EMBRANCHEMENT

DES

PROTOZOAIHES SAHCODAIUES

EMBRYOLOGIE DES SARCODAIRES

§ 1. — Considérations générales.

!. — Caractères et classification. — Les, Protozoaires sarcodaires sont des aiiiiiiaux iiincellulaires, munis de pseudopodes, ou de fouets, et dépourvus de cils vibratiles.

L'einliranchement se divise en deux sous-embranchements : lesPseudopodaires, et les Flagellaires ; ces derniers sont encore nommés des Flagellâtes, ou des Mastigophores. — Les Pseudopodaires sont caractérisés par le fait de posséder des pseudopodes, appendices capables de changer constamment de forme. Par contre, les Flagellaires sont munis de fouets, appendices fins et allongés, d'aspect immuable, et sont privés de pseudopodes.

A. — Le sous-embranchement des Pseudopodaires contient cinq classes :

1° Les Monériens, privés do noyaux; ces êtres correspondent aux Protistes des auteurs.

2° Les A mœbiens, pourvus de noyaux, munis de pseudopodes durant leur vie entière, et privés de carapaces calcaires comme de squelettes siliceux. Le nom de la classe est du à l'un des représentants, le genre Amceba.

3" Les Sporozoaires, pourvus de noyaux, ne possédant, pour la plupart, des pseudopodes que durant leur jeune âge, privés de carapaces calcaires comme do squelettes siliceux, et se reproduisant d'habitude au moyen de deux générations de spores. Tous les Sporozoaires sont des parasites d'animaux plus complexes qu'eux en organisation. Certains d'entre eux n'offrent qu'une seule génération de spores; il est permis de les nommer Monogéniques, pour les opposer aux autres, (|ue le terme

Roule, — Embryologie.

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a CHAPITISE IMtEMlEH

d'AinpItii/énir/ufiS servira à distinguer. Les Monogéniques comprennent les Microsporidies et les Myxosporidies ; les Amphigéniques renferment tous les autres Sporozoaires, c'est-à-dire les Sarcosporidics, les Coccidies et les Cîrégari/ws. Ces cinq ordres ont été établis par lîalhiani.

4° Les.Foraminifères, pourvus de noyaux, munis de pseudopodes durant leur vie entière, enveloppés par une carapace, de nature calcaire, ou faite de débris aifelulinés.

5" Les Vêsiculaires, pourvus de noyaux, munis de pseudopodes durant leur vie entière, possédant de nombreuses vésicules dans leur ectosanjue, parfois dans leur endosarque, et enveloppés assez souvent par une carapace siliceuse, de forme régulière.

B. — Le sous-embranchement des Flagellaires renferme quatre classes :

6° Les Nudo flagellés, dont les appendices s'insèrent librement sur le corps, et sont nus, c'est-à-dire ne présentent aucune enveloppe particulière. Ce caractèi'c de nudité s'applique seulement aux fouets, aux appendices locomoteurs, et nullement à l'organisme entier, qui est entouré, chez certains types, nommés Thécoflagellés par cela même, d'une carapace chitineuse.

7° Les ChoanoflageUés, dont les appendices sont entourés, à leur base, par une expansion en forme de collerette.

S" Les Dino/lagellés, dont le corps, muni de deux fouets, est enveloppé par une carapace siliceuse, munie d'un sillon équatorial, dans lequel se meut en ondulant le plus mince des fouets. Les mouvements de cet appendice sont tellement rapides, qu'on s'était autrefois trompé à son égard; on admettait que le siUon équatorial portait une rangée de cils vibratiles, d'où le terme de Cil/o/lagellés souvent employé ])Our désigner ces êtres.

9° Les Cys/o/liigellés, dont le corps globuleux, rempli de nombreuses vésicules, et limité par une membrane résistante, otïre ras|iect d'un kyste. Les Noctiluques appartiennent à cette classe, qu'elles l'eprésentent presque à elles seules.

11. Généralités sur le développement. — Les phénomènes de la reproduction sont très simples chez des êtres aussi peu complexes, dont tout l'organisme est constitué par une seule cellule; les procédés y sont môme moins élevés que leurs correspondants des Protozoaires ciliaires. Ces derniers animaux présentent, pour la plupart, du moins dans l'état des faits acquis à la science, une conjugaison accompagnée de rajeunissement; celte conjugaison, bien que temporaire d'habitude, est une circonstance normale de l'évolution vitale; elle paraît intervenir forcément, dans tous les cas oiî le protoplasme est épuisé par une série répétée de divisions fissipares, et elle détermine un rajeunissement de ce protoplasme, l'ar contre, chez les Sarcodaires, la conjugaison n'existe souvent pas; ou bien, lorsqu'on la constate, elle semble être acciden-

pnoTozoAinEs saucodaihes 3

telle et ne point constituer un phénomène tiabiluel. Los Sarcodaires montrent même, sous ce rapport, une série asccnilante, qu'il est important de sii^naler. Les Sarcodaires les plus simples, tels que les Amœbicns, se reproduisent sans se conjuguer; parfois divers individus, que le hasard place côte à côte, se fusionnent les uns avec les autres, mais le nombre de ces individus n'est point déterminé, et cette union accidentelle n'entraîne point forcément, à sa suite, des phases de segmentation. La conjugaison semble devenir plus fréquente chez les Sarcodaires supérieurs, les (irégariues et les Flagellaires par exemple; elle est souvent de règle lorsque la reproduction a pour but de produire un grand nombre de descendants (sporulation). Dans ce dernier cas, la masse protoplasmique, destinée à se diviser, est plus volumineuse, puisqu'elle résulte de l'union de deux individus; et cette union paraît en outre donner au protoplasme une grande activité génératrice. Mais la conjugaison n'est pourtant pas encore un fait normal et haldtuel; elle est sous la dépendance des milieux extérieurs, en ce sens que la présence de circonstances défavorables (froid, dessication) la facilite; et le nombre des individus qui parviennent à se conjuguer n'est nullement limité.

Les Sarcodaires présentent trois modes de reproduction : la tîssiparité, lagemmiparité, et la sporulation.

A. — Dans la fissiparité, l'individu-mère commence par diviser son noyau, lorsqu'il en possède un, puis partage son protoplasme, de manière à produire deux descendants, semblables sous tous les rapports à l'organisme maternel. La fissiparité est complète ou incomplète; elle est complète, lorsque les descendants se séparent entièrement l'un de l'autre, et vivent isolément; elle est incomplète, lorsque les deux individus-tilles restent unis par une portion de leur corps. Dans ce dernier cas, la divison estparfois inégale; l'un des individus-filles, plus grand que l'autre, paraît être la persistance directe du générateur. La fissiparité incomplète alioutit à la formation d'une colonie, dont les zooïdes sont des êtres mouocellulaires; la colonie présente souvent une forme fixe et précise, toujours la même pour les représentants d'une espèce déterminée.

B. — Dans la ijeinmiparilé, on voit d'abord le noyau de l'individumère émettre des expansions, ipii se dirigent vers la [léi'ijdiérie du corps; ces segments nucléaires enliaînent avec eux une partie du protoplasme de l'organisme, et forment, par ce moyen, des excroissances, qui sont des bourgeons. L'organisme maternel supporte ainsi plusieurs petits mamelons, dont chacun est constitué par une masse de protoplasme contenant un noyau; les bourgeons se détachent ensuite, et deviennent autant de petits êtres semblables à leur générateur.

C. — La sporulalion est un phénomène assez com[>lexe. Les agents extérieurs paraissent avoir sur sa présence une grande intluence; le froid et la dessication iléterminent fré(jnemment son a|)parition. Les Sporozoaires seuls font e.\ce[)tion, car la genèse des spores est pour

CIlAIMIliR IMlEMllUi

eux un fait normal; corollaire probable de leur adaptation à l'endoparasitisme, qui nécessite une grande quantité de germes pour assurer la conservation de l'espèce. La sporulation est simple ou composée. Elle est simple, lorsqu'un individu déterminé se résout en spores, sans rien emprunter à l'organisme d'autres individus; c'est là un cas assez fréquent chez les Sarcodaires. La sporulation est composée, lorsqu'elle est précédée d'une conjugaison; le nombre des individus fusionnés est variable, mais le plus souvent égal à deux ou à trois; et cette fusion, même lorsqu'elle existe, ne paraît pas être d'une absolue nécessité pour amener la sporulation, puisque la même espèce renferme des individus, dont les uns se résolvent en spores après conjugaison, et dont les autres subissent isolément une évolution identique (chez les Sporozoaires par exemple).

Quels que soient les actes qui précèdent la sporulation, le corps destiné à se segmenter perd sa forme habituelle, rétracte tous ses appendices locomoteurs, et prend l'aspect d'une sphère; puis il s'entoure d'une cuticule épaisse, parfois encroûtée de silice ou de calcaire, et se divise à l'abri de cette coque protectrice. La coque reçoit le nom de kyste, et l'on nomme enkyslement cette opération préalable. La sporulation est donc précédée d'un enkystement; cette épaisse enveloppe protectrice, dite jmroi cystique, est importante pour préserver le protoplasme de l'action nuisible des agents extérieurs, notamment pour le protéger contre le froid et contre la dessication.

Les phénomènes delà division en spores sont peu connus; d'après les observations acquises, il paraît certain qu'ils ressemblent en tout à ceux de la division cellulaire ordinaire. Le noyau se divise d'abord en deux parties, et le protoplasme agit de même; puis chacune des parcelles se partage à son tour en deux autres masses, et ainsi de suite, jusqu'au moment où le nombre des segments est devenu considérable. Chacun de ceux-ci est donc constitué par du protoplasme et par un noyau. La sporulation est alors achevée. Les produits de cette division s'arrondissent, s'entourent d'une paroi propre plus où moins épaisse, la paroi sporulaire, et revêtent ainsi leur aspect particulier de spores; ils attendent l'instant où des circonstances favorables leur permettent d'être mis en liberté, par la rupture de la paroi cystique. Les spores se débarrassent alors de leur membrane propre, et se développent. Souvent, lors des premières phases de leur évolution, chacune d'elles produit un ou deux fouets, qui leur servent d'appendices locomoteurs, et disparaissent par la suite; en cet état, elles sont dites des zoospores, par comparaison avec leurs similaires des végétaux inférieurs.

I 2. — Reproduction par Fissiparité.

I. Monériens. — La reproduction fissipare existe chez tous les Monériens; elle s'effectue sans que le générateur rétracte ses pseudo-

PROTOZOAIRES SARCODAIRKS O

podes, ni cesse de se mouvoir, et s'exerce en même temps que les autres fonctions de l'organisme. L'individu, en voie de division, se partage en deux masses par un étranglement, qui va s'approfondissant de plus en plus, jusqu'à ce que la bipartition soit opérée Un seul être donne ainsi naissance à deux descendants, plus petits que l'organisme primordial; ceux-ci augmentent ensuite de taille, et se divisent plus tard d'après le même procédé; les individus de troisième génération agissent de même; et l'évolution continue ainsi. Ce mode de développement est le seul trouvé jusqu'à présent chez les Gymnomonériens ; les Lépomonériens se reproduisent, en outre, par sporulation.

Les observations manquent encore pour savoir comment le protoplasme arrive à se diviser, sans qu'il existe, par suite de l'absence du noyau, des lîlaments nucléaires chargés de déterminer, et de diriger, cette division.

Les deux cas secondaires de la reproduction fissipare se présentent chez les Monériens. — Ou bien, et c'est là le mode le plus fréquent, la fissiparité est complète; les deux descendants se séparent entièrement l'un de l'autre. — Ou bien la fissiparité est incomplète, et les descendants sont unis les uns aux autres par quelques pseudopodes. Comme, dans ce dernier cas, le fait se renouvelle pour toutes les générations successives, il se forme une colonie, composée d'un nombre souvent considérable d'individus soudés entre eux par leurs appendices, et présentant l'aspect d'un réseau protoplasmique : tels sont, par exemple, le Myxodijctium sociale Hœckel, et le Monobia confluens Schneider.

II. Amœbiens. — La fissiparité s'effectue, chez les Amœbiens, de la même façon que chez les Monériens; avec cette différence pourtant.

Fig. 1 à 4. — KissiE'ARiTÉ DES .\MOEBiENS (figures réelles). — tn 1, générateur commençant à diviser son noyau. — En 2, le protoplasme se scinde à son tour. — En 3, les deux parties s'écartent l'une de l'autre. — En 4, les deux descendants sont séparés.

que l'individu en voie de division rétracte souvent ses pseudopodes avant de procéder à cette opération. Mais la difl'érence principale con-

6 CHACITRF. PREMlF.n

sisle dans le rô]e joué par le noyau; ce dernier, qui ne manque jamais, se scinde avec le proloplasme.

III. Sporozoaires. — Le seul mode de repioduclion, signalé jusqu'ici chez les Sporozoaires, est la sporulation. Peut-être existe-t-il, et notamment chez les formes inférieures, des phénomènes de fîssiparité semblables à ceux trouvés chez les Amœbiens; mais ces faits n'ont pas encore été décrits avec certitude. Peut-être aussi certains aspects, signalés par les auteurs comme répondant à la conjugaison de deux individus d'abord séparés, s'accorderaient-ils plutôt avec une reproduction fissipare. Les observations eflectuées jusqu'ici ne permettent pas d'élucider cette question.

l\. Foraminifères. — En revanche, les seuls phénomènes de reproduction, signalés avec certitude chez les Foraminifères, se rapportent à la fîssiparité. Ce dernier mode se présente avec ses deux procédés secondaires : tantôt la fîssiparité est complète, et alors les individus, se séparant les uns des autres, restent toujours simples, ou Monothalames; tantôt la fîssiparité est incomplète, et les individus, demeurant accolés, forment une colonie. Dans ce dernier cas, les Foraminifères sont dits Polythalames. Ces deux modes sont reliés l'un à l'autre par toute une série d'intermédiaires.

Fissiparité complète, ou des Monothalames. — Chez diverses (iromia, et notamment la Grom.ia oviformis {paluilosa), l'organisme de l'individu-mère se divise en deux segments, qui se séparent complètement l'un de l'autre. Pour cela, le test du générateur se perce d'une ouverture dans la région opposée à la bouche, et le nouvel orifice laisse sortir au dehors une partie du corps ; celle-ci émet des pseudopodes, puis se sépare peu à peu du protoplasme encore enfermé dans la coquille. Lorsque la séparation est achevée, cette nouvelle masse plasmique, ainsi parvenue à l'extérieur, s'entoure d'une carapace, et devient un individu parfait.

Des phénomènes semblables ont été observés chez la Gromia soclalis; ils présentent cependant une certaine complexité, qui permet de concevoir le mode de formation des colonies de Polythalames. — Le protoplasme du générateur se divise en deux parties égales, rarement en trois (deux petites et une grande) ; un seul de ces segments reste dans la cavité de la carapace ; l'autre, ou les deux autres, sont rejetés au dehors par la bouche ; il ne se creuse donc point d'orifice secondaire, contrairement à ce qu'il en est chez les Gromia oviformis. D'haliitude, le segment, qui se déplace pour parvenir à l'extérieur, n'est pas celui placé en regard de l'ouverlure buccale, mais Idcn le profond, qui est ainsi obligé de contourner son similaire pour aibn* au dehors. Au moment où il arriveau niveau de la bouche, il émet des pseudopodes; jiuis, en s'élirant et se contractant alternativement, il finit par sortir tdut à fait, et devient libre.

PROTOZOAIRES SARCODAIRES

Deux cas se présenteat ensuite. Dans le premier, le segment libre se détache complètement de l'autre, s'arrondit, et produit deux petits ap|>endices, semblaliles à des fouets de Flagellâtes ; il prend ainsi l'aspect d'une zoospore, nage au moyen de ses fouets, et s'éloigne du test où il a pris naissance ; on ignore son évolution ultérieure. Dans le second cas, le segment libre reste toujours uni à l'autre par quelques tractus protoplasmiques, et s'enveloppe hâtivement d'une carapace, pendant que son congénère continue à vivre dans le test du générateur. Par suite, la première Gromia a produit deux descendants semblables l'un à l'autre, et réunis par des tractus proto])lasmiques. Ces descendants continuent

-J^eae/ojDodes

Fig. 5 à 7. — FissiPABiTÉ des Foramimfères {coupes (lemi-diarjrammaliques). — En 5, division fissipare d'un Monolhalame, la Gromia socialis. — En (5, colonie, produite par fissiparité, d'un Polythalame à carapace droite, le Rheophax nodulosa. — En 7, colonie, produite par fissiparité, d'un Polytlialame à carapace spiralée, du type des Rotalines et des Nummulites. — En 6 et en 7, les loges communiquent entre elles, dans la réalité, par plusieurs pores, dont un seul est représenté.

à se diviser par le même procédé ; et il se crée peu à peu une colonie, à nombreux individus reliés par des expansions pseudopodiques.

Ce procédé est important à connaître, car il permet de comprendre la genèse des colonies de Polythalames. Il suffit, en eifet, de se représenter les tractus unissants comme ilcvenus fort courts, et d'admettre, en outre, que la division, au lieu de suivre une marche irrégulière, s'effectue toujours, et dans toutes les générations, suivant un sens fixe et ])récis. T)ans la colonie ainsi produile, les zooïdes seront placés les uns à côté des autres, au lieu d'être séparés par des espaces appréciables ; et, de plus, cette colonie aura un aspect déterminé.

8 ClIM'IiniC PriKMIER

Fissiparité incomplète, ou des Polythalames. — l.a reproduclion fissipare des Foraminifères polythalames a pour effet d'amener la formation, aux dépens d'un individu monoloculaire primitif, d'une colonie composée par un nombre variable de zooïdes situés les uns à côté des autres. Le procédé génétique n'a pas encore été observé directement ; mais il est permis de le pressentir, en se basant sur le développement des Gromia socialis, et comparant les colonies engendrées par ces dernières aux colonies les plus simples des Polythalames, puis celles-ci aux colonies les plus complexes.

A. — Que l'on s'adresse aux hiiperforés ai/(/lullnanls, aux Imperforès calcaires, ou aux Perforés, les colonies les plus sim])les des genres polythalames rappellent des assemblages d'individus monothalames placés bout à bout: tels sont, par exemple, ]cs Ftlieopliax parmi les Imperforés, les Nodosaria parmi les l'erforés. La pioduction de ces colonies est semblable, sans aucun doute, à celle déjà signalée chez les Gromia socialis ; les rapports, entre ces Polythalames peu complexes et les Mouotiialames, sont du même ordre que ceux existant entre les Gromia socialis elles Gro)>iia oviformis. L'individu primitif se divise en deux segments, qui ne se séparent pas complètement l'un de l'autre ; l'un d'eux devient libre, et demeure relié, par un court tractus protoplasmique, à celui qui demeure dans le test; puis, le premier s'entoure à son tour d'une carapace. Il s'est produit ainsi un assemblage de deux individus. Le même phénomène continue à s'effectuer, et la colonie s'accroît à mesure.

Ces groupes à disposition fort simple, étroitement rattachés aux colonies de Gromia socialis, se relient de même aux assemblages plus couiple.xes, tels que les Globigerina, les Nummulites, etc. Les différences sont fort peu importantes; elles se bornent à rendre plus étroite l'union des individus, en élargissant les régions d'adhérence, et en régularisant l'aspect général.

Il est donc possible d'établir une série ascendante, qui part de la Gromia socialis, et va jusqu'aux Polythalames les plus complexes. Il est également permis de construire une série correspondante, destinée à montrer comment les colonies parviennent à acquérir une forme régulière. Les types inférieurs ne suivent nullement, dans leur division, une marche bien déterminée ; les zooïdes sont placés bout à bout, suivant une ligne droite, ou bien une ligne brisée ; et, si parfois ils se disposent en une spirale, cette spirale, fort irrégulière, ne montre jamais l'ordre précis dos Foraminifères plus élevés.

B. — Ainsi, |)armi les Imperforés agglulinaids, les colonies de Saccaniina, de Ithi'ophax, Boni constituées par une série d'individus placés les uns derrière les autres, suivant une ligne tortueuse, rarement linéaire. Les Trochammina commencent à offrir un début d(! disposition spirulée, qui ne dure pas chez certaines espèces {T. liluiformis), alors

IMlOroZOAIllES SARC.OOAIHF.S il

que d'autres la présentent d'une façon constante (T. coronala). — Cette organisation devient un peu plus précise chez les autres Agglutinants; les cloisons forment un même angle avec l'axe des loges, les loges augmentent régulièrement de taille depuis la première jusqu'aux dernières, et le test revêt alors un aspect régulier.

Une série analogue se retrouve chez les Imperforés calcaires. Les Squammulina monoloculaires conduisent à des colonies simples, comme celles des Arliculina au test droit, et des Vertebralina au test enroulé d'ahord, et droit ensuite. On arrive ainsi à des assemblages plus complexes, dont le test est régulièrement spirale ; telles sont les Orbitoliles et les Milioliles (Blloculina, Triloculina , etc.).

Les Foraminifcres pei'forés montrent, mieux encore que les ordres précédents, cette série ascendante. Le point de départ est toujours représenté par des types Monothalames; mais les diverses transitions vers les Polythalames supérieurs sont plus nombreuses, et de plus, ces derniers parviennent à une complexité d'aspect, que les plus élevés des Imperforés ne montrent jamais. Les formes monoculaires sont ici les Lagena ; des Larjena, on passe à des carapaces droites [Nodosaria). ou faiiilement arquées [Dentalina), comparables à des séries d'individus semblables à des Lagena, et placés bout à bout. La faillie courbure des Denlalina devient plus prononcée chez d'autres types, dont le test s'enroule sur lui-même en une spirale, d'abord confuse {Polijmorplnna), précise ensuite. On arrive ainsi aux Glohigérinides, aux Rolalides, et aux Nummtditides, dont les carapaces comprennent de nombreux tours disposés en spirale, et croissant régulièrement depuis le centre jusqu'à la périphérie.

On a souvent discuté, pour savoir si l'organisme des Foraminifcres polythalames correspond à un individu unique, ou à une colonie d'individus. Les séries ascendantes, établies dans l'exposé qui précède, montrent de quelle façon lente et ménagée on passe des Monotholames aux Polythalames. Chacun de ces derniers peut être assimilé à une colonie de Gromia, dont les individus seraient très voisins les uns des autres, et soudés par une partie de leur test; partant, leur organisme est une colonie dont chaque segment, ou loge, correspond à un seul individu. — 11 ne faut pas l'oublier cependant, ces colonies sont constituées par l'assemblage d'êtres monocellulaires, partant très plastiques, et susceptibles de se confondre les uns avec les autres, pour produire, par leur union, un cor|is simple en apparence. Une telle union résulte du peu de complexité de leur structure ; chacun des zooïdos se compose d'une masse .protoplasmique nullement différenciée, et l'on n'éprouve aucune difficulté à comprendre la cohésion de masses pareilles en un ensemble, qui paraît constituer à lui seul un être simple. Des phénomènes semblables se retrouvent chez des animaux plus élevés en organisation que les Protozoaires ; les colonies des Spongiaires, par exemple, semblent souvent correspondre à des organismes simples,

alors qu'en réalité elles sont constituées par un certain nombre de zoo'nles fusionnés.

V. Vésiculaires. — La fissiparité, chez les Vésiculaires. est complète ou incomplète. Dans le premier cas, elle atteint rindividu-mère entier, et elle a pour effet de le partager en deux descendants distincts. Dans le second cas, la division fissipare se borne à intéresser l'endosarque, avec sa capsule ; aussi l'organisme maternel paraît-il être in-

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Fig. 8. — Organisation d'un Radiolaire MONOCYTTAiiiEN {coupe demi-diai/rammatiquc).

divis extérieurement, alors qu'il contient deux ou plusieurs masses cndosarcales, entourées de leurs capsules respectives, ('e dernier mode existe cbez les seuls Radiolaires qui appartiennent à l'ordre des Polycyttariens, et elle sert à caractériser cet ordre.

Fissiparité complète. — (]e procédé a été trouvé chez im certain nombre d'Iléliozoaires (surtout les Ilèliozoaires nus), et chez quelques Radiolaires monocyttariens, les Aitlosphœi-ides par exemple. Lorsqu'un

PROTOZOAIRES SARCODAIRES

Iléliozoaire va se diviser en deux parties, il commence par perdre les vésicules de son ectosarque; toutes ces enclaves liquides disparaissent, et la couche externe se réduit à une mince bande protoplasmique, semhlalde en tout à son homologue des Amœbiens. Puis, les pseudopodes se rétractent, tantôt entièrement, tantôt à demi; dans ce dernier cas, ils deviennent courts et massifs, variqueux, de sorte que l'iléliozoaire, en ce moment, ne diffère pas trop d'un Amœbien. Les appendices étant rétractés, le corps se divise en deux segments, égaux d'ordinaire, qui

Snc/osdrcru

Fig. 9 à H. — FissiPARiTÉ d'un Radioi.aire monocyttarien {coxi'pes demi-diagrammatiques). — Kn !), générateur contracté, dont les pseudopodes sont rétractés. — En 10, début de la divisiun fissipare. — En 11, fin de la fissiparité : le générateur est divisé en deux descendants.

se séparent l'un de l'autre. Chacun de ces segments revêt ensuite l'aspect ]irésenté par l'individu-mèrc primordial, avant les modilications qui ont précédé la fissiparité. Le rôle du noyau, dans cette division, n'est pas encore iiieii é!iicid(''; on l'a vu pourtant, chez les //(v/r/or//,s7w notamment, se partager avant le protoiilusmc du corps; mais on ignore encore comment les choses se passent, lorsque le noyau primitif s'est fractionné

en une multitude de parcelles, et c'est là le cas le plus fréquent chez les Héliozoaires.

Les faits sont un peu plus nets pour ce qui a trait aux quelques Radiolaires monocytlariens, chez lesquels on a observé la reproduction fissipare. Le noyau se divise d'abord en deux parties; puis l'endosarque et sa capsule s'allongent, s'étirent en biscuit, et finissent par se segmenter en deux masses, dont chacune contient l'une des parties du noyau primitif. L'ectosarque se partage ensuite, suivant le même plan que l'endosarque et le noyau. L'individu-mère est ainsi scindé en deux descendants, qui se séparent l'un de l'autre, revêtent l'aspect primitif de l'organisme maternel, et mènent une vie indépendante.

FissiPARiTÉ INCOMPLÈTE. — Lcs phénomèucs de la division fissipare n'ont point été constatés directement chez les Hadiolaires polycyttariens, sauf un petit nombre d'observations éparses, qu'il est impossible de raccorder. Cependant, par analogie avec les faits qui viennent d'être signalés, il est permis, sans doute, de considérer l'organisme si remarquable des Polycyttariens comme dû à une fissiparité incomplète; la division, répétée un certain nombre de fois, atteint seulement l'endosarque avec sa capsule, et laisse indemne l'ectosarque. Aussi ce dernier, parfaitement indivis, entoure-t-il une certaine quantité, souvent considérable, de masses endosarcales, dontchacune possède sa capsule. Ces dernières se groupent d'habitude avec une certaine régularité, se disposent en couches concentriques, et se placent à des distances égales les unes des autres. Cette fissiparité incomplète produit une colonie d'un type particulier, en ce sens que les zooïdes sont distincts par leurs régions profondes seulement, et sont confondus dans leurs zones périphériques.

VI. Flagellâtes. — La fissiparité semide être le mode de reproduction le plus répandu chez les Flagellâtes; elle se manifeste souvent avec des caractères particuliers, qu'il est nécessaire de suivre dans chacune des quatre classes.

NcDOFLAGELLÉs. — La reproductiou iîssipare est tantôt complète, tantôt incomplète. Dans le premier cas, les descendants sont distincts; elle aboutit, dans le second, à la genèse d'une colonie.

A. — La plupart des Nudotlagellés, à fissiparité complète, se divisent presque suivant le môme procédé. Le noyau se partage d'abord en deux portions; le [irotoplasme du corps se segmente ensuite, le plan de celle division étant souvent parallèle à l'axe longitudinal du corps. Ce plan est, en outre, médian; les deux individus-filles sont donc sensiblement égaux de taille. L()rs(jue le générateur appartient à un type dont les représentants sont munis d'un seul fouet, comme les Cercomonas par exemple, la division du corps commence à la base de ce fouet, et s'étend peu à peu vers l'extrémité opposée; le fouet ne se partageant pas luimême, appartient tout entier à l'un des descendants. Pendant que la scission s'elTectue, un second fouet prend naissance sur le corps de

PROTOZOAIRES SARCOUAIKES 13

l'autre individu, dans une zone homologue de la région flagellifère du premier. Lorsque, par contre, l'individu-mère possède plusieurs fouets, ces derniers sont d'habitude en nombre pair, et le plan de segmentation se dispose de telle manière, que chacun des descendants porte autant de fouets que son congénère. Les rejetons devenus libres, le nombre de fouets se complète, pour chacun d'eux, de manière à égaler celui de l'organisme primordial. Tel est le cas pour les Hexamita, les Chilomonas, etc.

Le plus souvent, les Nudotlagellés, en voie de fissiparisation, ne perdent aucun de leurs caractères extérieurs, et conservent leur aspect habituel. Cependant, il n'en est pas ainsi pour plusieurs d'entre eux, et notamment pour les Euglènes. La reproduction fîssipare des Euglena viridis, toujours complète, s'elTeclue suivant deux procédés. Le premier mode ne dilTèro en rien de celui qui vient d'être décrit pour les autres Nudotlagellés. Dans le second cas, par contre, l'individu rétracte son fouet, perd sa forme de fuseau pour devenir ovalaire, et même globuleux, puis s'entoure d'une coque épaisse, constituée par une substance chitineuse; en somme, il s'enkyste. L'enkystement des Protozoaires précède ordinairement la sporulation, et comme on le verra plus loin, les Euglènes pi'ésenlent aussi ce dei'uier mode de reproduction; mais, dans le cas particulier, examiné ici, la division ne s'opère qu'une seule fois, et s'arrête dès que le noyau et le protoplasme sont scindés en deux parties. Il s'agit donc d'un véritable phénomène de fissiparité. Les deux descendants brisent la paroi du kyste, se sépai'ent l'un de l'autre, s'allongent, donnent naissance à leur fouet, et deviennent en tout semblables à leur générateur.

La fissiparité incomplète et longitudinale existe chez divers Nudotlagellés coloniaux, les Anlhophysa par exemple. Le corps d'un individu isolé à'AntliopIijjsa est porté par un pédoncule cylindrique, qu'entoure une fine membrane cliitineuse; lorsque cet individu se divise en deux par fissiparité, la segmentation s'exerce seulement sur le corps, sans atteindre le pédoncule; il en résulte donc deux individus, portés sur un pied unique. Ces derniers se partagent à leur tour suivant le même procédé, et ainsi de suite; une colonie prend naissance, composée par un nombre souvent considérable de zooïdes, quarante ou cinquante, et même davantage.

Les colonies d'Anthophysa ne se ressemblent pas, car la marche de la segmentation n'est point toujours la même. Dans un premier cas, la division s'arrête exactement au point de jonction du corps et du pédoncule; un fait analogue se reproduisant pour toutes les générations, il en résulte que la colonie est formée par un certain nombre de zooïdes serrés les uns contre les autres, et montés sur un seul pied, ce dernier grossissant à mesure (|ue s'accroît le chilTre des individus; la colonie entière présente assez bien l'aspect d'un bouquet. Dans un deuxième cas, la division atteint quelque peu le sommet du pédoncule primitif; chacun des

descendants de seconde génération est donc supporté par ce pédicule grêle, qui semble être une branche du premier. Le même phénomène se reproduisant pour toutes les générations successives, la colonie entière présente l'aspect d'une grappe, constituée par un axe primaire répondant au pédoncule primitif, et par plusieurs axes secondaires et tertiaires ramifiés eux-mêmes, les branches de dernier ordre portant toutes un individu à leur sommet. Ces deux modes ditîérents se comliinent, et se mélangent souvent dans une môme colonie : d'où résultent les aspects variés offerts par les assemblages A'Anlhophtjsa.

Les zooïdes ne restent pas toujours adhérents les uns aux autres. Parfois l'un deux se sépare de la masse de ses congénères, et devient, libre; il émet alors un certain nombre d'expansions pseudopodiques, courtes et trapues, et nage au moyen de son fouet. Lorsqu'il vient à rencontrer un corps étranger, il se fixe sur lui par l'expansion opposée au fouet; celle-ci s'allonge quelque peu, se recouvre d'une membrane cuticulaire, et devient le pédoncule d'attache. Les autres appendices se rétractent, et l'individu revêt son aspect définitif. Il se multiplie ensuite par fissiparité, d'après le procédé précédemment décrit, et devient le point de départ d'une nouvelle colonie.

B. — La fissiparité n'est pas toujours longitudinale chez les Nudoilagellés; elle est parfois trunsvei'sale, car le plan de division est perpendiculaire à l'axe longitudinal du corps. Dans ce dernier mode, comme dans le premier, la fissiparité est complète ou incomplète.

La fissiparité transversale est complète, lorsque les deux descendants se séparent entièrement l'un de l'autre; il ne se produit donc point de colonie. Telles sont, par exemple, les Bicosœca. L'animal adulte est renfermé dans une loge, au(jucl il s'attache par un pédoncule; l'individu ne remplit pas normalemenl toute la cavité de sa loge. Lorsque le moment de la reproduction approche, cet individu grossit de manière à occuper la cavité entière, puis il se divise transversalement; un des segments continue à habiter la loge primitive, le second devient liiirc. Ce dernier possède le fouet du générateur, et se déplace grâce à lui; il en produit même un second, qui lui sert pour s'accrocher à un corps étranger. La fixation étant faite, ce descendant libre acquiert rapidement l'aspect de l'organisme primitif. Le segment adhérent continue à vivre dans la loge du générateur; et toute son évolution se borne à la genèse du fouet qui lui manquait, puis(|ue l'unique appendice de la mère est devenu la propriété du segment libre.

La fissiparité transversale est incomplète, lorsque les descendants continuent à adhérer les uns aux autres par une portion de leur corps; ce procédé a été observé chez un certain nombre de Nudoflagellés coloniaux, et notamment chez les Dinobri/on. L'individu primitif habite une loge très allongée, cylin(lro-coni(|ue, et fixée par une extrémité effilée; lorsque la segmentation s'est elfectuée, cet individu est partagé en deux segments, dont l'un correspond au segment libre des Bicosœca

PHOTOZOAIUES SARCODAIUES 15

(fissiparité transversale complète), et l'autre au segment adhérent. Ce dernier se développe comme son correspondant des Dicosœca, et garde la loge du générateur. Le premier, muni des fouets de l'organisme primordial, ne se sépare pas complètement de son homologue, et lui reste uni par une région étroite; cette dernière s'étire et s'allonge en un long pédicule, qui s'insère sur les côtés du segment adhérent, ou sur la paroi interne de la loge entourant celui-ci. Cette évolulion aboutit à la genèse d'une colonie, composée de zooïdes allongés et éti-

Fig. 12 à 14. — FissrpARiTÉ des Flagellâtes (figures demi-diat/rammaliques). — En 12, colonie de Codosiga botrytis, d'après Slein, montrant un type de fissiparité longitudinale et incomplète. — Kn 13, déijut de la fissiparité transversale d'un Nudollagellé. — En 14, début de la fissiparité d'une A'ot'ftVuca, d'après Ch. Kobin.

rés comme l'était l'organisme maternel, et perchés l'un sur l'autre; l'individu inférieur s'attache par la pointe de son pédoncule à un corps étranger, et l'individu supérieur adhère à l'inférieur par la région correspondante. Les mêmes faits se renouvelant un certain nombre de fois, le chiffre des zooïdes coloniaux s'accroil, tous ces êtres étant (i.xés les uns sur les autres par leur pointe. La colonie n'est pourtant pas linéaire, car certains individus se fissiparisent deux ou trois fois de suite, et supportent un nombre correspondant de congénères; dès lors, la colonie présente un aspect quelque peu ramifié, et non la forme d'éventail ou de bouquet, caractéristique des lissiparités longitudinales et incomjilètes.

16 CHAPirilF, PHE.MIEIt

Choan'oflagellés. — Certains représentants de cet ordre vivent en colonies montées sur des pédoncules; tels sont les Codosiga. Aussi, le-, mode de formation de ces colonies est-il souvent semblable à celui' décrit chez les Anlhophysa, et présente-t-il les mémos particularités;, parfois, comme chez ces dernières, un zooïde se détache du groupe, et mène pendant quelque temps une vie libre, pour se fixer ensuite, et devenir la souche d'une nouvelle colonie.

Cependant, tous les Choanoflagellés ne se reproduisent point par une fissiparité semblable à celle des Anthophysa, c"cst-à-dfre par une fissiparité dans laquelle le plan de division est parallèle à l'axe longitudinal du corps. Un assez grand nombre d'entre eux se partagent transversalement; et il faut encore distinguer deux cas, suivant que la fissiparité est suivie de la séparation complète des individus, ou bien de leur accolement en un assemblage colonial. La fissiparité est complète chez les Salpingeca, et, en général, chez tous les Choanonagellés solitaires. Au moment où la division va s'effectuer, le corps de l'individumère grossit souvent, au point de remplir la cavité entière de la loge; puis, le noyau se divise, et ensuite le protoplasme, d'après un plan perpendiculaire à l'axe longitudinal du corps; cette division est donc transversale. Des deux descendants ainsi })roduits, le plus voisin de l'ouverture de la loge se sépare de son similaire, devient libre, et nage au moyen de fouets qu'il possède seul, puisqu'il est constitué parle segment muni des fouets du générateur; il ne tarde pas à se fixer, et à se compléter. Le second descendant (segment adhérent) continue à habiter la loge du générateur; il engendre les fouets qui lui manquent, et parvient, de son côté, à l'élat parfait.

Dans le cas d'assemblage colonial des individus produits, la fissiparité est également complète; l'organisme maternel se divise entièrement en deux descendants, qui se partagent de même, et ainsi de suite. Seulement, ces derniers, au lieu de s'écarter les uns des autres pour mener une vie indépendante, s'unissent à nouveau, et s'accolent en un syncytium. Cet assemblage, qui diffère par son mode génétique des autres colonies de Flagellâtes, possède parfois une forme indéterminée, et ailleurs un aspect précis suivant les espèces. Les Protospongia appartiennent au premier cas; les Phalansterium au second. Les agrégats, dcfnsce dernier genre, ont un aspect globuleux, les fouets étant tous extérieurs.

DiNOFLAGELLÉs. — Le développement de ces êtres est encore peu connu. Les observations, effectuées sur un pareil sujet, sont dues à Claparède et Lachman, à Stein, à Pouchet, et n'ont pas élucidé la (juestion.

Les Dinoflagellés se reproduisent certainement par fissiparité; le fait a été constaté sur les représentants de divers genres, les Peridinium entre autres. Le corps de l'adulte est couvert par une carapace résistante, constituée par de la cellulose incrustée de silice; le protoplasme, semblable à celui des Cystofiagellés, renferme des vacuoles, qui lui donnent un aspect aréolaire. Ces enclaves liquides disparaissent au mo-

'^ . PUOTOZOAIHES SAnCODAlUES 17

ment où la fissiparilé va s'accomplir, et le protoplasme se rassemble en une'masse ovalaire ou sphérique; la carapace, étant donnée sa nature, 'rfe- subit pas une contraction correspondante; un espace assez vaste rfeste ménagé entre sa paroi interne et le corps protoplasmique. — D'après Stein etBergh, cet esjiace se remplit d'une substance muqueuse; uij tel procédé ne se produit })oint, si l'on en juge d'après les observations récentes de Pouchet.

Quoi qu'il en soit, cette condensation du protoplasme dénote l'existence (1 une période d'enkystcment, car les appendices sont rétractés, et Le corps se trouve réduit à son plus petit volume; la carapace joue ici le •rùle.do l'enveloppe du kyste. Dans certains cas, l'enkystement n'est point suivi par la division fissipare; le corps, ainsi réduit, devient libre pur la rupture du test (Perldinium), et s'enveloppe ensuite d'une nouvelle carapace; à moins que cette dernière ne prenne naissance lorsque le iest primitif n'est pas encore brisé {Glenodinium). Mais, à ce qu'il semble,

, l'enkystement précède d'ordinaire la segmentation; les faits ne s'écartent donc pas de ceux olîerts par certains Nudotlagellés, les Euglènes entre autres. — Le plan de segmentation serait transversal d'après Stein, contrairement ans: observations de Pouchet. Le phénomène n'a point ici une bien grande iuiportance, car les appendices sont rétractés, et le corps se trouve réduit à une simple masse protoplasmique. Chacun des deux

irdescendants produits est d'abord mis en liberté, par la brisure du test qui enveloppait l'organisme primordial, puis il s'entoure d'une nouvelle carapace semblable au test primitif. Parfois, la lissiparité s'etîectue après la rupture du test maternel, et non avant; le corps de l'individu-mère est donc mis à nu pendant un certain temps, et c'est durant cette période tpie la division s'opère {Glenodinium cinclum).

("ertains ^mphidinium, et notamment V AinjMdiniiun opercidatum, présoutent, d'après Pouchet, un mode de lissiparité analogue à celui des Diatomées. Ce fait, joint à la présence de la cellulose dans la carapace des Péridiniens, et -à la grande ressemblance de plusieurs de ces êtres avec quebjues Desmidiées, contribue à faire admettre l'existence de liens étroits, entre les Algues unicellulaires a|(parlenant à la classe des Diatomées, et les Protozoaires du groupe des Dinollagellés.

l)ivers Dinollagellés, et notamment les Ceratium, les Dinopln/sis, les Arnphidiiiium, etc., vivent réunis en chaînes; d'habitude, les individus d'une mémo chaîne sont attachés les uns aux autres par les a[>[)endices

. crochus de leurs caraitaces, l'appendice du premier iinlividii se maintenant au rebord du sillou équatorial du second, celui-ci agissant de même

"pour le troisième, et ainsi do suite. On ignore si le procédé formatif de

ces cliaines est une lissiparité incom|dète, ou bien s'il répond à un acco-

iejnent^secondaii'e d'individus isolés dès l'abord.

CvsToFLACF.LLÉs. — Lcs Cystodagellés, étant représentés dans la nature

actuelle par les deux genres Nucliluca et Lepludiscus, les phénomènes de

Roule. — Embryologie. 2

IS CMAIMIlii; IMtF.MlElt

la n-inoiliiilidii n'onl (Mé ()lis("rv(''s (jiie chez le prcraior (renlre eux; ils ont été bien éUi(li(''s par Cli. linliiii.

Les Nocliluques se r(^|)r(i(liiiseiit souvent par fissiparilé, et, dans ce cas, la division est toujours priM-édée ])ar un enkyslenient somldable à celui des Dinollagellés. Les seuls phénomènes de cet enkystement sont : la disparition des ajipendices, et la persistance de l'enveloppe du corps comme paroi cysti(iue. il ne se produit donc point denveloppe particulière, contrairement à ce qu'il en est dans la plupart des enkystenients avant-coureurs de sporulation. Une Noctiluque adulte possède deux fouets, tout connue les Dinollagellés : un yrand fouet, dit le tentacule, et un autre plus petit, nonnné le flac/ellum; ces deux ap[icndices disparaissent peu avant la fissijtarité, et l'individu se convertit en une niasse ovalaire, portant encore la bouche et le sillon dorsal. Les vacuoles du protoplasme, si nombreuses et si grandes dans les Nocliluques, persistent durant toute la segmentation.

La plus grande partie du protoplasme est située non loin de la bouche, où elle forme une masse aux contours irréguliers, et contenant le noyau; la division commence en cette région, débute parle noyau, et intéresse ensuite le protoplasme. Le plan de segmentation passe par la bouche, qui est divisée en deux parties, et s'étend rapidement dans le reste du corps; la séparation complète des deux descendants s'ell'ectue pourtant, en dernier lieu, dans le voisinage de la bouche. Chacun de ces derniers possède ainsi la moiti(' de l'enveloppe, du protoplasme de la bouche, et du noyau de l'organisme maternel; comme la séparation se produit peu à peu, par un étranglement circulaire devenant de plus en plus profond, l'envelopiie de clKicjne individu-lllle ne présente aucune solution de continuité, si ce n'est au niveau de l'ouverture buccale, qui n'estjamais fermée. Les descendants se trouvent pourvus de toutes les parties qui leur sont nécessaires, sauf des deux fouets. Le grand fouet, le tentacule, prend naissance sur le bord de la bouche; il offre d'aliord l'aspect d'un épaississement protoplasmi(pie, (|ui soulève le tégument au-dessus de lui. Cette région épaissie se perce en son milieu d'une ouverture, et prend la forme d'une anse; l'une îles extrémités de l'ansi^ reste adhérente au corps ; l'autre s'en sépare, devient libre, se redresse, et donne le tentacule en s'allongeant. Dès que cet appendice possède une certaine longueur, il se meut en ondulant, et présente les stries caractérisli(|ues du tentacule adulte. Le mode de production du petit fouet n'est pas encore connu; selon toutes les probabilités, et par analogie, il doit se former comme le tentacule, par l'élirement d'une saillie locale du protoplasme.

I 3. — Gemmiparité.

La reproduction gemmipare est rare chez les Sarcodaires; divers Amœliieus et Cysl(jtlagellés sont les seuls à l'otTrir. Encore ce procédé de développement doit-il être considéré, non comme une gemmiparité

PnOTOZOAIRF.S SARCODAinns 19

vérifalilc, et semblable à celle que présentent jilusieurs Protozoaires cillaiirs, mais plutôt comme une modification de la fissiparilé (Amœbiens), (ni (11' la sporulation (Cysloflagellcs).

I. Amœbiens. — La reproduction par bourgeonnement n"a été observée, paiini tous les représentants de celte classe, que chez les Arcella. I.e corps (le l'individu-mère se partage, à en juger d'après les phénoiiK-nes ultimes, en deux portions inégales; la plus grande reste enfermée dans la carapace, et doit être considérée comme la persistance ilirecto du générateur; lapins petite se divise en un certain nombre de segments égaux, ou presque égaux, dont chacun est destiné à devenir un nouvel organisme. Comme le second de ces phénomènes suit immé- (lialoment le premier, sans que la petite portion ait eu le temps de se séparer de la grande, il s'ensuit que tous les segments sont confondus par leur base avec cette dernière, et ressemblent à autant de bourgeons |iroduils |>ar elle. La carapace des Arcella ayant la forme d'une ombrelle, dont la face inférieure, aplanie, porte l'orilice destiné à laisser sortir les pseudopodes, tous les bourgeons font saillie sur cette face inférieure; ils se séparent bient(jt de la grande portion, qui continue à vivre dans le lest maternel, s'isolent les uns des autres, deviennent libres, s'entourent d'une enveloppe, et constituent ainsi do nouveaux êtres.

Ce procédé est souvent désigné sous le nom de gemmiparité, ou de liourgeonnement des Arcella; le terme est exact, car il s'agit vraiment d'une production de bourgeons. Mais celte gemmiparité doit être considérée comme une segmentation fissijiare rapide, cl non comme un jjrocédé entièrement nouveau.

II. Gystoflagellés. — Si le bourgeonnement des Amœbiens se rapproche (le la fissiparilé, celui des Noctiluques correspond presque à une sporulation. En effet, le générateur perd ses appeiulices, ferme sa bouche, s'enkyste en somme, et produit des zoospores; les seules différences, existant entre celte série de phénomènes et une véritable sporulation, |iortenl sur l'absence d'une paroi cyslique, et sur ce fait que le ])roto- |dasme de l'individu-mère n'est pas complètement employé à produire des s|)Ores. Ces dissemblances mises à part, et encore la dernière seule possède-t-elle une certaine importance, le procédé de reproduction, désigné sous le nom de gemmiparité des Noctiluques, doit être pris comme une niodilii'ulioii (lu développement sporulaire.

A. — Les <livers phénomènes du bourgeonnement des Noctiluques tint été décrits par Cii'iikowsky d'aiioi'd, [lar l{(jbin ensuite. L'individu, (pii va se ri|iroduire, perd son tentacule avec son tlagellum, ferme sa liouclie par la soudure des lèvres, et efface son pli dorsal; il [)rend donc l'aspect d'une vésicule s[)liérique, presque semblable à un kyste, mais dépourvue de paroi cysti(iue pr(qire, el simplement envelop|iée par la membrane cuticulaire de l'animal. Les vacuoles du j)rotoplasme ne disparaissent point; le corps garde son aspect aréolaire caractéristique. Chez

20 CIIAI'ITIII. PliEMlF.ll

l'individu normal, iiuc grande partie du [irol()[dasme est rassemblée, près de la bouche, en une masse renfermant le noyau; cette masse seule donne naissance aux zoosporcs; les bandes qui limitent les aréoles ne prennent aucune part à cette formation. Le noyau se divise en deux segments; l'un d'eux se porte au-dessous de la cuticule, et, avec le |uotoplasme qui l'entoure, soulève cette membrane, en donnant une saillie assez volumineuse; l'autre reste dans le corps. Ce dernier ne se divise plus ensuite; il conserve la môme place, et deviendra le noyau définitif

Jeunes lour^eo.^

Fig. 15 à 17. — GEMMii'ARiTii DEis Cystoflagki.lkes {figures réelles). — En 1.5, Socliluque commençanl à produire ses bourgeons. — En Kî, Noctiluiiue porlanl des bourgeons déjà mûrs. — En 17, bourgeons mûrs, détachés du générateur, et devenus libres. — D'après les recherches faites par Ch. Hobin.

du générateur, lorsque les zoospores auront été engendrées, et détachées de l'organisme de ce dernier.

11 n'en est pas de même jtour le premier segment nucléaire. Celui-ci, avec le protoplasme qui l'enveloppe, se scinde d'abord en deux segments, puis en quatre, puis en huit, et ainsi de suite, jusqu'au ciiilî're 256, et parfois au chilTre 512; un grand nombre de petits nodules protoplasmiques, munis de noyaux, prennent ainsi naissance sur la Noctiluque, dans une région relativement restreinte, et voisine de l'ancienne bouche. Ces nodules vont se transformer en zoospores. A mesure qu'ils prennent naissance, ils s'écartent quelque peu les uns des autres; et, au moment où la segmentation est achevée, la région buccale de l'organisme mater-

PROTOZOAIRES SARCODAIRES 21

ncl les porte tous, groupés sur une zone, qui occupe à peu jjrès le tiers ou le quart fie la surface de cet organisme. Ils ont l'aspect de petites saillies implantées sur le générateur, et méritent donc bien le nom de bourgeons qui leur a été donné.

Ces bourgeons se moditient ensuite, et se cbangent en zoospores. Pour arriver à ce but, chacun d'eux étire d'abord sa base d'implantation, et la transforme en un court et mince pédoncule. Puis, l'extrémité opposée à la région d'adhérence s'allonge en une pointe acérée, et se convertit en un fouet qui, par ses mouvements, permet au petit être d'osciller sur sa base. Ces oscillations ont pour etï'et de rompre le pédoncule d'attache; les bourgeons se séparent alors de l'individu qui leur a donné naissance, et se présentent comme des corps ovoïdes, nucléés, munis de fouets. Ces bourgeons libres sont des zoospores.

La Noctiluque primitive a donc produit deux sortes d'êtres. D'un côté, un nombre considérable de zoospores, qui sont loin d'avoir les contours extérieurs et la structure de l'adulte; de l'autre, un organisme arrondi et vésiculeux, gardant du générateur la moitié de son noyau, la moitié de sa masse protoplasmique buccale, et tout le protoplasme aréolaire. Ce corps ressemble donc à une Noctiluque privée de fouet, de tentacule, et de bouche; comme ces trois organes ne tardent point à apparaître, la structure normale se complète, et il est permis, en somme, de considérer cet individu comme la persistance directe du générateur. Ce dernier a rétracté ses appendices pour produire les bourgeons, puis, les bourgeons formés, il engendre de nouveaux appendices pour retrouver son organisation première.

B. — Les zoospores, après avoir mené une vie libre pendant un certain temps, se transforment en Noctiluques. Les phases de cette évolution ne sont pas toutes connues ; la description suivante découle des observations effectuées par Cb. Robin. — Tout en nageant, la zoospore grossit, par l'apparition dans son intérieur de plusieurs vacuoles. Ces vacuoles grandissent; par suite, le protoplasme du petit être devient vésiculeux et aréolaire, sauf en une région, où le proto[>lasme reste assemblé en une masse assez volumineuse, qui contient le noyau.

Pendant que cette transformation se produit, le fouet se n'-tracte, le corps perd sa forme conique, et devient arrondi; une membrane jirend naissance sur sa périphérie. La zoospore s'est modifiée en un (îorps sphérique, dépourvu de tout appendice, et dont le protoplasme oITre l'aspect aréolaire cai'acléristique de l'adulte ; celte zoospore esldéjà une Noctiluque, mais uneNoctiluquc privée de bouche, de llagcllum, do tentacule, et cinq ou six fois plus petite environ que l'individu parfait, i'our parvenir à ce dernier état, il lui suffit de grandir, en exagérant encore son aspect vésiculeux, et de donner naissance aux organes alisents. La bouche apparaît la première : trois ou quatre petites saillies juxtaposées se forment sur la région qui surmonte; le protoplasme nucléé ;

22 CIIAPITIiE PREMIER

une dépression se creuse entre elles, s'allonge, et pénètre jusque dans la masse protoplasmique; cette dépression devient la bouche. Pendant que cotte invagination s'étend, le pli dorsal prend naissance par un étranglement local de la paroi du corps, elle tentacule naît suivant un mode identique à celui déjà décrit dans la segmentation fissiparo. Le nagellum se montre en dernier lieu; son procédé génétique n'a |)as été suivi, mais en procédant par analogie, il est probable qu'il en est [lour lui comme pour le lenlacnle.

C. — Etant donnée cette série de phénomènes, la gemini[iarité des Noctiluques est un mélange de reproduction fissipare et de développement sporulaire.

La reproducliou lissiparo se retrouve dans la division incomplète de l'individu primitif en deux parties, dont l'une se transforme en un nouvel être adulte sans subir d'autres modifications, et dont l'autre se partage en un nombre considérable de segments secondaires. Les ressemblances avecla sporulation consistent dans la perte des appendices, la fermeture de la bouche, et dans l'aspect zoosporé des segments devenus libres; mais ces analogies n'atténuent en rien les véritables différences, (|ui portent sur l'absence d'une })aroi cystique pro[u-e, et sur la division sporulaire d'une seule partie du protoplasme maternel. Dans toute véritable sporulation de Sarcodaire, et sauf quelques rares exceptions, le protoplasme entier du générateur se fragmente en spores; or, tel n'est pas le cas des Noctiluques, car ces êtres commencent par se lissipariser incomplètement, et l'un des deux segments donne seul naissance aux zoospores.

Plusieurs auteurs ont signalé l'existence de Noctiluques conjuguées, c'est-à-dire unies deux par deux. Deux individus s'accoleraient l'un à l'autre par leur bouche, rétracteraient leurs appendices, puis se fusionneraient peu à peu en un seul organisme. Comme la sérié complète des phénomènes n'a pas été suivie, il est permis de se demander si ces (piehiues observations ne répondent pas à une fissiparité en voie de s'effectuer. Il est jiossible «pie la conjugaison existe chez les Noctiluques, puisqu'on l'ii (b'crite chez d'autres Sarcodaires; mais on n'a jamais signalé aucune liaison entre ce l'ait et la reproduction gemniipare.

I 4. — Sporulation.

Le développement par sporulation a été observé dans toutes les classes (h; l'embrancbement

I. Monériens. — La sporulation des Monériens consiste en cette série de phénomènes : enUystement du générateur, division d(^ son protoplasme en spores, et rupture d(i la paroi du kyste, poui' ameiuîr la luisti en liberlé' de c(>s dernières. On ne l'a trouvée jusqu'ici (pie chez les Léponioiii'rii'MS ; el, sa pr(''si'iic(! sert à caracti''ris(M' cri onlre.

PROTOZOAIRES SARCODAinF.S 23

Lorsque la fragmentation va s'effectuer, le générateur rétracte ses pseudopodes, et cesse toutes ses fonctions de nutrition. Puis son protoplasme laisse exsuder une substance chitineusc fort résislanle, dont il s'entoure, et qui devient souvent très épaisse; celte enveloppe est la paroi cyslique. Lorsque la paroi est complète, ou un peu avant ce moment, le protoplasme se divise, par un procédé encore inconnu, en spores, dont le nombre est toujours supérieur à deux. Les VampiireUa eu produisent quatre seulement; les autres Lépomoni''ricns en montrent une plus grande quantité. Les VampyrellacKcc\.\l(iva.\Ci^{^\onc, sous le rapport

Fi).'. 1^ à 2'i. — Phases f.ssentii:i,i,es mf. r.A si'ORiii.ATiriN des PiifiTozoAiHES s\Rcon\iRES (llr/iires deiiii-diagrammuliqucs). — En IS, générateur normal, muni de ses iiseudopodes. — Kn in, générateur coutraclé. — Kn 20, enkystemenl. — Kn 21, début de la division sporulaire. — En 22, fin de la division spornlaire : le protoplasme du générateur esl con verti en spores. — En 2.'i, germination du kyste : rupture de la paroi cysticpie, et mise en liberté des spores. — En 24, germination des spores : rupture de la paroi sporulaire, et mise à nu du protoplasme de chacune d'elles, qui se converlit eu une zoospore munie d'un fouet.

ninnérique, une transition entre la fissiparité, qui |).ii'lage le générateur eu deux iiulividus de scM-onde génération, et la sporulation de la plupart des Lépomonériens, (|ui alioulil à la produclion d'un cbid're souvent Consid(''rabb> de descendauls.

Lors(|uc la division est acbevée, lesspores s'isolent les unes des autres, tout eu icslaut enfermées dans la ]»aroi du kyste; elles s'arrondisscnl

(Vorilinaire, et s'cnlniircnl à leur tour d'une momhrano sponilaire. Elles sont capables fl'altendre ainsi, pendant fort longlemps, dos circonstances extérieures assez favoraides pour permettre leur développement ultérieur. Lorsque ces conditions sont réalisées, et la première d'entre elles consiste en l'existence d'une humidité capable de ramollir la paroi du kyste, cette dernière se brise; les spores sont alors mises en liberté. Leur protoplasme se débarrasse de la membrane qui l'enveloppait, et le petit être commence par pousser un pseudopode de forme allongée, comparable à un fouet; en cet état, chacun des descendants est une zoospore. Puis, de nouveaux pseudopodes prennent naissance, et l'individu finit par ressembler à son générateur.

H. Amœbiens. — Les seules oliservations précises, relatives à la reproduction sporulaire, portent, comme celles ayant trait à la gemmiparité, sur les représentants du genre Arcella. De même que chez les Lépomonériens, l'individu rétracte ses pseudopodes; il contracte ensuite son protoplasme, de façon à l'arrondir en une masse sphérique, qui se sépare de la carapace; puis, il entoure ce protoplasme condensé d'une seconde cuticule épaisse, et de forme également sphérique. Les recherches elTectuées se bornent à constater cette série de phénomènes ; il est cependant probable qu'il s'agit ici d'un enkyslement semblable à celui des Lépomonériens, et ayant sans doute la même signification. En ce cas, le protoplasme enkysté se diviserait en un certain nombre de spores.

Parfois deux ou trois de ces êtres se rapprochent les uns des autres, s'accolent par la face inférieure de leur test, face munie de l'orifice buccal, et unissent ensuite leurs corps. Selon toute évidence, ce phénomène est une conjugaison accidentelle; on ignore si cette fusion précède une reproduction, ou si elle ne possède aucune signification.

m. Sporozoaires. — La reproduction sporulaire est le seul mode généti(jue, signalé avec certitude chez les Sporozoaires. Cette présence constante de la sporulation, procédé de beaucoup supérieur à la fissiparité quant au nombre des descendants, est en rapport sans doute avec le parasitisme de ces êtres. Les chances de conservation de l'espèce sont en effet plus grandes, si le chillVe des descendants est plus considérable.

Les phases de la sporulation offrent une série de caractères communs à tous les Sporozoaires. L'individu s'entoure au préalable d'une paroi chitineuse épaisse, et s'enkyste. L'enkystement n'est pas très net chez les Monogéniques; l'individu se borne à rétracter ses pseudopodes, et sa paroi cystique ne paraît pas fort épaisse. Il n'en est plus tout à fait ainsi chez les Amphigéniques, notamment chez les Sarcosporidies et les Grégarines, dont la paroi cystique est bien développée, et très résistante; cette paroi subit même, chez les Grégarines des modifications qui ont pour objet de lui faire produire des tubes, les sp(m)durlpn, chargés de conduire les spores au dehors.

PROTOZOAIRES SARCODAIRF.S 25

rriinl)itnfle, l'enkystement est solitaire. Les Grégarinos seules font excepliiiii. ilii moins dans l'état actuel de nos connaissances; elles [irésenteiil liien parfois l'enkystemont solitaire, mais d'haiiitude ce phénomène est précédé d'une conjugaison.

L'évolution des spores engendrées n'est pas la même chez tous les Sporozoaires. Les germes des Monogéniques se bornent à produire direcrectement des descendants; ceux dos Amphig(''niques subissent, à leur tour, une deuxième segmentation, qui aboutit à une genèse de nouvelles spores. Ces spores de seconde génération sont seules chargées de devenir des organismes définitifs. Les Monog(''niques présentent donc une seule génération de spores. Les Amphigéniques en offrent deux, qui se succèdent régulièrement : un individu-mère donne des spores lie première génération, les 7;ro/os/jore.s; chacune de ces dernières produit à son tour des spores de seconde génération, les deutospores; et enfin chaque deutos[)ore se transforme en un individu, qui grandit, passe à l'état adulte, et recommence le cycle.

Les spores des Monogéniques correspondent probablement aux protospores des Amphigéniques, et diffèrent de celles-ci en ce qu'elles restent simples. Le nom de psorospf^rmies leur a été accordé autrefois, et on l'a étendu également aux protospores des Amphigéniques; ces dernières sont cependant désignées, dans certain cas, comme des pseudo-navicelles, car elles ressemblent fort à certaines Diatomées (7V«i'/ce/fes), et les deutospores comme des corps falciformes,k cause de leur aspect en croissant, en faux. Il serait plus simple de supprimer ces termes, qui ont seulement un intérêt historique, et de conserver le mot spore, tantôt employé seul, tantôt, suivant le cas, précédé des suffixes prolo et deuto, chargés de désigner l'ordre des générations.

Les Sporozoaires monogéniques subissent donc une reproduction directe, tandis que les Amphigéniques présentent une alternance de générations.

Sporulation des Sporozoaires .monogémoies. — Ce jdK'-nomène est peu connu ; en somme, les observations, faites jusqu'ici, se iiornent à montrer ra|i|iarilion des spores dans le protoplasme de l'individu-mère. D'après un certain nombre de recherches, dues princijialeinent à 15iitschli et à Balbiani, il est permis de se représenter ainsi la série des phases :

A. — L'individu, <à l'instant où il naît de sa spore, est constitué par un protoplasme pauvre en granulations; il envoie, dans tous les sens, d(>s expansions ainie!)oïdes, qui lui permettent de se déplacer, l'uis, lorsqu'il a trouvé une région favorable à son développement, il grandit, se remplit de granules, et commence presque de suite à produire des spores; en petit nombre d'abord, en [dus grande quaiilili'- par la suite, et ce nombre augmente jus(|u'au moinoul où l'organisme do l'individu est pres([ue entièrement reiu|)li |)ar elles. La majeure partie du générateur est alors convertie en spores, et seules les granulations rcslaut çn

Lj|LIBr<ARYJgi

ClIAPITItE l'REMIF.n

dehors d'elle. La fine inemlirane, qui entourait l'organisme initial, disparaît peu à peu, les granulations se dissocient, et les spores sont mises en liberté au sein des tissus de l'iiôte. Ces spores germent alors; chacune d'elles produit un nouvel être, qui recommence la même évolution.

Le deux faits à remarquer sont: 1 "l'alisence |ircs(|ue complMe d'une période d'enkystement, car la membrane péri|)hérique reste toujours assez mince; 2° la grande durée de la période de reproduction. Celle-ci se manifeste durant toute la vie de l'animal, à tel point (pie les spores naissent au fur et à mesure de la croissance, jusqu'à une période ultime oii, cette croissance étant achevée, la sporulation l'est aussi. Il y a donc,

Fig. 25 à 30. — Sporulation des Sporozoaires MONoniiNiQUEs {firiiires demi-diagrammaliques). — En 25, Myxosporidie delà vessie lUi liroclieL; Ki'néi'aleui' contenant des spores fiisi formes, niiiiiies d'une vacuole dans chacune de leurs extrémités. — Kn 26, spore isolée, produite par les Myxosporidies de la Tanche, pourvue de deux vacuoles conliguës. — Kn 27, la même spore, avec le lllament déroulé de Pune de ses vacuoles. — En 2S, début de la germination de la même spore. — En 29, fin de la germination de la même spore : rupture de la paroi sporulaire, et mise à nu du protoplasme. — Kn 30, début du développement du proloplasnie sporulaire, consécutif à la germination; en a et 6, premières phases; eue, phase aiuddioïde. — D'après les recherches faites par llalbiani.

dans révolution vitale des Sporozoaires monogéniques, mélange de la période de croissance individuelle et de la période de reiirodiiction, contrairement à ce qu'il en est [)Our les Sporozoaires ampliigéniques, oîi ces deux moments sont distincts l'un de l'autre; toute l'évolution vitale paraît consacrée, chez les Monogénicpies, à la production des spores, et la vie niilrili\e de l'individu en est d'autant aliréiiée. Aussi, ces êtres

PROTOZOAIRES SARCODAIRES 27

apparaissent-ils comme des masses de protoplasme granuleux, plongées dans les tissus de l'hôte qu'ils habitent, et renfermant un nombre considérable do spores, de psorospermies.

Les fonctions du novau dans ces phénomènes sont à [teine connues, liiilschli a vu parfois des parcelles nucléaires se segmenter, mais n'a pas suivi leur évolution. Il avance que, dans certains cas, chez les Mvxosporidies notamment, chaque spore jeune contient trois noyaux, dont deux se détruisent, et dont un seul persiste; il serait nécessaire d'elTectuer sur ces faits de nouvelles observations, afin déjuger en connaissance de cause.

B. — Les spores, ou psorospermies, des Sporozoaires monogéniques, dilTèrenl d'aspect suivant que l'on s'adresse aux Microsporidies ou aux Mvxosporidies. — Celles des Microsporidies sont très petites, de forme ovalaire, et possèdent à peine trois à quatre \>. de longueur, en moyenne; leur protoplasme hyalin s'échappe par un petit pore, qui se perce à l'une de leurs extrémités, et, devenu libre, il se transforme en un nouvel individu.

Les spores des Myxosporidies, tantôt arrondies, tantôt ovalaires, ou même fusiformes, sont plus grandes, et mesurent en moyenne 10 à 20 \). de longueur. Leur paroi, au lieu d'être lisse comme celle des spores des Microsporidies, présente, suivant sa longueur, un sillon étroit, qui la fait diviser en deux valves, lorsqu'elle s'ouvre pour livrer passage au protoplasme. Ce dernier renferme deux vacuoles, dont chacune contient un lilament enroulé sur lui-même, à l'état de repos, et susceptible de se détendre brusquement pour s'étaler au dehors; ces petits organes, qui paraissent être des appareils de défense, ressemblent, par leur forme et leur disposition, aux trichocystes des Infusoires ciliés. Ces vacuoles sont d'habitude placées côte à côte dans les spores largement ovalaires, comme le sont celles de la plupart des Myxosporidies, et localisées vers l'extrémité la plus étroite. Par contre, dans les spores allongées en fuseau, cliacune d'elles est reléguée en une des extrémités de ces dernières; les deux vacuoles sont alors diamétralement op[)Osées.

La [laroi des spores de Mvxosporidies, fort épaisse, joue par suite un rôle protecteur eflicace. La (•avil('', limitée par elle, est parfois trop grande [lour le protoplasme, (jui se condense en une masse sphéri(iue, et laisse entrer lui et la paroi un espace libre plus ou moins considérable. De même ([iic pour les spores de tous les Protozoaires, cette [taroi, bien que produite à l'origine par le protoplasme, sert simplement à le protéger; et ce dernier s'en débarrasse lorsqu'il se développe.

Si'oiuii.MioN ()i;s Si>(iit()/.oAiui:s A\n'iiua,M(jn:s. — Cette sjjorulation no se nianilVsIc point durant la vie entière, mais ne s'efl'ectue qu'à un moment déterminé, lorsque l'individu, ayant achevé sa croissance, est parvenu à l'état adulte; il y a donc séparation entre la jiériod(' de nutrition individuidle, ou d'accroissement, et la jjériode de reproduction, la première

précédant toujours la soromlo. I.a série des phases, qui se manifestent durant le cours de cette dcniière, contient trois parties : 1° l'cnUystement du générateur, et la irenèse des spores de première génération [prntospores); 2° l'évolution des prolospores, et la genèse des spores de seconde génération [deutospores); 3° l'évolution des deutospores, qui se transforment en individus définitifs.

1" E^kYSTEME^T, i:t cknkse 1)i:s protosporks. — yl. Les phénomènes les plus simples sont offerts par les Coccidies; l'enkystcment se réduit à la production, autour du protoplasme, d'une paroi cystique assez épaisse, et à la condensation assez fréquente du corps en une masse globuleuse, plus petite que la cavité limitée par la paroi du kyste. L'enkystcment, toujours solitaire, n'est point précédé par une conjugaison préalable; l'individu, au mon.ent où il va se reproduire, s'entoure d'abord de la membrane cystique, puis subit la contraction précédemment indiquée : le protospores prennent ensuite naissance. — LesSarcosporidies rappellent les Coccidies en ce que l'enlcystement est solitaire; la seule différence porte sur la paroi protectrice, souvent très épaisse chez les Sarcosporidies, et percée d'un grand nombre de petits canalicules radiaux; la présence de ces canalicules rend la paroi très friable, et la fait se désagréger avec facilité.

LesGrégarines oJîrent une complexité plus grande. L'enkystcment es parfois solitaire, mais il est le plus souvent précédé par la conjugaison de deux individus, rarement de trois ou de quatre [Agr/regala porlunidaruni, parasite dans l'intestin des Crustacés décapodes). Lorsque deux Monocystidées vont se conjuguer, elles s'accolent par une région quelconque de leur corps; l'épicyte disparaît au point de contact, et les deux individus se fusionnent peu à peu en une seule masse. Quand l'union est accomplie, cette masse unique sécrète à sa périphérie une enveloppe résistante, et l'enkystenient se trouve achevé. S'il s'agit des Polycystidées, les épimérites des individus en voie de conjugaison tombent, s'il en existe; ces individus passent ainsi, de l'tîtat de cêphalins, à celui de sporadins. Puis ces organismes s'unissent, de façon que l'extrémité postérieure du deutoméritc de l'un s'accole à l'extrémité antérieure du prolomérite de l'autre; la fusion s'effectue ensuite comme dans le cas des Monocystidées. Lorsque les individus commencent à se souder l'un à l'autre, ils paraissent former une colonie, constituée par un petit nombre de zooïdes. Stcin avait considéré à tort ce phénomène accidentel comme un fait permanent, et avait créé la famille des Didymorphidés pour les quelques organismes conjugués qu'il avait rencontrés. Cette colonie n'en est pas une en réalité, puisqu'elle répond à une agrégation fortuite d'organismes séparés d'abord, et qui vont se fusionner pour se reproduire. Les modifications subies par les noyaux, dans ces phénomènes, ne sont pas connues.

Les formes des kystes rappellent celles des iiulivitliis dont ils |irovieii-

PROTOZOAIRES SAUCOUAIUKS 29

lient; aussi, globuleux ou ovoïdes chez les Grégarines et les Coccidies, |irésentent-ils d'Iiabiludo un aspect de fuseau chez les Sarcosporidics. Leur ('paisse paroi, lisse le plus souvent, uc porte aucune ornenienlation.

1). — Les (Coccidies présentent les dis|)Ositions les plus élémentaires sous le rapport de la genèse des protospores, et montrent une série progressive de complexité croissante. Chez les Eiiiieria et les Orlhospura (Coccidies monosporées), le protoplasme de l'individu produit une seule protospore; lorsque lenkystement est aclievé, le protoplasme se borne à se contracter quelque peu, et devient en entier une protospore, capable d"engendrer des deutospores par la suite. Les Cyclospora ot les hospora vont un peu plus loin dans cette voie; leur protoplasme se divise en deux masses, dont chacune se transforme en une protospore; chaque générateur produit donc deux protospores (Coccidies disporées). Le nombre de ces dernières s'élève à quatre chez les Coccidiutn (Coccidies tétrasporées); enfin, les/v/oss/a elles Benedenia donnent naissance à un nombre considérable de protospores, renfermées dans la cavité que limite la paroi du kyste (Coccidies polysporées). Les caractères, tirés du nombre des protospores, ont été employés, par A. Schneider, pour diviser en trois tribus l'ordre des Coccidies ; la tribu des Monosporées; cel le des OUyosporées, contenant les Disporées elles Tétrasporées; enfin celle des Polysporées.

Le cas des Coccidies polysporées est également celui des Sarcosporidics et des Grégarines. La genèse des protospoi-es n'a pas encore été Iiien suivie chez les représentants du premier ordre; les observations faites jusqu'ici se bornent à montrer de très nombreuses spores dans la cavité du kyste. Il n'en est pas de même pour les Grégarines.

Lorsque les individus conjugués se sont entièrement confondus, le corps résultant de la conjugaison s'entoure d'une épaisse membrane, qui est la paroi du kyste; un fait semblable se manifeste aussi dans les enkystements solitaires. Puis la division du protojilasme en ectosarque et endosarque (ou sarcocyte et cndocyte) s'eiïaco; les granulations de l'endosarque se rassemblent en une masse centrale, et son protoplasme se joint à celui de l'ectosarque. Le corps enkysté se différencie, par ce moyen, en deux zones : l'une centrale, de couleur sombre; l'autre péri[)hérique, hyaline et tratisjtarente. La zone centrale reste inerte; tout au plus se divise-t-elle parfois en deux ou quatre masses. Elle se dissocie en définitive; ses granulations deviennent libres dans la cavité du l<yste, où elles se mélangent aux protospores.

La genèse de celles-ci est effectuée par la zone périphérique seule. \ mesure que cette dernière se sépare de la masse granuleuse centrale, elle se divise, [)ar un procédé encore inconnu, en un grand nombre de petits segments sphéri([ues, placés les uns à côté des autres, et disposés sur une ou plusieurs couches, qui entourent la zone centrale. Chacun (le ces petits segments est une protospore; son ju-otoplasme s'entoure d'une paroi épaisse, qui l'isole de ses voisines, et lui constitue

30 ClIMMTIii: Plir.MIKIi

une enveloppe sponilairu. iMisiiilc les prolos|jores se séparent, et se trouvent libres dans la cavité du kyste.

A. Schneider mentionne l'exislence, chez certaines Gr('garines, de deux sortes de kystes, les uns gros, les autres plus petits ; les premiers dériveraient d'un enkvstemenl conjugué, les seconds d'un enkystement solitaire. Les spores des grands kystes seraient de même plus volumineuses (|ue les autres; A. Schneider leur donne le nom de inacrospores, par opposition à celui de microspores, qu'il accorde à celles placées dans les petits kystes.

C. — La première série des phénomènes de reproduction est alors achevée. Les individus sont transformés en kystes contenant un nombre variable de spores. Grâce à leur épaisse paroi, ils sont capables de résister à la dessication; le protoplasme des spores peut attendre, de son côté, pendant un temps fort long, le moment de poursuivre son évolution. Ces kystes l'cpiéseiileut donc des agents précieux de dissémination, surtout pour les (Irégarines, car ils sont fréquemment rejetés au dehors avec les excréta de l'hùte qu'halntait le générateur; il faut alors, pour continuer h' il(''veloppemeiit, que les spor{^s ou le kyste parviennent dans l'intérieur du corps d'un nouvel lujte. Qiuuit aux Sarcosporidies et aux Cocciilies, b's spoi'es évoluent fn''(|uemun'nl sur place, sans parvenir au dehois.

Toutes les circonstances favoraldes étant rassemblées, la paroi du kyste dispai'aît, et les protospores sont mises en lilierli'. Celle opération s'elTeclue, chez les Sarcosporidies et les Coccidies, de la façon la plus simple. Une des conditions favorables la plus nécessaire est la présence d'une cei'taine dose d"hnmi(lité; grâce à cette dernièi'e, la paroi cystique se gonlle et se ram(dlil ; il en est de même pour la masse granuleuse, et }iour chacune des protospores. Cette augmentation de volume devient telle (jue la cavité du kyste se trouve insuffisante; les corps renfermés dans son intérieur jiressent sur la paroi, et finalement la font éclater. L'émission s'ell'erlue alors par la rujdure ilu kyste; et les protospores sont mises eu liliei-t(''.

Les mômes faits se retrouvent chez la plupart des (irégarines, sauf les genres Clepsidrina et Gamocystis: les kystes, dans ce dernier cas, sont munis de conduits tubulair(»s, dits sporoducles, qui servent à conduire les spores au dehors. Lors(jue la sporulation commence à s'effectuer, des bandes cylindriques de protoplasme se difTérencient du reste de la masse, et se disposent l'adiabunent, en pénétrant depuis la face interne de la paroi cystique jus(|ue dans le centre de l'annis des jeunes spores. Ces bandes cylindriqucis se creusent d'un canal axial, qui s'étend ainsi depuis la paroi du kyste jusque dans la n''gion menliomn>e ci-dessus; à mesure que cette perforation s'établit, le protoplasme produit de la substance cuticulaire tout autour du canal, de sorte que ce dernier est limité j)ar une double paroi, cuticulaire en dedans, et [)rotoplasmique au dehors. Chacune de ces bandes est l'ébauche d'un sporo-

l'IlOTOZOAiaiiS SAIICOUAIUES

Kig. 31 à 115. — CONJllr.AISO.N, EMasTKMKNT, KT (iENKSK DES l'miTOSP(~lRl:s CIli:/. LES SpOIlOZOAmES

AMi'HiGÉNK.ii ES (figures (Icmi-diar/rammntiqiies). — Kn .'il, conjugaison. — Kn 3?, début de renkystemcnt, la conjugaison continuant ;i s'opérer, et exsudation d'une enveloppe gélatineuse. — Kn 33, suite de l'enUystenient, et apparition de la paroi cystique sous l'enveloppe gélatineuse. — En 34, fin de l'enkystement, et genèse des piotospores; dans la réalité, ces dernières, tout en étant disposées de la même façon, sont plus petites et plus nombreuses. — Kn 3.5, émission des prolospores, au moyen de sporod\ictes, i]ui traversent la paroi cysticpie et l'enveloppe gélatineuse. — D'après les recherches faites par Biilschli sur la Clepsidrina blaltarum.

32 (IIAIMTIIK l'HF.MIKK

(Juctr; son canal axial csl oiivcrL aux deux bouts, d'un cùlé dans la cavité du kyste que remplissent les spores, de Taulre au dehors, par le ramollissement et ladesliuclion de la paroi cystique en ce point. — Lorsque l'émission va s'eirecluer, la paroi du kyste segonlle, et presse sur les spores, (jui réagissent à leur tour sur les sporoductes. La pression des spores se dirigeant surtout du centre vers la périphérie, l'extrémité interne du sporoducte est soulevée et reportée vers l'tixtérieur ; ce soulèvement s'effectue de telle façon, que cette extrémité pénètre dans le canal même du sporoducte, et chemine dans ce catialen allant toujours vers le dehors ; ce phénomène se réduit en somme à une évaghiation de l'appareil, comparable à celle d'un doigt de gant, dont on soulèverait peu à peu le fond pour rendre externe la face interne, et réciproquement. Lorsque ce mouvement est achevé, le sporoducte est complètement évaginé ; son extrémité située sur la paroi du kyste est restée en place, mais celle plongée dans la cavité du kyste est devenue externe. Le sporoducte lui-même, au lieu d'être renfermé dans le kyste, est entièrement extérieur; il forme comme une bas'uette creuse, élevée en saillie sur la paroi du kyste. Les spores s'engagent alors dans son canal, et parviennent au dehors. Le nombre des sporoductes varie, suivant les espèces, de trois à douze par kyste.

Les protospores des Sporozoaires amphigéniques, ainsi mises en liberté, ne produisent point directement de nouveaux individus; mais leur développement a pour objet de déterminer la genèse des spores de seconde génération, des deutospores.

2° Evolution des rnorospoREs, et genèse des deitospores. — Cette évolution se réduit à une segmentation du [irotoplasme des prolospores. Dans cette fragmentation, pas plus que dans le développement des pi'olospores, on n'a vu les modifications subies par le noyau.

Les protospores, parvenues à maturité, sont constituées pai' une masse protoplasmique mononucléée, souvent hyaline, contenant parfois un petit nombre de fines granulations; leur paroi sporulaiie est assez épaisse, et fort résistante. Leur forme est le plus souvent sphérique, ou ovalaire; parfois, les deux extrémités de l'ovale sont quelque peu déiirimées. — Lorsque la protospore commence à se développer, son proto|)lasme se divise d'abord en tieux parties; puis chacune d'elles se segmente à son tour en deux autres parties, le plan de segmentation étant toujours parallèle à l'axe longitudinal de la spore; enfin, chacune de c(;s dernières se partage à son tour en deux autres masses, suivant la même direction. Ces phénomènes achevés, le protoplasme est divisé en huit segments allongés, et placés les uns à côté des autres comme les côtes d'un melon. (Chacun de ces derniers s'entoure d'une membrane qui le sépare de ses voisins, s'isole d'eux, et devient libre dans la cavité limitée par la paroi de la [)rotospore ; en cet état, il constitue une spore de seconde génération, une deutospore.

PROTOZOAIRES SARCODAIHKS

Li' iKimlire des deutospores est le plus souvent de liuit par protospore, ('.liez certains genres pourtant, a[)partenant pour la plupart à l'ordre des Coccidies, la segmentation s'arrête au chiffre 4 {(Jrthospora, pariîxeuiple); chaque protospore contient quatre deutospores. Les C'occî- (lium inoutreraient même une évolution beaucoup plus simple, puisque le protoplasme de la protospore se ti-ansforme en une seule deutospore. C'est là, évidemment, un type primilit, rappelant de près les Sporozoaires monogéniques, puisqu'une prolospore ne donne naissance qu'à un individu délinitif. Les Coccidium et les Orthospora constituent donc une série rattachant, à ce point de vue. les Monogéniques aux .\mphigéuiques, et permettant d'arriver à l'évolution habituelle de ces derniers, dont chaque spore de première génération produit en moyenne huit deutospores.

La segmentation va même plus loin chez d'autres genres; plusieurs

. "des huit segments, et même tous dans certains cas, se partagent à leur

tour, et le nombre de deutospores se trouve considérablement augmenté :

tels sont les lumeria et les Isospora parmi les Coccidies. Ce fait est une

exagération de l'évolution normale.

Le |ir()lo|dasme de la prolospore n'est pas entièrement employé à la formation des deutospores ; il reste souvent un petit amas de granulalions, comparable, toutes proportions gardées, à la masse granuleuse centrale des kystes. Cet amas a été désigné, par A. Schneider, sous le nom de noj/at( de reliquat; i\ ne faut pas se méprendre sur le sens d'une telle expression, car il n'existe rien de nucléaire en lui.

Les deutospores sont des corps allongés en fuseau, et libres dans la cavité de la prolospore, qu'elles remplissent presque en entier. D'ordinaire, elles sont recourbées en croissant, ou en faucille, ce qui leur a valu, de la part des auteurs, les noms de corpuscules falciformes, ou de corps fidcifonnes. Chacune d'elles présente une paroi mince, entourant un protoplasme hyalin, qui contient un noyau. Ces deutospores, ainsi constituées, doivent se transformer en individus, semblables à ceux qui se sont enkystés pour produire les protospores dont elles dérivent. Pour arriver à ce but, il faut que la paroi de la protospore disparaisse; ce phénomène se produit par simple rupture de cette paroi.

3° EvoLi TioN iiKs DEUTOSPORES. — .4. Los deutosporcs, étant parvenues dans un milieu favorable à leur développement, vont à leur lour évoluer pour se transformer en individus parfaits; les diverses phases de cette évolution ont été suivies avec netteté chez les Coccidies. Chaque deulos|)ore est constituée par une petite masse de protoplasme, contenant un noyau; cette masse commence par produire des pseudopodes lohés, (|ui servent au jeune organisme pour se déplacer. Les pseudo[i(jdes sont d'abord en nombre restreinl; puis leur quantité augmente, et linaleinent toute la surface de la spore en possède; l'aspect falciformc disparaît, car la deutospore vient de se modifier en un petit Amodje. Cet état mérite donc le nom de phase cunœboïde.

Roule. — Embryologie. 3

CEIAPITIIK PnEMIER

Les Coccidies vivent, en parasites, dans le protoplasme de cellules qui appartiennent au feuillet épithélial do certaines muqueuses de leur hôte. Lorsqu'un de ces êtres va se reproduire, il s'enkyste dans la cellule qu'il habite, v donne naissance à des protospores, et cesdernieres engendrent souvent'leurs deutospores sans quitter l'intérieur du kyste. En définitive, les deutospor.es sont rejetces à la surface de la muqueuse, par la triple rupture de la paroi des protospores, de la paroi du kyste, et de la membrane propre de la cellule habitée. Il en résulte que les jeunes Coccidies issues de deutospores, et parvenues à la phase amœboïde, rampent sur cette surface, et s'y déplacent à l'aide de leurs

de /d.

proUssoye

OSDO.

Pseiii^y

n<' 30 à 41. - ÉVOLUTION DES PROTOSPORES ET DES DEUTOSPORES DES SpOROZOAIBES AMPHIGENIQl.ES

"iUqure, demi-diaûrammaliques).-¥.u 36, une protospore, contenant ses deutospores. - En 37 une deutospore devenue libre, et isolée. - En 38, début du développement de la deutospore. - En 39, 40 et 41, suite de ce développement, qui convertit la deutospore en un organisme amœboïde. - D'après les recherches faites par Eimer sur une r.occidie, VEimcria falciformis.

pseudopodes. Lorsqu'elles ont trouvé une cellule qui leur convient, sans doute en ce que sa paroi est aisément attaquable, les pseudopodes perforent cette paroi, s'insinuent dans le prokqdasme de cet élément, et le corps les suit peu à peu. Lorsque la Coccidie entière a pénètre, elle rétracte ses pseudopodes, prend un aspect globuleux ou ovalaire passe à l'état adulte, et présente ainsi tous les caractères que possédait son générateur.

L'évolution des deutospores des Sarcosporidies n'est pas encore bien connue. Il est cependant probable, à en juger par analogie, que les jeunes passent de même par une phase amœboïde; ils sont alors capa-

l'ROTOZOAIRES SAUCODAIIIF.S 35

liles, grâce à leurs pseudopodes, de se déplacer, pour aller à la recherche d'un endroit favorable, où ils revêtent l'aspect de l'adulte.

Le développement des (îrégarines rappelle celui des Coccidies, mais des observations com|dètes font encore défaut. A en juger |)Ourtant d'après les faits recueillis, il est permis de considérer, comme certains, la transformation de la deutospore en un organisme amœboïde, et le changement de ce dernier en Grégarine adulte, par la rétraction des pseudopodes et par la production d'un épicyte. L'évolution serait donc semblable à celle des Coccidies; et même, les jeunes Grégarines amœbiformes seraient susceptibles de pénétrer dans le protoplasme des cellules de leur hôte, comme les jeunes Coccidies, mais pour le quitter plus tard. Il y aurait cependant quelques dilTérences de détail. — Les Grégarines vivent, non pas dans les cellules qui limitent les cavités naturelles de leur hôte, mais dans ces cavités elles-mêmes, et surtout dans la cavité intestinale ; il en résulte que les individus enkystés sont fréquemment rejetés au dehors avec les excréments. Or, pour que les deutospores, qui proviennent des protospores renfermées dans ces kystes, puissent germer, il faut qu'elles retournent dans la cavité intestinale d'un hôte appartenant au même type que l'hôte primitif. Il y aurait donc ici de véritables migrations, et non point un développement sur place comme celui des Coccidies, ou celui des Sarcosporidies.

Les différences ne sont pourtant pas très considérables. Au moment où l'être habité par des Coccidies et des Sarcosporidies vient à périr, les spores de ces dernières doivent attendre de nouvelles circonstances favorables pour se développer ; il leur faut, par conséquent, pénétrer dans un organisme presque semblable à celui de l'hôte primitif. Il y a donc, dans ce cas, migration comme pour les Grégarines. Mais le fait est ici accidentel, tandis qu'il tend à être habituel chez les Grégarines; on a cependant constaté parfois, en ce qui regarde les deutospores de ces dernières, des développements sur place.

li- — D'après des observations faites par Ed. Van Bencden sur les spores de la Porospora giijantea, qui vit en parasite dans la cavité intestinale du Homard, il semble que les jeunes Grégarines, parvenues à la l'hase amœboïde, seraient susceptibles de se reproduire par fissiparité : d'où genèse d'une troisième génération de descendants. Ed. Van Beneden a dduué aux faits qu'il a constatés une importance particulière, dont ou truuve la trace dans les termes qu'il emploie. Le corps môme du jeune uuuebe porte le nom de cylode ffénérateur; ce corps émet un pseudopode cyiiiidri(|U(', (|ui grandit et se détache; à cause de son aspect, semblable à celui d un ver nématodc du genre Filaria, l'auteur le désigne par le nom de pseudo-filaire. Ce pseudopode, ainsi séparé de l'amœbe qui l'a produit, devient, en s'acc.roissaut, une (irégarino adulte. A mesure que la p.seud(j-lilairo s'isole du cylode géiuirateur, ce dernier donne naissance à un second pseudopode ; celui-ci s'amplifie comme le premier,

36 c.HAPniti; i'hemieh

mais ne se détache pas du cytode, et reste toujours en contact avec lui. Il fait passer peu à peu dans sa masse le protoplasme même du cytode, et augmente à ses dépens; puis, lorsque tous deux ne forment plus qu'un" seul corps d'égale épaisseur, leur ensemble se convertit également en une Grégarine adulte.

Il esthien évident qu'il s'agit ici de phénomènes comparables à ceux signalés chez les Amœbiens. La jeune (irégarine, parvenue à sa phase amœboïde, émet des pseudopodes ; parfois un de ces pseudopodes se sépare de l'être qui l'a produit, pour se transformer en un individu semblable à celui dont il provient, et capable de poursuivre la même évolution. Ces faits sont identiques à ceux montrés par les Amœbiens; et, dans les deux cas, on doit leur donner la même signification : celle d'une reproduction fissipare. Quant au développement de la seconde pseudo-filaire, elle se ramène à la genèse d'un pseudopode, qui grandit aux dépens de son générateur, et finit par constituer à lui seul l'organisme entier.

Ilsuffit, en terminant, de mentionnerl'existenced'observationséparses,

nullement liées entre elles, et tendant à faire croire que les prolospores de certaines (irégarines sont susceptibles de produire des individus parfaits, sans engendrer des deutosporesau préalable. Ces faits demandent confirmation.

IV. Foraminifères. — La lissiparité est presque runi(iiie mode reproducteur connu chez ces animaux. Les seuls faits constatés, au sujet de la sporulation, portent sur le nombre considérable de noyaux trouvés parfois dans le protoplasme d'une même loge, et sur la présence de jeunes Foraminifères composés d'un, de deux, ou de trois segments, dans l'intérieur de colonies plus complexes. Telles sont les jeunes TrdocuUnes, issues de l'olylhalames appartenant aux genres Mlliola et Uotalina; et les individus mouoloculaires provenant des colonies de SpirilUna vivipara .

V. Vésiculaires. — La sporulation existe chez les Vésiculaires, et ne dilïere pas de celle observée chez les autres Sarcodaires. Il est nécessaire cependant, pour la bien comprendre, de connaître l'évolution particulière suivie par le noyau de ces êtres.

A. — L'existence d'un noyau n'a pas été constatée chez tous les Vésiculaires; mais, comme la plupart des lléliozoaires et un bon nombre de Radiolaires en possèdent un, il est permis de considérer sa présence comme générale, car il faut tenir compte des difficultés d'observation.

L'évolution complète du noyau n'est pas encore élucidée; les faits suivants paraissent seuls être "hors de doute. — Les individus jeunes portent un noyau dans leur endosarque ; cet élément est constitue par un réseau de substance nucléaire, que limite une membrane semblable au réseau par sa nature. Pendant que l'individu augmente en âge, le

PROTOZOAIRES SARCODAIRES 37

noyau primitif subit des déformations, et des fragmentations, qui ne se r.i|)|)ortent en rien, selon toutes proliai>iiités, à des phénomènes de reproduction. Tout d'aiiord le noyau grandit, et un nucléole apparaît dans sou intérieur; l'augmentation de taille n'est pas régulière, car le corps nucléaire prend une forme allongée, mamelonnée parfois, au lieu de rester simple et sphérique. La membrane se plisse souvent, et ces plis, vus de face, donnent au noyau un faux aspect tîbrillaire; le nucléole ûlTre aussi, dans certains cas, des modifications semblables. Enfin, certains des plis de la membrane nucléaire, devenant plus profonds, vont rejoindre d'autres sillons diamétralement opposés, et, en se soudant, partagent l'unique noyau primitif en plusieurs fragments. Ces fragments sont susceptibles de se diviser de nouveau, toujours par le môme procédé, qui ne rappelle nullement les phénomènes de la karioUynèse, et auqu 1, par suite, on ne doit pas donner la même signification; cette scission est une fragmentation de la substance nucléaire, et non pas une segmentation vraie, destinée à entraîner et à diriger celle du protoplasme. Ce phénomène est comparable à la division nucléaire qui se manifeste dans certaines cellules en voie de dégénérescence; il correspond probablement à une altération pathologique du noyau.

Les individus adultes contiennent ainsi, dans leur cndosarque, une grande quantité de parcelles nucléaires; ce chill're est parfois supérieur à cent. On ne connaît pas l'avenir de ces fragments; d'après quelques observations dues à R. Ilertwig, il seinlile qu'ils sont capables de se fusionner à nouveau, et de reconstituer un noyau simple, ou un petit nombre de noyaux. Peut-être aussi la plupart d'entre eux ne possèdentils aucun rôle, et correspondcnt-il à ceux qui, produits par le noyau des liifusoires ciliés, sont rejetés au d(diors, lors de la conjugaison.

B- — Les phases de la sporulation n'ont encore été observées que chez certains liéliozaires, quelques Radiolaires monocyttariens, et plusieurs Polycyttariens. En somme, lasporulation n'aguère été trouvée (jue chez les Vésiculaires dépourvus de squelette, ou bien dont le squelette est seulement composé de piquants ; il est permis de penser que les autres Vésiculaires sont capables de se reproduire par le même procédé, mais il faut tenir compte des difficultés d'étude. C'est là un obstacle sérieux, car l'on ne peut suivre en détail, au travers du test, les changements qui s'elTectuent dans l'endosarque.

L'individu, chez les Radiolaires, s'enkyste avant de se diviser en spores. L'enkystement est souvent solitaire; il est pourtant des cas où lieux, et nu'Mue plusieurs individus, se conjuguent avant de s'enkvster {Arlinosphœrimn par exemple). La conjugaison, lors(|u'elle s'elVectue, n'entraîne pas, cependant, la sporulation |)ar sa seule présence. On voit assez souvent, et surtout chez les liéliozaires, deux individus de même espèce se rapprocher l'un de l'autre, et se fusionner plus ou moins, pour se séparer ensuite, ou rester confondus, sans que l'une ou l'autre de ces

deux issues soit forcément le prélude d'un enkystenlent suivi de sporulation. La conjugaison, chez les Vésiculaires comme cliez la plupart des autres Sarcodaires, n'est pas la condition préalable et nécessaire de la sporulation.

L'organisme en voie d'enkystement perd ses vésicules liquides, et rétracte ses pseudopodes, tout comme dans le cas de fissiparité; seulement il s'enveloppe en outre, s'il est dépourvu de squelette, d'une membrane cliitineusc épaisse. Cette membrane ne se produit pas, ou se montre à peine, lorsque l'individu possède un squelette; dans ce cas, le corps diminue le plus possiltle, son volume se rétracte presque en entier dans la membrane capsulaire, et tomlie au fond de Teau. L'individu est alors enkysté.

Lorsque l'enkystement s'est effectué, le protoplasme se divise en un nombre variable de parcelles, dont chacune devient une spore; les phénomènes intimes de cette scission ne sont pas élucidés. — On voit, chez la plupart des Radiolaires étudiés jusqu'ici, le noyau se partager en segments, et le protoplasme contenu dans la capsule se scinder de la même façon; puis, chacune des deux parties produites se divise à son tour; et ainsi de suite, jusqu'à ce que le protoplasme, renfermé dans la capsule, se soit morcelé en un grand nombre de petites masses, dont chacune possède un fragment de noyau [irimitif. Ces petites masses sont des spores. Lorsque loules ont pris naissance, la membrane capsulaire se brise, et elles sont mises en liberté. Au moment de leur émission, elles sont ovalaircs, ou ghdjuleuses ; elles perdent cet aspect pour revêtir celui de zoospores munies d'un ou de deux fouets. Après un certain temps dévie errante, les fouets se rétractent, et les zoospores deviennent semblables à leur générateur.

La série des phénomènes paraît être la même chez les Héliozaires; elle présente cependant moins de fixité. Ainsi, les Chlatlirulina elegans, qui appartiennent au groupe des lléliozoaires squelettifères, tantôt s'enkystent pour se diviser en un nombre considérable de petites spores, tantôt se bornent à se scinder en trois parties, dont deux seulement revêtent l'aspect de spores, la troisième restant dans la carapace maternelle pour y devenir un organisme adulte. D'autres Héliozoaires appartenant à la trilni des lléliozoaires nus, les CtUophrijs par exemple, otï'rent encore plus de variété : parfois un individu se segmente en un certain nombre de spores, qui revêtent ensuite l'aspect de zoospores munies de leurs fouets ; dans d'autres cas, l'individu, au lieu de se segmenter, se transforme tout entier en une seule zoospore. La sporulation n'est donc pas, chez les Vésiculaires les plus simples, un phénomène déterminé et précis, contrairement à ce qu'il en est pour les Radiolaires.

Les spores de plusieurs lléliozoaires, et notamment celles des Acfinospliœr/iuH, offrent parfois un phénomène remarquable. Elles se fusionnent deux par deux, dans la cavité du kyste, par une véritable

PllOTOZOANIES SAtlCODAinKS 39

conjugaison; le corps résultant Je cette conjugaison estla spore définitive, capaliïe de se transformer en une zoospore, et de parvenir à l'état adulte. Ce phénomène rappelle la conjugaison zygosporée de certaines Algues, et celle des Volvocinées.

VI. Flagellâtes. — La sporulation des Flagellâtes est à peine connue; peut-être même ce procédé de reproduction n"cxiste-t-il pas chez la plupart de ces êtres. Cependant, comme certains d'entre eux présentent une fragmentation sporulaire, il est permis d'admettre que ce phénomène se retrouve chez les autres représentants du groupe, mais à de longs intervalles, et d'une façon accidentelle sans doute ; l'inlluence des milieux extérieurs doit jouer un grand rôle.

Pour ce qui est des Nudoflagellés et des Choanoflageliés, les Evglena viridis sont les seules à montrer une sporulation ; et encore ce phénomène paraît-il être une exagération, quant au nombre des segments produits, de la fissiparité précédée d'enkystement, que présentent ces animaux. La genèse du kyste ne semble pas devoir être nécessairement précédée par une conjugaison, bien que l'union de deux individus ait été décrite à diverses reprises; l'enkystement est le plus souvent solitaire. L'individu se contracte, perd son fouet, prend une forme ovoïde, et s'entoure de la paroi cystique. Son noyau grossit, s'allonge, et se divise en deux, quatre, huit petits segments, ou davantage; le protoplasme se partage comme le noyau; et lorsque cette série de fragmentations est achevée, le générateur s'est converti en un grand nombre de petites spores. La paroi cystique se brise ensuite; les spores sont mises en liberté, et se transforment en zoospores munies d'un seul fouet; ces dernières deviennent plus tard des Euglènes adultes. — On désigne souvent le noyau des individus cnkvstés par le nom de corps embrijimnaire ; ce terme est improjire, car il tendrait à faire croire qu'il produit seul les jeunes spores, ce qui n'est pas.

Comme les Euglènes, et divers autres Flagellâtes, se fissiparisent parfois après s'être enkystes, c'est-à-dire s'entourent d'une paroi cystique, et se divisent ensuite en deux descendants, il est probable que leur sporulation dérive de leur fissiparité. Il suffit en effet, les phénomènes primordiaux étant les mêmes, que les deux segments se partagent à leur tour, pour obtenir la sporulation telle qu'elle est décrite ci-dessus.

Ces considérations sont applicables aux Dinoflagellés, dont la fissiparité est souvent préc(''dé(> par un enkystcmont. Parfois, on a trouvé des kystes de Dinoflagellés, renfermant quatre ou huit corps protoplasmiques luicléés; ces corps sont évidemment des spores, et la genè.se de ces spores doit être prise comme une exagération de la fissiparité habituelle. La forme des kystes diftère parfois de celle ofTerte par l'individu normal; tels sont les Peridinium, dont l'adulte est ovalaire, et le kyste recourbé sur lui-même en un croissant.

La sporulation des CysloflagcUés présente, on l'a vu plus haut, les

40 r.lIAPITRE PREMIER

caraclôres d'une gcmmiparité. Il se pourrait cependant que ces êtres se reproduisissent aussi par une vraie sporulation, car J. Millier dit avoir vu des kystes de Noctiluques; ces kystes, munis d'une ^épaisse paroi transparente, n'ont pas été suivis dans leur évolution.

RÉSUMÉ

§ 1. — Les Protozoaires sarcodaires offrent trois modes de reproduction : la (issiparitr, la gemmiparité, et la sporulation.

§ 2. — Fissiparité. La lissiparité est le procédé par lequel un individu déterminé se partage en deux autres individus; elle est complète, lorsque la séparation des deux individus-filles est entière; elle est incomplète, lorsque les deux individus-lilles restent unis par une partie de leur corps. Il se produit une colonie dans ce dernier cas, car le même phénomène est répété dans toutes les générations successives des descendants.

Les Monêriens se fîssiparisenl par étranglement du protoplcisme; cette division n'est point précédée par celle du noyau, puisque ce dernier manque à ces êtres.

La fissiparité des Amœbiens resseml)le à celle des Monêriens; la seule différence porte sur la segmentation du corps nucléaire, car les Amœbiens possèdent un noyau.

La fissiparité n'est pas connue chez les Sporozoaires; en revanche, elle possède une grande importance chez les Foraminifi'res. La division est complète chez les Monothalames; dans certains cas cependant, chez les Groniia socialis entre autres, les individus restent unis par leurs pseudopodes; ce procédé effectue une transition vers la fissiparité incomplète des Polythalames. Ces derniers forment des colonies, d'aspectirrégulier chez les types les plus simples, à disposition géométrique chez les types supérieurs.

Les Vésiculaireft offrent de même la fissiparité complète ei la lissiparité incomplète. Dans le premier cas, elle aboutit à la séparation totale des individus. Dans le second, elle s'exerce seulement sur l'endosarque; la colonie est alors constituée par un ectosarque simple, entourant plusieurs masses endosarcales munies de leui' capsule, hes Radiolaires polycyitariens sont les seuls à pr('senler ce dernier procédé.

La reproduction fissipare est très répandue chez les FlayeUdtes. — Celle des NudoflageUès est tantôt complète, lanlùt incomplète; dans un cas comme dans l'autre, elle est lanlùt longitudinale, lorsque le plan de division est parallèle à l'axe longitudinal du corps, tantcM transversale, lorsque le plan est perpendiculaire à ce même axe. Les Nudoflagellés jirésentent donc quatre principaux modes de segmentation fissipare. Parfois, chez les Euglrnei^ par exom|ile, la fissijiarilé est précédée d'un enkystement. — Certains C'hoano/lafjellés offrent une fissiparité longitudinale incomplète; tels sont les Codos/(/a. Mais la plupart d'entre eux se

PROTOZOAIRES SARCODAIRES 41

lissiparisent transvcrsalemeul, la division élant loujours complMc. Seu- Irnieiit, taiilùt les individus-iilles se séparent définitivement les uns des autres, et tantôt ils se rassenililent en un consortium |)()ur former une colonie par agrégation. — Les Dino/la</ellés se reproduisent par fissiparité complète, soit dans la cavité de leur carapace, soit hors de cette cavité; ils s'enkystent fréquemment pour procéder à cette opération. — 11 en est de même pour les Ci/sto/hiyellés, qui commencent par perdre leurs appendices avant de se diviser; puis la séparation des deux descendants étant effectuée, chacun d'eux produit à nouveau des appendices, pour revêtir l'aspect normal.

§ 3. — Gemmiparité. i-a gemmiparité est, chez les Sarcodaires, une modification de la iissiparité, ou de la sporulation. On l'a ohservée seulement chez les Amœbiens et les Cystoflagellés.

Parmi les Amœbiens, les Arcella sont les seuls à bourgeonner, sur la face inférieure de leur carapace; le protoplasme du générateur émet, par la bouche de cette carapace, un bourgeon, qui se fissiparise rapidement un certain nombre de fois; les segments se sé[iarent ensuite les uns des autres, et deviennent autant de descendants.

La gemmiparité des Ci/slofJugelli's est une alt(''ration du dévelo])pement sporulaire. L'individu perd ses appendices, ferme sa bouche, et s'enkyste à demi, car il ne possède point de paroi cystique vraie; puis son protoplasme produit, dans la r(''gion buccale, un nombre considérable de petits bourgeons, qui se séparent de lui, prennent l'aspect de zoospores, et se transforment en jeunes Noctiluques.

§ k ■ — Sporulation. La sporulation des Sarcodaires est le procédé par lequel un individu divise son corps en un grand nombre de petites masses nucléées, les s/)ores, dont chacune est capable de produire un nouvel organisme semblable au générateur. La sporulation, précéilée ou non d'une conjugaison, débute normalement par le phénomène désigné sous le nom d'enlq/stement; l'individu-mère rétracte ses appendices, contracte son protoplasme, aljandonne son test, s'il en possède un, et s'entoure d'une paroi propre, qui est la paroi cysiique. Le noyau et le protoplasme se divisent ensuite en spores; chaque spore possède égaleluont une, paroi propi'c, la paroi sporulaire. Les spores sont mis(\s en liberté par la iu|iture de la paroi cystique; puis la spore se débai'rasse en sus de sa paroi particulière. Le protoplasme nudéé de la spore, di'vcnu entièrcnuMit lii)re, |irend d'al)ord l'aspect d'un Zoospore, jmis rcvèt la fiirnic normale de rorganisme maternel. — Toutes les classes des SarcDilaircs pr(''S(Mitent C(^ [)roc(''ilé l'eproducteur.

i'armi les Monrrieiis, les Lépomonériens seuls se reproduisent par

Sjioiulalioii. suivant un mode ipii ne s'écarte en rien de la marche

' généralr diMiile ci-dessus. Il en est de même pour l(>s Amœbiens: mais

dans l'état aciuel do la science, on n'a trouvé avec certitude la sporula-

lidii (MMJ chez les représentants du nenr(; Arcella. .,^F\ n ~a

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l UJ L I B R A R Y , ^J

42 CHAPITRE l'nR.MIF.n

La sporulation prend une grande importance chez les Sporozoaires; ce fait est le corollaire de la vie parasitaire de ces êtres. — La sporulation des Monogéniques n'est précédée ni de conjugaison, ni d'enkystenient véritable avec paroi cystique; il n'existe qu'une seule génération de spores, nommées sonxenl pso?-o.spennti's. Les spores des Microsporidies sont très petites, et munies d'un protoplasme compact; celles des Myxosporidies sont plus grandes, et leur protoplasme, entouré par une paroi bivalve, renferme deux vacuoles, qui contiennent un filament replié sur lui-même. — La sporulation des Ampliigéniques est souvent précédée d'une conjugaison, parfois accidentelle, normale chez les Grégarincs; elle est toujours accompagnée d'un enkystement complet. Les Amjihigéniques présentent deux générations de spores : les prolospores, ou pseudo-navicelles, et les deutospores, ou corps falciformes; l'individu enkysté produit les protospores, qui engendrent à leur tour les deutospores; ces dernières évoluent pour se transformer en individus parfaits. Les protospores sont chassées de la cavité du kyste, soit par rupture de la paroi cystique, soit au moyen de sporoductes; les deutospores, en se développant, quittent leur paroi propre, et passent par une phase amœboïde, durant laquelle elles se fissiparisent parfois.

La sporulation n'est pas très connue chez les Foraminifères. Il n'en est pas ainsi pour les Vésiculaires, dont le développement sporulaire ne diffère pas de la marche générale déjà indiquée ; le rôle du noyau n'est cependant pas très bien élucidé, car ce corps nucléaire subit souvent une dégénérescence particulière, caractérisée par son hypertrophie, et par sa division en un grand nomlire de petits fragments.

Parmi les Fli/r/ellales, les Eugièncs seules, cl quelques Dinoflagellés, montrent des [duMiomènes certains <le sporulation. (le procédé reproducteur (h'bute comme une llssiparit»' ordinaire; mais les deux segments continuent à se diviser encore un certain nombre de fois, et produisent ainsi des spores. L'évolution ultérieure de ces spores n'est pas encore connue.