GASTÉROPODES, CÉPHALOPODES

Deux démonstrations de l’origine aquatique du sous-groupe des Mollusques.

[.— Démonstration systématique. — Les formes les plus inférieures des Mollusques, les plus voisines par conséquent des formes originelles du sous-groupe, sont aquatiques de vie et d'origine. — L’embranchement des Mollusques, remarquablement homogène, est composé de formes présentant toutes des caractères distinctifs et communs, attestant une origine unique. L’origine aquatique des classes inférieures du groupe entraînera donc déjà l’origine aquatique du groupe entier.

DÉTERMINATION DES CLASSES INFÉRIEURES DE L'EMBRANCHEMENT. — Les deux classes les moins différenciées des Mollusques, les plus voisines des origines, sont les Amphineures et les Solénoconques. Elles ont encore la symétrie bilatérale des Vers que vont perdre par la suite les Mollusques plus élevés, par torsion de lPaxe du corps entrainant le rapprochement de la bouche et de anus, et déterminant l’atrophie de tous les organes d’un côté. On

Modes respiratoires des Amphineures et des Solénoconques : tégumentaire (Solénoconques; et Proneomenia, des Amphineures) ; branchial (les autres Amphineures). — Habitat nécessairement aquatique.

Habitat : aquatique. — Mers.

Origine : aquatique, — ressortant de : 1° pas de mode respiratoire supérieur aux modes tégumentaire ou branchial à aucun

1. Bien noter que ce stade trochophore, qui manque aux Oligochètes et aux Hirudinées, ne manque pas à l'embranchement dont ces deux classes font partie : les Polychètes le possèdent.

stade du développement ; 2° développement s’effectuant tout entier dans le milieu aquatique.

Fécondation et schéma d'un développement dilaté. — lléments reproducteurs, mäles et femelles, jetés (au moins chez les Solénoconques) dans l'eau environnante, où ils se rencontrent et se fécondent. Ovule pauvre en matière nutritive. Développements dilatés. Phases morulaire, blastulaire, gastrulaire: puis larve libre trochophore. Un pied, homologue de celui des Rotifères adultes, caractérise cette larve. La larve nage dans l’eau de mer, où elle est mise en liberté, s'y nourrit et achève son évolution sans présenter de mode respiratoire supérieur aux modes tégumentaire ou branchial.

Cette origine aquatique des classes les plus voisines des formes originelles témoigne de l’origine aquatique de l’embranchement entier.

On peut la démontrer en particulier pour chacune des trois classes restantes.

Il. — Démonstration analytique. — Origine aquatique de chaque classe en particulier. — Trois classes restent : Lamellibranches, Céphalopodes, Gastéropodes. Les deux premières sont tout entières à mode respiratoire branchial, à habitat aquatique, à développements s’effectuant tout entiers en milieu aquatique. Leur origine, comme leur vie, est donc aquatique.

Seule, la dernière classe (Gastéropodes) compte des représentants, dits Pulmonés, capables d’une vie terrestre et d’une respiration réellement aérienne.

Examen de cette classe.

GASTÉROPODES. — Deux groupes de formes.

Un premier, exclusivement aquatique, à mode respiratoire branchial, sans mode respiratoire supérieur à aucun stade du développement, à embryogénie parente, dans les développements dilatés, de celle des Amphineures et des Solénoconques, c’està-dire à stade trochophore, succédant aux phases morulaire, blastulaire, gastrulaire, — groupe, par conséquent, d'habitat et d’origine aquatiques.

Un second groupe de formes habitant les terres, les endroits humides et les eaux (Gastéropodes Pulmonés : Limnées, Planorbes, Escargots, Limaces, etc.), respirant l’air en nature et non plus l’air dissous dans l’eau. C’est ainsi que les Gastéropodes Pulmonés aquatiques remontent à la surface de l’eau, afin

d'y venir puiser Pair en nature, qu'ils englobent dans leur cavité pulmonaire.

Or, l'étude de la respiration des Gastéropodes montre que la respiration des Gastéropodes pulmonés n’est qu'une différenciation à peine sensible de la respiration des Gastéropodes branchifères du premier groupe. Chez ces Gastéropodes branchifères, la respiration s'effectue par des branchies, disposées dans une cavité largement ouverte (cavité palléale), comprise entre la masse de l’animal et un repli du tégument, nommé manteau. Le manteau joue lui-même un rôle respiratoire important : le sang qui le traverse s’oxygène dans les lacunes dont il est creusé et va rejoindre dans les oreillettes le sang qui sort, également oxygéné, des branchies. L’anatomie comparée montre que l’adaptation à la vie aérienne se réalise d'une façon fort simple : la cavité palléale ou branchiale, afin de se protéger contre le desséchement, se rétrécit peu à peu pour ne plus s'ouvrir bientôt que par un orifice très étroit ; les branchies s’atrophient et disparaissent ; le manteau, s’enrichissant de vaisseaux, accapare la fonction respiratoire tout entière. Différents stades de transition existent entre ces modes extrêmes : l’Ampullaire, Gastéropode aérien, conserve encore une branchie dans une partie de sa cavité primitive; l’autre partie de cette cavité se transforme seule en sac pulmonaire. L’orifice de la cavité branchiale ne se rétrécit pas chez le Cyclostome, autre Gastéropode aérien ; seules, les branchies, exposées au desséchement, disparaissent. Mais cette disparition des branchies et ce rôle respiratoire de plus en plus prépondérant du manteau caractérisent si peu un mode respiratoire aérien que chez de nombreux Gastéropodes essentiellement aquatiques (Lépétides, Eurybiides, Clonides, Phyllirhoïdes, Elysiides), la respiration s’effectue par cette seule surface du manteau, les organes branchiaux ayant disparu.

La respiration des Gastéropodes Pulmonés n’est donc en réalité qu'une respiration aquatique, sinon branchiale. Le mode respiratoire reste un mode plein. Aucune cavité ne creuse l’organisme de tubes rigides. L'air atmosphérique seul, il est vrai, arrive à pouvoir être respiré ; mais le phénomène n’a rien de primitif. Les Gastéropodes Pulmonés aquatiques, dans leur jeune àge,en effet, n’ont pas la faculté de respirer l'air en nature ; l’eau remplit leur cavité pulmonaire, laquelle n’est encore qu'une cavité branchiale : ce n’est qu'à un âge plus avancé qu’ils acquièrent

le pouvoir d'utiliser dans leur cavité respiratoire l’air atmosphérique dont ils la remplissent. Enfin, toute cette respiration pulmonaire n’est possible qu’à la faveur de milieux fortementhumides. Un grand nombre de Gastéropodes Pulmonés ne vivent que dans les eaux ; les autres n’habitent que les lieux frais. Pendant les sécheresses, leur orifice pulmonaire reste clos, bouché même par un muecus durci; l’animal ne sort de sa léthargie qu'avec le retour de l'humidité.

L’anatomie comparée montre d’autre part que, dans la classe des Gastéropodes, les Gastéropodes Pulmonés ne sont aucunement des formes primitives, mais bien des formes secondaires, toutes hautement différenciées. Aucune famille pulmonée de l’ordre des Prosobranches n’a évolué pour donner naissance à des types nouveaux; toutes ces familles pulmonées sont au contraire de simples rameaux terminaux de différentes familles branchifères (Hélicinidés et Proserpinidés, rameaux terminaux des Néritidés ; Cyclophores et Ampullaires, rameaux terminaux des Paludines ; Cyclostomes, rameau terminal des Littorinidés ; Aciculidés et Truncatellidés, rameaux terminaux des Rissoïdes). Leur origine aquatique en ressort.

Enfin la paléontologie, dans les limites où on doit lui prèter créance, montre, à côté de la haute antiquité des Gastéropodes aquatiques, la récence du Gastéropode Pulmoné. Tandis que dans les couches les plus anciennes du globe (cambrien), les Gastéropodes aquatiques sont. déjà représentés par 6 familles et 123 genres, dans les couches siluriennes par 11 familles et 950 genres, par 1400 genres en définitive dans les seuls terrains primaires, deux seuls genres (Pupa, Zoonites), dans le terrain houiller, témoignent de la faune pulmonée à l'époque primaire.

Cette faune ne se développe qu'avec une lenteur extrême dans toute la période secondaire (9 genres dans le jurassique, 25 dans le crétacé) pour ne s'étendre avec abondance que dans la période tertiaire et à l’époque actuellé. On voit de même, dans l’ordre des Gastéropodes Prosobranches, les familles pulmonées n’apparaître que postérieurement aux familles aquatiques dont elles sont les rameaux terminaux. Tandis que les Néritidés apparaissent dès le trias, les Paludines dans le jurassique moyen, les Littorinidés, les Rissoïdes dans le jurassique supérieur, — les Hélicinidés pulmonés sont encore aujourd’hui sans fossiles, les

Ampullaires et les Cyclostomes se montrent seulement dans le crétacé, les Truncatellidés dans l’éocène, les Aciculidés enfin dans l’oligocène. |

10° croure. — Chétognathes.

Animaux d'une grande infériorité organique, sans appareils circulatoire ni respiratoire.

Mode respiratoire : tégumentaire. — Habitat nécessairement aquatique.

Habitat : aquatique. Mers.

Origine : aquatique, — ressortant de : 4° pas de mode respiratoire supérieur au mode tégumentaire à aucun stade du développement; 2° développement s’effectuant tout entier dans le milieu aquatique.

Fécondation et schéma du développement dilaté. — Kléments reproducteurs jetés dans l'eau environnante, les éléments mâles nageant à la rencontre des éléments femelles. Développement dilaté. Phases morulaire, blastulaire, gastrulaire. Naissance de deux replis endodermiques, qui s’'avancent dans la cavité gastrulaire et forment aux dépens de cette cavité elle-même la cavité générale. L’embryon poursuit progressivement sa courte évolution à l'abri de la coque ovulaire, sans présenter de mode respiratoire supérieur au mode tégumentaire. Mise en liberté près de l'état parfait. Ke

11° croure. — Arthropodes.

ler sous-embranchement. — Pantopodes. — Classe : PYeNoGoNIDEs.

2e sous-embranchement. — Allantennés. — Classes: Tricogires (éteints); MÉROSTOMACÉS, ARACHNIDES.

3e sous-embranchement. — Biantennés. — Classes : MYRIAPODES, INSECTES. | : c Je

4e sous-embranchement. — Quadriantennés. — Classes : ENTOMosTRAGÉS, MALACOSTRACÉS.

Premier groupe de la série animale allant offrir des représentants réellement aériens.

Deux démonstrations de son origine aquatique, comme pour l’embranchement des Mollusques.

I. — Démonstration systématique. — Les formes les plus inférieures des Arthropodes, les plus voisines par conséquent des organismes ancestraux du groupe, sont des formes aquatiques, d'origine également aquatique. — Le groupe des ARTHRO- PODES, remarquablement homogène comme l’embranchement des

Mollusques, est composé de formes présentant toutes des caractères distinetifs et communs, attestant une origine unique. L’origine aquatique des formes les plus inférieures du groupe devra donc témoigner déjà de l’origine aquatique du groupe entier.

DÉTERMINATION DES FORMES LES PLUS INFÉRIEURES DU GROUPE. — Les huit classes, composant le groupe des ArrnroPones, offrent une structure générale et un plan organique tout à fait analogues. Leurs différences principales tiennent à la forme des appendices, qui, tous semblables chez les embryons inférieurs, se spécialisent peu à peu par la suite dans des fonctions physiologiques déterminées (tact, préhension, mastication, locomotion, respiration, reproduction), en sorte que le degré de différenciation de ces appendices peut servir à fixer le rang occupé par une classe dans le groupe.

D'autre part, l’étude embryogénique et anatomique du groupe montre que les ARrHROPODES dérivent d’un type muni seulement d’un petit nombre d’appendices, que ces appendices se sont premièrement multipliés, puis en second lieu réduits, cette réduction succédant à la multiplication. On assiste ainsi, dans lembryogénie des formes supérieures : 4° à la constitution d’un embryon capable dans certains cas d’une vie libre, et doté d’un nombre très restreint d’appendices; 2° à la multiplication de ces appendices sur l’embryon lui-même ; 3° à une coalescence de ces appendices qui se réduisent peu à peu, pour s’arrêter à un nombre généralement fixe dans l’intérieur d’une classe.

Or, l'examen des Pantopodes montre que, de tous les ARTHRo- PODES, ils sont ceux chez lesquels les appendices : 1° atteignent le moindre degré de différenciation, 2° se sont le moins multipliés. Les Pantopodes ne comptent, en effet, que sept paires d’appendices (sans aucun phénomène secondaire de réduction), trois provenant de leur larve Protonymphon, les quatre autres apparues par la suite. Sans doute, les Ostracodes n’en comptent également que sept paires, ce qui contribue d’ailleurs à les classer à un des rangs les plus bas du groupe entier, mais chez les Ostracodes les antennes sont déjà différenciées; elles ne le sont pas chez les Pantopodes. La simplicité organique des Pantopodes accuse encore leur infériorité. Ils sont donc, de tous les ARTHROPODES, les témoins les plus proches de la souche originelle. Or :

Mode respiratoire des Pantopodes : tégumentaire (aucun appa-

reil respiratoire différencié). — Habitat nécessairement aquatique.

Habitat : aquatique. — Mers.

Origine : aquatique, — ressortant de : 1° pas de mode respiratoire supérieur au mode tégumentaire à aucun stade du développement ; 2° développement s’effectuant tout entier dans le milieu aquatique.

Développement. — L'ovule riche en matière nutritive, comme chez tous Aes ArrHRoPoDEs, est toutefois d’une taille suffisamment restreinte pour permettre une segmentation totale. — Développement condensé. L’embryon est jeté dans le milieu ambiant au stade protonymphon (stades à trois seules paires d’appendices). Il s'accroche à une colonie d'Hydraires marins sur lesquels il vit, s'y nourrit, acquiert régulièrement ses quatre dernières paires de pattes et atteint à l'état parfait, sans quitter jamais le milieu aquatique ni respirer autrement que par le tégument.

Cette origine aquatique de la classe la plus voisine des formes originelles du groupe témoigne de l’origine aquatique du groupe entier.

IT. — Démonstration analytique. — Origine aquatique de chacun des sous-embranchements en particulier. — Toutefois, les trois autres sous-embranchements des ArTaRopopes, bien que plus éloignés que les Pantopodes des formes originelles du groupe, ne dérivent aucunement de ceux-ci. Chacun de ces sous-embranchements forme une série spéciale, tirant son origine de la souche commune d’une façon particulière. On peut donc exiger que l’origine aquatique soit démontrée pour chacun de ces trois sous-embranchements en particulier.

2° SOUS-EMBRANCHEMENT. — Allantennés.

Première section : à mode respiratoire tégumentaire ou branchial. — TRricogites (éteints); MÉROSTOMACÉS.

Deuxième section : à mode respiratoire trachéen. — ARACHNIDES.

Première section. — TRILOBITES, MÉROSTOMACÉS.

Un seul genre, Limulus, de la classe des Mérostomacés, représente aujourd’hui toute cette section, d’une richesse surprenante autrefois. Les Trilobites comptent en effet 7 familles et 52 genres dans le cambrien ; 15 familles et 76 genres dans le silurien inférieur ; 41 familles et 31 genres dans le silurien supérieur ; 7 familles et 19 genres dans le dévonien ; ils s’éteignent sans dépasser la période primaire. Les Mérostomacés (Gigantostracés et Xiphosures) comptent également 9 genres dès le silurien

inférieur. Seul, le Limule, des Xiphosures, arrive jusqu’à nous.

Mode respiratoire du Limule: branchial. — Habitat nécessairement aquatique.

Habitat : aquatique. — Mers.

Origine : aquatique, — résultant de : absence de tout mode respiratoire supérieur au mode branchial aux différents stades de son développement.

Développement. — Ovule très riche en matière nutritive. Fécondation dans le milieu marin extérieur, le Limule mâle déposant ses éléments reproducteurs sur les éléments femelles, au moment de la ponte de ceux-ci. Développement condensé. L’embryon acquiert d’abord, d’un coup, à l'abri des membranes ovulaires, ses six paires d’appendices thoraciques, puis ensuite les trois premières paires abdominales. Le mode respiratoire n'est alors que tégumentaire. À ce moment, l'embryon, encore très imparfait, est mis en liberté. Ses pattes thoraciques se développent régulièrement, acquièrent leurs pinces, tandis que les trois paires abdominales, évoluant dans un sens particulier, présentent l'aspect de grandes lamelles appendues au ventre : ce sont les rudiments des branchies. La larve passe à cet instant par une phase offrant la plus grande ressemblance extérieure avec les anciens Trilobites. L'abdomen est nettement divisé en neuf anneaux distincts. Cinq nouveaux appendices abdominaux font leur apparition. — La larve nage librement dans la mer, efface peu à peu sa segmentation abdominale, transforme en branchies le reste de ses appendices abdominaux, qu'elle réduit en mème temps à six, et achève son évolution sans autre mode respiratoire.

Origine du Limule, par conséquent, aquatique, et entraînant a fortiori celle de la section, le Limule y occupant le rang le plus élevé.

D'ailleurs :

Habitat des Trilobites et des Mérostomacés éteints : aquatique (mers), leurs débris fossiles ne se rencontrant qu'avec des représentants de groupes exclusivement aquatiques et presque toujours exclusivement marins : SPONGIAIRES, ÉcuiNonerMes, Brachiopodes, ete.

Mode respiratoire des Trilobites et des Mérostomacés éteints : inconnu en fait, toutefois branchial ou tégumentaire, en raison d’abord de lhabitat, puis du fait qu’à un des premiers stades libres, comme on vient de le voir, l'embryon du Limule passe par une phase trilobite typique, à mode respiratoire aquatique.

Origine, done, de toute la section : aquatique.

Deuxième section. — ARACHNIDES.

Groupe parfaitement aérien, ne respirant l’air qu’en nature.

au moins chez les formes primitives, les seules qui importent, et le respirant à l’aide d’un appareil creux, caractéristique du mode de vie aérien. L

Mais : 1° Les Arachnides témoignent de la parenté la plus étroite avec le Limule. Dès 1829, Durekeim croyait devoir déplacer le Limule des Crustacés (Quadriantennés), où il était classé, pour le réunir aux Arachnides, sous un ordre distinct. Les recherches anatomiques et embryogéniques de Don (1871), appuyées par celles de Van BenenEN, aboutissaient encore à séparer des Crustacés le Limule et tous les Mérostomacés et Trilobites éteints pour les rapprocher aussi des Arachnides. Les travaux modernes ont achevé de mettre en lumière cette parenté étroite, aujourd’hui classique (unité de forme et de fonction des appendices ; concordance des caractères principaux, extérieurs et intérieurs). Trilobites, Mérostomacés, Arachnides sont trois classes inséparables d’une même lignée, dans laquelle les Trilobites occupent le premier rang d'apparition, les Arachnides le dernier. Références : A. — multiplication des appendices et variabilité de leur nombre chez les Trilobites, coalescence et tendance à la fixité du nombre chez les Arach nides; B. — tendance à la spécialisation des appendices chez ces derniers ; C. — stade frilobite dans le développement embryonnaire du Mérostomacé, stade limulien (voir plus loin) dans le développement embryonnaire de lArachnide.

L'origine des Arachnides, d'ascendance trilobite, ou tout au moins mérostomacée, est donc aquatique.

2 Même conclusion, tirée de l'examen de l’appareil respiratoire.

L'appareil respiratoire des Arachnides, si parfaitement aérien cependant, n’est d’abord, en effet, qu'une différenciation légère de l’appareil branchial des Limules. Les Arachnides manquent à l’âge adulte des membres abdominaux des Trilobites et des Mérostomacés : mais on voit ces membres s’ébaucher, dans le développement embryonnaire, à la place même où ils s’ébauchent chez le Limule, et au nombre de six paires chez les plus primitifs des Arachnides (Scorpions), nombre précis de ces appendices chez le Limule adulte et les Gigantostracés éteints. Ces membres abdominaux embryonnaires commencent d’abord par saillir au dehors, sous forme de petits mamelons. Ceux de la seconde paire continuent à croître et se trans-

forment plus tard en un organe de sensibilité tactile, le peigne. Ceux des quatre dernières paires s’arrêtent dans leur croissance, puis se dépriment, reviennent sur eux-mêmes, s’enfoncent dans le corps, déterminent enfin chez l'adulte quatre paires de poches profondes, creuses, s’ouvrant à l'extérieur par un orifice étroit ; mais, à aucun moment, la fonction du membre n’a perdu son caractère respiratoire, et on retrouve chez le Scorpion adulte, au fond de sa poche pulmonaire, les feuillets branchiaux eux-mêmes du Limule, se prêtant simplement, à l’abri de la dessiecation, à une respiration aérienne.

La coalescence des membres abdominaux réduit ensuite, chez les Arachnides plus élevés, le nombre de ces poches pulmonaires (à une ou deux paires chez les Pédipalpes et les Aranéides), tandis qu'un appareil trachéen, semblable à celui des Myriapodes et des Insectes, mais dont l’homologie est encore inconnue, apparaît d’une façon secondaire, se superpose chez certains Aranéides à cé premier mode respiratoire, pour aboutir à le supplanter chez les Chernètes, les Solifuges, les Opilions, les Acariens. Ce mode trachéen, étant secondaire, est négligeable quant à l’origine qui nous occupe.

Enfin, ce mode trachéen arrive lui-même à disparaître chez certains Acariens, chez les Tardigrades et chez les Linguatules par dégradation organique, entraînée généralement par le parasitisme. L’animal retourne alors à un mode respiratoire tégumentaire, et la vie aquatique lui redevient possible (Acariens aquatiques et marins, Tardigrades marins). On saisit ici la nécessité qui s’imposait, dans les pages précédentes, de démontrer toujours par l’embryogénie l’origine aquatique des organismes aquatiques, même à mode respiratoire tégumentaire. Les Acariens, les Tardigrades, les Linguatules nous donnent, en effet, l'exemple d'organismes, aussi bien aquatiques par leur mode de vie que par leur mode respiratoire, et dont l’origine immédiate est cependant aérienne, ainsi qu'il résulte de l’examen du développement de leur classe. Leur origine aquatique ne ressort qu’en second lieu de l’origine aquatique limulienne (et trilobite) de toute la classe des Arachnides.

En résumé, — origine des deux sections composant le deuxième sous-embranchement : aquatique.

32 SOUS-EMBRANCHEMENT. — Biantennés!.

Classes: MyYRIAPODES, INSECTES.

Sous-embranchement toujours défini jusqu'ici dans les ouvrages classiques comme fondamentalement aérien et à mode respiratoire trachéen ; — constituait, avec les Arachnides, pour la plupart des auteurs, la section des ArrHRopones trachéates, qu’on opposait à la section des ARrHRoPoDEsS branchifères, comprenant les Crustacés, les Mérostomacés et les Pyenogonides ; — en réalité, sous-embranchement autonome, à respiration branchiale et trachéenne dans ses échelons inférieurs, trachéenne seulement dans ses échelons élevés, la respiration branchiale étant la respiration embryonnaire et primitive, l’origine aquatique du sousembranchement, par conséquent, en résultant.

DÉTERMINATION DES ORDRES INFÉRIEURS DES MYRIAPODES ET DES Ixsecres. — Les Myriapodes et les Insectes se distinguent de tous les autres ArtHroPoDEs ets’apparentent entre eux par la possession d’une unique paire d’antennes : les Quadriantennés, comme leur nom l’indique, en possèdent deux paires ; les Pantopodes et les Allantennés n’en possèdent aucune.

Les Myriapodes sont les plus inférieurs des Biantennés. Ils n’ont pas encore subi le phénomène de coalescence ; la multiplication des appendices est telle que certains genres en présentent jusqu’à 173 paires; le tronc ne s’est pas encore contracté en régions - thoracique et abdominale définies; tous les segments qui suivent la tête sont plus ou moins semblables entre eux, chacun d’eux muni généralement d’une paire de pattes, toutes locomotrices.

Les Insectes n’offrent, au contraire, que des caractères de supériorité. Le tronc s’est contracté en régions thoracique et abdominale bien définies; la coalescence a réduit le nombre total des segments à un chiffre faible et généralement fixe; les membres abdominaux se sont complètement atrophiés, comme nous les avons déjà vus s’atrophier dans la classe supérieure des Allantennés, les Arachnides. La région thoracique seule porte des appendices locomoteurs au nombre de trois paires, et elle

1. Une grande partie des documents mis en œuvre pour ce paragraphe (rédigé en 1899) m'a été fournie par M. Bouvier, professeur d'Entomologie au Muséum, qui a bien voulu me confier son cours manuscrit des dernières années.

acquiert en plus deux paires d’ailes, organes de nouvelle formation, présents, dans toute la classe, à moins de chute occasionnée par le parasitisme.

Un seul ordre d’Insectes fait exception à ces caractères généraux. Les Thysanoures — (qui sont nettement des Insectes par leur division du corps en trois régions, la région thoracique portant les trois paires spécifiques d’appendices locomoteurs) — manquent d'ailes, sans en présenter à aucun des stades embryonnaires; et ils possèdent encore à l’état adulte des membres abdominaux au moins rudimentaires. Les Thysanoures s’accusent ainsi comme les moins différenciés des Insectes, les plus voisins du type arthropode primitif, les moins distants, dans la série des Biantennés, de la souche myriapode ancestrale.

Or, un ordre de Myriapodes, les Symphyles, dont le caractère myriapode est nettement affirmé : 1° par la non-division du tronc en deux régions, thoracique et abdominale; 2 par la présence sur tout le tronc d’appendices parfaitement développés, — s'éloigne de tous les Myriapodes connus par des particularités qui l'apparentent étroitement aux Thysanoures. La structure de la tête si importante dans la classification, le mode d'insertion des antennes, leur forme, la disposition de l’appareil buccal, tous ces caractères qui marquent en propre les Symphyles dans la elasse des Myriapodes, leur sont communs avec le Campodea, genre de Thysanoures. Chez tous les Myriapodes, les appendices sont composés de six articles et terminés par une seule griffe. Seuls, les Symphyles, identiques en cela aux Thysanoures, possèdent des appendices composés de cinq articles et terminés par deux griffes. Enfin, seuls encore parmi les Myriapodes, les Symphyles portent sur l’article basilaire de leurs appendices un stylet, souvenir ancestral de la nature biramée des membres des ARTHROPODES primitifs, stylet qu’on retrouve également, à la même place, sur quelques-uns des appendices thoraciques des Thysanoures, et qui fait défaut chez tous les autres Insectes. On pourrait décrire encore chez les Symphyles et les Thysanoures une disposition élémentaire des ganglions et des connectifs nerveux, attestant leur antiquité.

Les Symphyles et les Thysanoures sorit ainsi les ordres Îles plus primitifs des classes auxquelles ils appartiennent : leurs caractères communs résultent de leur proximité de la souche commune. Ils sont, sur les deux branches du V, selon lesquelles

les Myriapodes et les Insectes ont évolué, les deux points, dans la nature actuelle, les plus voisins de l'angle. Toute recherche portant sur les caractères originels des Biantennés devra donc être effectuée sur les Symphyles et les Thysanoures.

MODE RESPIRATOIRE BRANCHIAL ANCESTRAL. — Les Myriapodes et les Insectes typiques, généralement décrits, respirent selon le mode creux, trachéen. Ils ne respirent que l'air en nature, par tout un réseau de tubes rigides dont leur corps tout entier est creusé, et qui porte au contact des liquides intérieurs organiques l'oxygène nécessaire à la vie cellulaire. On a vu, page 5, que, même dans le cas d’une vie aquatique, la respiration des Insectes ne cesse pas d’être aérienne; elle continue à s’effectuer au contact de lair lui-même, dont l'animal, bien qu’aquatique, emplit toujours la cavité de ses trachées. Le mode de vie aquatique de ces Insectes n’est donc que superficiel ; il reste en réalité profondément aérien.

Or, il n’en est pas ainsi pour les Symphyles et les Thysanoures. L'appareil trachéen chez ces deux ordres est encore à peine développé : il ne compte chez les Symphyles et plusieurs Thysanoures(Smynthurus) que quelquestubes pénétrant la région antérieure, et n’effectuant leur prise d’air que par une unique paire d’orifices extérieurs ou stigmates, situés sur les côtés de la tête. (On sait que par la suite l’organisme comptera autant de paires de stigmates que d’anneaux.) La véritable respiration de cespremiers étress'effectue par des branchies.Cheztousles ARTHROPODES aquatiques, les branchies sont presque invariablement fournies, comme on l’a vu chez les Allantennés, par des appendices. Une partie du membre, l’extérieure ou l’intérieure, se charge de cette fonction branchiale, la partie principale conservant sa fonction préhensive ou locomotrice. Chez les Symphyles et les Thysanoures, les membres jouent exactement ce rôle respiratoire, qui, dans le cas particulier, se trouve dévolu à la partie interne. On voit, à la base de chaque appendice et du côté interne (depuis la troisième paire abdominale jusqu'à la dernière chez les Symphyles, sur d’autres paires diverses chez les Thysanoures), un petit mamelon mobile, mü par un muscle, capable de rentrer dans le corps ou d’en saillir à la volonté de l'animal, et que gonfle intérieurement un liquide sanguin qui vient s’oxygéner à sa paroi mince. C’est une véritable branchie.

Ses homologies sont parfaites avec les organes branchiaux des ARTHROPODES aquatiques. Son seul pouvoir nouveau de saillir et de se rétracter n’a rien, en outre, qui doive surprendre. Nous avons assisté déjà chez lPArachnide à cette proéminence première de la branchie, suivie, dans embryogénie, de son retrait; un autre Insecte va nous montrer tout à l'heure ce même pouvoir pour son membre branchial tout entier.

Ces organes branchiaux, en effet, ne sont pas particuliers aux Symphyles et aux Thysanoures, On les retrouve identiquement chez les Lysiopétalidés (Larzez), Polyzonidés, Siphonophores (Haase), tous Myriapodes supérieurs. Ils s'étendent chez les Lysiopétalidés de la troisième à la seizième paire abdominale. Les Pauropodes, autres Myriapodes, mais inférieurs, possèdent une paire d’appendices rudimentaires, situés sur le segment postcéphalique, et qui offrent également des saillies que Perer Scaminr regarde comme branchiales. Enfin tous les Insectes, privés de membres abdominaux à l’âge adulte, en montrent des ébauches dans leur développement embryonnaire : ce sont de véritables appendices, en saillie, parfois biarticulés et plus ou moins capables de se rétracter dans le corps (WueëLer et CARRIÈRE). Leur homologie est donc remarquable.

Nous avons vu s’ébaucher chez le Limule ces premiers membres abdominaux à caractère branchial immédiat et accusé. Nous les avons vus se rétracter peu à peu chez l’Arachnide sans rien céder de leur rôle respiratoire. Nous les retrouvons chez les Myriapodes et les premiers Insectes adultes, capables de proéminer, comme chez le Limule, ou de se rétracter, comme chez l’Arachnide, et richement vascularisés, ce qui ne laisse aucun doute sur leur fonction respiratoire. Nous les retrouvons encore chez les Insectes à l’état d’ébauches embryonnaires et présentant tout entiers cette mobilité caractéristique de la seule partie respiratoire du membre des Symphyles et des Thysanoures. Enfin, de même que nous avons assisté chez les Arachnides à la superposition du mode respiratoire trachéen au mode branchial primitif, l’un balançant l’autre, nous voyons un système trachéen rudimentaire correspondre chez les Symphyles et les Thysanoures à un système branchial développé, et ce système trachéen installé dans sa perfection quand le système abdominal s’est atrophié.

Il ne peut donc rester de doute sur le rôle respiratoire et sur l’homologie branchiale de ces ampoules abdominales des pre-

miers Myriapodes et des premiers Insectes. Le mode respiratoire qu’elles présentent est un mode plein. L'origine aquatique du sous-embranchement en ressort.

4€ SOUS-EMBRANCHEMENT, — Quadriantennés.

Classes : ENTOMOSTRAGES ; MALACOSTRACÉS.

Sous-embranchement fondamentalement aquatique; quelques formes toutefois (Cloportes, Porcellions, Crabes terrestres) capables d’une vie aérienne, par l'abri où se trouve simplement la branchie ou par l’acquisition secondaire de quelques caractères spéciaux.

Chez les Cloportes (Isopodes), les branchies, semblables de tout point à celles des Isopodes, sont simplement protégées contre le desséchement par la chambre close que forment autour d’elles les branches extérieures des appendices. Chez les Porcellions, de la même famille, les deux premières lames branchiales se modifient, elles évoluent en vésicules creuses, communiquant avec l'extérieur, pleines d’air, et allant oxygéner le sang à l’intérieur de l'organisme. Les Crabes terrestres respirent selon le même mode que les Crabes aquatiques : 4° par des branchies, toujours enfermées dans une chambre de protection; les parois de cette chambre sécrètent, chez les Crabes terrestres, un liquide qui en entretient l'humidité ; des réserves d’eau y peuvent également être faites; 2° par la surface intérieure de cette chambre branchiale, qui peut servir déjà aux échanges gazeux chez les Crustacés aquatiques (Bouvier), et qui se hérisse chez certains Crabes terrestres (Birgus latro) de petites touffes destinées à en augmenter l'étendue. On voit parallèlement, dans ces cas, les branchies s’atrophier (Joserr).

Modes respiratoires des Quadriantennés : tégumentaire chez quelques formes inférieures ; branchial chez toutes les autres, avec superposition, chez une seule forme, d’un mode trachéen, creux.

Habitat : aquatique (mers et eaux douces); — sauf les cas précédents, signalés.

Origine : aquatique, — ressortant de : 1° pas de mode respira-

toire supérieur au mode branchial à aucun stade du développement (sauf le cas signalé); 2° larve fondamentale du groupe Nauplius, parfaitement aquatique, à mode respiratoire tégumentaire.

Développement. — Ovule toujours riche en matière nutritive: développements toujours condensés. Une phase blastulaire cependant chez quelques Entomostracés inférieurs (Cetochilus, Moïna), mais non pas une phase libre. L'embryon croît à l'intérieur des membranes ovulaires, aux dépens de la nourriture qu'elles renferment. La forme la plus inférieure sous laquelle il les rompt est la forme dite Nauplius, déjà construite sur le plan Arthropode, à trois seules paires d’appendices, à organisation intérieure tout à fait rudimentaire, sans appareil respiratoire différencié, — par conséquent, aquatique.

L'origine des quatre sous-embranchements constituant le groupe des ArTHRopopes est done, pour chacun d’eux étudié en particulier, ce qu’elle est pour le groupe considéré en général : aquatique.

12° crouPe. — Péripatides.

Groupe aberrant composé de quatre seuls genres, tout à fait voisins les uns des autres : Peripatus, Paraperipatus, Peripatopsis, Peripatoïides, — tous aériens.

Le groupe présentant des affinités extrêmes avec celui des Annélides et celui des ARTHROPODES, l’origine aquatique de ces deux derniers groupes entraînerait déjà à la rigueur celle des Péripamines. Cette origine aquatique des PéRiPATIDES résultera toutefois de considérations plus immédiates.

Mode respiratoire des Périparines : toujours décrit jusqu'ici dans les ouvrages classiques comme trachéen; — en réalité, branchial et trachéen chez la forme primitive du groupe, Peripatlus (Bouvier).

Origine aquatique du’ groupe, par conséquent, en résultant.

DÉTERMINATION DE LA FORME PRIMITIVE DU GROUPE. — (Cette détermination vient d’être effectuée par Bouvier (1900, C. R., 130, 735), auquel il suffira de se reporter pour plus de détails (voir également 1900, C. R., 131,652). D’après Bouvier, les PéRr- PATIDES les plus primitifs doivent se reconnaître « au nombre considérable et éminemment variable de leurs segments, aux variations de leurs soles locomotrices et de leurs papilles pédieuses, à la position de leurs orifices néphridiens anormaux (pattes IV et V) qui doivent être éloignés le moins possible de la base des pattes, c’est-à-dire de la position normale, au développement de l’organe ventral annexé au cerveau, à l’absence de différenciation dans la glande génitale femelle, à la présence d'un entonnoir néphridien sur les oviductes, et à la position de

TROISIÈME DÉMONSTRATION. — DIPLOCORDÉS. 41

lorifice sexuel qui sera éloigné le plus possible de l'extrémité postérieure de animal. Or, les Peripatoïdes et les Peripatopsis ne présentent aucun deces caractères, tandis queles Peripatus les présentent tous. Si j'ajoute que ces derniers sont munis de sacs branchiaux à la base des pattes, tandis que les deux autres formes n’en présentent jamais, on conviendra qu'il est difficile de ne pas considérer les Peripatus comme les représentants actuels les plus primitifs du groupe des Onychophores (PÉrrpa- TIDES) ».

Peripalus serait donc le genre primitif du groupe.

APPAREIL BRANCHIAL DE PERIPATUS. — Or, comme on vient de le voir, Peripatus possède un appareil branchial. Bouvier l’a signalé pour la première fois au Congrès de Cambridge (1898). Cet appareil est constitué par une série d’ampoules respiratoires identiques à celles dont il vient d'être question chez les Symphyles et les Thysanoures, et semblablement situées, contre la base interne des pattes. Ces ampoules proéminent et rentrent à la volonté de l’animal ; une cuticule mince les recouvre, et à chacune d'elles correspond une poche intérieure sanguine. Leur rôle respiratoire ne peut donc être douteux. Les milieux humides qu'habite de préférence Peripatus (dessous de pierres, mousses, écorces d'arbre, etc.) lui sont encore particulièrement favorables.

Il est également pourvu d’un appareil trachéen, mais celui-ci semble révéler sa toute récence par la disposition encore irrégulière qu'il présente chez Peripatus Ediwardsi, où les orifices trachéens s'ouvrent au hasard sur toute la surface du corps. Il ne se régularise que chez les autres espèces.

L’embryogénie montre encore le mode tardif de formation de cet appareil trachéen : il résulte, en effet, de dépressions de lectoderme, s’enfonçant de plus en plus profondément dans l’organisme, dépressions qui ne se produisent qu'à un stade déjà avancé du développement (Kexnec), l'apparition des membres une fois terminée.

43° arouPe. — Diplocordés.

Une classe. — PHORONIDIENS.

L’intestin larvaire antérieur émet du eôté ventral deux diverticules dont les cellules subissent une dégénérescence vacuolaire

qui leur donne ainsi laspect des cellules de la notocorde des Tuniciers et des Vertébrés (MasrerMan). Louis RouLe à retrouvé chez la larve d’une autre espèce (Phoronis Sabatieri)une expansion analogue, impaire cette fois, d’origine et de structure homologues à la notocorde. Il semble donc bien que les Phoronidiens (anciens Géphyriens tubicoles) doivent être déplacés des TrocHozoAïREs où ils comptaient, pour prendre la tête des PHANÉROCORDES ‘.

Mode respiratoire : tégumentaire. — Habitat nécessairement aquatique.

Habitat : aquatique. — Mers.

Origine : aquatique, — ressortant de : 4° absence de mode

respiratoire supérieur au mode tégumentaire à tous les stades du développement ; 2° développement s’effectuant tout entier dans le milieu aquatique.

Développement. — Ovule assez riche en matière nutritive. Phases morulaire, blastulaire, gastrulaire ; larve trochophore. Mise en liberté à ce moment de l'embryon, dont l’ectoderme tout entier se recouvre de cile vibratiles, la couronne typique étant assez mal indiquée. La larve nage dans le milieu, s’y nourrit et achève son évolution (assez courte, étant donnée l’infériorité de l’adulte), sans présenter de mode respiratoire supérieur au mode tégumentaire.

44° GRouPE. — Hémicordés.

Une classe. — ENTÉROPNEUSTES.

Mode respiratoire : branchial (le système branchial dépendant pour la première fois, dans la série animale, de lappareil digestif). — Habitat nécessairement aquatique.

Habitat : aquatique. — Mers.

Origine : aquatique, — ressortant des deux considérations ordinaires.

Développement. — Ovule toujours pauvre en matière nutritive. Développements toujours dilatés. Phases morulaire, blastulaire, gastrulaire. Mise en liberté à ce moment de l'embryon, qui se recouvre de cils vibratiles épars et d'une couronne vibratile bien marquée, l’évolution s'achevant à l’état libre, comme toujours, dans le milieu ambiant (marin), sans présenter de

1. MASTERMAN (1897, Quat. J. of Micr. Sc.), Rouze (1898, C. R., 127, 633). — Voirla Note récente de L. Rouze (1900, C. R., /30, 921), légèrement restrictive quant à la place des Phoronidiens dans la classification.

mode respiratoire supérieur au mode branchial. — A signaler .une larve spéciale à stase (Tornaria), plus riche en couronnes vibratiles, qui enguirlandent l'embryon comme ceux des ÉciNonERMES, et qui persiste sans changement extérieur, pendant que l’organisation intérieure s'accomplit. La larve nage longtemps et se nourrit ainsi, puis, en l’espace de quelques heures, se convertit en jeune Entéropneuste, présentant déjà tous les caractères de l’adulte.

15° aRouPE. — Cordés.

4er embranchement. — Leptocardes. — Un genre : Amphioxus.

2e embranchement. — TJuniciers. — Classes: PÉRENNICORDES, CADUCICORDES. 3e embranchement. — Vertébrés. — Classes: Poissons, BATRACIENS : — MAMMIFÈRES ; — REPTILES, OISEAUX.

Deux démonstrations de l’origine aquatique du groupe des CoRDÉS.

I. — Démonstration systématique. — Les formes les plus inférieures du groupe des Cordés, les plus voisines par conséquent de la souche originelle, sont des formes aquatiques, d'origine également aquatique. — Le groupe des CorDés est composé de formes présentant toutes trois caractères communs : 1° un appareil de soutien ou corde, né de lintestin primitif, de situation dorsale, immédiatement placé sous le cordon nerveux, issu de l’ectoderme; 2° un appareil respiratoire dépendant de la région initiale de l'intestin ; 3° un mode formatif semblable des premiers feuillets embryonnaires.

Ces trois caractères ainsi groupés sont absolument spéciaux à ces formes ; ils ne manquent jamais, au moins dans leur embryogénie, et semblent par conséquent révéler un plan primitif unique, c’est-à-dire une commune origine. L'origine aquatique des formes les plus inférieures, c’est-à-dire les plus voisines de la souche primitive, tendra done à entraîner l’origine aquatique du groupe entier.

DÉTERMINATION ET ORIGINE AQUATIQUE DES FORMES LES PLUS INFÉ- RIEURES DU GROUPE DES CORDÉS. — Ces formes inférieures sont les Leptocardes et les Tuniciers.

A. — Chez les Tuniciers, la corde dorsale n’est qu’ébauchée ; elle ne soutient jamais le corps dans sa longueur entière, comme chez les Vertébrés, mais seulement dans sa partie caudale. Cette imperfection ne résulte pas d’un phénomène régressif, dû à la

fixation : les Pérennicordes, libres par excellence, ne possèdent

que cette corde caudale,

B. — Chez les Leptocardes et les Tuniciers, la corde dorsale est simple, non encore entourée du squelette qui va la renforcer chez les Vertébrés, et qu’on voit seulement apparaître à une époque tardive dans l’embryogénie de ceux-ci.

C. — Chez les Leptocardes et les Tuniciers, l'appareil urinaire segmenté fait défaut. Il est caractéristique au contraire des Vertébrés, chez lesquels son apparition est encore tardive.

D. — Chez les Leptocardes et au moins chez les Pérennicordes, le système circulatoire est fort réduit, sans organe central de propulsion (cœur).

Enfin, les Leptocardes semblent se classer au-dessous des Tuniciers par l'absence de tout renflement nerveux céphalique. Or

Mode respiratoire des Leptocardes et des Tuniciers : branchial. — Habitat nécessairement aquatique.

Habitat : aquatique. — Mers.

Origine : aquatique, — ressortant des deux considérations ordinaires.

Développement. — Les Leptocardes présentent un développement dilaté. Les éléments reproducteurs sont jetés par les parents dans l'eau de mer environnante. L'élément mâle y nage à la rencontre de l'élément femelle, très pauvre en matière nutritive. Phases morulaire, blastulaire, gastrulaire : la gastrule se recouvrant déjà de cils vibratiles et commençant à tournoyer dans la coque ovulaire. La partie dorsale et médiane de l’ectoderme se déprime presque aussitôt et donne ainsi naissance au système nerveux: Mise en liberté à ce moment de l'embryon, les réserves nutritives étant presque épuisées. La partie dorsale et médiane de la cavité gastrulaire (feuillet endodermique) se déprime, puis s'incurve en trois lobes, qui s'isolent peu à peu les uns des autres et de la cavité gastrulaire; le lobe médian, devenu cylindrique, subit la dégénérescence vacuolaire et devient la corde ; les deux lobes latéraux donnent l'ébauche du mésoderme; la larve typique du Corpé est constituée. L’embryon achève son évolution dans le milieu ambiant (marin) où il se nourrit, sans présenter d’autres modes respiratoires que les modes tégumentaire, puis branchial.

Embryogénie des Pérennicordes malheureusement inconnue. — Développement dilaté d'un Caducicorde : phases morulaire, blastulaire, gastrulaire puis genèse presque identique de l'appareil nerveux, de l'appareil de soutien et du mésoderme. La corde se développe dans la partie postérieure de l'embryon. Mise en liberté sous cet état. La larve nage aussitôt à l’aide de son appareil caudal que soutient la corde, Vie libre de quelques jours pendant lesquels l'animal se nourrit et croit. Fixation. Atrophie de l'organe

locomoteur, disparition de la corde. Achèvement de l’évolution, sans mode respiratoire supérieur au mode branchial.

Cette origine aquatique des deux premiers embranchements du groupe des Corpés entraîne déjà celle du groupe entier et par conséquent celle du troisième embranchement (Vertébrés). Mais cette démonstration fondée sur un point théorique (théorie de descendance) pourrait paraître insuffisante. Elle résultera avec certitude de l'examen particulier de chaque embranchement, de chaque classe.

Il. — Démonstration analytique. — Origine aquatique de chaque embranchement ou classe, en particulier. — L'origine aquatique des deux premiers embranchements et des classes qu'ils comprennent vient d’être démontrée précédemment. Reste à établir celle des classes comprenant l’embranchement des

Vertébrés.

Cinq classes : ‘ 1 Classe inférieure de l’embranchement (devant témoigner de la souche originelle) : Porssoxs, — mode respiratoire presque

exclusivement branchial ; habitat presque exclusivement aquatique ; origine aquatique, comme il va être démontré.

2° Classe issue manifestement de cette première : BATRACIENS, — mode respiratoire primitif branchial ; habitat primitif aquatique ; origine aquatique. Un mode respiratoire secondaire érachéen, se superposant tardivement au premier, puis le supplantant ; habitat secondaire aérien.

3° Classes élevées, à mode de vie toujours aérien, à respiration toujours trachéenne : Mammirères, RepTiLes, OISEAUX ; — montirant toutes à une époque de leur vie embryonnaire un stade aquatique à quatre ou cinq paires de branchies.

Références et démonstration :

Porssoxs. — Modes respiratoires : branchial, — branchial et trachéen dans quelques cas (Dipneustes).

Ce dernier mode n’est pas le mode primitif. Les formes qui le présentent (Dipneustes) comptent, il est vrai, parmi les plus anciennes de la classe; toutefois les Cyclostomes, uniquement branchifères, marquent, sans conteste, le plus bas échelon de cette classe, avec leur corde dorsale encore incomplètement segmentée, leur squelette cartilagineux et surtout leur absence de membres pairs. Les Dipneustes ne constituent qu'un rameau

terminal de formes branchifères typiques. — Les caractères principaux qui distinguent les Dipneustes des Poissons typiques sont : 1° la présence d’un organe respiratoire creux ; 2° la disposition des narines ; 3° la soudure du palatocarré au crâne. — Or: 1° l'organe pulmonaire des Dipneustes n’est que la vessie natatoire des Poissons, légèrement différenciée ; 2° la disposition des. narines, propre aux Dipneustes, ne leur est pas entièrement particulière, mais se rencontre déjà chez Cestracion et Chimera, Sélaciens typiques branchifères, l’un de l’ordre des Squales, l’autre de l’ordre des Holocéphales ; 3° la soudure du palatocarré au crâne, qui va se trouver toujours réalisée par la suite chez les Batraciens, se rencontre également chez Chimera. Enfin, un ordre fossile (Cténodiptérines) établit la transition des Poissons typiques aux Dipneustes. Les Cténodiptérines, par la forme générale de leur corps, par la structure histologique de leurs écailles, non cycloïdes, mais ganoïdes, par leur nageoire caudale hétérocerque, par la présence de plaques jugulaires, etc., présentent les affinités les plus étroites avec les Crossoptérygiens, Poissons typiques branchifères de la sous-classe des Ganoïdes ; mais déjà une dentition particulière, la structure de leurs membres, la soudure enfin du palatocarré au crâne, les marquent des caractères des véritables Dipneustes.

- Les Dipneustes dérivent donc de formes branchifères. Le mode respiratoire primitif de la classe est le mode branchial. — L’origine est aquatique.

BATRACIENS. — Mode respiratoire double : branchial et trachéen.

Animaux passant par un état larvaire libre, essentiellement aquatique, et respirant sous cet état (têtard, etc.) par des branchies typiques. Puis, apparition tardive d’un appareil trachéen, déterminant ou ne déterminant pas la disparition de l'appareil branchial et permettant à l'animal un mode de vie secondaire, aérien.

Origine : aquatique, — ressortant du fait de cette évolution même.

La souche des Batraciens s'affirme encore comme devant être cherchée dans les Poissons. Les premiers apparus des Batraciens, les Stégocéphales, ordre aujourd’hui éteint, offrent avec les Poissons des rapports de parenté étroits. La conformation de la colonne vertébrale, la structure du crâne, la dentition labyrinthi-

forme des premiers Stégocéphales les rapprochent fortement des Ganoïdes etdes Dipneustes(Polypterus, Cœlacanthus, Ceratodus, Dendrodus).

Mammirères, RepriLes, Orsgaux. — Vertébrés essentiellement aériens, ne respirant l’air qu’en nature par un appareil pulmonaire trachéen. Quelques-uns de ces Vertébrés (Tortue marine, Baleine, Phoque, Dauphin, ete.), menant, il est vrai, une vie aquatique, mais qui n’est, comme on l’a vu page 5, qu’une vie purement adaptative et secondaire, leur mode respiratoire restant profondément aérien.

L'origine aquatique de ces trois classes ressort d’un fait capital : à une époque de leur développement embryonnaire, les Mammifères, les Reptiles, les Oiseaux passent tous par une phase larvaire présentant quatre ou cinq paires de branchies. C’est vers le vingt-cinquième jour de la vie intra-utérine que l'embryon humain passe par ce stade branchial, si profondément aquatique.

Ces branchies embryonnaires commencent par offrir la disposition des branchies des Cyclostomes adultes, qui sont les plus primitifs des Poissons. Un intervalle les sépare l’une de l’autre. Elles se rapprochent ensuite, comme on les voit se rapprocher dans la série des Poissons, et les bords de la branchie antérieure se replient sur les branchies postérieures pour les recouvrir d’un bourrelet, qui est l’opercule lui-même. L'appareil s’atrophie peu à peu, après avoir donné naissance toutefois, comme chez les Poissons et les Batraciens, aux premiers rudiments du thymus, qui dérive des angles supérieurs de toutes les fentes branchiales, chez les Poissons et les Batraciens, des deux ou trois derniers seulement, chez les Mammifères, les Reptiles et les Oiseaux. — Origine, par conséquent, des trois classes : aquatique. |

Origine de l’embranchement entier : aquatique.

Origine du groupe : aquatique.

Résumé de la démonstration. — Tous les groupes constituant le règne animal ont été examinés. L'étude précédente peut se résumer brièvement.

Quant aux points qui nous occupent, c’est-à-dire quant au mode de vie actuel, au mode respiratoire et à l’origine, toutes les formes animales peuvent se ranger en quatre sections.

: PREMIÈRE SECTION. — Caractérisée par

: A un habitat actuel

aquatique ; 2° pas d’autre mode respiratoire qu’un mode cellulaire, tégumentaire ou branchial à tous les stades du développement ; — section par conséquent d'animaux aquatiques, et de lignée entièrement aquatique.

Tableau de cette section :

Ï. Protozoaires......