PREMIÈRE ET DEUXIÈME DEMONSTRATIONS

proportion considérable d’eau (75 pour 100 environ), tout habitat non aquatique est impossible à une masse aussi minime que la cellule, dont l’eau de constitution, dans un milieu sec, serait surle-champ vaporisée. Le moyen de défense d’une cellule dans un milieu sec est de s’enkyster, c’est-à-dire de se sécréter une ou plusieurs couches de substances imperméables (chitine, cellulose, etc.) à l'abri desquelles elle attend à l’état de vie latente le retour de l'humidité. La condition aquatique est essentielle à la cellule, et, par ce fait, l’origine de la vie animale est nécessairement aquatique.

DEUXIÈME DÉMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

Après le stade cellulaire, les premiers stades par lesquels ont dû passer ancestralement tous les organismes animaux sont des stades nettement aquatiques.

On vient d'établir que l'élément ancestral de tout organisme était une cellule. On peut aller plus loin. L’embryogénie permet de reconstituer les premiers stades qui ont dû succéder sur le globe au stade cellulaire, et par lesquels tous les organismes semblent être communément passés.

Quels sont ces premiers stades ? — II faut savoir d’abord que tous les organismes ne les présentent plus aujourd'hui dans leur embryogénie, par suite d’un perfectionnement du mode reproducteur qui, chez les organismes élevés, a défiguré le développement; mais, dans tous les groupes, certains représentants, à mode reproducteur primitif, les possèdent encore, et ceux-ci peuvent témoigner pour le groupe entier.

Dans un même groupe animal, en effet, tous les organismes, si voisine que puisse être leur constitution adulte, si évidente que soit par conséquent leur communauté d’origine, ne montrent pas une embryogénie identique, surtout dans les premières divisions cellulaires de l’ovule. Cela tient à une raison très simple. C'est que certains ovules (ceux répondant au type primitif, qu'on rencontre chez les groupes les plus inférieurs du règne animal et les classes les plus inférieures des autres groupes) possèdent une réserve nutritive faible, — tandis que d’autres (répondant à un perfectionnement du mode reproducteur, et qu'on rencontre seulement, en règle générale, chez les classes

les plus élevées d’un groupe) possèdent une réserve nutritive abondante, qui, par sa présence, défigure le développement. Un ovule pauvre en matière nutritive, en effet, par cela même qu'il est de petite taille, peut se segmenter tout entier, dans la division cellulaire qui suit la fécondation. Au contraire, un ovule chargé de matière nutritive, et qui acquiert de ce fait une dimension parfois considérable, ne peut que se segmenter sur une de ses parties ; la division de l’ovule, au lieu d’être totale, n’intéresse plus qu'un de ses fragments ; au lieu d’être libre et régulière, elle est comme aplatie sur la masse nutritive. En outre, les conditions de vie des deux embryons sont différentes : l’embryon d’un ovule pauvre en matière nutritive a rapidement épuisé ses réserves ; il doit trouver lui-même sa nourriture à l'extérieur, disposer dans ce but de moyens d’action comparables à ceux d’un organisme adulte, rappeler par conséquent d’une façon particulière les organismes adultes, ancestraux, par lesquels 1l est autrefois passé ; la nourriture lui étant mesurée, son développement ne peut être qu’assez lent, d’où suit qu’il doit montrer spécialement une série plus nombreuse de formes transitoires ; l'embryon d’un ovule riche en matière nutritive, au contraire, vit sur ses réserves en parasite, sous des formes par conséquent modifiées comme dans tous les cas de parasitisme ; la présence constante de nourriture rend inutile la formation des différents organes fonctionnels, locomoteurs, etc., nécessaires tout à l’heure à la vie de embryon libre ; elle permet, d’autre part, une rapidité plus grande de développement ; d’où résulte en définitive que, dans ce genre de développement, les stades embryonnaires typiques sont non seulement déformés, mais: encore en partie sautés.

C’est ainsi que des organismes très voisins d’un même groupe animal peuvent présenter des embryogénies entièrement différentes, du moins dans. leur début : les unes, de type primitif où l'embryon passe, peu à peu, à l’état de vie libre par une série de formes remarquablement instructives; les autres, de type secondaire, où l'embryon, déformé d’abord, puis nourri par ses réserves ovulaires, ne présente qu’un développement faussé et abrégé. On nomme les premiers de ces développements des développements directs ou dilatés ; |les seconds, des développements indirects où condensés. Il est bien évident que seuls les premiers témoignent des stades ancestraux les plus primitifs

par lesquels le groupe animal est passé ; les seconds ne sont pas même à consulter à ce sujet.

Or, si on étudie les développements ‘embryonnaires dilatés de tous les groupes animaux, un fait frappe de suite. C’est que, dans leur début, ces développements sont tous identiques. Aussitôt fécondé, tout ovule de type primitif, à quelque groupe qu’il appartienne, se segmente ; d’une, devient deux cellules, puis quatre, puis huit, puis seize, etc. ; se multiplie ainsi d’abord Jusqu'à constitution d’une petite sphère pleine, composée d’un nombre encore restreint de cellules : à cette sphère, on donne le nom de morule : la sphère se distend, devient creuse, toutes les cellules qui la constituent se portent à sa périphérie : on la nomme alors blastule; elle se déprime à ce moment sur un de ses points, comme un ballon qui se dégonflerait; la dépression se prononce, envahissant la sphère tout entière, qui prend bientôt ainsi la forme d’une cloche; cette cloche, formée de deux couches de cellules appliquées l’une sur l’autre, est ce qu’on nomme la gastrule.

Tous les groupes animaux, dans leurs développements dilatés, passent invariablement par ces trois stades typiques. Chez les SronGraIREs et les HyprozoaïRes, l’œuf, très pauvre en matière nutritive, se segmente, aussitôt fécondé, devient morule (sphère pleine), devient blastule (sphère creuse) ; à ce moment, l'embryon, à peine constitué de quelques cellules, mais ses réserves nutritives se trouvant dès lors épuisées, est jeté sous cette forme dans l’eau de mer environnante, où il doit se comporter en animal parfait. Il se recouvre de cils vibratiles, nage, se déplace à la recherche des matériaux nutritifs et respiratoires nécessaires à sa vie et à sa croissance, grandit, se métamorphose et parfait son évolution, différente pour chacun des groupes. — Les SCYPHOZOAIRES, les ÉCHINODERMES, les PLATHELMINTHES, les ENTÉ- ROPNEUSTES, les Corpés (Amphioxæus) passent également par les trois stades successifs : morule, blastule, gastrule, et mènent la vie libre sous ce dernier état. À ce moment, l’embryon, ses matières nutritives se trouvant épuisées, se recouvre de cils vibratiles, rompt ses membranes ovulaires, nage, se nourrit et achève de se développer, toujours à l’état libre, dans l’eau qui l’environne. — Les TrocnozoaïRes et les Diprocornés passent, comme tous les précédents, par les trois états : morulaire, blastulaire, gastrulaire ; il faut noter seulement que, chez eux,

ce dernier est légèrement dépassé au moment où l’embryon rompt ses membranes ovulaires et est abandonné à la vie libre; la cavité gastrulaire, qui est la cavité digestive, s’est mise en communication avec lextérieur par une seconde ouverture qui sera l’anus, et une ou plusieurs couronnes de cils natatoires cerclent l'embryon, nommé alors trochophore. — Enfin, les CHÉTOGNATHES montrent, Comme toujours, les trois stades typiques: morule, blastule, gastrule ; mais, étant donnée la grande simplicité d'organisation du CnéroGnarHe adulte, l’embryon trouve assez de matière nutritive dans l’ovule pour y achever presque entièrement son développement à labri des membranes ovulaires, avant de commencer par conséquent son existence libre.

Seuls de tous les Métazoaires, les ARTHRoPoDEs! ne présentent pas de développements dilatés. Leur œuf, trop gros, toujours pourvu d’une abondante matière nutritive, est incapable de se segmenter dans sa totalité ; une partie de l’ovule subit seule la première division cellulaire ; une altération profonde du développement en résulte, et l'embryon n’est mis en liberté que tardivement, quand il à épuisé sa réserve nutritive et qu'il présente déjà une organisation élevée. Mais, fait de la plus haute signification, quelques ArTHRoPoDES très inférieurs (Cetochilus, Moïna), dont l’ovule est moins riche en matière nutritive, subissent la segmentation totale ; ils montrent alors ces deux phases morulaire et blastulaire dont nous venons de trouver sans exception des exemples dans tous les groupes des Métazoaires. Il est ainsi permis de supposer que les ArrHropopes primitifs, avant le perfectionnement actuel de leur mode reproducteur, devaient posséder un développement ne différant pas de celui des autres groupes animaux.

On voit donc, avec une sorte de constance tout à fait remarquable, la série animale, si étonnamment diverse cependant, présenter d’une façon typique, dans toute son étendue, des formes embryonnaires presque semblables. Ces formes, dès la phase blastulaire, peuvent se comporter comme des organismes adultes (chez les Spoxcrames et les HyprozoaïRes), tenues qu’elles

1. Nous négligeons ici les trois groupes légèrement aberrants : Myzosromibes, ACANTHOCÉPHALES, PÉRIPATIDES. Quant aux NÉMATHELMINTRES, l’embryogénie de leurs représentants typiques (Prénématodes) estinconnue.

sont de pourvoir elles-mêmes à leur nutrition et à leur respiration. Il semble donc raisonnable de supposer que ces formes, aujourd’hui simplement transitoires, ont vécu d’une vie fixe, adulte, à une époque ancienne du monde où elles représentaient le plus haut degré de complication organique. Elles doivent être les premiers stades qui ont succédé sur le globe au stade cellulaire. De ces formes, se différenciant peu à peu dans des sens divers, sont issus, sans doute, les différents groupes animaux, ainsi qu’en font foi, semble-t-il, les phases constantes qu’ils présentent au bas de leur embryogénie.

Or, la blastule, la gastrule sont des formes essentiellementaquatiques, munies d'organes aquatiques (cils vibratiles), dépourvues, de tout organe aérien, ne pouvant vivre, d’ailleurs, du fait de leur masse infime (quelques cellules), en dehors d’un milieu d’eau.

Au reste, cette théorie générale de descendance est inutile. Il suffit de considérer, pour le sujet qui nous occupe, chaque groupe en particulier. Nous avons vu les SpoxGraAIRESs et les Hypro- ZOAIRES avoir pour première forme embryonnaire libre la blastule: les ScypHozoaïRes, les ÉCHINODERMES, les PLATHELMINTHES, les ExrÉRoPNEUSTrES, les CorDés, la gastrule; les TrocHozoAïREs, les Drpcocorpés, la trochophore : toutes, formes aquatiques. La première forme embryonnaire libre du CHÉTOGNATHE est aquatique. La première forme embryonnaire libre de l'Arraropopr, le Nauplius, est aquatique.

Si l’on admet que ces premières formes embryonnaires libres témoignent, pour chaque groupe, d’une forme ancestrale par laquelle chaque groupe est passé, — comme toutes ces formes sont aquatiques, l’origine aquatique de tous les groupes animaux ‘en résulte.

Mais, comme il a été dit plus haut, ces deux premières démonstrations de l’origine aquatique de tous les organismes animaux peuvent paraître, l’une d’ordre trop général, l’autre d’ordre trop théorique. Nous allons aborder la troisième, à laquelle on pourra se reporter avec rigueur. L'origine aquatique de chaque groupe animal et, si besoin est, de chaque classe, de chaque ordre faisant partie d’un groupe, va s’y trouver établie en particulier, par lexamen du mode respiratoire considéré à tous les stades du développement.

TROISIÈME DÉMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

Démonstration fondée sur l'examen du mode respiratoire de tous les organismes animaux à tous les stades du développement.

Des quatre modes respiratoires que présente la série animale, trois modes (modes cellulaire, tégumentaire, branchial) correspondent à une vie fondamentalement aquatique; un seul (mode trachéen) à la vie aérienne. — La vie animale offre quatre modes respiratoires : les modes cellulaire, téqumentaire, branchial et trachéen.

Le mode cellulaire est celui dans lequel l'être, composé d’une seule cellule (ProrozoaïRes), puise l’oxygène dissous dans l’eau où cette cellule vit nécessairement.

Le mode féqumentaire, celui où l'être, dépourvu d’appareil respiratoire différencié, s’'approvisionne d'oxygène par toute la surface de son tégument, cet oxygène dialysant ensuite à travers organisme, jusqu'aux couches cellulaires plus profondes.

Le mode branchial, celui où l'être, pourvu d’un appareil respiratoire différencié, opère les échanges gazeux sur une partie localisée de son tégument, la surface respiratoire se trouvant sur ce point augmentée artificiellement par un nombre plus ou moins considérable de fins replis, flottant dans une eau constamment renouvelée.

On pourrait nommer ces trois modes les modes respiratoires pleins, par opposition au quatrième :

Le mode frachéen où creux, celui où l'appareil respiratoire creuse dans l’animal une cavité presque rigide, étrangère en quelque sorte à l'organisme et dans laquelle les liquides intérieurs, à l’abri d’une dessiccation rapide, s’oxygènent au contact de l’air lui-même, remplissant cette cavité.

ÔrE

1° Le premier mode (mode cellulaire) n’est possible que dans l’eau ou dans des conditions d'humidité en tenant lieu. Dans tout autre milieu, la cellule, immédiatement desséchée, cesserait d’être propre aux échanges vitaux.

2 Le deuxième mode (mode fégumentaire) n’est possible que dans des conditions analogues. Il n’est réalisable qu’autant que l'animal qui le présente offre : 1° une surface tégumentaire consi-

CAE nl — pan

TROISIÈME DÉMOUNSTRATION. 13

dérable par rapport à sa masse ; 2° une perméabilité du tégument permettant les échanges gazeux. En dehors de ces conditions, la surface qui effectue les échanges respiratoires serait ou trop (e) :

réduite, ou insuffisamment perméable pour subvenir aux besoins d'oxygène des tissus. C’est ainsi que tous les animaux doués de ce mode respiratoire sont toujours d’une masse réduite et d’une superficie considérable par rapport à cette masse (Ver de terre, par exemple). Or, étendue du tégument et perméabilité sont deux conditions imposant à l'animal un milieu aquatique ou fortement hygrométrique. Tout milieu sec entraînerait en effet une dessiccation rapide, et par conséquent la mort.

Sans doute, une respiration aérienne est possible aux animaux de ce groupe, mais autant que leur tégument reste humide, c'est-à-dire propre à la dialyse gazeuse, et.qu'ils ne quittent point par conséquent les lieux frais (vases, sables, terres détrempées, ete.), qui continuent à leur procurer des conditions de vie en réalité aquatiques. C’est ainsi que la vie aérienne du Ver de terre est simplement apparente : la sécheresse le tue

rapidement, tandis qu'il vit indéfiniment dans l’eau elle-même, où on peut le maintenir expérimentalement des mois entiers (EpMoND PERRIER).

3° Le troisième mode (mode branchial) n’est possible égale-

ment que dans un milieu d’eau, hors duquel tous les minces replis branchiaux, cessant de flotter dans un liquide, s’accolent d’abord les uns aux autres, obstruent ainsi leur surface respiratoire, se dessèchent rapidement enfin au contact de l'air, devenant impropres à la dialyse gazeuse. Quelques organismes à mode respiratoire branchial vivent, il est vrai, comme dans le cas précédent, d’une vie apparente aérienne. Un certain nombre de Crabes (Crabes terrestres), de Crustacés Isopodes, de Mollusques Gastéropodes, de Poissons, sont dans ce cas. C’est qu’alors un artifice protège la branchie contre le desséchement. Jamais celle-ci ne cesse de fonctionner dans le milieu humide ou même aquatique qui lui est indispensable; certains Crabes vont jusqu'à porter avec eux dans leur cavité branchiale une provision d’eau qu'ils agitent constamment afin de Paérer, et dans laquelle continuent à nager les minces replis branchiaux. Ces exceptions n’en sont donc pas. (Voir Epmoxp Perrier, Traité de Zoologie, p. 313.)

Tout organisme à mode respiratoire cellulaire, téqumentaire ou branchial, c’est-à-dire à mode respiratoire plein, est donc en définitive un organisme à vie nécessairement et fondamentalement aquatique.

Le quatrième mode respiratoire seul (creux ou trachéen) correspond à la vie aérienne, supporte et nécessite à la fois un milieu aérien.

Principe de la démonstration. — Il suffira donc d’examiner le mode respiratoire d’un organisme à tous les stades de son développement pour décider de ses modes de vie actuels et ancestraux. Tout organisme, dépourvu à ces différents stades d’appareil respiratoire creux ou trachéen, s'accusera de vie et de lignée tout entières aquatiques. Tout organisme, pourvu au contraire d’un tel appareil, à un stade quelconque de son développement (ou du développement du groupe auquel il appartient), s’accusera comme ayant mené à une époque de sa vie évolutive une existence réellement aérienne, et l’origine aquatique de cet organisme restera à démontrer, au-dessous de cette époque.

Méthode. — Nous allons examiner tour à tour les différents groupes animaux. Leur anatomie nous fixera d’abord sur leur mode respiratoire à l’âge adulte. De ce mode respiratoire, nous pourrons conelure le plus souvent «& priori à l'habitat, qui sera vérifié sur-le-champ.

De deux choses l’une :

1° Ou le mode respiratoire adulte et l’habitat seront aquatiques. Il restera à démontrer que l'origine est également aquatique. On interrogera dans ce cas l’embryogénie du groupe animal, en choisissant naturellement les embryogénies dilatées.

2 Ou le mode respiratoire adulte, ou simplement l'habitat, ne seront pas aquatiques. L'origine aquatique sera démontrée alors soit par le mode respiratoire lui-même, demeuré aquatique, soit par l’origine aquatique des formes originelles du groupe, soit par l’embryogénie, à caractères aquatiques, des organismes aériens eux-mêmes.

Classification employée. — La classification employée sera :

4° Pour les PrortozoaiRes, celle du dernier ouvrage classique français paru sur ce groupe animal : DecaGe et Hérouarp, 1896, Traité de Zoologie concrète.

20 Pour tout le reste (sauf quelques très légères modifications toujours raisonnées et justifiées), celle également du dernier ouvrage classique français : L. Rouze, 1898, Anatomie comparée des animaux basée sur l’embryologie.

Pour la rigueur de la démonstration, nous élèverons à la dignité de groupe animal certains sous-groupes dont la classification est encore douteuse, tels que MyzosToMIDEs, ACANTHO- CÉPHALES, PHORONIDIENS (DipcocorpÉés). Le terme groupe s’appliquera ainsi seulement aux ensembles de formes présentant entre elles des rapports de parenté anatomique et embryogénique suffisamment étroits pour qu'ils autorisent à conclure à une origine unique de toutes ces formes.

Le règne animal comprend de la sorte vingt groupes :

Parmi les Protozoaires. — 1. RHizopopes.

= 2. NSPOROZOAIRES.