GRANDEUR ET DÉCADENCE DU NEURONE

Revue critique BUT la constitation générale da Système nerveux.

Introduction* — Opinions oontradiotolrea lur la constitution générale du système nerveux.

I. Grandeur du neurone, — 1. Go qu'est le neurone : corps oeUulaire, prolongements; drculation lymphatique. — 2. Solidarité des diTerses parties du neurone : dègènéresoenoes, altérations cellulaires, régénération après la section d'un prolongement. — 3. Développement des éléments nerveux. — 4. Continuité des neurones. — 5. Mouvements amiboïdes, épines et état moniliforme des dendrites.

H. Décadence du neurone. — 1. Discussion des mouvemenU amiboides et des déformations dendritiques. — 2. Discussion de la contiguïté des neurones. — 3. Continuité des éléments nerveux; les réseaux; rôle accessoire des cellules. — 4. Développement caténaire des éléments nerveux.- — 5. Discussion de la loi de Waller. — 6. Régénération autogène du bout périphérique dans le nerf sectionné. — 7. Conception nouvelle de l'entier système nerveux.

III. Critique et Conclusions. — i. Mouvements amiboides et déformations dendritiques. — 2. Contiguïté et continuité des éléments nerveux. — 3. Les cellules et les réseaux. — 4. Développement des éléments nerveux. — 5. Ce que devient la loi de Waller. — 6. Régénération du bout périphérique. — 7. Conception polyoellulaire de l'élément nerveux, qui reste une unité physiologique et clinique et peut garder le nom de neurone.

Tous ceux qu'intéresse, à un titre quelconque, la constitution générale du système nerveux sont un peu désorientés parla succession des travaux parus dans ces derniers temps.

II y a quelques années, on ne parlait que du neurone : en clinique, comme en anatomie et en physiologie,' voire même en embryologie. C'était l'unité incontestée à laquelle se ramenait tout le système nerveux.

Actuellement il n'en est plus de même. Le neurone a été l'objet d'attaques, d'abord discrètes et de détail, puis bruyantes et d'ensemble; certains arrivent à dire qu'il ne constitue pas seulement une erreur, mais un danger.

J. GRASSET. — NEUROPATHOLOGIE 261

De là, dans la littérature contemporaine, les affirmations les plus contradictoires.

Ainsi, tandis que certains auteurs maintiennent encore que le neurone est l'unité anatoraique, physiologique, clinique et embryologique; tandis que van Gehuchten déclare que la « doctrine des neurones reste debout malgré Tassant qu'elle a eu à subir de divers côtés » et maintient la loi de Hiss de 1888 : « toute cellule nerveuse constitue, pour toutes les parties qui dépendent de Télément nerveux correspondant, le centre génétique, le centre nutritif et le centre fonctionnel >» * ; — d'un autre côté, Durante * proclame les « impossibilités » du neurone, cite Topinion de Ruffini : « il ne reste plus pierre sur pierre du neurone »; (iieson intitulant son mémoire « la mort du neurone », et Nissl regardant « le neurone comme définitivement renversé et désormais insoutenable >» : c'est •< même un danger » ; « il n'est que temps de rompre avec une compréhension à laquelle tant d'inconvénients et d'erreurs sont attachés »> ; comme lui-même (Durante) avait proclamé au Congrès de Bruxelles que cette conception du neurone « ne saurait plus, actuellement, qu'apporter des entraves au progrès de la neurologie ».

Le moment semble venu de mettre la question au point, de savoir si nous devons brûler ce que nous avons adoré et changer notre fusil d'épaule. Ne reste-t-il rien des travaux accumulés à l'époque où le neurone fiorissait et qui étaient signés des noms les plus connus et les plus estimés en neurologie?

S'il le faut, nous abandonnerons tout cela, mais ce sera bien «iécourageant au point de vue philosophique.

En tout cas, la question est grave, non seulement pour le neurologue, mais pour tous les médecins, les psychologues et les philosophes.

Après avoir beaucoup étudié la question, j'espère pouvoir démontrer que la révolution est moins radicale qu'elle ne paraît au premier abord. De même que j'ai trouvé un peu exagérée l'opinion de ceux qui, à l'arrivée du neurone, ont vu dans ce fait le point de départ d'une entière transformation de la neurologie; de môme aujourd'hui je crois qu'il ne faut pas exagérer la valeur perturbatrice et transformatrice des travaux plus récents contre le neurone.

1. Voir Vax Gebucuten, Ànatomie du système nti^veur. de rhomme, 3* édit., l. I, 1900. p. 236 et 287.

2. DuRAifTE, Régénération autogène chez rhommc et la théorie du neurone. Congrès de Bruxelles^ août 1903. Revue neurologique^ 1903, p. 843; — Le neurone et ses impossibilités. Conception caténaire du tube ner- Teux, agent actif de la transmission nerveuse. Société de neurologie^ 5 novembre 1903, Ibid,, 1903, p. 1089. — Du même auteur sont annoncés sur le même sujet : Tarticle - Nerfs périphériques • in Manuel d' Anatomie pathologique de Comil et Ranvier, t. Ili, et des « Considérations générales *ur la structure et le fonctionnement du système nerveux •, Journal de l*9ychologie normale et pathologique, mari-avril 190i, n" 2 ^en cours de publication au moment où je corrige ces épreuves).

Je crois que nous pourrons le garder, ce pauvre neurone, en en modifiant la conceplion. Ce ne sera plus Tunité anatomique ni runité embryologique, mais il restera Vunité physiologique et clinique.

Nous verrons que la vraie nouveauté est de montrer que ctr//e inflividunlitc physiologique est elle-même poly cellulaire y que ce n'est pas l'unité histologique dernière et élémentaire.

Mais tout le système nerveux est ainsi formé d'tint7é.s' décomposables, de rentres anatomiquement complexes qui gardent cependant leur unilé physiologique et clinique, comme la molécule garde son unité et son individualité quoiqu'elle soit décomposable en atomes formés eux-mêmes d'un grand nombre dUons.

Nous trouverons seulement là une nouvelle preuve que Tanatomie est jusqu'à présent impuissante à caractériser les unités physiologiques et cliniques. En d'autres termes, nous trouvons dans cette Étude la confirmation et le développement de cette idée, que j'ai souvent dévelop[)ée *, que, dans le système nerveux, les unités utiles à envisager par le clinicien sont les unités physiologiques et non les unités analouiitiues.

GRANDEUR DU NEURONE

i. Ce qu'est le neurone : Corps cellulaire, prolongements; circulation lymphatique.

Je rappelle d'abord que, dans Pancienne conception 2, le système nerveux, formé de centres et de conducteurs, est tout entier la reproduction en grand d'un élément constitutif que, depuis VValdeyer (ISIM), on appelle rieuronc. Ce neurone; est formé d'un corps celluluire ou relhilc (centre) et de prolonqements, les uns cellulipètes ou proto]>lasiniqucs, les autres cellulifuges ou cylindraxiles ^eiters, Hamon y Cajal, van <iehuchtcn).

a. Le corps cellulaire (ancienn(?s cellules nerveuses découvertes par Valentin, 1830 à 1830) est une niasse de protoplasma granuleux et (Ibrillaire, sans enveloppe, avec un noyau volumineux, arrondi, clair et renfermant le plus souvent un gros nucléole. La coloration de Nissl (au bleu de niéthylène) permet de distinguer dans le corps cellulaire : 1° une? j)artie qui se c()l(»re (chromoplnle), se présente sous des aspects polygonaux, se continue dans les prolongements protoplasmatiques et serait la substance de réserve pour le neurone; 2"^ un(^ partie cpii ne se colore pas {substance achromatique, enchylème),

\. Voir notainmcnt mes Leçons sur l'Anntomie clinique générale du Système nerveux (Leçons de clinique médicale /,\f' série, p. 680) et Plan d'une Pliy>inpalIiologie générale du Système nerveux (Ibid., 4* série, p. 741).

t>. Voir le Irailé cité de Van Gehuciitkn cl Tolhneux, Précis d" Histologie humaine. Collection Tcslul, 1003, p. 2r»y à 335.

J, GRASSET. — NEUROPATHOLOGIE 263

d'aspect fîbrillaire, qui serait Télément constituant principal, dont les prolongements cylindraxiles seraient la suite.

Ce corps cellulaire a deux pôles : un récepteur (positif de Brissaud), où aboutissent les prolongements protoplasmatiques, un autre distributeur ou émissif (n^gaiit de Brissaud), d*où partent les prolongements cylindraxiles.

b. Le prolongement cylindraxile (axone de Kôlliker, neurite, prolongement de Deiters, cylindraxe de Purkinje) naît habituellement du corps cellulaire (plus rarement d'un prolongement protoplasmalique); ordinairement unique, formé d'une flbre filiforme, il peut émettre des collatérales.

Nus dans la substance grise, ces prolongements s'enveloppent ensuite de myéline et forment alors la substance blanche; puis ils s'entourent de la gaine de Schwann et constituent les nerfs. (Les Hbres de Rcmak du grand sympathique ont une gaine de Schwann sans avoir de myéline.)

Le cylindraxe est formé d'un faisceau de fibrilles (Hemak, 1836).

A la surface de la myéline sont appliquées, de distance en dislance, des cellules (segmentaires de Ranvier et Vignal). La myéline des conducteurs est fragmentée en tronçons : étranglements annulaires (incisures de Schmidt, 1874, ou de Lantermann, 1876), limitant des segments interannulaires dans lesquels sont les cellules segmentaires (qui, d'après Ranvier, seraient des cellules adipeuses de la myéline, substance grasse).

e. Les prolongements protoplasmatiques (dendrites de Mis) sont nombreux, variables, dichotomisés, se ramifient en arborisations souvent fort riches. Les ramifications les plus fines peuvent présenter de petites épines latérales ou des renflements variqueux, sur lesquels nous reviendrons (n° 5).

Ces prolongements sont formés de fibrilles nerveuses primitives (Max Schultze, 1868) qui s'épanouissent dans le corps cellulaire, où elles peuvent se perdre, ou qu'elles traversent pour se cantonner dans les prolongements opposés.

Les prolongements protoplasmiques sont bien différents du prolongement cylindraxile. Celui-ci est vraiment un prolongement, les dendrites constituant plutôt des parties étalées de la cellule elle-même.

Comme dit van Gehuchten *, « les prolongements protoplasmatiques ne représentent, en dernière analyse, qu'une expansion du corps cellulaire ne paraissant avoir d'autre but que d'agrandir sa surface pour faciliter et multiplier en quelque sorte les contacts afcc d'autres neurones; ils forment un seul tout avec le corps cellulaire de telle manière que le neurone se réduit en définitive aune niasse plus ou moins étalée de protoplasme d'où naît l'axone )>,

On comprend dès lors comment certains auteurs (Morat) ' met-