I. Vertige, coll. Charcot-Debove. — L*oreille, coll. Léauté

fermés chez les Méduses Œquortta Forskalia (Heit- ' i (fig. i) et Œquorea discus (fig, a).

Les orf^nnes cen^ïdttjdesTurbellarîésetdesCténophores sont ou 1res largement ouverts, comme chez

Cœloplana A/etc/inikoivi (fig. 3) ou en communication réguhère nvec l'extérieur, comme chez Calliarina (fig. S).

Les organes oloci/siii/ues sont de même ou bien immergés dans la masse molle de l'animal, et pénétrés par la pression ambiante, ou en communication

directe avec rextérieur. Dans les deux cas, la papille est sensible aux variations de la pression extérieure. Il en est de même des organes latéraux des Vers,

des \nnélides, des Gyclostomes, des Poissons et des Amphibiens, dont voici quelques types (fîg. 5).

PaTSIOGÉNIE

Le dispositif anatomiquc de ces organes nous montre combien se fait rapidement ta transformation de la tactililé au contact en tact à distance, adapté aux milieux fluides.

Comme nous le verrons, ces organes sont adaptés déjà aux perceptions des variations rapides de pression, produites soit par l'ébranlement provenant du milieu extérieur, soit par les déplacements mêmes

de l'animal, et Us desservent en même temps la fonction seiscsthésique et le sens des attitudes. Je ne m'occuperai pas de ce dernier, si important, et que j'ai longuement étudié ailleurs.

Les organes Inlirrinthiqnes perdent peu à peu à mesure qu'on s'approche des espèces à vie aérienne leur communication directe avec le milieu extérieur. >éannioins chez les llolocéphales, comme la Cbimcrru

<i (fig'. 6), ou les Sélaciens, comme la Torpille et les Raies, il y a un conduit spécial qui fait communiquer directement la cavilc labyrinthique avec le liquide extérieur (fig. 7).

Chez la plupart des Mollusques la cavité olocystique restait en communication avec l'exlérieur ; ce que nous trouvons chez les Sélaciens est un souvenir de cette adaptation physiologique.

Partout ailleurs, Téquilibration se fait par l'intermédiaire d'une membrane souple, le plus souvent chargée d'un opercule rigide. Chez l'Alose et la

PHTSIOCEME 20

Carpe (fig. 8), par exemple, l'appareil labyrintbique entre en rapport avec la masse pneumatique <le la

vessie natatoire (vn).

Chez tous les autres animaux, il apparaîtra un diverticule pharyngien, ayant toujours la signification d'une trompe d'Eustache, par lequel Taîr extérieur viendra faire sur la face interne du tympan équilibre à la pression extérieure , et sur la face externe de la fenêtre ronde, équilibre à la pression labyrinthique.

J'ai exposé antérieurement, dansd'autrès études, l'utilité et le i mation, et cette compensation pneumatique ne rentre pas, — pour ce chapitre, — dans l'étude des fonctions baresthésiques, que nous n'esquissons que pour arriver logiquement à la définition physiologique de l'audition.

Retenons ce fait général si important que dans toutes les formations auriculaires, et préauriculaires, la papille est directement ou indirectement à même de percevoir les variations lentes de la pression du miheu ambiant, et que dans les cas où cette perception semble moins évidente et moins forcée, comme

BONNUK. a

de cette for-

dans les appareils fermés, des raisons d'ordre physiologique — réflexes au niveau de la vessie natatoire pour l'hydrostatique et la statique de l'animal, réflexes lubairespour le maintien de la liberté du tympan, etc. , — ces raisons nous obligent à l'admettre.

Je renverrai à mon livre sur V Oreille, vol. II et III, pour l'étude de cette intéressante fonction et de ses réflexes, et je me bornerai à cette remarque que l'Oreille, dès son apparition jusqu'à nous, est visiblement adaptée à la perception des variations lentes et non périodiques de la pression du milieu fluide extérieur. Nous allons voir, avec les fonctions seisesthésiques, comment elle s'est adaptée à celle des variations rapides et plus ou moins périodiques de cette pression, c'est-à-dire des ébranlements.

FONCTIONS SEISESTHESIQUES.

J'ai distingué, par le mot (jcïji^, les ébranlements du milieu fluide des ébranlements solidiens pour lesquels le terme de j£tŒ|ji.6ç était déjà usité. Les ébranlements sont des variations rapides et périodiques de pression circulanl à travers le milieu où vit l'animal, et on conçoit que les mêmes appareils qui perçoivent les variations lentes devront se modifier dans un certain sens pour s'adapter à la perception des variations rapides.

Quand un ébranlement parcourt une masse fluide, il sollicite successivement l'inertie de toutes ses molécules, et sa propagation est si rapide qu'un grand nombre de molécules voisines sont sollicitées à un

PHTSIOGENIE 27

moment donné d'une façon presque identique. S'il se trouve qu'un certain nombre de molécules, celles d'un corps solide, suspendu et suffisamment libre dans ce milieu fluide, soient successivement intéressées dans une phase ondulatoire de telle façon que la sollicitation — successive sans doute, mais presque absolument simultanée, vu la petitesse du corps solide par rapport à la phase ondulatoire, — de toutes les molécules de ce petit corps, puisse s'imposer comme en bloc à la masse totale de ces molécules et que la liberté d'oscillation totale de ce corps s'offre à la sollicitation ondulatoire aussi docilement que la liberté d'inertie moléculaire s'offre à la conduction, le corps tout entier oscillera comme s'il était une seule grosse molécule. Seulement, il ne s'agira plus ici de dilatation et de condensation moléculaires, car ce n'est pas l'élasticité intermoléculaire qui est enjeu; il se produira, dans la marche de l'ondulation, un va-et-vient de la masse des molécules sollicitées solidairement par la phase positive et négative de l'ondulation, refoulant et aspirant alternativement le corps suspendu et inerte, dans le sens de la propagation. La suspensioriy c'est-à-dire la liberté d'inertie totale l'emporte ici sur l'inertie moléculaire et l'oscillation de la petite masse solide remplace sa conduction.

Comme cette masse est solide, sa suspension dans un milieu fluide donne à ses molécules une solidarité bien distincte de celle que rencontrerait l'ébranlement dans la même masse si elle était fluide. L'ébranlement trouve donc en ce point la capacité d'un travail relativement considérable, dont la compa-

raison suivante peut donner quelque idée : Si j'agite avec la main l'eau contenue dans un vase en verre, quelque violemment que j'agite cette eau, elle ne pourra qu'à peine ébranler le verre, jamais le briser. Si je place dans cette eau un morceau de glace, c'està-dire si j'introduis un peu d'eau rigide dans la masse de l'eau fluide, et bien qu'à volume égal le poids de la glace soit moindre que celui de l'eau, et que la glace n'ait d'autre impulsion que celle que lui communique l'eau ambiante, son action de masse, et la rigidité que lui donne la solidarité de ses molécules unies dans une même impulsion feront que le heurt de la glace contre le verre pourra le briser.

Cet exemple que je prends ne se superpose pas exactement h l'exposé qui précède, car il s'agit dans le premier cas d'une simple ondulation du milieu fluide et non d'une agitation en masse. Néanmoins, dans les deux cas il y a substitution d'une masse solide à une masse fluide, de la solidarité moléculaire à la plasticité moléculaire, de la suspension totale d'un corps inerte à son élasticité intermoléculaire. Il est hors de doute que le travail produit dans ces conditions est de beaucoup supérieur, car dans la

formule — m f^^, ni représente ici la masse de toutes

les molécules solidairement unies dans la forme rigide de corps suspendus, ^ est la vitesse de déplacement total de corps suspendus pendant le même temps, tandis que dans le cas de la masse fluide m ne paraît correspondre qu'à une molécule occupant un point défini, ^ l'excursion de cette molécule sous

PHYSIOGÉNIE 29

le passage de l'ondulation, ces deux termes étant très inférieurs aux précédents.

Ce problème de la substitution du corps solide au milieu fluide au voisinage de la papille et de la suspension de ce corps solide offert aux ébranlements du milieu fluide ambiant a été réalisé de bien des façons.

C'est d'abord, chez les Méduses, un tentacule du bord de l'ombrelle perdant sa souplesse et sa mobilité, pour prendre de la rigidité et acquérir, par une délicate suspension, une grande liberté d'inertie.

Fio. 9.

C'est le début des merveilleuses appropriations organiques qui vont exploiter les diverses formes de l'inertie et développer une sensibilité tactile qui aboutira à l'audition telle que nous la connaissons chez l'Homme.

Puis, cette petite masse va s'alourdir et se consolider de dépôts calcaires, dont voici de remarquables variétés dans les organes marginaux.

Il est intéressant de rapprocher de ces formations inertes et saillantes les balanciers des Diptères, les haltères, qui sont des organes à la fois simples et mobiles, c'est-à-dire des ailes, devenues rigides, suspendues et extrêmement susceptibles aux sollicita-

lions. Elles aussi desservent le sens des attitudes et l'équilibration (fig. lo, ii, 12, i3, li, i5).

Puis, ces formations calcaires, otolithiqiies, s'in'

PHYSIOGEMR

ginent et s'enfoncent dans des cavités sans perdre le pédicule qui les suspend (fig. i6, 17).

Bientôt l'otolithe est presque libre dans une cavité secondaire ou dons la cavité générale de Tolocysle (fig. 18, 19, 20 et 21).

32 l'addition

Dans les organes centraux des Cténophores et des Turbellariés, noua trouvons de remarquables modes de suspension de i'otolilhc au-dessus des papilles neuro^pilliélialca assurant à Tapparcil une merveilleuse délicatesse (v. fig, 3 et 4).

Chez les animaux porteurs d'otocystes réguliers et sphériques la masse otolithique, simple ou multiple,

est libre dans la cavité, suspendue par le seul liquide ou par de minces faisceaux de cils(frg. 22, 23, 24).

PHTSIOGÉME

Les orgnnes latéraux des Poissons, si sensibles aux variations de pression produites par le déplacement de l'animal, sont extrêmement sensibles aux ébranlements et l'animal oriente merveilleusement Torigine d'un ébranlement par la multiplicité des directions dans lesquelles sont braqués ses nombreux appareils. En voici quelques types (fig. 35, v. aussi fig. 5),

Avec les organes labyrinthiques apparaît une dif~ férencîalion très prononcée de la cavité otocystique. La papille utriculaîre va porter des otolithes ainsi que la papille sacculaire, et tandis que l'utricule gardera pour lui la perception des variations lentes de pression et qu'il partagera avec les ampoules des canaux l'analyse des variations de pression provoquées par les déplacements et changements d'altitude de l'animal, le saccule va développer de plus en plus l'adaptation aux fonctions seisesthésiques. Nous le trouvons déjà très développé chez l'Esturgeon, avec sa double papille et son singulier otoliihc.

D('Jà volumineux chez la Perche, il présente le tympan conveîce de sa paroi sous Topercule qui le sépare du milieu extérieur, et il en sera ainsi jusqu'à rilomnie.

Fio. a6.

Nous avons dit que la petite masse otolithique oscillait en totalité sous le passage de l'ébranlement, et que cette oscillation était perçue par la papille neuroépithéliale sous-jacente. Les oscillations de Totolithe inerte et suspendu au contact de la papille ont la même périodicité que Tébranlement et leur force reste proportionnelle à la sienne. Ajoutons que le sens de Toscillation reste, dans les limites où le permet chaque mode particulier de suspension, celui de la propagation, c'est-à-dire de l'incidence de l'ébranlement.

La papille analyse donc la force, la périodicité, la forme et l'incidence de l'ébranlement. Elle oriente donc directement. Dans les otocystes concaves et sphériques cette orientation se comprend de soi. Mais à mesure que l'appareil labyrinthique s'enfonce plus

PHTSIO(SÉNIE 35

profondément dans le crâne,, les ébranlements du milieu fluide sont plus ou moins canalisés par le conduit externe et, par la réduction du nombre des incidences directement perceptibles, se réduit de même l'étendue de la papille concave du saccule.

Puis, l'opercule rigide formé par la plaque qui ferme la fenêtre Qvale avec ou sans appareil tympanique interposé entre le milieu fluide extérieur et ToreiUe externe simplifie encore le mécanisme en réduisant l'orientation seisesthésique dans chaque oreille. En efiet, cette plaque, opercule ou étrier, est surtout adaptée à l'osciflation directe de dehors en dedans, mais cependant les incidences obliques la font dévier de sa présentation ordinaire ; la plaque, tout en oscillant de dehors en dedans, s'incline plus ou moins selon l'obliquité de l'incidence de l'ébranlement transmis, et sa pulsation frappe ainsi plus directement tel pôle de la convexité sacculaire et soUicite dans tel sens diamétralement opposé le déplacement des otolithes vers le pôle opposé de la concavité papillaire. Cette orientation se fait donc un peu comme l'orientation rétinienne. L'incidence de l'ébranlement modifie la présentation de la plaque stapédienne, et cette présentation vise plus directement telle partie de la papille utriculaire, sollicitant les otolithes selon tel axe secondaire.

Je reprendrai cette question de l'orientation seisesthésique à propos de l'orientation auditive.

La transmission moléculaire de l'ébranlement peut donc mettre en oscillation totale les otolithes suspendus à la surface de la papille. Mais dans les formations labyrinthiques plus élevées, le liquide est à

son tour suspendu entre des membranes, comme chez les Poissons dont les liquides labyrinthiques ont une fenêtre ouverte sur le contenu pneumatique de la vessie natatoire et plus tard chez les Âmphibiens munis d'une trompe d'Eustache et d'une fenêtre ronde.

Le liquide labyrinthique ainsi suspendu peut osciller en totalité, car son incompressibilité lui permet de se comporter comme une masse non élastique, — mais plastique, — siisj3endue entre des membranes. Dans ces conditions, il prend part au branle général et oscille lui aussi en totalité. Nous aurons à développer ce point important à propos de l'audition.

J'ai parlé jusqu'ici des perceptions seisesthésiques, qui ont pour objet l'ébranlement transmis à travers le milieu fluide ; quand cette transmission atteint les appareils auriculaires par contact du corps avec ce milieu solide, je donne à cette perception, qui doit être distinguée de la première modalité, le nom de^ perception sismesthésique. Dans ce cas, l'ébranlement traverse là papille elle-même avant l'otolithe, mais c'est encore celui-ci qui, pris de trépidation, devient J'agent d'irritation papillaire. Le mécanisme difière donc assez peu.

Ces perceptions seisesthésiques et sismesthésiques constituent ce qu'on a appelé à tort l'audition de tous les Invertébrés et môme celle des Vertébrés inférieurs. Je me suis élevé contre cette extension de facultés connues par l'Homme' en lui-même à tout le règne animal dans un article publié dans la Revue scientifique du 27 décembre 1890, et j'ai pu reconnaître que le

PHYSIOGÉNIE 87

sujet avait été repris depuis par divers auteurs avec des conclusions analogues. Je le reprends donc de nouveau y sans changer grand^chose, car il établit la démarcation entre l'audition vraie et ce qui n'est pas encore l'audition.

Autant, remarquais-je, nous avons été lents à reconnaître que l'Homme ne devait la supériorité de ses formes et de ses attributs qu'à l'expérience de toute son ascendance animale, autant nous fûmes toujours prompts à attribuer, assez gratuitement d'ailleurs, aux autres animaux, des qualités psychiques et sensorielles plus ou moins identiques aux nôtres. Il semble qu'il y ait, en réalité, quelque insolence à prétendre que l'audition, telle que nous la pratiquons, est absolument refusée à l'immense majorité des êtres vivants, et en particulier à tous les Invertébrés. Cela tient, d'une part, à ce que nous connaissons à peine nos propres sens, et qu'il nous reste encore beaucoup de nos facultés à découvrir, tout en nous en servant d'une façon aussi «constante, qu'inconsciente, et, d'autre part, cela dépend aussi de notre naturelle tendance. à fonder sur de lointaines analogies organiques des assimilations fonctionnelles qui sont loin d'être toujours acceptables.

Ici, c'est une tache pigmen taire que nous élevons à la dignité d'œil ; là, un crin, un otocyste que nous appellerons organe auditif, et du même coup nous admettons que la tache sert à voir et le crin à entendre. Comme la vue et l'audition ne nous sont connues que par nos propres sens, il en résulte une interprétation déplorable du fonctionnement sensoriel chez tous les animaux.

Bon NIER. 3

Pour l'ouïe, suivant une opinion que l'on croit solidement établie sur des faits, elle semblerait fort développée chez des animaux très éloignés de nous. Rappelons l'Araignée de Grétry, de Pelisson et de bien d'autres, qui étaient de vraies organisations musicales ; les Crustacés comestibles, qu'on ne pêche qu'à la condition d'observer le silence le plus rigoureux ; les Crabes de Minasi, qui s'arrêtaient au miUeu de leurs ébats tumultueux dès qu'une sonnette les rappelait à l'ordre; les Palœmons de Hensen, qui bondissaient dès que le moindre son leur parvenait, et les Mysis, qui montraient dans les crins de leur queue de quoi satisfaire toute une théorie de l'audition encore admise d'ailleurs généralement aujourd'hui.

D^HL a fait des constatations analogues chez les Araignées. Romanes remarque que ces animaux cherchent à s'approcher des instruments aux sons doux, et cite une observation de Reclain qui, pendant un concert, à Leipzig, vit une araignée descendre d'un lustre tandis qu'un violon exécutait un solo, et remonter bien vite dès que l'orchestre se mit de la partie. Cependant Romanes émet des doutes sur la signification de ces faits, et bon nombre d'auteurs, entre autres Lubbocr et Forel n'ont pu reconnaître si les Insectes entendaient. Rappelons aussi les expériences de J. Muller, de Hensen, de Mayer et de Delage.

Audition signifie perception des bruits et des sons, mais perception sous forme tonale et non sous forme de trépidation. C'est cette perception tonale que nous refusons absolument à tout être dépourvu d'un appareil sacculo-limaccen.

PHYSIÔGÉNIE Sg

Si un animal entend parce que certains cils de son corps entrent en vibration par certains ébranlements de Pair, un épi de seigle, un morceau de velours, une brosse qui vibrent harmonîquement, entendraient également. Que Ton revête l'homme le plus désespérément sourd d'une armure rigide, qu'on en fasse un articulé du genre des hommes d'armes du moyen âge, qu'on le place dans un vase capable de vibrer et d'entrer en trépidation, ou bien il s'arrêtera net aux premières secousses comme les Crabes de Minasi, ou bien il se livrera aux bonds désordonnés des Palœmons d'HEwsEN. Ce n'est pas le son qui l'affectera, puisqu'il est sourd, mais bien la trépidation qui, désagréable pour un Mollusque, doit être intolérable pour un Crustacé enveloppé de pièces rigides, ajustées et en contact.

Rien ne ressemble plus au bruit du vol d'une mouche que le son d'un diapason ou celui des instruments doux ; mais aussi le vol même de la mouche et ses efforts énergiques pour se délivrer quand elle est prise ne produisent-ils pas un ébranlement de l'air très semblable pour nous à celui du diapason ? Ce qui est son, bourdonnement pour nous, n'est qu'un battement d'ailes pour l'Araignée.

Romanes cite à ce sujet une très intéressante observation de Rots, très instructive et d'une interprétation plus aisée que cet auteur ne semble l'avoir cru. Il remarqua qu'en touchant légèrement avec un diapason un point de la trame d'une araignée, celle-ci se retournait aussitôt du côté du diapason et de ses pattes antérieures elle tâtait les rayons de sa toile pour découvrir celui qui vibrait ; puis de proche en

4o l'audition

proche elle gagnait ce diapason et cherchait à le ligoter comme elle eût fait d'une mouche. On sait que les araignées ne jouissent pas d'une vue bien subtile et l'odorat n'a chez elles rien de remarquable ; on leur accorde en revanche une ouïe très fine qui leur sert, selon les auteurs, à satisfaire leurs appétits musicaux et même carnassiers. Nous les croyons, pour notre part, absolument sourdes, presque aveugles, mais remarquablement douées au point de vue de ce qu'on peut appeler le sens de la trépidation^ sens qui suffit aux besoins de l'immense majorité des animaux et qui chez les êtres supérieurs se compliquera sur le tard des perceptions sonores. Ce sens que DuGÈs appelle « fausse audition », c'est la perception seisesthésique ou sismesthésique, que reconnut, sans connaître mon travail, W. Nagel deux ans plus tard, en 1892.

La perception tonale, le son est d'acquisition récente, comme sans doute aussi la couleur dans la série animale ; ce sont des opérations sensorielles qui exigent un degré de perfectionnement remarquable.

Nous avons un organe, le limaçon, qui nous permet d'évaluer des rythmes rapides sous formé de sensations continues auxquelles nous pouvons attribuer une place dans un ensemble de sensations continues de même nature et de les grouper en séries. C'est un luxe dont on a su longtemps se passer. L'Araignée sent une trépidation, palpe le fil qui vibre le plus, le parcourt, s'arrête un instant aux embranchements, et arrive au point où la force, la forme de la trépidation, caractéristique de telle ou telle proie, lui indique l'ensemble des manœuvres

PirfsiOGÉNIE 4 1

instinctives et quelquefois inintelligentes, comme dans le cas du diapason de Boys, qui lui livreront cette proie. On observe chez l'Araignée le même automatisme si bien étudié ailleurs par Fabre, et le point de départ de cette série d'actes adaptés est toujours la perception d'une trépidation.

Le centre de la toile, rendez-vous de tous les fils radiés, est un véritable centre d'information, et c'est là, en effet, qu'elle revient prendre l'orientation. Bien plus, l'extrême délicatesse de ces fils, dont le poids de l'Araignée augmente la tension, avertit l'animal des ébranlements de source lointaine qui lui sont communiqués par l'air, et arrêtés par cet écran léger. L'Araignée de Boys se laissait glisser le long de son fil vers le diapason, comme elle faisait pour le violon solo de Reclain, et remontait dès que Boys touchait de son diapason au point de la toile. Cette épreuve explique suiBsamment l'intérêt extramusical que portait l'Araignée de Leipzig au violon dont les vibrations lui parvenaient. Dès le premier tutti ^ toute la salle trépidait, y compris la toile, et notre Araignée remontait précipitamment. Elle était à ce moment aussi étrangère à la musique que Reclain lui-même.

Les Poissons, qui possèdent l'orientation par le remarquable développement des canaux du labyrinthe et leurs organes latéraux braqués sur tous les points de leur milieu liquide, d'une telle susceptibilité seisesthésique qu'ils perçoivent les plus infimes ébranlements, les Poissons ne sont que des sourdsmuets, aussi sourds que muets.

Tous les animaux possédant l'appareil otolithique sous toutes ses formes perçoivent des ébranlements

du milieu Tintensité, la direction, le rythme, le nombre seulement, mais ne peuvent en faire des sensations continues comparables à ce que nous appelons bruits et sons. Toutes les expériences et les observations invoquées ici comme rendant manifeste l'audition chez les Invertébrés ne prouvent que la perception seisesthésique et sismesthésique, c'est-à-dire la connaissance des modifications plus ou moins rythmiques de l'équilibre de pression du milieu ambiant. Le Mollusque collé à la roche connaît l'approche d'une proie ou d'un ennemi, il sent la vague se briser à ses côtés, il vit généralement sur un sol bon conducteur et, par son appareil pédieux, sait tout ce qui se passe dans le sol. Cet appareil otolithique est merveilleusement adapté pour trahir les moindres ébranlements qui traversent la masse molle où il est plongé chez le Mollusque ou sous la cuirasse insensible des Crustacés.

Dans un de ses livres, Charles Nodier rapjjorte l'opinion de M. Mauduyt, qui, dans une conversation avec de la Mettrie, disait à ce propos : « N'en est-il pas de même de l'Araignée, si sensible « aux moindres ébranlements , qu'à la vibration « d'une voix ou d'un instrument qui fait frémir sa « toile, elle se précipite, ou plutôt se laisse tomber « au centre où convergent tous ses rayons, ce qui « lui a valu, assez ridiculement selon moi, la répu- « tation de musicienne. »

La remarque est donc ancienne, et elle s'applique à tous les Invertébrés et à beaucoup de Vertébrés inférieurs.