leurs fonctions. Les appareils excréteurs, souvent nommés des néphridies, font commu-
niquer la cavité générale avec le dehors ; d'une })art, ils s'abouchent avec le cœlome, quelle que soit sa nature, c(elo-lymphati(|ue ou hémolymphatique, et de l'autre ils se déversent à l'extérieur. Ils reviennent à des canaux, (jui permettent au plasma cœlomique de s'écouler, soit d'une manière directe, soit indirectement, dans les milieux environnants, et, par cette perte continue, d'entraîner hors de l'économie les produits de désassimilation qu'il tient en dissolution, comme de se renouveler constamment. — De leur côté, les éléments sexuels naissent dans le cœlome ou dans ses dérivés, soit aux dépens de l'endothélium péritonéal, soit à ceux de plusieurs cellules de la trame conjonctive qui découpe la cavité générale et la convertit en un système circulatoire. Partant, les conduits excréteurs sont des voies toutes trouvées, offertes d'une façon immédiate aux éléments de la reproduction pour arriver à l'extérieur ; ces derniers tombent dans les espaces cœlomiques, s'engagent dans les néphridies, et finalement se rendent au dehors. Pourtant, cette disposition, tout en étant la plus fréquente, ne répond pas à une règle exclusive. — En comparant entre eux les groupes de l'embranchement, trois types s'établissent à son égard. Les plus simples n'emploient leurs néphridies que dans un but d'excrétion ; les éléments sexuels sont rejetés par le moyen de canaux spéciaux, courts et directs, qui paraissent équivaloir à des trajets locaux creusés dans l'économie. La plupart des Trochozoaires se servent de leurs conduits excréteurs en vue d'une double fonction : l'expulsion continue des déchets vitaux, et celle, temporaire dans ce cas, manifestée au seul moment de la maturité sexuelle, de?, ovules ou des spermatozoïdes. Enfin, les plus élevés reviennent à la première structure par un effet de la complexité même de l'organisme, qui entraîne une division du travail physiologique: les néphridies ont pour unique objet un rôle excréteur, et les glandes génitales possèdent des conduits vecteurs, qui leur appartiennent en propre. Seulement, il semble, bien que les faits soient douteux parfois, que ces derniers correspondent à des néphridies entières, ou à des portions de néphridies, détournées de leur utilisation première pour servir à l'expulsion des produits sexuels.
La première ébauche des néphridies est donnée par les protonéphridies de la larve Trochophore, encore nommées les reins céphaliques. Ces organes consistent en deux tubes symétriques, ouverts d'un côté à l'extérieur, de l'autre dans le blastocœle ; le premier de ces orifices se place non loin de l'anus ; le second est béant parfois, et fermé ailleurs par une lame protoplasmique, qui permet seulement des échanges par osmose. Chacun de ces corps consiste en un amas de cellules, assez souvent conformé en un syncytium par la disparition des membranes cellulaires, et creusé d'un canal, direct ou flexueux, allant d'une ouverture à l'autre ; ce conduit se trouve, ainsi, percé à nu dans le protoplasme de l'appareil, et possède un caractère intra-cellulaire. — Ce système est homologue de celui des Plathelminthes ; il consiste, de même, en deux corps tubuleux, qui mettent en relation
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les cavités mésodermiques avec le dehors ; bien qu'il soit fréquemment simple, il est capable, à son tour, d'émettre des branches et de se ramifier. Mais celte production de rameaux latéraux devient prépondérante, et à peu près constante, chez les Platodcs, alors que le contraire se produit chez les Trochozoaires. Tout en conservant leur unité et leur continuité, les organes excréteurs des premiers revêtent un aspect arborescent, ('eux des seconds demeurent entiers ; ou, s'ils émettent des expansions latérales, celles-ci se séparent les unes des autres, d'ordinaire, pour devenir autonomes, indépendantes, et apparaître toutes comme des appareils simples, répandus en grand nombre dans l'économie par une répétition des parties homologues. Bien que le début soit à peu près identique dans les deux séries, les résultats diffèrent, car les uns poussent des branches tout en demeurant continus, et les autres restent indivis, ou, s'ils produisent des rameaux, les isolent mutuellement par une véritable fragmentation de leur substance.
Les protonéphridies conservent, chez les plus simples des Trochozoaires, les Rotifères, leur structure première, et leurs connexions, sans trop les modifier. Ailleurs, elles se perfectionnent, pour donner les néphridies définitives, qui remplissent le rôle excréteur dans l'économie achevée. Elles grandissent, et augmentent de taille comme le corps entier. Lorsqu'elles demeurent petites, soit qu'elles gardent leur unité, soit qu'elles se subdivisent, la nature intra-cellulaire de leur canal ne disparaît pas. Dans le cas où elles atteignent des dimensions assez fortes, leur cavité s'amplifie d'une manière proportionnelle, et leur paroi, en accroissant le nombre de ses cellules, et s'épaississant, s'établit en une couche différenciée, aux éléments distincts et pourvus de leurs membranes ; le canal central est alors circonscrit par des cellules entières, groupées en une assise continue, et se trouve inter-cellulaire. Dans l'ensemble, ce rapport entre la taille de l'organe, d'où découle la quantité des cellules qui le composent, et la nature de son conduit, est à peu près constant.
Les protonéphridies fournissent de deux manières les néphridies définitives, suivant les deux séries principales des classes de l'embranchement. En ce qui concerne les Monomériques, elles se bornent à grandir, et à suivre l'accroissement du corps. Au sujet desPolymériques, chacune d'elles se scinde en tronçons placés à la file, dont le nombre égale, dans la règle, celui des segments du mésoderme. Dans les développements embryonnaires normaux, la protonéphridie émet des branches latérales, et ressemble, pendant un temps, à un tube excréteur de Plathelminthe ; parfois, cette disposition se conserve ; mais, le plus souvent, ces rameaux s'isolent, chacun se place dans le segmenta la hauteur duquel il est situé, et se convertit tout entier en une néphridie complète. Le môme résultat est atteint, dans les évolutions modifiées, par la fragmentation de l'ébauche néphridienne. — Les Polymériques possèdent un nombre de canaux excréteurs supérieur à celui des Monomériques. Ceux-ci en ont deux, d'habitude, dans leurs traits essentiels. Les premiers en portent davantage, car chacun de
leurs segments mésodermiques en renferme une paire; leur quantité concorde, du reste, avec celle des anneaux, et, souvent, toutes deux augmentent et diminuent de même. Ces différences, entre les deux séries des Trocliozoaires, portent seulement sur le chiffre de ces appareils, et n'atteignent point leurs autres qualités. La structure et les connexions demeurent constantes, et leur impriment une grande ressemblance d'allures. Quel que soit leur nombre, les néphridies consistent en tubes, ouverts dans les espaces cœlomiques par une extrémité souvent garnie de cils vibratiles ; par l'autre, elles débouchent au dehors, et établissent, par ce moyen, des relations continues entre les premiers et les milieux environnants.
II. Rotîfères. — Ces êtres sont intéressants en ce sens que leurs organes excréteurs, rappelant à la fois les protonéphridies des larves des autres Trochozoaires et leurs similaires des Plathelminthes, précisent, en même temps, les affinités naturelles de ces embranchements, et la structure fondamentale de ces appareils. Ces derniers consistent en deux tubes minces et longs, parfois pelotonnés par places sur eux-mêmes, symétriques, qui parcourent une grande partie du corps, l'un à droite et l'autre à gauche du tube digestif. Tous deux s'ouvrent dans lintestin, non loin de l'anus ; ils rappellent ainsi leurs correspondants de la Trochophore, en rapprochant davantage leurs pores extérieurs et lorifice anal, de manière à leur faire contracter des relations plus étroites avec le rectum, et à convertir celui-ci en un cloaque. A ce dernier s'annexe, en surcroît, une poche contractile, dont le r<Me véritable est inconnu ; étant données ses connexions, elle est capable de se laisser emplir par le liquide venu des néphridies, et de servir peut-être en qualité de vessie urinaire. Sur leur parcours, les tubes excréteurs portent de courtes branches latérales, qui s'avancent dans la substance fondamentale conjonctive, dont la majeure part des espaces inter-organiques est comblée. Chaque rameau se termine en cul-de-sac, car son sommet est couvert d'une mince lame protoplasmique, et contient, dans son intérieur, suivant son axe, un canal muni d'une houppe vibratile ; tous les conduits des expansions d'une même néphridie se rendent dans la cavité centrale de cette dernière, de sorte que la disposition de l'appareil entier rappelle exactement, dans ses diverses particularités, celle de son correspondant des Plathelminthes (fig. 417-419, 420-421, p. 510, 511).
Les Rotifères sont unisexués, et présentent, en outre, un dimorphisme, assez prononcé parfois. — Les mâles apparaissent seulement vers la fin de l'été et vers l'automne, dans la série des générations ; ils sont plus petits que les femelles; souvent, l'exiguïté de leur taille, très accentuée, entraîne, au moment de la maturité sexuelle, des phénomènes de dégénérescence atrophique assez prononcés, qui atteignent les systèmes de la nutrition et de la relation. Leur tube digestif se réduit à une bande cellulaire compacte, privée de cavité, et incapable de remplir ses fonctions; de son côté, la couronne vibratile est fort restreinte. Seuls, les appareils de la reproduction par-
730 TROCHOZOAIRES.
viennent à acquérir un grand volume, et une certaine complexité. Les éléments spermatiques se rassemblent en un seul amas, qui tient dans l'économie une place considérable, et se déverse au dehors par un canal qui aboutit à rextrémité postérieure de l'individu; les lèvres de cet orifice terminal s'épaississent en un mamelon saillant, contractile, jouant le rôle d'un pénis ; de plus, à la suite de la dégradation du tube intestinal, les deux néphridies, avec leur vésicule intermédiaire, se déversent dans ce conduit sexuel. — Les femelles, plus grandes que les mâles, conservent leur intestin entier, et les relations normales de leurs organes excréteurs avec lui ; c'est également à son rectum qu'aboutit le canal vecteur de leurs éléments sexuels. Ceux-ci se groupent en une masse assez considérable, composée d'ovules et de cellules folliculaires ; ces dernières, granuleuses, se laissent absorber parles premiers au fur et à mesure de leur maturation, et fonctionnent comme les cellules vitellines des Plathelminthes. L'ensemble de l'ovaire s'entoure d'une fine membrane propre, qui, après l'avoir enveloppé, se prolonge jusqu'au rectum, et se creuse d'une lumière centrale destinée à servir d'oviducte. Les œufs, pondus pendant le printemps et la majeure part de l'été, dits œufs d'été, revêtus d'une mince coque chorionnaire, sont parthénogénétiques sans doute, vu l'absence de mâles. Ceux fournis pendant l'automne se trouvent fécondés par contre; nommés les œufs d'hiver, protégés par un chorion épais et résistant, ils passent l'hiver entier sans périr, sans se développer, et évoluent au printemps suivant pour recommencer le cycle des générations.
III. Monoinérîqiies. — Tous ces animaux sont caractérisés par la possession de deux néphridies symétriques, rarement absentes. Parfois, l'une d'elles fait défaut ; l'organisme ne contient, en ce cas, qu'un seul appareil excréteur, asymétrique et impair ; tels sont la plupart des Mollusques Gastéropodes. En certains cas, fort rares, car quelques Brachiopodes et Gastéropodes sont les seuls à les montrer, l'économie renferme quatre néphridies établies en deux paires, soit d'une manière concomitante, soit d'une façon successive, une première paire se façonnant d'abord chez l'embryon, puis disparaissant pour céder la place à l'autre. Plusieurs auteurs concluent de cette augmentation numérique à la valeur biseg-
Fig. 588 à 595. — Organisation générale des Oligochoetes (coupes). — En 588, coupe transversale dans la région sexuelle du corps d'un Enchijlrœïdes adulte. — En 589, coupe transversale dans la région du corps représentée par la figure 585, dans la planche précédente (p. 725). — En 590, coupe longitudinale, médiane et verticale, dans la région du corps représentée par la figure 583.
— En 591-592-593, développement d'une soie, aux dépens d'une involution ectodermique; les cellules rayonnantes correspondent à des éléments du mésoderme, qui se convertissent en fibres musculaires. — En 594, coupe semblable à celle de la figure 589, mais passant en arrière des néphridies; les mésentères ne sont pas représentés, et les vaisseaux sont laissés en blanc. —
— En 595, coupe transversale de l'intestin, muni de ses deux vaisseaux. — Dans toutes les figures, les organes qui se correspondent sont dessinés de même. La couche épithéliale, qui entoure l'endoderme intestinal, est la couche chloragogène, c'est-à-dire la splancJinopleure. — Se reporter à la figure 4i3 de la page Soy, aux figures 567-587 des planches précédentes (p. 711, 715, 7:9, 725) et aux figures 596-599 de la planche suivante (p. 735).
Cctoierma
v*""'"V S! .>^ ~ ~ Endoderme
Vaisseau
Moelle neroeuse
Fig. 588 à 595. — Organisation générale des Oligochoetes [coupes).
732 TROCHOZOAIRES.
mentaire du corps de ces animaux ; suivant leur opinion, ce dernier serait formé par deux anneaux au moins, confondus et unis entre eux, mais conservant encore, comme ceux des Polymériques, leurs paires respectiAes de tubes excréteurs. Une telle question, ainsi posée, est difficile à résoudre. Lorsque les Polymériques perdent la segmentation de leur mésoderme, par la désagrégation des cloisons de séparation, les néphridies réduisent leur chiffre, et en viennent à un nombre peu élevé, de beaucoup inférieur à celui des anneaux qui s'étaient délimités dans le feuillet moyen des larves. Le même fait devrait se passer chez les Monomériques munis de quatre canaux d'excrétion: aussi, l'on ne peut trop se baser sur la quantité de ces derniers pour en déduire celle des segments. D'autre part, la distribution par paires des néphridies dans l'économie des Polymériques est un résultat de sa segmentation ; d'habitude, chaque anneau contient une paire de ces appareils, mais, parfois, il en existe davantage ; pour ces deux raisons, le nombre des conduits excréteurs fournit, seulement, quelques inductions de probabilité au sujet de celui des segments, mais non la certitude. Enfin, les Monomériques à quatre néphridies ne diffèrent point, par les autres particularités de leur structure, de ceux qui en ont deux ; leurs qualités en ce sens apparaissent d'une manière sporadique, sans entraîner à leur suite des modifications profondes. En somme, il semble plutôt que ces caractères n'ont pas d'autre importance que leur valeur propre; ils se ramènent à un simple dédoublement de l'ébauche néphridienne, effectué par elle seule, et non point causé par une division correspondante des éléments d'origine mésodermique.
Tentaculifères. — Ces êtres conservent le mieux, de tous les Monomériques, les propriétés entières des tubes excréteurs. Ces conduits, assez peu complexes, servent d'habitude à une double fin : l'expulsion des produits de désassimilation, et le rejet des cellules sexuelles.
Bryozoaires. — Parmi les représentants de cette classe, on n'a guère trouvé des organes excréteurs que chez les Encloproctes. Ces appareils ressemblent de tous points à leurs homologues des Rotifères ; ils ne se distinguent d'eux que par leur brièveté plus grande, et par la différence de leurs connexions. Au lieu de s'aboucher avec l'extrémité postérieure du tube intestinal, et de se déverser dans le rectum, ils s'ouvrent au dehors sur l'extrémité antérieure du corps, entre la bouche et l'anus. — Ce report en avant des orifices néphridiens se conserve, désormais, chez la plupart des autres Tentaculifères.
Au sujet du système reproducteur, les Encloproctes, les Phylactolèmes parmi les Ectoproctes, et quelques autres de ces derniers, sont hermaphrodites; sauf ces exceptions, qui s'adressent à un petit nombre de genres, les Bryozoaires se trouvent unisexués. De même que chez les Rotifères, les éléments sexuels se délimitent dans la gangue conjonctive qui comble les
espaces inter-organiques ; ceux des Endoprocles se groupent en deux amas, situés dans la région antérieure du corps, accolés à la paroi stomacale ; ceux des Ecloproctes naissent dans l'extrémité postérieure de l'individu, contre le funicule. Les spermatozoïdes et les ovules des premiers sont expulsés au dehors par un ou deux orifices, percés non loin de la bouche. Les éléments sexuels des seconds sont rejetés par un procédé encore inconnu; les spermatozoïdes sortent, sans doute, en passant dans une fente qui se creuse dans les téguments ; les ovules émigrent dans les oécies, loges spéciales, semblables à des capsules interposées aux individus, et que nombre d'auteurs considèrent comme des zooïdes transformés, par l'efïet du polymorphisme colonial, pour servir à l'incubation des embryons (fig. 4-28, 431, p. 523, 529).
Brachiopodes. — Tous les Brachiopodes possèdent des néphridies. De même que leurs homologues des précédents, ces dernières se reportent dans la région antérieure de l'économie, et s'ouvrent au dehors non loin de la bouche. Il en existe une paire d'habitude, dont les composantes sont latérales et symétriques par rapport à l'intestin ; les Rhynconella en ont deux paires, par contre, et cette augmentation numérique n'a, sans doute, aucune valeur en ce qui concerne la nature de l'organisme entier, car elle n'entraîne point, à sa suite, des modifications anatomiques dans les autres systèmes issus du mésoderme. Chaque néphridie consiste en un tube assez volumineux, aux parois épaisses, dont les cellules renferment des granules brunâtres formés de produits de désassimilation, et à la cavité spacieuse; celle-ci conduit directement de l'orifice extérieur à l'ouverture interne. Cette dernière, élargie en entonnoir, munie de cils vibratiles, établit une facile communication directe avec les cavités cœlomiques, groupées en un appareil hémo-lymphatique. Par le moyen de ces tubes excréteurs, l'hémo-lymphe est capable de se déverser dans les milieux environnants. Ces relations étroites, avec le système irrigateur, avaient conduit les anciens auteurs à prendre ces conduits pour autant de cœurs, et à les décrire comme tels.
Ces animaux sont unisexués ; il est pourtant des exceptions, car les Lingiila seraient hermaphrodites. Les éléments sexuels naissent aux dépens de l'endothélium qui revêt les parois des lacunes cœlomiques; ils apparaissent en plusieurs endroits spéciaux, et y constituent des amas génitaux, qui s'amplifient jusqu'au moment de leur maturité, et se désagrègent ensuite, déversant leurs cellules reproductrices dans le réseau des cavités hémo-lymphatiques. Ces groupes se placent, soit dans le corps lui-même et autour du tube digestif, soit dans les replis palléaux ; ils se disposent par paires de part et d'autre du plan médian de l'économie, de façon à s'équilibrer mutuellement, à cause de leur masse assez grande ; leurs caractères, sous ces deux rapports, varient suivant les genres. Les ovules et les spermatozoïdes, parvenus dans l'hémo-lymphe, arrivent au dehors en passant
734 TROCHOZOAIRES.
par les néphridies ; celles-ci fonctionnent, en conséquence, comme tubes d'excrétion et comme conduits sexuels (fîg. 437, p. 537).
Phoronidiens. — La disposition des Brachiopodes découle de celle des Bryozoaires Endoproctes, en augmentant les dimensions des canaux excréteurs, et leur permettant de servir pour le rejet des éléments de la reproduction. Les Phoronidiens, à cet égard, établissent un passage entre les deux groupes. Ils possèdent deux néphridies, semblables à celles des Endoproctes ; elles consistent en tubes symétriques, ouverts au dehors entre la bouche et l'anus, sur l'extrémité antérieure du corps, et suspendus, d'autre part, dans la cavité cœlomique, où ils se déversent par un second orifice. Leur lumière centrale est assez vaste pour leur permettre de remplir le rôle de conduits sexuels. — Ces êtres sont hermaphrodites. Les ovules et les spermatozoïdes prennent naissance aux dépens de l'endothéliumpéritonéal, tout autour du vaisseau sanguin ventral, qui leur fournit les matériaux de nutrition nécessaires à leur accroissement rapide. Mûrs, ils tombent dans le cœlome établi en cavité générale continue, se trouvent plongés dans le plasma cœlo-lymphatique, et sortent à l'extérieur par les néphridies. Les ovules, parvenus au dehors, s'attachent aux tentacules, et subissent là les premières phases de leur développement (fig. 445, 448, p. 545, 549).
Siponculiens. — La structure de ces êtres se déduit, à son tour, de celle des Phoronidiens. Leur organisme comporte, de même, la présence de deux néphridies, symétriques, situées dans la région antérieure du corps, et débouchant au dehors entre la bouche et l'anus ; seulement, comme ces deux orifices sont plus écartés l'un de l'autre que leurs similaires des Monomériques précédents, les orifices excréteurs se placent en arrière de l'extrémité antérieure munie de la bouche, en avant de l'anus, et vers la base de la région modifiée en une trompe protractile. Par une exception, causée sans doute par l'atrophie de l'un des canaux néphridiens, les Phascolion ne possèdent qu'un de ces organes. — Chaque néphridie consiste en un tube assez volumineux, cylindrique, quelque peu élargi dans sa moitié antérieure, suspendu dans la cavité générale, attaché aux téguments par une base pourvue de l'orifice extérieur, et muni en surcroît, non loin de cette insertion, d'une seconde ouverture. Celle-ci donne accès dans le cœlome; encadrée par un épais bourrelet, qui lui donne un aspect de pavillon, elle est garnie de
Fig. 596 à 599. — Organisation générale des Polychoetes (coupes). — En 696, extrémité antérieure d'un Polychœte tubicole du genre Spirographis. dont les branchies sont coupées en majeure part. — En 597, coupe transversale dans l'abdomen du même. — En 598, coupe transversale du corps d'un Polychœte errant; les deux baguettes noires des parapodes sont les acicules; les deux expansions en clair de ces mêmes parapodes sont les cirrhes, dont le dorsal est converti en une branchie. — En 699, coupe médiane de l'œil d'un Alciopide du genre Naiiphanla ; l'espace blanc, laissé entre le cristallin et la rétine, est empli par l'humeur vitrée. — En partie d'après les recherches faites par Soulier et par Greef. — Se reporter à la figure 4i3 de la page 607 et aux ligures 567-5g5 des planches précédentes (p. 711, 715, 719, 72.5, 781).
Cœlome v/
V ' . Intestin
"^O/iiA
Intestin Vaisseau
Cctoiterme
Soie '
, Cœlome
Parapode
. Cristallin
Fig. 596 à 599. — Organisation générale des Polyciioetes (coupes).
736 TROCHOZO AIRES.
nombreux cils vibraliles. L'appareil, possédant ainsi deux pores, l'un interne, l'autre externe, est capable de conduire au dehors le plasma cœlomique ; seulement le premier, au lieu d'être placé sur le sommet libre du tube, se reporte, sans doute à la suite de l'amplification inégale du système, vers la base, et non loin du second. — L'unisexualité est la règle ordinaire. Comme chez les Phoronidiens, les éléments reproducteurs, le moment venu de la maturité sexuelle, sont engendrés par l'endolhélium péritonéal, en certaines zones de la moitié antérieure et de la face ventrale de la paroi du corps. Les ovules et les spermatozoïdes, parvenus à leur complet développement, tombent dans le liquide cœlo-h mphatique dont la cavité générale est emplie, et arrivent au dehors en passant par les néphridies (fig. 453-454, p. 553).
Ainsi qu'il en est au sujet des autres particularités de leur économie, les Priapiilidés s'écartent des vrais Siponculiens, et des autres Tentaculifères, pour se rapprocher des Mollusques. Toutefois, leur structure, encore assez mal connue, ne permet que des inductions à l'égard de leurs systèmes excréteur et sexuel. Les néphridies, au nombre de deux, sont postérieures, non point antérieures, et s'ouvrent dans le rectum, comme leurs homologues des Rotifères ; celte connexion leur vaut, de la part des auteurs, d'être désignées par les termes de poches anales, ou (^ie diverticules anaux. La ressemblance avec les Rotifères va plus loin, du reste, que cette identité de situation ; chacun de ces appareils, court et ramassé, porte de nombreuses branches latérales, fermées à leur sommet par une lame protoplasmique, et contenant dans leur intérieur une houppe vibratile ; la concordance, en ce cas, dépasse les Rotifères pour aller jusqu'à la larve Trochophore, et par là aux Plathelminthes. — Ces conduits, ainsi établis, fonctionnent dans un but d'excrétion pendant la jeunesse de l'individu. Parvenu au moment de sa reproduction, celui-ci engendre ses amas d'éléments sexuels dans le voisinage du sommet des deux néphridies ; ces dernières s'unissent alors aux masses génitales, forment avec elles un ensemble continu, et leur servent pour expulser au dehors les ovules et les spermatozoïdes (fig. 464, p. 565).
Mollusques. — Les néphridies des Mollusques sont habituellement au nombre de deux, comme leurs homologues des autres Monomériques, et font communiquer de même les cavités mésodermiques avec le dehors. Pourtant, dans certains cas, l'une d'elles diminue, et s'atrophie presque ; l'organisme ne possède alors, sous une forme entière et vraiment fonctionnelle, qu'un seul de ces appareils. Les espaces cœlomiques de ces animaux, comblés et cloisonnés par une trame conjonctivo-musculaire, se convertissent en un système hémo-lymphatique. Contrairement à ce qu'il en est, pour une structure semblable, chez les Plathelminthes, les tubes excréteurs n'émettent pas des branches nombreuses, destinées à la plupart des lacunes principales; ils demeurent indivis, et se bornent à relier l'une d'elles avec les milieux environnants. La chambre lacunaire à laquelle ils se rendent est
la cavité péricardique ; cette dernière établit leurs relations, soit directes, soit osmotiques, avec le reste du système irrigateur, et, par son intermédiaire, les produits de désassimilation arrivent à l'extérieur, en passant par les néphridies. En revanche, celles-ci, afin de suffire à leur rôle, épaississent leurs parois, les plissent pour augmenter leur surface, et accumulent dans leurs cellules des granulations composées de substances excrétées, notamment d'urates et d'urée; ces matériaux leur donnent une teinte brunâtre, qui les rend aisément discernables. Leur structure particulière, et leurs connexions dans le corps, constantes pour tous les représentants delà section, font qu'elles sont souvent désignées par une expression spéciale : celle d'organes de Bojanus, du nom de l'ancien anatomiste qui les a étudiées. — Chez les plus simples des INIollusques, les néphridles ont une double fonction, comme leurs correspondantes de la plupart des Tentaculifères ; elles servent, d'une manière courante, à l'excrétion des déchets vitaux, et, d'une façon temporaire, au moment de la maturité sexuelle, à l'expulsion des éléments reproducteurs. Il n'en est point de même pour les plus élevés d'entre eux, car une division du travail physiologique s'accomplit à leur égard : l'unique fonction des organes de Bojanus est de s'employer comme reins, pour l'élimination des matériaux inutiles; les glandes sexuelles portent, pour le rejet de leurs ovules ou de leurs spermatozoïdes, des canaux spéciaux, qui leur appartiennent en propre, et sont utilisés dans ce seul but.
Si les tubes excréteurs des Mollusques sont homologues à ceux des Tentaculifères, s'ils leur ressemblent par l'origine, par les connexions générales, et par le rôle, ils en diffèrent par leur position dans l'économie. Ceux des seconds se placent dans la région antérieure du corps, et débouchent au dehors par des orifices percés sur l'extrémité correspondante, ou non loin d'elle. Par opposition, ceux des premiers sont presque toujours postérieurs, et leurs ouvertures se creusent non loin de l'extrémité postérieure de l'économie. — Cette divergence est apparente ; elle découle de la structure offerte à ce sujet par la larve Trochophore, et des différences subies par l'organisme dans son accroissement. La règle invariable, établie chez la larve, et nettement montrée par les Rotifères, est que les néphridies accompagnent l'anus: elles flanquent l'intestin postérieur à droite et à gauche, et se déversent au dehors, soit en empruntant un passage à cette zone intestinale même, soit en se plaçant non loin de l'orifice anal ; les rapports avec les feuillets embryonnaires sont identiques dans les deux cas, puisque l'intestin postérieur répond à une dépression tégumentaire. Le tube digestif des Tentaculifères se recourbe sur lui-même, et décrit une anse dans le corps, de manière à placer l'anus près de la bouche ; les néphridies suivent cette inversion, reviennent dans la région antérieure de l'individu, et percent leurs ouvertures externes dans une zone voisine, à cause des connexions des parties, de l'un et de l'autre de ces orifices digestifs. Par contre, chez un grfind nombre des Mollusques, l'anus est
Roule. — Anatomie. I. 47
738 TROCIIOZOAIRES.
postérieur ; les canaux excréteurs conservent alors la situation qu'ils possèdent dans l'économie de la Trochophore et des plus simples des Trochozoaires, et demeurent postérieurs eux-mêmes. Cette règle est d'une grande constance; la plupart des Gastéropodes, à cause de l'inégalité d'accroissement subie par eux, dévient leur anus pour le placer vers le milieu de la face dorsale du corps ; les néphridies accompagnent encore la zone intestinale à laquelle elles sont liées, perdent leur position postérieure, et émigrent vers la région antérieure de l'individu. L'opposition entre les Tentaculifères et les Mollusques, en se trouvant réelle, est toute de surface ; elle est exacte, en considérant les néphridies par rapport à Torganisme entier ; elle est apparente, en examinant les connexions de ces appareils avec les systèmes voisins, et surtout avec l'intestin. Ces dernières relations sont fondamentales, à cause de leur présence précoce dans la série des phases embryologiques, comme dans la succession des types anatomiques, et elles ne varient jamais.
Amphineiires. — Ces animaux sont remarquables en ce qu'ils montrent dans leur série, par une sorte de résumé, les principales des modifications présentées par les autres Mollusques dans la disposition, et dans les connexions mutuelles, de leur système excréteur et de leur appareil sexuel.
Comme toujours, les Chétodermiens offrent la structure la moins élevée. Leurs deux néphridies, symétriques et tubuleuses, vont directement de l'extrémité postérieure du péricarde à la zone tégumentaire, placée autour de l'anus, et déprimée en une cloche qui contient les papilles branchiales ; elles s'ouvrent séparéVnent au dehors, et font ainsi communiquer la cavité péricardique avec les milieux extérieurs. Leurs parois sont minces, couvertes de cils vibratiles sur leur face interne, afin de faciliter l'expulsion des substances contenues dans leurs cavités. — Ces êtres sont unisexués. Leurs éléments reproducteurs se façonnent aux dépens de cellules mésodermiques, homologues de celles qui forment la trame conjonctive et la paroi endothéliale des principaux sinus, et appartenant à leur ensemble ; ils s'assemblent en un amas compact, placé entre le sinus aortique et le tube digestif, dorsal par conséquent, étendu suivant l'axe longitudinal de l'individu. Les ovules et les spermatozoïdes, parvenus à maturité, se dissocient les uns des autres, tombent dans la cavité péricardique, et, de là, parviennent au dehors en suivant les canaux néphridiens. Ceux-ci fonctionnent donc en la double qualité de conduits excréteurs et sexuels.
Les Néoméniens ont une organisation plus complexe. Leurs deux néphridies sont plus longues que les précédentes, et se replient sur
Fig. 600 à 604. — Organisation générale des Sternaspidiens. — En 600, un Slernaspis entier, quelque peu grossi, vu par sa face ventrale. — En 601, le même, ouvert en long par sa face dorsale, les lambeaux étant rabattus pour montrer les organes internes. — En 602, le même, le paquet des viscères ayant été enlevé. — En 6o3, ovaires isolés. — En 604, néphridies isolées. — D'après les recherches faites par Rietsch. — Se reportera la figure 4i4 de la page 607.
y^___J. .. Conduit sexuel
Tégument -
HÈphndie
- r Ovaire
Tégument
'^^ - Oaiitucte Jjj4. - - Muscle
Branchie
Fi"-. Goo à Co^. — Organisation>é>érale des Sternaspidiens.
740 TROCHOZOAIRES.
elles-mêmes; elles commencent vers le péricarde, se dirigent d'abord en avant, puis se recourbent pour revenir en arrière, s'unissent entre elles, et débouchent ensemble à l'extérieur, non loin de l'orifice anal, un peu au-dessous de lui. Leur zone péricardique, tournée en avant, large et spacieuse, contient une cavité plus ample que celle de leur seconde région, tournée en arrière et aboutissant à leur commune ouverture externe. Dans la plupart des genres, cette dernière porte, en chaque néphridie, une ou deux expansions ampullaires, de petite taille, semblables à des poches latérales. — Ces animaux sont hermaphrodites. Les éléments sexuels, produits par des cellules mésodermiques de la trame conjonctive et de l'endothélium vasculaire, composent deux masses compactes, allongées, et placées, comme l'amas impair des Chétodermiens, sur le tube digestif, sous l'aorte, et en avant du péricarde. Chacune d'elles contient des ovules et des spermatozoïdes. Ces derniers tombent, à leur maturité, dans la cavité péricardique, et sont expulsés par les néphridies : celles-ci conservent, en conséquence, leur double rôle fondamental. Les diverticules latéraux des canaux excréteurs servent de vésicules séminales, en permettant aux spermatozoïdes de s'accumuler dans leur intérieur. Parfois, quelques spicules calcaires, semblables à ceux des téguments et produits de même, mais isolés et plus forts, se trouvent insérés sur les bords de l'orifice externe commun aux deux néphridies ; on les a décrits comme répondant, par leur ensemble, à un pénis (fig. 470-471-474, p. 571).
Les Polyplacophores sont les plus élevés des représentants de la classe, ceux dont l'organisme est le plus compHqué. D'une manière connexe, et par un effet de la division du travail, les glandes sexuelles se munissent de canaux vecteurs particuliers, qui leur appartiennent en propre, et les néphridies ne possèdent plus que leur fonction d'excrétion. — Ces dernières sont établies comme leurs homologues des Néoméniens ; elles vont depuis le péricarde jusqu'à l'extrémité antérieure du corps, et se replient sur elles-mêmes de manière à avoir deux branches, l'une tournée en avant, l'autre revenant en arrière. Seulement, elles offrent une complexité plus grande ; elles sont plus larges et plus longues ; leurs parois ont vme épaisseur plus forte ; elles portent, sur leur trajet, de nombreux et petits diverticules latéraux, branchus, qui augmentent la surface fonctionnelle, et, à cause de leur situation, sont baignés par l'hémo-lymphe entourant l'organe; enfin, chacune d'elles est pourvue d'un orifice extérieur spécial, placé sur le côté correspondant du corps, un peu en avant de l'anus. — Les amas génitaux rappellent de tous points ceux des Néoméniens, et n'en diffèrent que par leur absence de connexions avec le péricarde. Chacun émet, dans son extrémité postérieure, un canal tubuleux, qui se recourbe sur lui-même, comme la néphridie du même côté, à laquelle il est presque juxtaposé, et va s'ouvrir au dehors, non loin et en avant de l'orifice néphridien. Ces êtres sont unisexués ; les conduits génitaux des femelles possèdent une dilatation glandulaire ; les œufs s'entourent d'une coque épaisse.
formée de cellules pyramidales, juxtaposées par leurs bases, qui rayonnent autour du vitellus à la façon de forts mamelons, et répondent à des éléments folliculaires développés outre mesure (fig. 475, 477, p. 574, 575).
L'opposition des Polyplacopliores aux Néoméniens et aux Chétodermiens est frappante. Les néphridies de ces derniers servent, à la fois, à l'excrétion urinaire et à l'expulsion sexuelle ; celles des premiers n'ont qu'un rôle excréteur, à la suite delà présence supplémentaire des conduits génitaux. L'origine embryonnaire de ceux-ci n'est pas encore nettement élucidée. Pourtant, leur proximité des néphridies, qu'ils accompagnent comme s'ils les doublaient, leur reploiement sur eux-mêmes, la juxtaposition constante des uns et des autres, autorisent à admettre, sinon avec certitude, du moins avec grande probabilité, qu'ils proviennent des tubes néphridiens. Ces derniers, au lieu de conserver leur simplicité, se subdivisent en deux conduits parallèles, comme il en est pour les organes correspondants des Vertébrés, dont l'un se spécialise dans le rôle de canal excréteur, et l'autre dans celui de canal sexuel. — Cette induction a une grande importance. Elle autorise à penser que les canaux génitaux des Mollusques supérieurs équivalent, sans doute, à des parties de néphridies. Déjà, cette conclusion s'impose presque au sujet des Annélides ; elle s'étendrait ainsi à tous les Trochozoaires.
Solénoconques. — L'organisation de ces animaux offre une certaine importance au sujet de l'opinion précédente. Les deux néphridies, courtes et ramassées sur elles-mêmes, ressemblent à deux poches, dont chacune ne possède qu'un orifice; celui-ci est l'externe, et se place auprès de l'anus. Toute communication directe avec les cavités mésodermiques fait défaut ; les échanges entre le liquide nourricier et l'appareil excréteur s'effectuent par osmose, à travers la paroi de ce dernier. Cette paroi se soulève en petites saillies, qui facilitent la diffusion, en augmentant la surface fonctionnelle. Une telle structure concorde avec la disposition élémentaire des espaces cœlomiques, qui composent à peine quelques grands sinus, et ne portent ni cœur, ni péricarde. Pourtant, les communications directes de ces cavités avec le dehors ne disparaissent point ; elles s'accomplissent au moyen de deux petits orifices, percés tout à côté des ouvertures néphridiennes. — Ces animaux sont unisexués. Leur glande 'génitale, impaire, médiane, dorsale, fort allongée, rappelle celle des Chétodermiens ; elle émet, par l'une de ses extrémités, un canal court et large, qui va déboucher dans la cavité de la néphridie droite. Les éléments sexuels sont donc rejetés au dehors par cette dernière. — Ces dispositions continuent à appuyer l'opinion relative à la nature des conduits sexuels. Abstraction faite de l'état impair du système reproducteur, le canal génital, étant données ses connexions présentes, est, selon toute évidence, une partie de la néphridie droite, détournée de son rôle pour s'employer à l'expulsion des ovules ou des spermatozoïdes. Cette partie est encore jointe à l'appareil
742 TROCHOZOAIRES.
néphridien ; à cet égard, par sa structure intermédiaire, moins avancée que celle des Polyplacophores, le conduit sexuel montre nettement son origine. En outre, par la fermeture des néphridies du côté des cavités cœlomiques, et par la présence d'un pore supplémentaire, l'appareil excréteur des Mollusques dénote une certaine plasticité, qui lui permet de subir des modifications diverses, et d'accomplir ses fonctions de plusieurs manières. Ces faits, rapprochés les uns des autres, conduisent, par leur appui mutuel, et en la privation de précises données embryologiques, à considérer comme exacte l'assertion relative à la provenance néphridienne des canaux génitaux, ou du moins de leur zone voisine des amas sexuels (fig. 479-480, 486, p. 583, 593).
Lamellibranches. — Les moins élevés de cette classe sont les Protobranches. Leur appareil excréteur rappelle, dans ses grands traits, celui des Amphineures ; il consiste en deux néphridies tubuleuses, aux parois minces, indépendantes l'une de l'autre, repliées sur elles-mêmes, et munies d'orifices extérieurs distincts ; ces derniers sont percés dans la région postérieure du corps, mais sur ses côtés, non sur son extrémité, et en avant de cette dernière. Chacune des néphridies commence sur le péricarde, et s'abouche avec sa cavité ; puis elle se dirige en arrière, se recourbe ensuite, revient en avant, et se rend à son ouverture externe. Elle fait ainsi communiquer, d'une manière directe, l'espace péricardique avec le dehors; à cause de son plissement, elle se dédouble en deux branches ; l'une antéro-postérieure, rattachée au péricarde ; l'autre, postéro-antérieure, annexée au pore extérieur. Ses parois, lisses, consistent en une bande conjonctive, tapissée, sur sa face interne, par un épithélium aux cellules munies de cils vibratiles.
Les dispositions deviennent plus compliquées chez les autres Lamellibranches, et s'ordonnent suivant une série de complexité croissante, connexe à la succession des types. Les modifications portent sur plusieurs points : sur la forme générale, sur les connexions mutuelles des deux néphridies, et sur leur structure histologique. — Au sujet de la forme, le recourbement se conserve dans l'ensemble. Seulement, chaque organe augmente sa surface fonctionnelle en plissant ses parois sur elles-mêmes, et leur procurant un aspect godronné ; en outre, il augmente de volume, s'étend dans les régions avoisinantes, s'étale plus ou moins autour du foie et de l'intestin, pénètre parfois dans les lobes du manteau, et cela en émettant dans tous les sens des diverlicules. Ces deux faits réunis lui donnent une allure spongieuse, caractéristique. De tels changements atteignent les deux branches, mais surtout la première, raccordée au péricarde ; dans certains cas, chez les Najadés par exemple, ils lui sont exclusifs, et la seconde fonctionne simplement comme canal excréteur. — En ce qui concerne leurs relations mutuelles, les deux néphridies, au lieu de demeurer indépendantes l'une de f autre, s'unissent entre elles par une bande intercalaire, de manière à constituer un système unique. — Enfin, sous le
rapport de la structure, les parois s'épaississent et se compliquent. L'épaississement porte de préférence sur la couche conjonctive, qui acquiert un volume considérable, et se creuse d'un riche réseau de petites lacunes, serrées les unes contre les autres, séparées par des travées fort minces ; l'irrigation vasculaire de l'appareil est des plus abondantes. La complication tient surtout à l'assise épithéliale, qui limite la cavité de la néphridie ; plusieurs de ses cellules possèdent des cils vibratiles, et servent à chasser vers le dehors le liquide excrété ; mais les autres, en plus grand nombre, subissent un changement en rapport avec la fonction de l'organe. Ces dernières prennent un caractère glandulaire ; le suc excrété se condense en elles sous la forme de vésicules ; placées vers le sommet de la cellule, celles-ci grandissent sans cesse, jusqu'à une limite où la région qui les contient se sépare du reste de l'élément, et tombe dans l'intérieur de la néphridie pour être expulsée au dehors. Ces appareils fonctionnent, à la fois, comme reins d'excrétion et comme reins d'accumulation ; le premier rôle est pourtant prépondérant.
Les masses sexuelles des Lamellibranches rappellent également leurs homologues des Amphineures supérieurs; au nombre de deux, elles naissent dans la trame conjonctivo-musculaire du mésoderme, et leurs initiales répondent, soit à des cellules de l'endothélium vasculaire, soit à des cellules conjonctives, les deux ayant même origine et même nature essentielle. Placées dans la région dorsale du corps, au-dessus de l'intestin entouré par le foie, elles acquièrent un volume considérable au moment de leur maturité, débordent la masse viscérale sur chaque côté, de manière à l'entourer, et à pénétrer parfois jusque dans le pied : en certains cas même, chez les Mytilidés notamment, elles s'étendent dans les lobes du manteau. Elles se composent de nombreux et petits amas d'éléments sexuels, tassés les uns à côté des autres, et prennent, de ce fait, une allure de glande en grappe, dont ces amas seraient les lobules ; dans la réalité, elles s'étalent, d'une façon indéterminée et par envahissement, au sein de la trame conjonctivo-musculaire, dont elles dépendent. — La plupart de ces animaux sont unisexués. Cependant, il en est d'hermaphrodites; cette particularité est remarquable au sujet de sa répartition, car elle est sporadique, et se montre chez quelques espèces d'un genre, ou quelques genres d'une famille, sans exister ailleurs ; seule, la famille des Anatinacés présente ce fait d'une manière constante. Suivant les types, cet hermaphroditisme offre plusieurs degrés. Tantôt, chacun des petits lobules produit, soit en même temps, soit successivement, des éléments mâles et des femelles, qui passent tous, pour arriver au dehors, par le même canal vecteur: telle est, par exemple, VOstrea ediilis. Tantôt, les lobules n'engendrent que des ovules, ou que des spermatozoïdes, et se spécialisent dans une sexualité déterminée; les mâles se groupent en un amas placé en avant de celui des femelles, et tous emploient un même canal vecteur pour rejeter leurs produits à l'extérieur ; tel est, notamment, le Pecien Jacobeus.
744 TROCIIOZOAIRES.
Tantôt, par une dilïérencialion plus accentuée du cas précédent, le groupe des lobules mâles se sépare de celui des femelles; chacun compose une glande particulière, munie d'un conduit qui lui appartient en propre : il en est ainsi pour les Anatinacés. De même que beaucoup d'autres animaux ainsi pourvus, la plupart des Lamellibranches hermaphrodites ont une progenèse mâle : leurs spermatozoïdes se façonnent les premiers (fig. 495, p. 605j.
Fig. Go5 à Coy. — Principales formes extérieures des Éciiiuriens. — En 6o5, un Echiums. — En 606, un Thalassema. — En 607, une Bonellia femelle, quelque peu conlraclée. — Se reporter à la figure 4i5 de la page 507 et aux ligures 608-616 des planches suivantes (p. 745, 751, 787, 768, 769).
Les conduits sexuels présentent une variété de disposition, et de connexions, qui confirme l'opinion relative à leur origine néphridienne; ils montrent, dans la série des types de la classe, les principales étapes d'une séparation de plus en plus prononcée d'avec les tubes excréteurs, et, par conséquent, les principaux degrés d'une division du travail de plus en plus complète. Ceux des Protobranches sont les néphridies elles-mêmes ; les amas reproducteurs déversent leurs éléments dans ces dernières, au point où celles-ci s'abovichent avec la cavité péricardique. Plusieurs \ des Filibranches et des Pseudo-lamellibranches {Pecten, Lima, Anomia,
SYSTKMES EXCRETEUR ET SEXUEL.
Arca^ etc.) arrivent à une séparation mieux marquée, d'importance variable suivant les genres; les glandes sexuelles rejettent leurs produits dans les népliridies, au moyen d'un canal qui se rend à ces dernières; mais l'union de leur conduit avec le tube excréteur se produit de plus en plus près de l'orifice extérieur de celui-ci. Le degré ultime, en cette matière, est
- - Bouc/ia
'ntesun . .
HÉphnaiB
Fig. 608. — Organisation générale des Échiuriens (dissection). — Principaux organes d'un Echiarus- les deux glandes anales aboutissent à l'anus. — Se reporter à la figupe 4i5 de la page 5o7, aux figures 605-607 de la page 744 et aux figures C09-616 des planches suivantes Ip. 751, 757
ofTert par les Arca, où la jonction s'effectue presque au niveau de cet orifice.
Enfin, tous les autres Lamellibranches, de beaucoup les plus nombreux, déduisent leur structure de cette dernière, en achevant la scission ; le canal sexuel se rend directement au dehors, et s'ouvre à l'extérieur, non loin du pore de la néphridie ; celle-ci se spécialise dans son rôle excréteur, et ne sert plus à l'expulsion des éléments reproducteurs.
746 TROCHOZOAIRES.
Gastéropodes. — La torsion organique entraînée, chez ces animaux, par l'inégalité de laccroissement de leur corps, exerce ici son influence; une seule des deux néphridies accomplit sa fonction urinaire ; l'autre diminue, s'atrophie en partie, et se convertit, dans ce qui lui reste, à ce qu'il semble d'après les données contradictoires fournies par les auteurs, soit en une sorte de ganglion lymphatique, soit en conduit sexuel. Celle qui se modifie ainsi est la droite, homologue, à cause du reploiement total de l'économie, de la gauche des autres Mollusques. — Pourtant, les représentants inférieurs de la classe, les Aspidobranches ou Diotocardes, qui possèdent deux oreillettes à leur cœur et souvent deux branchies, portent également deux tubes excréteurs; ils se rapprochent ainsi, comme les Lamellibranches le font de leur côté par leurs types les plus simples, des moins élevés des Mollusques, et maintiennent la continuité dans la série entière. Ainsi que l'ont montré les recherches récentes, surtout celles effectuées par Pelseneer et par R. Perrier, la disposition des néphridies, jointe à celle du cœur, concorde avec un assez grand nombre d'autres particularités organiques pour être utilisée dans une classification naturelle (fig. 5'23-524, 527, 528, 529, 530, p. 643, 645, 649, 6.53, 659).
Les Diotocardes sont munis de deux organes excréteurs, et méritent ainsi de se trouver désignés par le terme de Dinéphridiés, qui leur est accordé parfois ; pourtant, l'un de ces appareils est déjà plus petit que l'autre. Le plus développé fonctionne vraiment dans un but d'excrétion ; d'une part, il s'ouvre dans le péricarde, de l'autre au dehors, dans la cavité palléaleet non loin de Tanus; dilaté vers son milieu de manière à ressembler à une poche, son extrémité tournée vers l'extérieur, étroite, se comporte comme un canal excréteur par rappoi t à la précédente zone élargie ; les parois de cette dernière sont relativement minces. L'autre, le plus petit, communique encore avec le dehors, mais il a perdu toute connexion directe avec le péricarde, et se ferme de ce côté : il s'accole au précédent, et produit, sur sa paroi interne, des expansions papilleuses, qui s'avancent et font saillie dans sa cavité. — Il n'en est plus de même au sujet des Monotocardes, c'est-à-dire de la majorité des Gastéropodes; pourvus d'une seule oreillette à leur cœur, ils ne possèdent également qu'une seule néphridie, homologue de la gauche des Diotocardes, ou, à cause de la torsion, de la droite des autres Mollusques; en conséquence, le terme de Mononèphvidiés peut les désigner à cet égard. L'autre, tantôt disparaît d'une manière complète, chez les Pulmonés par exemple, après s'être montrée parfois dans l'organisme embryonnaire, tantôt convertit une de ses parties en un ganglion lymphatique. Ce dernier cas se manifeste chez la plupart des Gastéropodes munis d'une coquille et d'une branchie ; ce ganglion s'accole à la néphridie fonctionnelle, pour composer avec elle une seule masse. — L'unique appareil vraiment excréteur reçoit le liquide nourricier venu des diverses parties du corps, le débarrasse de ses produits de désassimilation, et le transmet ensuite à l'organe respiratoire pour l'oxygéner ; il se place non loin de ce
dernier système, entre sa base d'insertion et le péricarde. Rarement, ses parois sont minces et lisses ; il en est ainsi lorsque l'économie est de structure peu compliquée, chez beaucoup d'IIéléropodes et de Ptéropodes, par exemple. Plus souvent, il suijit les mêmes modifications que son correspondant des Lamellibranches; ses parois s'épaississent, et se creusent d'un abondant réseau vasculaire; son ensemble se cloisonne, se découpe en lobules, et prend un aspect spongieux : cela, tantôt en restant condensé en une masse aux contours assez précis, tantôt, et d'une manière beaucoup moins fréquente, en s'étalant à la surface des viscères, surtout du foie. Quelle que soit sa disposition, il s'ouvre dans le péricarde d'un côté, et de l'autre à l'extérieur, non loin de l'anus. Parfois, sa région, voisine de l'orifice extérieur, prend l'aspect d'un canal étroit et cylindrique, nommé Vuretère, à cause de son origine, de ses relations, et de son rôle; ce conduit sert à l'écoulement des matériaux de désassimilation, déversés par 1 hémo-lymphe dans la cavité rénale. La structure histologique de l'appareil entier ne diffère pas, dans ses linéaments principaux, de celle des Lamellibranches.
Les néphridiesdes Gastéropodes ne sont pas les seuls organes chargés de l'épuration urinaire ; elles fonctionnent comme des reins d'excrétion. En surplus, les ganglions lymphatiques (voir p. 714) complètent leur action, mais en amassant en eux-mêmes, au fur et à mesure de la durée vitale de l'individu, les déchets de l'économie, et jouant le rôle de reins d'accumulation. — - Lors du développement embryonnaire, les tubes excréteurs se façonnent dans l'intérieur du mésoderme, et à ses dépens. Souvent, et notamment chez les IXudibranches et les Pulmonés, leurs ébauches sont précédées par une production de deux néphridies, spéciales à la larve, qui disparaissent et s'atrophient avant que l'individu soit parvenu à l'état adulte. Celles-ci sont situées dans la partie antérieure de l'économie ; paires et symétriques, chacune d'elles se déverse au dehors sur les côtés et un peu en arrière de la tête : elles débouchent en outre, par un orifice interne, dans le vaste sinus cœlomique, non encore cloisonné, qui occupe cette région, et s'étend à la fois dans la tête et le pied. Il semble donc que ces êtres possèdent deux paires d'appareils excréteurs, et non une seule : une première paire, embryonnaire et antérieure, annexée à la zone correspondante du cœlome; une seconde paire, définitive et postérieure, annexée au péricarde, dont un seul des éléments se développe d'une façon complète. Comme les Mollusques inférieurs, dont les développements sont moins altérés encore que ceux des Gastéropodes, ne présentent pas de tels phénomènes, et possèdent seulement deux tubes excréteurs, cette structure paraît répondre plutôt à un dédoublement des ébauches néphridiennes, privé de toute signification, et lié à des circonstances physiologiques encore inconnues, qu'à un fait de haute valeur, indiquant une nature bisegmentaire de l'organisme entier. Les données acquises sont encore insuffisantes pour décider. A ce qu'il semble cependant, les deux néphridies du même
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côté, cliez les Pulmonés pourvus de quatre de ces appareils, font partie d'une seule série continue de cellules mésodermiques, dont l'extrémité antérieure se différencie d'une manière précoce pour fonctionner chez l'embryon, et dont la majeure portion ne se modifie que plus tard, sur un seul des côtés du corps, pour donner le système excréteur définitif. — Lorsqu'il existe un uretère, ce conduit est presque formé en entier aux dépens des téguments : une dépression en gouttière se creuse en avant de l'ouverture externe du système excréteur, s'approfondit, rapproche ses lèvres, et se convertit en un canal par la soudure de ces dernières.
Parmi les Gastéropodes, les uns sont unisexués, et les autres hermaphrodites; la répartition de la sexualité est, par opposition aux Lamellibranches, assez précise chez ces animaux, car la plupart des Streptoneures entrent dans le premier type, et tous les Euthyneures dans le second. Dans les deux cas, la glande génitale est simple ; elle conserve la situation qu'elle possède chez les Mollusques précédents, et se place au-dessus de l'intestin et de ses annexes, soit qu'elle constitue une masse aux contours précis, soit qu'elle mélange plus ou moins ses lobes avec ceux du foie. Les conduits vecteurs parviennent à une complexité souvent fort grande, surtout en ce qui concerne la présence d'annexés glandulaires ; la complication est, comme de juste, plus forte chez les hermaphrodites que chez les autres.
Parmi les Gastéropodes unisexués, les Aspidobranches, moins les Nériiacés, montrent la disposition la plus élémentaire, et la plus voisine de celle des Mollusques inférieurs : la néphridie droite sert à ces animaux pour faire communiquer avec le dehors leurs amas d'éléments sexuels. — Partout ailleurs, la glande génitale possède un conduit spécial ; et la relation précédente, comme les faits établis au sujet des autres classes de la série, portent à penser que ce canal est de provenance néphridienne. Le tube vecteur des ovules, ou des spermatozoïdes, aboutit à l'extérieur dans la cavité palléale, non loin de l'anus; simple et cylindrique, il va directement, en décrivant parfois quelques sinuosités, de l'amas sexuel à l'ouverture externe. L'oviducte des individus femelles est relativement peu compliqué ; il porte parfois, sur son trajet, une glande qui sécrète une substance albumineuse. Le canal déférent des mâles porte également, dans certains cas, une dilatation ampullaire et latérale, servant de vésicule séminale; ses qualités les plus remarquables tiennent à la présence, ou à l'absence, d'un pénis qui lui est annexé. Ce dernier appendice fait défaut, non seulement aux Aspidobranches, sauf aux Nérilacés. mais encore à plusieurs familles de ceux vraiment pourvus de conduits sexuels particuliers, aux Cérithidés, aux Solaridés, par exemple. Lorsqu'il existe, il consiste en une saillie tégumentaire, épaisse et conique, plantée sur le corps par une large base, non loin de l'ouverture externe du canal déférent. La situation de celle dernière règle la sienne : il dépend du pied le plus souvent, mais parfois delà tête, ou du manteau. Un sillon le parcourt suivant sa longueur.
qui prend le sperme sur l'orifice mâle, et le mène jusqu'au sommet de l'organe ; par ce moyen, l'individu, ayant au préalable introduit son pénis dans l'orifice sexuel d'une femelle, rejette en entier son liquide fécondateur dans l'oviducte de cette dernière. Chez certains types, les Doliidés, les Muricidés par exemple, le sillon pénial se ferme par le rapprochement et la soudure de ses bords ; il se transforme en un conduit, qui continue le canal déférent jusqu'au sommet de l'appendice.
L'hermaphroditisme, chez les Gastéropodes qui présentent cette qualité sexuelle, s'accompagne d'une progenèse mâle. L'individu est incapable de se suffire à lui-même, et de pratiquer l'auto-fécondation ; il commence par fonctionner comme mâle, puis joue le rôle de femelle. Aussi deux animaux, de sexualités différentes pour un moment donné, quoique tous deux hermaphrodites, sont-ils nécessaires, d'habitude, pour entraîner la fécondation par un accouplement ; les Lymnées sont pourtant capables, le cas échéant, de se féconder elles-mêmes. Le résultat en est que ces êtres possèdent un pénis, comme la plupart des types unisexués, et portent même en surcroît, dans certains cas, des organes excitateurs, et des glandes destinées à faciliter la copulation. Ce pénis ressemble à celui des précédents Gastéropodes, seulement il est creux, capable de s'invaginer sur lui-même, et de rentrer dans le corps, pour ne faire saillie qu'à l'instant où son rôle est utile. Tantôt il est traversé parle canal déférent, qui s'ouvre à son sommet; tantôt il est placé à côté de l'orifice par où sortent les spermatozoïdes; tantôt, et plus rarement, chez les Aplysidés par exemple, il est situé à une certaine distance de cette ouverture, et une gouttière, munie de cils vibratiles, conduit le sperme de celle-ci à celui-là. L'appendice pénial des Pulmonés s'insère sur le côté du cou; celui de la majorité des Opisthobranches dépend plutôt de la région antéro-supérieure du pied. — La répartition de l'hermaphroditisme dans la série des Gastéropodes est remarquable; il existe chez des types relativement différenciés, complexes, et manque aux représentants inférieurs de la classe. Les mêmes observations s'appliquent aux Lamellibranches. Cette qualité est donc, au sujet de ces êtres, un progrès sur Tunisexualité.
La glande hermaphrodite ne diffère point de l'unisexuée, si ce n'est par ce fait qu'elle produit côte à côte, dans le même lobule, des ovules et des spermatozoïdes. Pourtant, chez beaucoup de Nudibranches, les lobules se spécialisent davantage, et possèdent, soit la sexualité mâle, soit la femelle, sans les mélanger. — Le passage des Gastéropodes unisexués aux hermaphrodites est accompli par plusieurs des premiers, dont les représentants mâles portent, dans leurs testicules, des spermatozoïdes de deux sortes : les uns normaux, petits, et vraiment fonctionnels; les autres gros, longs, d'où leur nom de spermatozoïdes vermiformes, et assimilables à des ovules, dont le développement serait incomplet. Cet hermaphroditisme imparfait, et incapable d'aboutir, se précise chez les seconds, par le fait que ces éléments plus volumineux se convertissent en véritables ovules ;
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leurs glandes sexuelles à double emploi répondent ainsi à des testicules susceptibles d'engendrer des œufs à côté de leurs spermatozoïdes.
Si les Gastéropodes hermaphrodites se ressemblent au sujet de la structure de leurs masses sexuelles, il n'en est plus de même pour leurs conduits, destinés à expulser les éléments de la reproduction. A cet égard, il existe parmi eux trois formes, établies en une série de complexité croissante, précisées par Gegenbaur et Pelseneer. — La première est celle de beaucoup de Tectibranches, y compris les Ptéropodes. Le canal sexuel est simple, entier, depuis son origine sur la glande jusqu'à son orifice extérieur ; pourtant, une sorte de rainure plus étroite, pratiquée de bout en bout sur l'un des côtés de sa cavité, sert, d'une manière spéciale, à la progression du sperme. Son ouverture externe est plus ou moins éloignée du pénis, auquel la rattache une gouttière ciliée. — La seconde est celle du conduit sexuel bifide, comme le possèdent les Piilmonés et certains des Niidibranches. De la glande génitale part un premier conduit simple, qui se divise, après un trajet plus ou moins long, en deux branches, dont l'une, le canal déférent, est afïectée au transport des spermatozoïdes, et l'autre, l'oviducte, à celui des ovules. Les deux sortes d'éléments sexuels traversent ensemble la portion simple, puis se séparent pour s'insinuer dans leurs canaux particuliers ; le triage s'effectue aisément, car, au branchement, l'origine du canal déférent, plus étroite que l'autre, se dispose pour recevoir le sperme, et le laisser pénétrer dans sa cavité. Les deux conduits, depuis leur début, se dirigent séparément vers le dehors, où leurs deux orifices sont peu éloignés l'un de l'autre, du moins le plus souvent ; parfois, et surtout chez les Piilmonés Stijlommatophores, les ouvertures se placent au fond d'une môme dépression des téguments. — Enfin, la troisième forme est celle du conduit sexuel trifide; elle est rare, et se trouve, de préférence, chez les Nudibranches du type des Doridiens. Le canal déférent demeure simple ; mais l'oviducte se divise en deux tubes contigus, dont l'un sert à l'accouplement, et l'autre à l'expulsion des ovules fécondés. En comparant cette disposition à la précédente, le second tube est l'équivalent strict de l'oviducte des autres Nudibranches à conduit bifide ; le premier conduit équivaut à une vésicule copulatrice, qui s'est séparée de cet oviducte, et s'est procurée un orifice extérieur spécial.
Les appareils annexes du système sexuel sont relativement plus nombreux chez ces êtres que chez les autres Gastéropodes. La complication est surtout grande en ce qui concerne les Pulmonés ; ceux-ci possèdent, à
Fig. 609 à Cil. — Organisation générale des Échiuriens (disseclions). — En 609, tube digestif muni de ses deux glandes anales, et népliridie, d'une Bonellia femelle; le contour du corps est exprimé par un trait. — En 610, le tube digestif est enlevé pour la majeure part, de manière à montrer la néphridie isolée et l'ovaire; le corps de l'individu est exprimé en hachures; la trompe est enlevée. — En 611, figure présentée de même que la précédente, mais ayant en surcroît la trompe entière, et montrant la néphridie avec le système nerveux. — D'après les recherches faites par de Lacaze-Dulhiers. — Se reporter à la figure 4i5 de la page 507, aux figures 6o5-6o8 des planches précédentes (p. 744, 745) et aux figures 612-616 des planches suivantes (p. 757, 768, 769).
Fig. 609 à 611. — Organisation générale des Échiuriens {dissections).
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la fois, des appendices, dontles équivalents se maintiennent, soit en quantité moindre, soit avec une taille plus petite, chez les autres hermaphrodites. En prenant pour types la plupart des Piilmonés Slylommatophores, leurs deux canaux sexuels aboutissent au fond d'une dépression légumenlaire, allongée en tube, dite le vestibule. Dans cette dernière s'ouvre également une poche latérale, le sac du dard, ainsi nommée parce qu'elle contient un spicule calcaire, servant dorgane excitateur lors de l'accouplement; de part et d'autre de ce sac, se trouvent souvent deux masses glandulaires, dont le sommet libre se divise en longs tubes juxtaposés. Le canal déférent et l'oviducte se déversent également dans le vestibule, puis remontent côte à côte, pour se confondre ensuite, et s'unir, afin de former le conduit simple, hermaphrodite, qui se rend sur la glande sexuelle ; mais, en outre, le sommet du vestibule porte un autre tube, terminé en cul-de-sac, renflé en ampoule vers son extrémité libre, et désigné, à cause de ses connexions et de son rôle, par l'expression de vésicule copulatrice. La base du canal déférent est munie latéralement d'un appendice tubuleux, dit leflagellurn, où pénètre le sperme, et où il s'entoure d'une gaine de mucus, qui le concrète sous la forme de spermatophores; de plus, épaisse et musculeuse, elle est capable de se dévaginer, de faire saillie au dehors en traversant le vestibule, et déjouer le rôle de pénis. L'oviducte, large, aux parois plissées et godronnées, riches en cellules glandulaires, possède, en surcroît, des glandes spécialisées, produisant une substance glaireuse. Enfin, le conduit simple et hermaphrodite porte, non loin de sa bifurcation, une glande volumineuse, nommée la glande de l'albumine. — Les autres Gastéropodes hermaphrodites possèdent, en plus simple, les mêmes dispositions. Le vestibule leur fait défaut, avec la poche du dard et le flagellum ; mais il existe encore des poches glaireuses et de l'albumine, accompagnées parfois d'autres lobules glandulaires, logés dans les parois du canal déférent lorsque celui-ci est distinct de l'oviducte.
Céphalopodes. — Les appareils excréteurs de ces Mollusques présentent un mélange remarquable de simplicité et de complexité : de simplicité au sujet de leur structure histologique, de complexité en ce qui touche leur forme et leurs connexions. Ramenés à leurs linéaments principaux, ils consistent en tubes ouverts au dehors, et dilatés en poche vers leur sommet interne; dans chacun d'eux, une part de leur paroi se met en rapport avec un lacis vasculaire abondant, dont l'ensemble se présente comme un réseau spongieux émis par les troncs branchiaux afférents. Les diverses parties de cette trame se soulèvent en mamelons nombreux, qui entraînent avec elles la paroi de la néphridie, s'en revêtent comme d'un manteau papilleux, et s'avancent dans la cavité de celte dernière, où ils se trouvent suspendus; cette disposition a pour objet l'accroissement de la surface fonctionnelle. La paroi néphridienne se réduit presque à une assise épithéliale couverte de cils vibratiles ; le liquide nourricier circule dans les mailles nombreuses
et serrées du lacis vasculaire, pénètre ainsi dans les papilles, et leurs composés de désassimilation passent, par osmose, au travers de cette couche d'épithélium, dans l'intérieur de la chambre excrétrice, d'où ils sont rejetés au dehors. — L'aspect et les relations de cette trame hémolymphatique, adjointe à chaque néphridie, lui a valu plusieurs noms : ceux d appendices veineux, ou de corps spongieux notamment. Ce réseau vasculaire n'est pas le rein lui-même ; il répond seulement à un ganglion lymphatique, à une accumulation locale de lacunes nombreuses et petites, annexée au rein pour lui permettre de jouer son rôle d'une manière efficace ; à cet égard, il n'est pas un élément nouveau, car les autres Mollusques, et surtout les Gastéropodes, en possèdent un semblable, mais il équivaut à une complication de ce dernier. Du reste, ce ganglion fait le pendant de la glande péricardique (voir§ 8, p. 717), identique à lui, et développée, de son côté, aux dépens des mêmes troncs vasculaires. Tous deux reviennent à des condensations particulières, et localisées, du réseau irrigateur de l'économie, où les globules hémo-lymphatiques se multiplient, et où le liquide nourricier s'épure. Leurs différences tiennent seulement au trajet suivi par les produits dont ils se débarrassent : ceux du premier parviennent à la néphridie à laquelle il s'accole ; ceux de la seconde se déversent dans la cavité viscéro-péricardique qui la contient, ou dans un espace homologue, et vont au dehors par la suite, en empruntant, d'une façon secondaire, pour s'écouler, le canal néphridien correspondant (fîg. 545, 546, p. 675, 679).
Les Tétrabranches montrent, à la fois, une disposition d'ensemble relativement simple, et quelques caractères spéciaux. Chacun de leurs ganglions lymphatiques néphridiens est moins volumineux, moins riche en saillies, que son similaire des autres Céphalopodes. — Leurs particularités tiennent au nombre des conduits excréteurs, et à la nature de leurs connexions avec l'espace viscéro-péricardique. Chaque individu possède quatre conduits excréteurs; ce chitïre concorde avec ceux des branchies, et des oreillettes du cœur ; ce rapport tend à dénoter, pour sa part, que l'augmentation numérique des néphridies, chez les Mollusques, par sa distribution sporadique comme par sa liaison avec certains des états de l'économie, découle plutôt d'adaptations secondaires, non d'une structure fondamentale et bisegmentée. Les quatre poches urinaires se bornent à se déverser au dehors, et chacune d'elles possède, à cet effet, un orifice externe, placé sur la face ventrale de l'individu, à côté de l'ouverture génitale et de l'anus ; ces deux derniers pores sont médians, le second étant en arrière du premier, et, sur leur droite comme sur leur gauche, se trouvent deux orifices néphridiens, l'un antérieur, l'autre postérieur. Étant donnée l'absence de communications directes entre les néphridies et le cœlome représenté par le réseau irrigateur joint à la cavité viscéro-péricardique, cette dernière débouche au dehors par deux ouvertures qui lui sont propres, situées non loin des deux orifices néphridiens postérieurs. Sur ce sujet, les Tétra-
RouLE. — Anatomie. I. "*c'
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branches rappellent les Solénoconques ; et, dans les deux cas, les mêmes causes entraînent les mêmes effets.
Chez les Dibranches, les conditions s'accordent mieux avec la structure générale des Mollusques. Leurs néphridies sont au nombre de deux, et chacune d'elles communique avec le cœlome. Elles portent ainsi deux orifices : le premier interne, homologue de l'ouverture péricardique des reins possédée par les autres représentants de la série ; le second extérieur, parfois monté sur un petit mamelon, placé à côté de l'anus. Comme résultat de cette disposition, les ganglions lymphatiques annexés à elles sont, à leur tour, au nombre de deux. Ces appendices recouvrent les deux veines branchiales afférentes, et une partie de la veine abdominale. Tous deux sont distincts chez les Décapodes, et se bornent à sunir au moyen d'expansions intercalaires ; en ce qui concerne les Octopodes, ils se joignent, par la prédominance de ces bandes d'anastomoses, d'une manière intime, et constituent presque une seule masse. — Les orifices internes des néphridies débouchent, à l'égard des Décapodes, dans la cavité viscéro-péricardique, non loin du sommet antérieur de cette dernière. Les trajets suivis par les composés excrétés conduisent également, en conséquence, dans les canaux excréteurs ; ceux des appendices rénaux s'y rendent directement par osmose, en traversant la paroi néphridienne qu'ils soulèvent de leurs papilles ; ceux des glandes péricardiques se déversent dans la chambre viscéro-péricardique, d'où ils entrent dans les néphridies, pour parvenir au dehors. Ces relations sont rendues moins complexes dans l'économie des Octopodes, à la suite de l'encapsulement des principaux organes ; la capsule, qui enveloppe chacune des deux glandes péricardiques, prend la place delà cavité viscéro-péricardique, absente ici, et s'unit directement au tube excréteur situé de son côté. Celui-ci collecte par là, dans son intérieur, les produits de désassimilation venus de la glande précédente, et ceux des appendices hémo-lymphatiques annexés à luimême ; il les conduit tous deux au dehors.
De même que l'appareil excréteur, le système sexuel offre un mélange de simplicité et de complexité. Celle-ci tient surtout aux annexes ; la première porte sur les connexions. Chaque individu ne possède qu'une glande génitale, qui équivaut, suivant le sexe, à un amas de spermatozoïdes ou d'ovules, développés sur place, aux dépens de la paroi de la cavité viscéropéricardique, de manière à tomber dans l'intérieur de cette dernière, au moment de leur maturité ; ils arrivent au dehors en suivant des conduits, qui répondent plutôt à des tubes mettant en relation cette cavité cœlomique avec l'extérieur, qu'à des canaux sexuels particuliers. — Les éléments reproducteurs sont engendrés par la paroi de cette chambre dérivée du cœlome : ils proviennent, soit des cellules de l'endothélium péritonéal qui la limite, soit des cellules conjonctives sous-jacentes, les deux ayant même origine mésodermique, et se trouvant sans doute capables de se remplacer mutuellement. Ils composent un amas volumineux,
placé dans la région postérieure du corps. -^ Les conduits vecteurs, étant données leurs connexions, reviennent, selon toute probabilité, à des dépendances néphridiennes ; bien que les documents embryologiques ne permettent pas encore de décider à cet égard, les connaissances, acquises sur les autres Mollusques, autorisent à rapporter ce fait à une division très accentuée du travail physiologique; les néphridies se dédoublent en deux parts, également attachées aux cavités périviscérales, dont Tune se spécialise en vue de l'excrétion, et l'autre en vue de l'émission des éléments sexuels. Au nombre de deux chez les Tétrabranches, ces conduits génitaux ne conservent ce chiffre, parmi les Dibranches, que dans l'économie des femelles de quelques Décapodes et de la majorité des Octopodes. Partout ailleurs, l'un s'atrophie, et l'autre, situé à gauche, persiste seul ; cette diminution commence à se montrer dans l'organisme des Tétrabranches, dont le canal gauche, plus petit que le droit, ne peut remplir sa fonction, car il ne s'ouvre pas dans la chambre viscéro-péricardique.
Sauf en ce qui touche la nature différente de leurs éléments, les ovaires et les testicules se correspondent par leur origine, par leur forme, et par leurs connexions. — Toujours placée dans la région postérieure du corps, la glande sexuelle consiste en un amas d'ovules, ou de spermatozoïdes, volumineux, qui fait saillie dans la cavité viscéro-péricardique, dont il occupe une grande partie, et où il déverse ses produits par rupture de sa paroi. Cette cavité, spacieuse chez les Tétrabranches, contient également le péricarde avec la majorité des autres viscères. Celle des Dibranches Décapodes se restreint, car, au moyen d'un étranglement transversal, elle se scinde en deux parts, dont la postérieure renferme l'amas sexuel. Enfin, ce phénomène atteint son comble dans l'organisme des Octopodes ; leur glande génitale s'entoure d'une capsule spéciale, sur la face interne de laquelle s'insèrent les éléments reproducteurs ; ceux-ci tombent, lors de leur maturité, dans la cavité centrale de cette capsule, et les conduits sexuels se rendent directement de cette dernière vers le dehors. En outre, afin de conserver l'unité dans tout le système irrigateur, dérivé du cœlome total, auquel appartient la capsule génitale de ces animaux avec toutes les autres loges périviscérales, deux longs sinus symétriques, tubuleux, font communiquer directement la première avec les capsules qui enveloppent les glandes péricardiques, et, par là, avec les néphridies. — Dans l'ovaire, divisé en lobes, chacun des ovules se revêt d'une couche cellulaire, lui composant un follicule ; afin de suffire à cette genèse abondante, l'endothélium péritonéal, et surtout le tissu conjonctif sous-jacent, s'emploient à la production de ces éléments. Au moment de la maturité,- le follicule se rompt, et l'ovule, mis en liberté, tombe dans la cavité où se trouve l'amas sexuel.
Le testicule, scindé en longues papilles tubuleuses, est plus restreint, et l'emprunt cellulaire, pour le façonner, moins abondant; les cellulesmères des spermatozoïdes se segmentent afin de donner ces derniers, et
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ceux-ci arrivent, dans la chambre où leur ensemble est plongé, en passant par un orifice dont le lobule est percé.
Les conduits sexuels femelles, qu'il est permis de nommer des oviductes à cause de leur rôle, aboutissent à l'extérieur, sur la face ventrale du corps ; chacun ne possède qu'un orifice, tantôt placé vers la base de l'entonnoir, tantôt percé plus en arrière, au niveau des branchies ; ce dernier type se rencontre chez les espèces dont le mâle modifie un de ses bras pour le faire servir en qualité d'organe copulateur. L'oviducte porte des glandes annexes de deux sortes,' les unes sur son trajet, les autres accolées à lui, destinées à produire les enveloppes chorionnaires et protectrices des œufs. Les premières, dites glandes de ïoviducte, développées, suivant les types, de manières variables et à divers niveaux, se composent d'un amas local de petites dépressions tubuleuses, juxtaposées, formées aux dépens de la paroi même du conduit femelle ; elles s'assemblent en une sorte de manchon épais, que ce canal paraît traverser. Les secondes, nommées les glandes nidamentaires, consistent en poches lamelleuses groupées, produites par les téguments ; elles se déversent au dehors par un orifice spécial, situé à côté de l'ouverture sexuelle.
Les canaux déférents des individus mâles offrent également une grande complexité d'annexés. Minces et pelotonnés sur eux-mêmes dans leur début, où les spermatozoïdes achèvent de se mûrir, ils s'élargissent dans leur zone voisine de leurs orifices extérieurs, et se munissent de volumineux diverticules en forme de poches. Cette part élargie porte des parois épaisses, glanduleuses; elle exsude une substance destinée à agglutiner les spermatozoïdes, et à en former des faisceaux, des spermatophores compliqués ; parfois les masses glandulaires s'isolent du canal, et composent une prostate, annexée à lui et se déversant dans son intérieur. Leur région proche de l'ouverture externe, encore de plus grand calibre que les autres, au moins sur une portion de son trajet, parfois munie d'un diverticule, dit la poche de Needham, qui en augmente la longueur, sert de réservoir aux spermatophores; ceux-ci se rassemblent dans sa cavité, et s'y rangent côte à côte, en attendant l'instant de leur expulsion. — Chaque spermatophore consiste en un tube, formé d'une paroi résistante, dont la cavité contient deux objets : en avant, un paquet de spermatozoïdes; en arrière, un ressort, souvent enroulé sur lui-même en spirale, et composé d'une substance qui se gonfle dans l'eau. Lorsque la fécondation s'accomplit, au moment où le mâle vient de déposer cet appareil dans la cavité palléale et non loin de l'orifice génital de la femelle, le ressort s'imbibe d'eau, augmente
Fig. 612. — Organisation générale des Echiuriens (disseclion). — Une Bonellia femelle, Irailée comme celle de la figure 609 (p. 701), mais dont l'intestin est enlevé pour la majeure part, et dont le système vasculaire est représenté en noir pointillé de blanc. — D "après les recherches faites par de Lacaze-Dulhiers. — Se reporter à la figure 4i5 de la page 607, aux figures 6o5-6ii des planches précédentes (p. 744, 7^5, 751) et aux figures Gi3-6i6 des planches suivantes (p. 763, 769).
en ;/
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Trompe
tiépnridie
Tégument
Fig. 6i2. — Organisation générale des Éciuuriens (disseclion).
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de dimensions, et, ne pouvant s'amplifier par côté ni en arrière, repousse hors du tube le faisceau des spermatozoïdes.
Les Céphalopodes mâles possèdent des appareils copulatevirs, donnés par les lobes de leur pied, modifiés en vue de ce rôle ; ces derniers saisissent les spermatophores, et les introduisent dans la cavité palléale des femelles. L'organe chargé de cet emploi, chez les Tétrabranches, est le spadice (voir p. 568), du moins selon toutes probabilités. Celui des Dibranches répond à l'un des bras; il porte le nom (ïhectocotyle, donné par les anciens auteurs, qui le considéraient comme un animal, un Ver parasite.
L'appendice ainsi transformé, constant pour tous les représentants d'un même genre, varie par sa situation d'un genre à l'autre. Une diversité semblable se manifeste au sujet des changements qu'il subit pour se prêter à sa fonction; d'habitude, il s'allonge, s'épaissit, modifie la disposition de ses ventouses, soit en les amplifiant, soit en les diminuant, soit en les perdant, et se replie quelque peu en gouttière pour mieux conduire les spermatophores. — Dans plusieurs genres, notamment les Argonauta et les Tremoclopus, l'hectocotyle se spécialise davantage; il s'enferme dans une capsule, où il s'enroule sur lui-même, et ne s'étale qu'au moment de son emploi ; il se détache alors du mâle, pour pénétrer dans la chambre palléale de la femelle. Ailleurs, le bras à spermatophores ne s'isole point ; les deux individus, lors de l'accouplement, se font face, et le mâle se borne à introduire son hectocotyle entre le manteau et le corps de la femelle. — De telles particularités créent, entre les deux sexes, un dimorphisme des mieux prononcés. Cette dissemblance va plus loin encore, dans certains cas; les Argonauta occupent, en ce sens, le sommet de la série, car les femelles, de beaucoup plus fortes que les mâles, portent une coquille externe, dont ceux-ci sont privés d'une manière complète.
IV. Polymérîques. — En ce qui concerne leurs systèmes excréteur et sexuel, les Polymériques montrent à la fois, par rapport aux Monomériques et surtout aux Mollusques, plus de simplicité dans un sens, et plus de complexité dans l'autre. La simplicité tient à la nature même des organes: les appareils excréteurs consistent en tubes, qui mettent en relation la cavité générale avec le dehors, et ne subissent point de modifications d'autre sorte; les glandes sexuelles se composent d'amas d'ovules et de spermatozoïdes, développés aux dépens de l'endothélium péritonéal, qui tombent, à leur maturité, dans la cavité générale, d'oîi les néphridies les conduisent à l'extérieur, à moins qu'il n'existe à cet effet des canaux spéciaux, dérivés sans doute de ces néphridies elles-mêmes. La complication porte sur le nombre : les Monomériques ne possèdent, d'habitude, qu'un paire de tubes excréteurs ; les Polymériques en possèdent un chilTre plus élevé, car chacun de leurs segments en renferme une paire, du moins dans les cas les plus fréquents. Cette augmentation numérique se lie étroitement à la structure annelée, et à l'existence de cloisons transverses découpant la cavité gêné-
raie en chambres segmenlaires, placées à la file; dès que celles-ci font défaut, et il en est ainsi chez les Pseudannélides, la quantité des conduits excréteurs diminue jusqu'à deux paires, ou une, ou môme une seule néphridie. Ce rapport constant, entre le nombre des anneaux présents et celui des canaux excréteurs, vaut souvent à ces derniers d'être désignés par l'expression d organes segmentaires.
Annélides. — Ces animaux ont un corps annelé, dont les parties contiennent des cavités segmentaires mutuellement séparées par des cloisons ; en conséquence, ils possèdent plusieurs paires de néphridies. Dans la règle, chacun de leurs anneaux porte deux de ces appareils ; tous deux latéraux, l'un se place sur la droite de l'intestin, l'autre sur la gauche. Chaque chambre segmentaire se limite par deux cloisons, l'une antérieure, l'autre postérieure, qui la séparent de la chambre précédente et de la suivante ; ses néphridies traversent la cloison antérieure pour s'ouvrir dans la cavité précédente par leur orifice interne, parcourent ensuite la majeure partie de son propre espace, et se rapprochent à mesure des téguments ; puis ils s'attachent à ces derniers pour déboucher au dehors par deux orifices latéraux, l'un droit, l'autre gauche, chacune d'elles ayant le sien. L'ouverture externe est étroite ; l'ouverture interne, présente le plus souvent, s'élargit fréquemment en un entonnoir garni de cils vibra tiles (fig. 570-571, p. 715). — Cette structure découle de celle des embryons. Les protonéphridies de ces derniers, ou les cordons cellulaires qui leur correspondent dans les développements modifiés, commencent par s'allonger dans le corps, depuis son extrémité postérieure jusqu'à l'antérieure. Puis, au fur et à mesure de la division du mésoderme, et de son cœlome, en segments, elles émettent des expansions latérales, et prennent un aspect branchu ; au nombre de deux pour l'économie entière, chacune produit un diverticule dans chaque cavité segmentaire ; le résultat en est que toutes ces dernières portent deux branches issues des protonéphridies. Ces rameaux, creusés d'un canal axial, se mettent en relation avec les chambres segmentaires, puis se séparent de la protonéphridie dont elles émanent, et, ainsi devenues indépendantes, se soudent aux téguments pour s'ouvrir au dehors. Souvent, la protonéphridie initiale, après avoir subvenu à cette genèse, disparaît, laissant les néphridies mutuellement distinctes ; dans quelques cas elle persiste, sous la forme d'un canal étroit, qui relie, les uns aux autres, les tubes excréteurs d'un même côté, et maintient chez l'adulte la disposition embryonnaire. Lorsque les déA'eloppements sont altérés par la présence dans l'œuf d'abondants matériaux nutritifs, le cordon cellulaire protonéphridien se découpe, parallèlement à la division segmentaire du mésoderme, en tronçons placés à la file, et ces derniers s'organisent en tubes excréteurs : l'effet est le même, le procédé seul diffère quelque peu, car il est modifié par la nature de l'évolution embryonnaire.
Si la majorité des Annélides porte une paire de néphridies par segments,
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ce fait n'existe pas chez toutes, ni dans tous les anneaux ; les variations à cet égard sont importantes, car elles dénotent, en môme temps, la plasticité des tubes excréteurs, qui s'accommodent d'après les exigences physiologiques de l'économie, et la nature exacte des conduits sexuels, dans le cas où il en est à côté des canaux néphridiens. — Parfois, et plusieurs Oligochœtes sont remarquables à ce sujet, la néphridie, au lieu de demeurer simple, se ramifie et pousse des diverticules, tout comme la protonéphridie de l'embryon agit pour produire les tubes excréteurs de l'adulte. Dans quelques types, ces branches demeurent cohérentes, de manière à montrer avec précision leur origine, et leur valeur exacte de simples expansions; ailleurs, elles s'isolent les unes des autres, de telle sorte qu'un seul anneau paraît renfermer plusieurs paires d'organes segmentaires. — Ces faits se rapportent à une augmentation numérique ; d'autres touchent à une diminution. En certaines régions du corps, par exemple dans la zone sexuelle des Oligochœtes limicoles, les néphridies, bien développées, et capables d'activité fonctionnelle, chez les individus jeunes, disparaissent par atrophie, au moment oî^i les glandes génitales font leur apparition. Des phénomènes similaires sont montrés par d'autres Annélides ; et l'on nomme des reins embryonnaires, ou des néphridies provisoires, ces conduits excréteurs qui naissent chez les embryons, remplissent encore leur emploi chez les jeunes, et cessent ensuite d'exister.
Ces données, d'ordres divers, précisent la grande plasticité des néphridies dans l'économie des Annélides. Rapprochées du fait relatif à l'émission, par leur intermédiaire, des éléments sexuels chez la majorité de ces animaux, elles conduisent à admettre que les conduits génitaux particuliers, dans les cas où il en est, équivalent à des canaux excréteurs modifiés, ou à des parties de ces canaux, transformées en vue de ce rôle. Chez plusieurs Chétopodes, les néphridies, destinées à mener au dehors les produits reproducteurs, changent d'aspect pour mieux se prêter à leur nouvelle fonction; ce phénomène est un progrès, par une spécialisation déjà plus complète, sur celui des autres représentants de la classe, où ces tubes conservent leur allure première. Du moment où les néphridies sont, en outre, capables de se ramifier, il est probable que, par une différenciation encore plus accentuée, cette subdivision étant faite, certaines des branches demeurent dans leur rôle d'excrétion, et les autres s'annexent aux amas sexuels pour leur servir de conduits vecteurs. Diverses particularités, constatées à ce sujet dans le développement des Hirudinées, concourent à assurer cette opinion. — Les résultats acquis, bien qu'insuffisants encore, mais fournis par des observations de plusieurs sortes, se prêtent, en cela, un mutuel appui. Sans doute, les conduits génitaux des Polymériques qui en possèdent, bien qu'indépendants des néphridies chez l'adulte, dérivent pourtant d'elles, à la suite de l'influence exercée par la division du travail physiologique. Si le fait est exact, comme les Monomériques offrent des dispositions semblables, il s'agirait à ce sujet d'un phénomène général, commun à tous
les Troclîozoaires pourvus, en sus des néphridies, de conduits sexuels spéciaux.
Archiannélides. — Ces êtres possèdent, ici comme dans leurs autres systèmes, la disposition la plus élémentaire. — Parmi les Archiannélides pauci-segmentés, les Dinophilus et les Ifislriodriliis ont la môme quantité de néphridies : cinq paires ; pourtant, les femelles du dernier de ces genres portent seulement quatre paires de ces organes. Ceux-ci consistent en tubes assez courts, pourvus d'une cavité axiale, intra-cellulaire, et vibratile; leur sommet interne est muni d'une houppe vibratile assez forte. Ainsi façonnés, ils rappellent de près les protonéphridies des larves Trochophores, et les conduits excréteurs des Rotifères. — Les sexes sont séparés ; les mâles des Dinophilus, plus petits que les femelles, manquent, en outre, de tube digestif, et la segmentation de leur corps s'accuse à peine ; un tel dimorplîisme, dont les représentants de l'autre genre sont privés, concorde entièrement avec celui des Rotifères. Les glandes génitales consistent en amas locaux, d'ovules ou de spermatozoïdes, développés dans le cœlome, placés entre l'intestin et les téguments. Chez les Dinophilus, les néphridies étant trop étroites pour livrer passage aux éléments reproducteurs, ceux-ci sont expulsés, comme leurs similaires des Rotifères, par le moyen d'un orifice temporaire qui se creuse à cet effet ; parfois, le générateur, par l'amplification de cette fente, se coupe en tronçons. Il n'en est point de même pour les Histriodrilus, dont les organes segmentaires, situés au niveau des masses génitales, servent à cette émission, et se munissent même, soit de cellules glandulaires annexes, soit de poches adventices, destinées à jouer, suivant le sexe, les rôles d'appareil copulateur, de vésicule séminale, ou de vésicule copulatrice. — Les Archiannélides multi-segmentés ne s'éloignent des précédents que par le chiffre plus considérable de leurs néphridies, conséquence de la taille plus grande de leur corps, et du nombre plus élevé de leurs segments. Les éléments reproducteurs sont rejetés au dehors par les canaux excréteurs eux-mêmes (fig. 556-559, p. 695).
Chétopodes. — Les trois ordres de cette classe, les Archichétopodes, les Polychœtes. et les Oligochœtes, s'établissent, au sujet de leurs appareils excréteur et sexuel, en une série de complexité croissante. Cette succession de formes se caractérise par une division du travail toujours plus grande, et une différenciation plus complète. Dans l'ensemble, les types les plus élevés, ou établis, comme habitat, dans l'eau douce ou dans la terre humide, sont ceux qui possèdent les modifications les plus considérables, apportées à la disposition fondamentale.
LesArchichétopodes ressemblentde touspointsaux Archiannélides multisegmentés. Leurs néphridies sont nombreuses ; chaque segment en porte une paire. Courtes et droites, nullement pelotonnées sur elles-mêmes, elles s'ouvrent dans les cavités segmentaires par de larges pavillons vibratiles.
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el débouchent à rextérieur par des orifices étroits. Elles servent, non seulement à l'excrétion, mais encore, et sans subir aucune transformation particulière, à l'émission des éléments sexuels. Ceux-ci naissent, dans presque tous les anneaux, aux dépens de l'endothélium péritonéal, et s'assemblent en amas qui se désagrègent au moment de leur maturité ; les ovules et les spermatozoïdes tombent alors dans l'intérieur des chambres segmentaires, d'où les néphridies les conduisent au dehors. Ces êtres sont unisexués. Chacun des anneaux des femelles porte en surplus, sur chacun de ses côtés, une dépression tégumentaire, en cul-de-sac, au fond élargi, considérée à tort comme une expansion de la néphridie voisine, car elle en est indépendante, et d'origine différente ; à en juger d'après ses connexions, cette poche joue sans doute vin rôle dans la reproduction, et fonctionne à la manière d'un réceptacle de la semence. En concordance avec cette disposition, les individus mâles sont munis d'appendices, destinés sans doute à faciliter l'émission des spermatozoïdes, et leur pénétration dans les poches des femelles; ces annexes consistent en petits mamelons, bas et courts, formés par l'épaississement du bord des oriflces extérieurs de leurs néphridies (fig. 578-579, p. 719;.
Beaucoup de Polychœtes, et surtout des Errants, ressemblent aux Archichétopodes ; chacun de leurs segments contient une paire de tubes excréteurs. Des modifications à cette structure régulière se produisent chez plusieurs autres familles du groupe, et dans des sens divers. Les plus rares portent sur une augmentation numérique de ces organes; tels sont les Capitellidés, pourvus de néphridies seulement dans la région postérieure de leur corps, et dont certains genres, les Capitella notamment, possèdent plusieurs paires de ces organes par anneau. Les plus fréquentes tiennent à une diminution, à une atrophie par places de ces appareils, soit que cette disparition se trouve complète, soit qu'elle résulte de l'adaptation exclusive de ces canaux à la fonction de conduits sexuels; la plupart des Polychœtes sédentaires sont remarquables à cet égard. Ainsi, les Serpuliclés sont munis de néphridies dans toute leur économie ; seulement celles de leur région postérieure, assez nombreuses, conformées suivant le type habituel, se spécialisent dans le rôle de conduits génitaux; et celles de leur région antérieure, vraiment excrétrices, se réduisent à une paire, dont les deux composantes s'unissent entre elles pour déboucher à l'extérieur par un orifice unique, et dorsal. Les Térébellidés offrent des phénomènes comparables, quoique dirigés dans un autre sens ; leur région postérieure est privée d'appareils excréteurs, et ceux-ci se localisent dans leur région antérieure; les
Fig. 6i3 el 614. — Structure des Échiuriens (coupes). — En 6i3, coupe transversale des téguments, montrant : l'ectoderme, le derme, les deux plans de la musculature et l'endothélium péritonéal. — En 614, coupe tangentielle de la trompe, montrant l'abondance des fibres et des terminaisons nerveuses. — Ces deux figures s'appliquent à la Bonellia femelle, d'après les recherches faites par Rietsch. — Se reporter à la figure 4i5 de la page 507, aux figures 6o5-6i2 des planches précédentes (p. 744, 745, 747, 751, 757) et aux figures 6i5-6i6 de la planche suivante (p. 769).
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Cœlome
Fig. 6i3 et 6i4- — Structure des Échiuriens (coupes).
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premiers de ces tubes servent pour mener au dehors les produits de désassimilalion, et les derniers n'ont d'autre but que de remplir le même emploi vis-à-vis des éléments sexuels. — En somme, la majorité des Polychœtes conserve la disposition fondamentale, et la distribution régulière desnéphridies; sauf les anneaux extrêmes, tous les segments sont homodynames sous ce rapport, et portent une paire de ces organes. Les exceptions à cette donnée générale sont relativement rares; et elles paraissent concorder avec l'allure totale de l'économie, divisée en régions douées de rôles différents dans les manifestations de la vitalité.
La diversité est assez grande, chez les Polychœtes, en ce qui touche les organes sexuels, du moins au premier abord; pourtant elle est apparente, car elle atteint des détails secondaires, tenant à la répartition des masses génitales dans le corps, à leur forme, ou à Tallure de leurs canaux vecteurs. — Presque tous les représentants de Tordre sont unisexués; seuls, quelques Sédentaires de la famille des Serpulidés, la Prolula Dysteri par exemple, se trouvent hermaphrodites. Les glandes sexuelles consistent simplement en amas d'ovules ou de spermatozo'ides, logés dans les cavités segmentaires ; leurs éléments proviennent toujours de l'endothélium péritonéal, et dérivent de lui par la multiplication de ses cellules. Les variations portent sur des points peu importants : sur le nombre de ces amas, car certains anneaux en produisent, et d'autres non, les premiers étant souvent nommés fertiles de ce fait, et les seconds stériles ; sur la distribution des anneaux fertiles et des stériles dans l'économie, comme sur leur quantité réciproque; enfin, sur la situation même des amas sexuels dans l'intérieur de chaque anneau, suivant qu'ils s'attachent à sa cloison antérieure, ou à la postérieure, ou aux mésentères, etc. Ces différences n'altèrent en rien les données fondamentales, relatives à l'origine comme aux connexions d'ensemble ; elles s'établissent d'un genre à l'autre, etne se trouvent guère que chezles Sédentaires. — Les néphridies fonctionnent en qualité de conduits vecteurs des éléments sexuels. D'habitude, et il en est ainsi pour la plupart des Errants comme pour un bon nombre des Sédentaires, la majorité des anneaux est fertile ; les néphridies correspondantes s'élargissent au moment de la maturité sexuelle, surtout en ce qui concerne les individus femelles, et sont capables dès lors de remplir, d'une manière temporaire, leur nouveau rôle, tout en se prêtant encore à l'excrétion. Ailleurs, une différenciation se produit, par l'effet de la division du travail physiologique ; certains des anneaux, en nombue relativement restreint, contiennent seuls des amas sexuels, et leurs néphridies fonctionnent, d'une façon exclusive, comme conduits génitaux. Le résultat en est que, dans la série de ces néphridies, certaines sont vouées à l'excrétion seule, d'autres à la seule émission sexuelle, et ne confondent point les deux emplois. Tels sont les Térébellidés et les Serpulidés par exemple ; tels sont encore les Capitellidés, avec cette particularité supplémentaire que souvent leurs organes
segmentaires, grâce à leur capacité de subdivision, modifient une de leurs branches pour l'utiliser en vue de l'expulsion des éléments reproducteurs, et ne se transforment pas en entier. De tels phénomènes, déjà importants en eux-mêmes, le sont plus encore par leur comparaison avec ceux que montrent les Oligochœtes, où cette spécialisation s'affirme davantage.
Les néphridies des Oligochœtes sont établies sur un plan à peu près uniforme. Chacune d'elles se compose d'un tube, aux parois dont les cellules s'unissent en un syncytium, au canal intra-cellulaire par conséquent, et plus large sur une partie de sa longueur que dans ses autres régions. Elle présente ainsi deux zones, l'une épaissie, l'autre rétrécie ; elle débouche dans la cavité segmentaire correspondante par un entonnoir vibratile, et s'ouvre à l'extérieur par un orifice fort petit, souvent précédé par une dilatation ampullaire. — Cette structure principale subit, suivant les types, quelques modifications accessoires. Les tubes excréteurs des Limicoles sont courts ; leur part élargie constitue de beaucoup la majeure portion de l'organe ; leur canal, au lieu de la traverser directement de bout en bout, s'y replie plusieurs fois sur lui-même, et y décrit des circonvolutions. Ceux des Terricoles sont longs, et relativement minces ; la disproportion entre les deux régions est moins accusée que chez les précédents, et le canal ne se plisse point ; en revanche, l'appareil entier, pour arriver au même résultat par un autre procédé, se ploie sur lui-même, parois et cavité comprises, de manière à se pelotonner, et à mériter vraiment le nom d'organe en lacet qui lui est accordé dans beaucoup de cas. D'habitude, chez les uns comme chez les autres, sauf les segments extrêmes, chacun des anneaux contient une paire de ces néphridies. Il est pourtant, ainsi que chez les Polychœtes, des augmentations numériques à cet égard, ou des diminutions; de même encore, les premières sont les plus rares; ainsi, chacun des anneaux de VAcanthodriliis renferme quatre paires de tubes excréteurs. Les secondes sont plus fréquentes, et se manifestent notamment dans la zone génitale des Limicoles; cette région, formée de plusieurs segments successifs, possède, chez l'individu jeune, sa quantité réglementaire de néphridies; puis, au moment de la maturité sexuelle, la plupart d'entre elles disparaissent par atrophie, pour en laisser subsister un petit nombre, qui grossissent, et servent de conduits sexuels (fig. 582-584-587, 588-589, p. 725, 731).
Les éléments sexuels des Oligochœtes naissent, comme ceux des Polychœtes, aux dépens de l'endothélium péritonéal ; seulement ils se disposent d'une manière particulière, dont le début est montré par les Polychœtes les mieux différenciés à ce sujet. — Ces êtres sont hermaphrodites. Leurs masses sexuelles, au lieu de se répartir dans le corps presque entier, se localisent dans une région restreinte, qui répond sensiblement à la partie postérieure du tiers antérieur de l'individu. Cette zone génitale, dite le clitellum ou la ceinture, s'élargit lors de la maturité sexuelle, autant par la présence des éléments reproducteurs dans son inté-
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rieur, que parrépaississement de son ectoderme ; celui-ci augmente la taille et le nombre de ses cellules glandulaires, pour exsuder une quantité considérable de mucus, destinée à accoler entre eux les deux êtres qui s'accouplent, car rhermaphroditisme est réciproque. Le clitellum, entièrement développé, ressemble à un bourrelet annulaire, dont la face ventrale porte les orifices sexuels ; la situation de ces derniers, par rapport au clitellum lui-même, est capable de servir de base à la classification de la famille des Lombricidés, comme l'a démontré E. Perrier, suivant que ces ouvertures sont percées vers le bord antérieur de la ceinture, ou vers le bord postérieur, ou vers son milieu. — Les glandes sexuelles se façonnent en môme temps; pourtant les testicules prennent l'avance sur les ovaires, de manière à donner une progenèse mâle. Chacune de ces glandes consiste en un amas d'ovules, ou de spermoblastes. Tous les Oligochœtes ont deux ovaires symétriques ; les Limicoles possèdent également deux testicules, lorsque beaucoup de Terricoles en portent quatre. Les spermoblastes de chaque testicule, convertis en spermatozoïdes, se rassemblent en une masse aux contours définis, nommée à tort la vésicule séminale, car elle n'est point un organe particulier, qui s'accole à la cloison antérieure du segment où elle se trouve. — Quel que soit leur nombre, chacun des amas génitaux est pourvu d'un canal vecteur, qui lui appartient en propre. Chez les Limicoles, ces conduits répondent aux néphridies persistantes du clitellum, les autres ayant disparu par atrophie, qui se transforment et grandissent, pour se prêter à leur nouveau rôle ; ces animaux sont ainsi pourvus de deux canaux déférents, symétriques, indépendants les uns des autres, de provenance néphridienne, et de deux oviductes ; ceux-ci, pourtant, font souvent défaut. En ce qui concerne les Terricoles, les tubes excréteurs demeurent à côté des conduits sexuels, et ne s'atrophient point ; il paraîtrait de là que les seconds soient des éléments nouveaux pour l'économie, distincts des néphridies, et ditïérents de leurs similaires des Limicoles ; les phénomènes de la multiplication numérique des organes néphridiens, présentés par certains des Oligochœtes, rapprochés de faits semblables offerts par divers autres Annélides, les Capitellidés entre autres, portent à admettre, par contre, que les néphridies, dans la zone sexuelle de ces êtres, se sont dédoublées, une de leurs branches se spécialisant dans le sens excréteur, et l'autre dans le sens de l'émission des produits sexuels. Les Terricoles ont deux oviductes ; ils ont, en revanche, quatre canaux déférents, annexés à leurs quatre testicules. Tantôt ces canaux demeurent indépendants ; et tantôt ils s'unissent de façons diverses, pour diminuer le nombre des orifices extérieurs. Parfois, les lèvres des orifices externes des canaux déférents se soulèvent en mamelons protractiles, destinés à jouer un rôle de pénis. En concordance avec ce fait, mais avec une fréquence plus grande, des réceptacles séminaux, destinés à se laisser emplir de sperme, se développent sur le clitellum. Ces derniers appareils consistent en des dépressions tégumentaires, semblables à des poches; ils n'ont, avec
le système sexuel, que des rapports de connexions et de fonctions, sans aucune relation d'origine. Leur quantité varie, suivant les types, de une à trois paires. Sans doute, ils équivalent aux appendices, de même aspect et de môme rôle, portés par les Archichétopodes femelles.
Iliriulinées. — Les dispositions affectées par les Hirudinées se rapprochent sensiblement de celles des Oligochœtes, tout en présentant en surcroît, dans plusieurs cas, un certain nombre de particularités complémentaires. — De même <[ue chez les Chétopodes, les néphridies manquent aux anneaux extrêmes, aux antérieurs comme aux postérieurs ; les autres segments en possèdent une paire. Souvent reployées, et contournées sur ellesmêmes, l'expression d'organes en iacet (voir p. 765) peut leur être appliquée avec justesse; les cellules de leurs parois s'unissent en un syncytium à plusieurs noyaux, et leur canal, par suite, se trouve intra-cellulaire de ce fait. Ces diverses données concordent avec leurs similaires des Oligochœtes, et entraînent, à cet égard, une grande ressemblance entre les deux groupes; il est pourtant des diflerences. Les tubes excréteurs des Hirudinées, à cause de l'état sous lequel se présente le cœlome de ces animaux, ne s'ouvrent pas dans des chambres segmentaires distinctes, mais bien dans des sinus vasculaires : tantôt dans les ventraux, tantôt dans les latéraux, suivant les genres. Leur région, munie de lorifice interne, celui-ci étant assez étroit, émet souvent des petits diverticules nombreux, qui s'entrelacent et s'anastomosent entre eux ; chacune de ces expansions contient une cavité axiale, qui communique avec celle de la néphridie dont elle dépend, et où parvient, par osmose à travers la paroi, le plasma contenu dans le sinus. Le rejet des produits de désassimilation s'effectue, par là, au moyen d'une diffusion, du moins pour la majeure part. — D'habitude, les néphridies sont distinctes, et indépendantes les unes des autres. Il n'en est pas ainsi pour certains genres, les Pontobdella par exemple ; tous les organes dun même côté s'unissent en un réseau tubuleux, qui va de l'extrémité antérieure jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Vers la région moyenne de l'individu, ce lacis émet, dans chacun des anneaux, une branche interne, et une externe ; la première débouche dans le système des sinus vasculaires, la seconde s'ouvre au dehors. Cette structure n'est point spéciale à ces Hirudinées ; elle existe, à des degrés divers, chez plusieurs Chétopodes ; son importance morphologique est grande, car elle répond à la persistance d'un état transitoire dans l'économie des autres Polymériques, à celui de la ramification des protonéphridies, avant que ces branches se détachent de leur tronc commun pour devenir des organes excréteurs autonomes (fig. 561-563, 564, 565, p. 697, 703, 707).
Les ressemblances entre les Hirudinées et les Oligochœtes s'accusent mieux encore au sujet de leurs appareils sexuels ; ceux-ci sont établis sur le même plan, et n'offrent guère que des variations de nombre. L'hermaphroditisme est la règle; il existe une zone sexuelle, placée au même
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niveau dans le corps, et s'épaississant de môme, par des causes identiques, en un clitellum; les glandes génitales consistent en amas d'ovules, ou de spermatozoïdes; les orifices de leurs co:îduits vecteurs sont percés sur la face ventrale, et la ligne médiane, de la région sexuelle ; enfin, Thermaphroditisme est réciproque. — Les testicules sont, d'ordinaire, plus nombreux que les ovaires, et ce fait s'accorde avec le rôle des éléments reproducteurs fournis par eux ; leur quantité varie suivant les genres, depuis une paire jusqu'à dix paires, et davantage. Quel que soit leur chifïre, ils se distribuent sur deux files, latérales et symétriques, placées de part et d'autre de l'intestin; ceux du même côté se déversent, par un court conduit, dans un canal déférent commun, qui part du postérieur d'entre eux pour dépasser l'antérieur. Puis, les deux canaux déférents, chaque côté de l'individu ayant le sien, se rapprochent l'un de l'autre, et s'unissent en un tube court, qui s'ouvre au dehors sur la ligne médiane de la face ventrale du clitellum. Les régions de ces deux tubes spermatiques, voisines de leur zone de jonction, se pelotonnent souvent sur elles-mêmes, afin d'augmenter la longueur de leur trajet. Le tube, produit par leur soudure, épaissit fréquemment ses parois, par la présence, dans sa substance, de glandes chargées de sécréter un mucus, destiné à cimenter les spermatozoïdes en un spermatophore ; le nom de prostate lui est souvent accordé, à cause de ses connexions. Son orifice extérieur porte un pénis ; celui-ci, chez les Rhyncobdelles, répond à la région d'union des canaux déférents, capable de se dévaginer, pour faire saillie au dehors ; celui des Gnatliobdelles est un organe nouveau, car il consiste en un mamelon long et étroit, protractile, porté par la zone prostatique. — Les ovaires sont presque toujours avi nombre de deux, latéraux et symétriques ; leurs oviductes, fort courts, agissent comme les conduits déférents, et se joignent pour composer un seul tube vecteur, qui s'ouvre au dehors, un peu en arrière de l'orifice mâle. Les ovaires des Rhyncobdelles sont longs et minces; la part commune de leurs oviductes ne possède aucune différenciation spéciale. Ceux des Gnathohdelles sont courts et globuleux ; leur même part commune porte une glande albumineuse à nombreux diverticules, et s'élargit en une ampoule aux parois musculeuses, dite le vagin. Quelquesuns de ces animaux, adaptés à une vie terrestre, paraissent avoir plusieurs ovaires, car ceux-ci se divisent en lobes, épars sur le trajet des oviductes.
PsEUDANNÉLiDEs. — Ccs êtrcs, daus leurs développements normaux, commencent par cloisonner leur cœlome en un certain nombre de chambres segmentaires ; leurs protonéphridies se comportent en conséquence, et se
Fig. 6i5 et 616. — Structure des Échiuriens {coupes). — En 6i5, coupe longitudinale d'une Bonellla mâle, parasite dans la néptiridie de la femelle, et d'organisation très rudimentaire; les cellules du mésoderme donnent naissance aux spermatozo'ides. — En 616, coupe transversale du même. — D'après les recherches faites par Selenka. — Se reportera la figure 4i5 de la page 607, et aux ligures 6o5-6i4 des planches précédentes (p. 744, 745. 747- 75ii 707. 763).
6ff
° ' '^5^ Calome
Fig. 6i5 et 616. — Structure des Échiuriens {coupes}. Roule. — Anatomie. I. 49
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munissent de branches latérales. Puis, l'annulation disparaît.; les néphridies diminuent leur quantité d'une manière corrélative, et l'adulte en possède un chifVre restreint.
Sternaspidiens. — Ces animaux montrent un certain nombre de particularités, dont la valeur exacte n'est pas encore élucidée d'une manière complète, malgré les recherches faites sur eux. Ils paraissent munis de deux paires de néphridies, dont l'une se spécialise en vue de l'émission des produits sexuels, et l'autre dans le sens de l'excrétion. Les deux composantes de cette seconde paire sont des organes sacciformes, volumineux, lobés, symétriques, placés dans la région antérieure de l'individu ; leur nature spéciale tient à leur privation d'orifices, internes aussi bien qu'extérieurs; ils équivalent à des poches closes, aux parois épaisses et richement vascularisées, dans les cellules desquelles s'accumulent les déchets vitaux, sous l'aspect de concrétions réfringentes. — Les Sternaspidiens sont unisexués ; les deux sortes d'individus se correspondent, au sujet de leurs organes reproducteurs. La glande sexuelle, unique et impaire, lobée, attachée au vaisseau sanguin ventral, se compose d'un amas de spermatozoïdes, ou d'ovules, enserré dans une paroi propre ; elle émet, par son extrémité antérieure, deux conduits, oviductesou canaux déférents. Ceuxci répondent à des néphridies, dont la zone interne s'applique exactement sur la paroi de l'amas génital, pour se confondre avec elle ; ils se dirigent en avant, depuis cette zone, et s'ouvrent séparément au dehors. Chaque animal porte ainsi deux orifices sexuels, latéraux et symétriques, percés sur la face ventrale, vers la base de l'extrémité antérieure et rétractile du corps ; les bords de chacune de ces ouvertures se soulèvent en une petite saillie conique, dont le rôle est, suivant le sexe, de déverser à l'extérieur le sperme ou les œufs (fig. 601, 603, 604, p, 739).
Échiiiriens. — Ces êtres sont remarquables par les variations du nombre, toujours restreint cependant, de leurs néphridies. Sauf par ces données, ils ressemblent, dans leurs traits fondamentaux, aux moins différenciés des Polymériques, leurs néphridies servant, à la fois, à l'expulsion des produits de désassimilation, et au rejet des éléments sexuels. — Les tubes excréteurs, placés dans la région antérieure du corps, varient, quant à leur chiffre, de huit à un ; les Thalassema, par exemple, en ont de trois à quatre paires ; les Echiurus deux paires seulement ; enfin les Bonellia une seule paire, dont une des composantes atteint seule, dans la plupart des cas, son complet développement, l'autre s'atrophiant et disparaissant. Ces organes, allongés et presque cylindriques, s'ouvrent au dehors d'une part, et, de l'autre, débouchent dans la cavité générale par un orifice vibratile en entonnoir, non point terminal et percé au sommet de leur extrémité interne, mais plus ou moins rapproché de leur base et de leur insertion sur les téguments. Dans leur rôle excréteur, ils sont complétés par les glandes
anales (voir p, 692), pourvues de branches également ouvertes, clans la cavité générale, au moyen de pavillons vibratiles. Comme ces appareils supplémentaires ne dérivent pas de Tintestin, à en juger d'après les données embryologiques, et ne se rattachent à lui que d'une façon secondaire, sans doute il est permis de les considérer, à leur tour, comme des néphridies, ou des portions de néphridies, qui conserveraient avec la région anale les relations premières des protonéphridies dont elles dérivent (fig. 608, 609- 611, 612, 615-616, p. 745, 751, 757, 769).
Les glandes sexuelles consistent en amas d'ovules, ou de spermatozoïdes, qui prennent naissance, aux dépens de l'endothélium péritonéal, sur les parois du vaisseau sanguin ventral. Mûrs, ces éléments tombent dans la cavité générale, passent dans les néphridies, et arrivent ensuite dans les milieux environnants. — Les sexes sont séparés. Ce fait s'accompagne, en ce qui concerne les Bonellia, d'un dimorphisme des plus prononcés, rappelant, avec une accentuation de beaucoup plus grande, les phénomènes similaires montrés par les Rotifères, et par plusieurs des Polymériques mférieurs. La femelle seule parvient à l'état adulte. Arrêté dans son évolution par une progenèse des plus précoces, le mâle demeure sous une forme larvaire ; de très petite taille, allongé et cylindrique, privé d'appendice externe, il se compose d'une mince paroi du corps, qui limite une cavité générale, où se trouvent, à côté d'un intestin manquant de bouche comme d'anus, un testicule et une néphridie ; celle-ci fonctionne en qualité de canal déférent, et débouche au dehors vers l'extrémité antérieure de l'économie. Ces mâles rabougris vivent en parasites dans l'intérieur de la néphridie servant d'oviducte à la femelle, et fécondent les œufs au passage.
I. Division de l'embranchemeiit en classes.— L'embranchement des Trochozoaires comprend deux groupes, de valeur inégale quant au nombre de leurs représentants. Le premier est celui des Trochozoaires inférieurs, ou des Prétrochozoaires : le second, celui des Trochozoaires supérieurs, ou des Eutrochozoaires. Celui-là se caractérise par sa structure fort simple, ne dépassant pas l'état de la larve Trochophore : l'organisme est entier, nullement divisé en segments, possède dans tous ses appareils une disposition élémentaire, et porte une couronne vibratile cerclant la zone buccale. Celui-ci est plus complexe, car les types qui le composent, tout en offrant une phase de larve Trochophore dans leurs développements normaux, vont plus loin qu'elle pour atteindre leur forme adulte; l'économie, tantôt entière et tantôt divisée en segments, présente toujours un certain degré de complication, accusé dans la différenciation
772 TROCIIOZOAIRES.
des systèmes organiques comme dans le nombre des appendices extérieurs.
— Les Prétrochozoaires contiennent une seule classe : celle des Rotateurs, ou des Rotifères. Les Eutrochozoaires en renferment un chiffre plus considérable, qui se répartissent en deux sections : celle des Monomériqiies, et celle des Polyméviques.
Les Monomériques sont caractérisés par la nature entière de leur économie ; cette dernière ne se scinde jamais en segments, et, comme conséquence, ne porte, d'habitude, qu'une paire de néphridies. Ils se distribuent en deux sous-embranchements : les Tentaciili fèves, elles Mollusques.
— Les premiers ont, autour de leur bouche, une couronne de tentacules; celle-ci équivaut à la couronne vibratile de la larve, soulevée en longs mamelons cylindriques. Ils renferment quatre classes : les Bryozoaires, les Phoronidiens, les Brachiopodes, et les Siponculiens. La particularité spéciale de ces derniers réside dans la qualité de leur extrémité antérieure, protractile et rélractile, convertie en une trompe ; d'où le nom de Rhyncophores, qui leur est accordé parfois. Les Brachiopodes, privés de trompe, possèdent un manteau à deux replis, recouvert par une coquille bivalve. Les deux propriétés de ces deux dernières classes manquent aux deux premières ; les Bryozoaires, dont l'organisation est la moins élevée de toute la série, sont privés en outre de système sanguin, et protègent fréquemment leur corps au moyen d'une loge calcaire ; les Phoronidiens se distinguent par leur possession de vaisseaux sanguins où circule un sang, dont les globules sont colorés en rouge par de l'hémoglobine. — Les Mollusques sont dépourvus de tentacules péribuccaux ; certains portent, autour de leur bouche, des palpes ou des bras, mais ces appendices ne répondent point à des tentacules vrais, à des mamelons cylindriques groupés régulièrement en une couronne disposée autour de la bouche. Ils sont munis d'un pied, d'un manteau, souvent d'une coquille. Leur ensemble se subdivise en deux sous-séries : les Mollusques inférieurs ou Prémollusques, et les Mollusques supérieurs ou Eumollusques. Les premiers se caractérisent par une simplicité organique qui se montre dans tous les appareils, notamment dans les centres nerveux, le système respiratoire, elle système irrigateur ; ils comprennent deux classes : les Amphineures et les Solénoconques. Les centres nerveux ventraux des Amphineures sont établis en quatre cordons allongés dans le corps entier; leur coquille consiste en une cuticule calcarisée, entière ou subdivisée en plaques, qui agglutine, dans sa masse, des spicules calcaires. Les Solénoconques se rapprochent davantage des vrais Mollusques ; tous leurs centres nerveux sont façonnés en ganglions, et leur coquille, univalve, se compose d'une substance homogène et compacte; mais ils manquent d'organes de respiration, et leur système irrigateur, fort peu complexe, est privé de cœur. Les Mollusques supérieurs sont plus compliqués ; leurs centres nerveux se disposent en ganglions, leur système irrigateur possède un cœur, et les appareils respiratoires font rarement défaut. Ils se répartissent en deux
types : les Acéphales, et les Céphalophores. Les premiers, réduits à la seule classe des Lamellibranches, n'isolent point du corps leur région antérieure et buccale pour en former une tête ; ils sont recouverts par une coquille bivalve, et leurs branchies filamenteuses s'arrangent en larges lames minces. Les seconds ont une tète, plus ou moins nette et distincte du reste de l'économie; leur coquille, toujours univalve, manque parfois, ou bien s'enfonce dans le corps pour devenir interne; et leurs branchies, absentes dans certains cas, sont plutôt massives que filamenteuses. Ils composent deux classes : les Gastéropodes, et les Céphalopodes. Le pied de ceux-là, entier le plus souvent, est situé en arrière de la tête, sur la face ventrale du corps, qu'il contribue pour beaucoup à former. Le pied des seconds entoure la tète de façon à avoir la bouche en son centre, et se subdivise en un nombre variable de bras, ou de lobes plus ou moins allongés.
La qualité fondamentale des Polymériques est d'avoir leur mésoderme scindé en segments, soit durant les seules phases larvaires, soit pendant leur vie entière. De là vient leur classification en deux sous-embranchements : les Annélides ou Polymériques aux segments intacts, et les Pseudannélides ou Polyméri(pies aux segments détruits. — Les premiers commencent par diviser en anneaux leur feuillet moyen, lors de leur état embryonnaire, puis ils conservent cette disposition, en l'accentuant par surcroît, et modelant tout leur organisme d'après elle ; aussi leur économie offre-t-elle un aspect annelé, caractéristique. Ils se distribuent en trois classes ; les Archiannélides, les Hirudinées, et les Chétopodes. Les Archiannélides sont les moins élevés ; leur nature élémentaire s'affirme dans tous les détails de leur structure, et notamment dans la privation complète d'appendices extérieurs, autres que les antennes. Les autres Annélides, par contre, sont plus complexes, et munis d'appendices superficiels. Les Hirudinées portent des ventouses sur leurs extrémités; elles manquent de soies, d'où l'expression A' Achètes, employée parfois pour les désigner. En revanche, les Chétopodes, comme leur nom l'indique, manquent de ventouses, et possèdent toujours des soies. — Les Pseudannélides débutent par scinder leur mésoderme en anneaux, et par diviser, au moyen de cloisons transversales, leur cœlome en cavités segmentaires placées à la file ; puis ces cloisons s'atrophient, les cavités s'unissent en un vaste espace entier, et toute trace d'annulation disparaît ; finalement, l'adulte n'offre aucune disposition annelée bien nette, et ressemble à un Monomérique, bien qu'il soit un Polymérique. Ils comprennent deux classes : les Sternaspidiens et les Échiuriens. Les premiers ont encore leurs téguments partagés en anneaux, dont plusieurs sont munis de soies ; leurs néphridies ne s'ouvrent point dans la cavité générale de leur corps. Tout aspect annelé manque aux seconds, pourvus de soies fort peu nombreuses, et dont les tubes excréteurs communiquent largement avec le cœlome.
Les auteurs admettent, parmi ces animaux, la réalité d'une classe, dite des
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Géphyriens, caractérisée par un cœlome spacieux, un corps simple, non annelé, et subdivisée en trois ordres : les Géphyriens armés, munis de soies ; les Géphyriens inennes, privés de ces appendices ; enfin, les Géphyriens tubicoles, également dépourvus de soies et logés dans une gaine. Les premiers équivalent aux Échiuriens, les seconds aux Siponculiens, les derniers aux Phoronidiens. — Cette classe, confondue autrefois avec les Échinodermes, ne constitue point un groupe naturel ; basée seulement sur quelques particularités de lanatomie, sans tenir compte des autres, ni des phénomènes embryologiques, elle contient des êtres différents et distincts, malgré leur ressemblance apparente, et doit cesser d'être acceptée.
/ Trochozoaires inférieurs, ou Prétrochozoaires Rotifères.
il Bryozoaires.
„ . 1 Phoronidiens.
/ 1 ENTACULIFERES < „ , . ,
I j Brachiopodes.
] [ Siponculiens.
MoNOMERiQUES. ( Amphineures.
aj . I / f Mollusques intérieurs < r, i' 2 m 1 f \ ' Solenoconques.
"S s l \ Mollusques. ; Mollusques (.Acéphales Lamellibranches. s| ' (supérieurs.) cénhalonhor es ^Gastéropodes. o.èl '' ^ ^^^"^'^^'""^^*- ^ Céphalopodes. « ^f , Archiannélides.
t, "" [ Annélides ^ Hirudinées.
^ POLYMÉRIQUES. ) ( ChétopodcS.
1 r, . V Sternaspidiens.
[ PSEUDAINXELIDES , ,--, , . .^
t Lchiuriens.
II. Etude des classes. — Classe des Rotifères. — Trochozoaires à la structure fort simple, ne différant pas de celle d'une larve Trochophore qui serait pourvue d'organes sexuels, portant une couronne de cils vibratiles autour de la zone péribuccale de leur corps.
Ces êtres, fort petits et microscopiques le plus souvent, ont été confondus autrefois, pour cette raison, avec les Protozoaires ciliaires, avant que l'on découvrît la nature pluric^ellulaire et relativement complexe des premiers. Cet état de leur organisme fait qu'ils vivent dans l'eau, ou dans des milieux contenant une forte dose d'humidité, comme les débris d'algues jetés sur les côtes, les mousses, etc. ; certains se trouvent capables de supporter une dessiccation prolongée, et de revenir à l'existence lorsqu'ils sont humectés de nouveau. La plupart habite les eaux douces, quelques-uns les eaux marines; plusieurs, les Seison par exemple, sont parasites. — Ils renferment un certain nombre de familles, dont l'une des plus importantes est celle des Trochosphériens. Découverte par Semper, celle-ci est remarquable par son corps globuleux, privé de pied, cerclé d'une couronne vibratile équatoriale, et semblable de tous points à celui d'une larve Trochophore, précisant ainsi du mieux possible la haute valeur des Rotifères dans une classification naturelle; ses représentants vivent en pélagiques à la surface des mers tropicales (fig. 389-390, et 416-421).
Classe des Bryozoaires. — Tentaculi fèves de petite taille, à V organisation relativement simple, privés de coquille bivalve, de manteau, et de vaisseaux sanguins, souvent associés en colonies, et enveloppés par une loge fréquemment calcaire.
Cette classe contient trois ordres : les Endoproctes, les Ectoproctes, et les Ptérobranches. Ceux-ci se caractérisent en ce que leurs tentacules sont montés sur des volumineuses expansions de la zone péribuccale, semblables à des bras. Cette structure manque aux deux premiers groupes, dont les tentacules s'insèrent directement sur l'extrémité antérieure du corps, et composent une couronne autour de la bouche; cette couronne n'entoure, chez les Ectoproctes, que l'orifice buccal, et laisse l'anus en dehors d'elle; par contre, chez les Endoproctes, elle enveloppe à la fois les deux ouvertures digestives. — Les Endoproctes ne contiennent qu'un petit nombre de genres, dont les principaux sont les Pedicellina, et les Loxosoma ; privés également de loges, ceux-ci vivent isolés, tandis que les premiers s'assemblent en colonies stoloniales. — La même réduction numérique est offerte parles Ptérobranches, qui se bornent aux seuls genres Bhabdopleura et Cephalodiscus ; tous se groupent en colonies. — Les Ectoproctes sont de beaucoup les plus nombreux et les plus variés. Enveloppés par des loges quelquefois gélatineuses, plus souvent calcaires, ils s'associent, au moyen du bourgeonnement, en colonies sur lesquelles agit un polymorphisme assez accentué. Ils renferment deux sous-ordres : les Gymnolèmes, ou Stelmatopodes, a la couronne tentaculaire en forme d'anneau, et privés d'un épistome; les Phylactolèmes, ou Lophopodes, à la couronne tentaculaire en forme de fer à cheval, et munis d'un épistome. Les Phylactolèmes sont les moins abondants, les Gymnolèmes les plus riches en familles. Aussi ces derniers se répartissent-ils, par surcroît, en trois tribus : les Cyclostomes, dont les loges possèdent des orifices larges et dépourvus de toute espèce d'appendices ; les Cténostomes, dont les orifices correspondants sont obturés, l'individu rétracté, par une couronne de soies montées sur l'extrémité antérieure du corps ; les Chilostomes, les plus complexes de tous, dont les mêmes orifices sont fermés souvent par un opercule mobile (fig. 391, et 422-431).
i Endoproctes.
Pas de bras j / Phylactolèmes.
\ 'Ectoproctes.... ■. l Cyclostomes.
Bryozoaires. \ Gymnolèmes.. . l Cténostomes.
' Des BRAS Ptérobranches.
Chilostomes.
Tous les Bryozoaires sont aquatiques. Les Endoproctes habitent la mer; quelques-uns, appartenant au genre Loxosoma, s'établissent sur des animaux, et s'en servent à la manière d'un support, sans qu'il y ait en cela adaptation au parasitisme. Les Ptérobranches sont également marins, et
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se trouvent à d'assez grandes profondeurs. Parmi les Ectoprocles, les Phylactolèmes et plusieurs des Cténostomes vivent dans les eaux douces ; les autres se rencontrent dans la mer, et ils attachent leurs colonies à des rochers, à des algues, ou à des carapaces d'autres êtres.
La nature calcaire des loges de plusieurs des Ectoprocles, notamment des Gyclostomes et des Chilostomes, leur a permis d'être conservés par la fossilisation. Ces animaux se montrent depuis la base des terrains primaires ; ils atteignent leur plus grande extension dans la période tertiaire, et dans l'époque actuelle. La plupart des formes fossiles des âges primaires appartiennent à la tribu des Gyclostomes ; ce fait concorde avec la simplicité relative de ces êtres vis-à-vis des autres représentants de leur ordre.
Dans la classe entière, les Endoproctes constituent une base, à laquelle se rattachent, les Ptérobranches d'une part, les Ectoprocles de l'autre. Les deux sous-ordres de ces derniers composent, à leur tour, deux groupes distincts : celui des Phylactolèmes, plus complexe en ce qui concerne la structure organique, et plus simple au sujet du polymorphisme colonial ; celui des Gymnolèmes, qui offre l'inverse. Parmi ceux-ci, les Gyclostomes présentent l'état le plus élémentaire, en ce qui concerne l'allure des loges et des individus coloniaux; les Gténostomes et les Gyclostomes se raccordent à eux, par une différenciation plus grande, en des sens divers.
