Chapitre VI

L’équilibre atmosphérique.

Parmi les principaux constituants de l’air, il y a lieu de citer l’oxygène, l’acide carbonique et enfin l’azote à' l’état d’élément ou de combinaison.

Nous allons, dans ce dernier chapitre, essayer de montrer par suite de quels cycles, ces diverses substances se maintiennent dans l’atmosphère en proportion sensiblement constante, comment elles naissent, quel rôle elles sont susceptibles de jouer dans la nature et pourquoi elles disparaissent à mesure que leur proportion tendrait à s’accroître indéfiniment.

Ainsi que nous l’avons mentionné précédemment, Lavoisier a le premier montré, d’une façon nette, le rôle de l’oxygène dans la respiration.

On admet aujourd’hui que sur 2.000 litres d’oxygène qui sont introduits en 24 h. dans le poumon de l’adulte, 520 litres environ, c’est-à-dire à peu près le 1/4, sont employés aux combustions organiques, outre ce qui concourt à la formation des 400 litres de gaz carbonique expiré. Cet échange gazeux nous explique la transformation du sang noir en sang rouge. En effet, il se fait au niveau de la surface pulmonaire, un échange dans lequel le globule sanguin se charge d’oxygène, tandis que le plasma du sang laisse dégager l’acide carbonique qu’il contenait en dissolution et surtout en combinaison. Ce n’est donc pas au niveau de la surface pulmonaire que se font les combustions Respiratoires ; elles se font dans l’intimité de tous les tissus. Le sang est essentiellement l’intermédiaire entre les

tissus et l’air extérieur, pour le transport du gaz nécessaire aux combustions (oxygène) et du gaz produit par ces combustions (acide carbonique).

Si la pression extérieure diminue considérablement l’oxygène est à une trop faible tension et le sang n’en renferme que des proportions insuffisantes pour entretenir la vie.

Si dans un milieu confiné l’acide carbonique s’accumule, sa pression devient telle qu’elle s’oppose à l’exhalaison pulmonaire carbonique et l’animal périt asphyxié par l’excès d’acide carbonique quand même l’oxygène lui serait fourni en quantité suffisante.

Les effets singuliers qu’exerce l’augmentation considérable de pression intérieure sont dus à la forte tension de l’oxygène, condition qui arrête toutes les combustions corrélatives au mouvement vital.

L’homme appartient à la classe des animaux à sang chaud (37° sous l'aisselle), il produit de la chaleur près de 3.000 cal. par 24 heures (112 par heure). Cette chaleur est le résultat des combustions qui ont lieu dans l’intimité de tous les tissus et aussi des dédoublements et autres actes chimiques très complexes dont les éléments anatomiques sont le siège, ou qui tout au moins se passent dans le sang des capillaires au niveau de ces éléments anatomiques.

Aussi le sang veineux général (ventricule droit) est-il plus chaud que le sang artériel. Le sang se rafraîchit au lieu de s’échauffer en passant par le poumon.

Par les nerfs vaso-moteurs, le système nerveux règle la distribution de la chaleur ; il en règle aussi la production car les nerfs vaso-dilatateurs sont calorifiques et les vaso-constricteurs sont frigorifiques.

Nous n-insisterons pas, davantage sur ces considérations d’ordre purement physiologique et nous n’eu retiendrons que ce fait : l’oxygènè est nécessaire à la vie des animaux, qui

l’absorbent dans l’acte de la respiration en restituant de l’acide carbonique.

Cet élément serait, donc condamné à disparaître si un phénomène corrélatif de celui qui préside à son absorption ne venait rétablir l’équilibre sur le point d’être compromis.

Eu effet, aux expériences ayant pour but de mettre en évidence l’absorption de l’oxygène sont venus se joindre des expériences dues à Priestley, Ingenhousz, de Sénebier, puis à Théodore de Saussure. U en résultait que les végétaux émettent l’élément aérien absorbé par les animaux et ont la propriété d’améliorer l’air atmosphérique vicié par la respiration et par les combustions, car celles-ci, de même que les fermentations, les éruptions volcaniques et autres phénomènes géologiques, ont également pour effet d’enrichir l’air en acide carbonique.

Dans leur statique chimique des êtres organisés, Dumas et Boussingault énonçaient ainsi la loi du phénomène. « L’oxygène enlevé par les animaux est restitué par les végétaux ; les premiers consomment de l’oxygène ; les seconds produisent de l'oxygène; — les premiers brûlent du carbone, les seconds produisent du carbone ; — les premiers exhalent de l’acide carbonique; les seconds fixent de l’acide carbonique ».

En ce qui concerne les végétaux, le phénomène est plus complexe que se l’étaient imaginé tout d’abord les anciens botanistes. Ayant remarqué que des ‘échanges gazeux s’établissaient, entre la plante et l’air extérieur, ils avaient constaté, à la suite d’analyses portant sur les gaz exhalés et sur les gaz ingérés, que ces échanges étaient' de deux sortes. Pendant la nuit la plante absorbait de l’oxygène et elle rejetait de l’acide carbonique, tandis que pendant la journée en plein soleil c’était l’inverse qui se produisait. Ils en déduisaient que la plante avait deux respirations; l’une diurne et l’autre nocturne, la première comparable à celle des animaux, la seconde au contraire particulière aux végétaux.

Une étude plus approfondie de ces phénomènes montra qu’il, n’en était pas ainsi.

Les travaux des savants déjà cités auxquels vinrent se joindre ceux de Garreau, de Boussingault et de bien d’autres encore établirent que la respiration proprement dite, c’est-à-dire l’ab sorption d’oxygène et l’exhalaison d’acide carbonique, a lieu continuellement, tant pendant le jour que pendant la nuit. Ils établirent aussi que chez les plantes vertes, et chez celles-là seulement, il se produisait pendant la . journée un phénomène indépendant du premier. Il y avait décomposition de l’acide carbonique et exhalaison d’oxygène, les gaz que l’on analyse pendant le jour ne sont que la résultante de ces deux phénomènes. Or, comme le second est plus puissant que le premier, la respiration ordinaire est complètement masquée. C’est ce deuxième phénomène que l’on a désigné sous le nom de fonction chlorophyllienne.

Nous n’insisterons pas davantage sur ces phénomènes, dont la résultante peut se traduire par un gain en oxygène pour l’air et en carbone pour la plante.

La plante s’assimile le carbone, sous forme d’acide carbonique, et s’eu sert pour former les combinaisons innombrables constituant son organisme. Le carbone pénètre avec l’alimentation végétale dans le corps de l’animal, et ne l’abandonne que sous forme d’acide carbonique ou de combinaison qui, comme l’urée, se décomposent très vite en dehors de l’organisme avec production d’acide carbonique. Le carbone abandonne ainsi l’organisme sous la forme même qu’il avait revêtue pour y entrer et retourne à l’atmosphère pour accomplir une nouvelle évolution.

Quant à l’oxygène, on pourrait supposer qu’il a de tout temps fait partie de l’atmosphère terrestre, M. Phipson (1) ne partage pas cette manière de voir et suppose que l'oxygène

(1) Comptes-rendus. T. CXVI et CXXI.

a été peu à peu introduit dans le mélange .primitivement composé d'azote-, d’acide carbonique et de vapeur d’eau, à la s-uite des phénomènes dont les végétaux primitifs ont dû être le siège. La vie animale n’a pris naissance sür la terre que lorsque la quantité d’oxygène est devenue suffisante pour faciliter le -développement des cellules. Si ce gaz augmente sans cesse, quoique très lentement, ainsi qu’il est permis de le supposer d-après les études de M. Phipson, on peut admettre que dans des milliers de siècles, la vie sur la terre se trouvera modifiée.

En ce qui concerne l’acide carbonique, sa proportion dans l’air se trouve encore régularisée en dehors de l’influence des végétaux par suite de sa solubilité dans l’eau et de la propriété qu’il possède de " s’unir au carbonate de calcium pour donner un bicarbonate. Quand la tension du gaz carbonique dans l’atmosphère vient à augmenter, l’eau de mer en dissout une nouvelle proportion qui passe à l’état de bicarbonate de calcium. Si, au contraire, la tension du gaz carbonique diminue, l’eau de mer en abandonne une certaine quantité provenant de la dissociation d’une certaine quantité de bicarbonate de calcium.

L’Océan joue ainsi .vis-à-vis de l’atmosphère le rôle de régulateur de la proportion de gaz. carbonique et maintient les conditions nécessaires à l’existence et au développement des êtres vivants.

Cependant, malgré le fonctionnement régulier de ces phénomènes si merveilleusement associés, les géologues s’accordent à reconnaître qu’autrefois la quantité d’acide carbonique contenue dans l’air était plus forte. On peut se demander quelles sont les causes de cette diminution et, si elles sont de nature à compromettre dans l’avenir l’alimentation du monde végétal ?

La formation de nouveaux dépôts houillers immobilise bien une quantité ‘ considérable d’acide carbonique mais on peut admettre que la compensation se produit dans l’utilisation du charbon extrait des anciens dépôts actuellement en exploitation.

Une autre cause plus sérieuse de diminution de l’acide

carbonique résulte de la dissociation des roches de la croûte terrestre et du remplacement de l’acide silicique par l’acide carbonique. Cette substitution se produit d’une manière continue à la surface du globe et la formation ininterrompue de ces carbonates est une cause de disparition de l’acide carbonique actif, de plus en plus difficilement compensée par la réaction inverse se produisant dans l’intérieur du globe à haute température. A mesure que cette température s’abaisse, la proportion d’acide carbonique, se dégageant du sol par les volcans ou autrement, va en diminuant et l’on peut supposer qu’il arrivera un moment où, ce gaz faisant défaut dans l’atmosphère, la vie organique se trouvera définitivement suspendue.

En raison de son inertie en présence des Agents chimiques, on pourrait supposer que l’azote a simplement pour effet de diluer l’oxygène de l’air et de lui permettre de jouer ainsi sans exagération le rôle important qui lui est assigné dans la nature.

Un examen attentif des faits montre qu’il n’en est rien et que l’azote lui aussi est un des grands facteurs de la vie organique. Tous les tissus animaux et végétaux contiennent en effet une notable proportion d’azote et de plus cet élément est absolument indispensable à leur existence. Les animaux l’empruntent au règne végétal et celui-ci le puise dans la nature sous divers formes. Ce sont ces modes d’assimilation dont nous allons essayer de donner un aperçu.

Dès que la composition de l'air fut établie à la suite des travaux de Lavoisier,, les savants de cette époque, Priestley, puis Igenhousz, conclurent de leurs expériences que l’azote de l’air peut servir à la nutrition des plantes; cependant Th. de Saussure, en répétant les essais de Priestley, arriva à cette conclusion que la nutritiou azotée est due, non à l’azote gazeux mais bien A l’ammoniaque contenue dans l’atmosphère. Plus tard on fit intervenir les nitrates provenant de l’oxydation des matières azotées du sol, sous l’influence simultanée de l’oxy-

gène atmosphérique et d’un microbe spécial le ferment nitrique, découvert par MM. Schlœsing et Müntz et décrit plus tard par M. Winogradski.

Enfin, Müutz ainsi que M. Schlœsing ont montré que les plantés s’assimilent directement l’ammoniaque sans avoir besoin de la transformer en nitrate.

Pour avoir des notions plus exactes sur l’assimilation de l’azote atmosphérique par les végétaux ou par le sol, il faut arriver aux travaux importants exécutés sur cette matière par Boussingault et par Georges Ville. Cependant leurs conclusions étaient loin de présenter cette concordance qui est le critérium des phénomènes nettement définis.

Taudis, que Boussinga'ult niait, la fixation de l'azote, Georges Ville l’affirmait. Pendant longtemps la question demeura en suspens, et les savants qui s’en occupèrent partageaient tantôt l’opinion de Boussingault comme Lawes et Gilbert, tantôt les idées de Georges Ville comme MM. Truchot, Dehérain et Atwater. Ce dernier faisait intervenir dans la fixation de l’azote sur les plantes l’action de l’électricité atmosphérique, action qui ne saurait être mise en doute après les belles expériences de M. Berthelot.

L’azote s’unissait au sol par l’intermédiaire de produits humiques, selon M. Truchot, et grâce à la présence de matières carbonées, d’après M. Dehérain.

Des expériences de M. Berthelot, relatives à la fixation de l’azote atmosphérique sur la terre végétale, exécutées pendant les années 1884 et 1885, montrèrent que, en ce qui concerne le sol, • la faculté de fixer l’azote gazeux dépend essentiellement de la vie microbienne et ne résulte pas d’une action purement chimique.

Elle n’a pas lieu à basse température, elle est détruite à 100° et s’exerce aussi bien en vase clos qu’à l’air libre, moins à la lumière qu’à l’obscurité. La terre végétale fixe donc continuellement de l’azote; en dehors de toute végétation proprement dite et cet azote provient de l’atmosphère, car il ne peut

être attribué à l’azote combiné apporté soit par l’atmosphère, soit par les eaux pluviales.

En effet, la pluie entraîne sous forme de nitrates plus d’azote au sol qu’elle n’en peut apporter sous forme d’ammoniaque, de nitrates et d’azote organique.

M. Schlœsing a, dans un important travail (1), établi la théorie de la circulation de l’ammoniaque atmosphérique et son rôle dans la nutrition des plantes.

Nous en avons cité quelques fragments à propos du partage de l’ammoniaque entre l’air et l’eau. Voyons maintenant quelles conséquences l’auteur a tirées de ses recherches.

La mer est une source importante d’ammoniaque, elle en renferme environ 0,4 milligrammes par litre. Cette ammoniaque peut, par suite de sa tension, passer dans l’air et eu réparer, les pertes.

Au moyen de quel cycle? Eu voici, d’après M. Schlœsing, le mécanisme fort bien résumé par M. André (2) :

« L’ammoniaque empruntée à l’air par le sol nitrifie rapidement; l’ammoniaque fixée par les végétaux se change en matière protéique, laquelle, après la mort des plantes, fournit, soit de l’ammoniaque, restituée ainsi à l’atmosphère, soit des nitrates. Ou bien ceux-ci sont absorbés par la racine des plantes, ou bien ils passent dans les eaux de drainage et, de là, se rendent dans les fleuves, puis à la mer. La quantité de nitrates ainsi perdue est considérable. L’eau de la mer reçoit, en outre, par la pluie, une partie de l’acide nitrique formé dans l’air par les décharges électriques. Or, d’après M. Schlœsing, l’eau de la mer ne renferme que 0,2 à 0,3 milligrammes d’acide nitrique par litre. Celui-ci, constamment détruit, est sans doute employé par la végétation à la formation des composés azotés destinés à la nutrition des animaux marins. La

(1) Comptes-rendus. T. LXXX, p. 175, 265; t. LXXXI, p. -1232; t. LXXXÙ,

p. 747 et 846. .

(2) Dictionnaire de physiologie, par Ch Richet, article ajsote, p. 969.

destruction de ces composés azotés, dans un milieu peu oxygéné, doit donner de l'ammoniaque, laquelle passe dans l’atmosphère pour être distribuée de nouveau aux continents où elle nitrifie, et ainsi de suite. Telle est la théorie de la circulation entre la mer, l’air et la terre. La mer, ainsi que nous l’avons vu, beaucoup plus riche en ammoniaque que l’atmosphère, est non seulement le réservoir de cet alcali, mais encore le régulateur de sa distribution. »

Quant aux pertes occasionnées par la décomposition des principes organiques azotés après la mort des êtres auxquels ils appartiennent, elles sont compensées et au-delà, par suite de la production d’acide uitrique dans l’atmosphère par combinaison directe de l’azote et de l’oxygène, sous l’influence des décharges électriques.

MM. Berthelot et André (1) ont montré, d’autre part, que le dégagement d’ammoniaque par le sol, déjà signalé antérieurement, est un phénomène constant et d’une observation facile qui peut d’ailleurs être attribué à une décomposition leute des principes amidés (2). MM. Gautier et Drouin ont par leurs expériences confirmé ce résultat.

D’après MM. Münts et Coudou (3), cette fermentation ammoniacale du sol serait une fonction due à un grand nombre d’espèces microbiennes.

Certaines terres, selon M. Schlœsing, dégagent de l’azote à l’état libre, surtout lorsque le sol est mal aéré et renferme beaucoup de matières organiques. Cet azote provient de la réduction des nitrates, attribuable, d’après MM. Dehérain et Maquenne, au développement de certains microorganismes anaérobies.

On voit doue que, en ce qui concerne la végétation, les pertes en azote proviennent de l’entraînement des nitrates par

(1) Boussingault. Agronomie. T. I, p. 292.

(2) Annales de Chimie (6). T. XI, p. 375.

(3) Comptes-rendus. T. XVI, p. 395.

les eaux météoriques, de dégagements gazeux (ammoniaque et azote libre) enfin et surtout de l’enlèvement des récoltes.

Les gains comprennent : l’apport des eaux météoriques, la fixation de l’ammoniaque par les végétaux et la formation des nitrates. Si l’on estime respectivement ces gains et ces pertes, on constate que ces dernières ne peuvent être compensées même par l’emploi des engrais. .11 y a donc d’autres causes de fixation d’azote.

Or, nous avons déjà vu que ce gaz pouvait être emprunté directement à l'atmosphère par le sol, nous allons montrer maintenant que certains végétaux désignés autrefois sous le nom de plantes améliorantes, ont également la propriété de fixer directement l’azote atmosphérique.

George Ville avait attribué cette propriété aux légumineuses , mais ses expériences, fort discutées, nécessitaient de nouvelles recherches.

Les travaux de M. Berthelot et de MM. Hellriegel et Vilfarth firent cesser toute indécision.

Les légumineuses sont capables de se développer sur des sols pauvres en matière azotée, à condition que leurs vracines se garnissenl de nodosités à bactéries. Elles fournissent d’abondantes récoltes riches eu azote et fixent par leurs racines cet élément dans la terre qui les porte.

Les observations de MM. Dehérain, Franck et Tacke, Bréal, Prazmoyski vinrent confirmer l’existence de ce phénomène à laquelle MM. Schlœsing fils et Laurent appliquèrent la mesure.

Ces savants ont fait pousser des légumineuses dans les conditions où elles passent pour fixer l’azote gazeux et ils ont constaté cette fixation par la mesure avant et après du gaz azoté lui-même.

Ainsi se trouvait résolu, en grande partie par des savants français, ce problème qui excita pendant si longtemps l’intérêt des agronomes.

On en conclut des faits qui précèdent que tout l’azote puisé dans l’atmosphère y retourne au moyen du cycle suivant.

L’azote puisé dans l'atmosphère par les parties aériennes des plantes s’incorpore dans leurs tissus, ensuite dans ceux des animaux et forment les matières azotées.

Cette fixation est sans doute compensée par l’azote que restituent à l’air les microbes dénitrifiants, étudiés d’abord par MM. Dehérain et Maquenne, puis par MM. Gayon et Dupetit.

Ces infiniment petits détruisent les nitrates et les transforment en azote libre, s’ils se trouvent dans une terre privée d’oxygène.

L’azote des tissus vivants subit, après la mort, des métamorphoses multiples. Il est converti soit en ammoniaque, en nitrites, en nitrates et sous ces diverses formes, est susceptible d’une nouvelle assimilation.

Si l’on envisage ces multiples transformations au point de vue biologique, on trôuve le contraste suivant entre la plante et l’animal.

La plante produit des substances organiques, l’animal les détruit. La vie de la plante est un processus synthétique, celle de l’animal un processus analytique.

La vie de la plante est un processus de réduction, celle de l’animal un processus d’oxydation.

La plante consomme de la force vive et met de la tension en réserve, l’animal épuise la tension et produit de la force vive.

Cependant, l’impossibilité dans laquelle on se trouve de tirer une limite morphologique rigoureuse entre la plante et l’animal, peut être étendue à ces phénomènes.

Il n’existe pas de contraste absolu entre l’activité vitale des plantes et des animaux, et on* peut, avec Claude Bernard (1), concevoir le moment où il ne sera plus possible de scinder la chimie biologique en chimie végétale et en chimie animale,

La confusion tend à s’établir à mesure que la science progresse.

(1) Leçons sur los phénomènes dé la vie, communs aux animaux et aux végétaux. Paris, 1878.