EMBRANCHEMENT

DES

PROIOZOATRES CTI.I AIRES

EMBRYOLOGIE DES CILIAIRES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères. — Les Protozoaires ciliaires sont des animaux niiicellulaires, constamment privés de pseuilopodes et de fouets, et munis, au moins durant une partie île leur vie, de ciLs vihratiles.

Les cils vihratiles sont des appendices locomoteurs, de nature chitineuse, implantés par leur base dans les régions superficielles de l'orgaiiisiue auquel ils a[iparliennent, et semblaldes à des petits bâtonnets d'une extrême ténuité.

Le corps des Ciliaires est, dans sa structure, d'une plus grande complexité que celui des Sarcodaires. Sous ce rapport, l'un des caractères les plus importants consiste en la présence de deux masses de substance nucléaire, dont l'une est d'babitudc plus volumineuse que l'autre; la [u'emière est le noijau, et la seconde le micronoijau. Dans les descriptions des auteurs, le noyau est fréquemment désigné par les termes de nucléua, ou fVendoplaste, et le micronoyau par ceux de micronucléus, rl'endoplastule, ou de paranucléus.

II. Développement en g-énéral. — Les Ciliaires se reproduisent suivant les trois ni()(b'sdéjà signalés pour les Sarcodaires ; la lissiparitc';, la gemmiparité, et la sporulation. Mais, contrairement aux Sarcodaires, dont la sporulation possède souvent une extrême importance, comme proc(''d(' do reproduction cl de conservation ib; l'espèce, la fissiparité j<)U(! ici le [ilus grand rôle.

La fissij)arité étant l'acte par lequel un individu déterminé se partage en deux autres individus, tantôt le noyau et le micronoyau se fusionnent en un seul amas, qui se diviser en entraînant la segmentation du proto-

plasme, el dont cliaf|ue moitir régénère à nouveau un noyau et un micronoyau; et tanlùl ces deux corps nucléaires se scindent séparément. Le résultat ultime est le même dans les deux cas ; le générateur a engendré deux descendants semblaMes à lui, qui se reproduisent de nouveau par le même moyen. Jusqu'ici, les faits ne diffèrent point de ceux observés chez les Sarcodaires; mais les Ciliaires présentent, en sui'plus, une seconde série de phénomènes, absente ou accidentelle, du moins dans l'état actuel de nos connaissances, chez les représentants du premier de ces embranchements, nécessaire et normale chez ceux du deuxième. Cette seconde série de phénomènes est une conjugaison, accompagnée de rajeunissement.

Les géviératious issues de la lîssiparité se succèdent en nombre assez considérable; chez les Sarcodaires, cette succession croissante est arrêtée par la sporulation, du moins dans le plus grand nombre des cas; elle l'est par la conjugaison chez les Ciliaires. Deux individus s'accolent, perdent leur noyau par atrophie, puis divisent leur micronoyau en plusieurs parcelles; ces dernières se détruisent, sauf deux par organisme, et chacun de ces êtres échange une de ces parcelles avec son congénère; ensuite, tous deux se séparent. La conjugaison n'aboutit donc pas à l'union coniph'tc et définitive des êtres mis en cause, mais simplenxent à l'échange de fragments nucléaires provenant du micronoyau de son associé temporaire; ces deux corpuscules se fusionnent, et la masse résultant de cet assemblage se segmente en deux parties; l'une d'elles se transforme en un micronoyau, et l'autre en un noyau. L'organisation première s'est donc retrouvée.

Cette conjugaison est un véritable acte de sexualité, comparable, en tant que signification, à la reproduction sexuelle des Métazoaires. L'ovule de ces derniers ne se développe qu'après l'union de son prénoyau femelle avec un prénoyau mâle; ce fait répond donc, eu définitive, à la jonction de deux parcelles nucléaires d'origine différente. Or, l'exposé précédent montre qu'il en est de même dans la conjugaison des Ciliaires.

Cette dernière ne cause pas la sporulation, mais détermine seulement l'échange de particules nucléaires; après quoi, les individus conjugués se séparent. Cet échange est ici nécessaire. La fîssiparité, répétée un trop grand nomijre de fois, amène la dégénérescence des individus, et leur raijougrissemcnt; lorsque cet échange a eu lieu, les phases de cette dégénérescence sont arrêtées, et les organismes mis en cause se trouvent ca|)aliles de fournir un chiffre considéi'able de générations successives. 11 s'est donc manifesté, par l'éciiauge, un véritable rajeunissement de la substance des noyaux, semblable à celui signalé chez les Algues.

La gemuiiparilé a été observée cliez divers Ciliaii'cs, mais en |ielit nomlu-e. Le corps de l'individu-mère |)roduit des bourgeons, qui se sé|iarcnt de lui, et deviennent ensuite des organismes complets.

PROTOZOAIRES CILIAIRES 45

La sporulation est rare chez lesCiliaires; on l'a trouvée jusqu'ici chez diverses espèces parasites, et un petit nouihre d'espèces libres. Elle est souvent précédée d'enkystement ; les spores brisent la paroi du kyste, et se transforment ensuite en nouveaux organismes, sans passer par l'état de zoospores. Aussi la sporulation, à en juger d'après nos connaissauces, ne semble-t-elle pas jouer un grand rôle parmi les procédés de reproduction; la plus haute importance, sous ce rapport, est acquise à la iissiparité accompagnée de conjugaison.

I 2. — Reproduction par Fissiparité.

I. Euciliés. — On a suivi plus haut, dans les considérations générales, exposées sur le développement des Ciliaires, la série des phénomènes qui se succèdent dans la reproduction des Euciliés. Ces phénomènes sont rassemblés en deux groupes : la fissiparité d'abord, qui entraîne Taugmentation du nombre des individus ; la conjugaison ensuite, qui, en rajeunissant la substance nucléaire, permet de fournir sans fatigue à de nouvelles bipartitions.

Fissiparité. — .4. La segmentation fissipare des Euciliés présente toutes les modifications secondaires, déjà signalées chez les Sarcodaires llagellaires; tantôt elle s'exerce suivant un jjlan parallèle à l'axe longitudinal du corps [fissiparité longitudinale), et tantôt suivant un plan perpendiculaire à ce même axe {fissiparité transversale) ; tantôt elle est co)iiplète; tantôt, par contre, elle est iticoinplète, et détermine la forinafion de colonies. Elle oiTre même, parfois, une particularité que les Sarcodaires ne montrent pas : le dimorphisme des descendants. Le plus souvent, les deux individus-filles sont semblables l'un à l'autre, comme ils le sont à l'organisme maternel; la fissiparité, dans ce cas, est égale. Mais, parfois, un seul des descendants ressemble au générateur, le second ayant un aspect propre et un rôle particulier; la fissiparité est alors inégale.

D'ordinaire, la fissiparité transversale est complète et égale; la fissiparité longitudinale est souvent incomplète, parfois inégale. Dans certains cas, fort rares, le plan de segmentation est oblique sur l'axe longitudinal du corps, mais il est permis de rapporter ces faits à la fissiparité tranversale.

Quel que soit le mode employé, les phénomènes intimes de la fissi- |iarité ne changent pas; ils sont répartis en deux types principaux. — Dans le premier type, de beaucoup le plus fréquent, le noyau et le micronoyau se segmentent séparément, et leur division détermine celle du protoplasme. Le noyau s'allonge, en se portant vers le milieu du corps, et se partage en deux masses égales, ou presque égales; le proloplasme se scinde ensuite d'après le même plan que le noyau, et le micronoyau se divise en même temps; chacune des deux parties, formées ainsi aux

dépens du générateur, contient donc une moitié du noyau, et une moitié du micronoyau, de cet individu. — Dans le second type, le noyau et le micronoyau de l'organisme maternel se confondent ; la masse résultant de cette union se partage en deux segments, et le corps de l'Infusoire se divise suivant le môme plan. Cliai|ue descendant contient donc, fusionnées en un seul corps, delà substance nucléaire et de la substance micronucléaire; ces deux substances s'isolent, lorsque la segmentation est achevée, et reproduisent, dans le corps de chacun des rejetons, un noyau et un micronoyau.

B. — La f]ssiparité est complète chez la plupart des Holotriches, des Hétérolriches, et des Ilypolriches ; dans ce cas, elle est au surplus transversale et égale. La bipartition n'offre rien de particulier chez les Holotriches; les cils vibratiles étant partout d'égale longueur, le corps se borne à s'étrangler, vers son milieu, suivant une ligne circulaire. L'étranglement devient de plus en plus profond: et, linalement, il partage l'individu en deux moitiés semblables, qui sont autant de descendants. L'un de ces derniers conserve, de l'organisme maternel, la bouche, et la région buccale avec sa forme particulière, variable suivant les genres ; l'autre est obligé de produire à nouveau ces organes, pour revêtir l'aspect habituel de l'espèce à laquelle il appartient.

Les faits sont plus complexes chez les Hypotriches, et surtout chez les Hétérolriches; les cils qui entourent la bouche diffèrent des autres par leur taille, et délimitent, autour de cette ouverture, une région nommée le péristome. Au moment où l'un de ces êtres va se diviser, et pendant que les éléments nucléaires se segmentent, une couronne de cils vibratiles, semblables à ceux du péristome, et disposés de la même façon, apparaît vers la région médiane du corps; la scission du protoplasme s'effectue en aA'ant de cette seconde couronne. Par là, si l'un des individus-filles conserve la bouche et le péristome de l'organisme maternel, le second possède un péristome bien développé, au moment même où il se sépare du premier, et il lui suffit de creuser une ouverture buccale pour présenter l'aspect normal. Lorsque le péristome est assez court, comme celui des Balanlidium par exemple, le deuxième péristome prend naissance séparément; par contre, lorsque le péristome, très allongé, s'étend sur la majeure partie du corps, chez les Biirxaria, les Spirostomimi, etc., il se borne à s'étendre davantage, puis à se diviser en deux parties, au niveau du plan suivant lequel s'etfecluera la segmentation.

C. — La fissiparité des Péritriches est tantôt complète, tantôt incomplète, et presque toujours longitudinale. Elle est égale dans le cas de fissiparité incomplète; par contre, dans celui de fissiparité complète, elle est parfois égale, et parfois inégale.

Le corps des Périliichcs est poilé par un pédoncule plus ou moins long; la division longitudinale s'exerce sur le corps entier, atteint même.

PROTOZOAIRES CILIAIRES

dans certains cas, la partie du pédoncule qui touclie directement au corps, mais ne s'étend pas jusqu'à sa base. Les phénomènes sont semblables, quel que soit le résultat ultime de la segmentation. La couronne spiralée de cils vibratiies, placée autour de la bouche, et qui encadre le |)éristome, se contracte quelque peu; les noyaux se divisent les premiers, puis le protoplasme se partage à son tour en deux masses. La scission

J'erts/ome ,,^ iS

-MJcraffonidte

i \Ar-AfjcrajrB.

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Fig. 42 à 4S. — Fissîpaiiiti': dks Eucilim {figures réelles). — En 42, fissiparité longitudinale incomplète d'un Pcritriclie du genre CarcAesii/w, donnant une colonie. — En 43, 4i et 45, lissiparitc longitudinale complète d'nn Péritriclie du genre Vorlicella (d'après Stein); en 43, fissiparité inégale, donnant des microgonidies et des macrogonidies; en 44, lissiparilé égale, donnant des descendants semblables; eu 45, début d'une fissijiarilé égale. — En 40, 47 et 48, phases successives de la fissiparité, transversale et complète, d'un llétérotriche du genre Balanlidium,

déi)ute parla région péristomiale, coupe en deux la bouche ctlacouronne de cils, puis s'étend au corps entier en s'a[)prochant peu à peu de la iiase, et finalement atteint le pédoncule. Le corps de l'organisme maternel s'est ainsi divisé en deux individus-tilles, munis d'une partie de

48 CHAPITIU; DEllXIÈiME

péristomc, et n'ayant qu'à compléter celte région pour acquérir la structure normale de l'adulte.

Lorsque la fissiparité est Ineoviplèle, elle est au surplus égale; car les deux descendants se ressemblent entre eux. La segmentation s'exerce seulement sur une petite partie du pédoncule, voisine du corps, mais ne s'étend pas aux autres régions de cet appendice; il résulte de ce fail un assemblage de deux nouveaux êtres, munis d'un petit pédicule, et montés sur un même pied, qui correspond à la région basilaire du pédoncule maternel. Ces deux Infusoires de seconde génération allon- -«.i gent quelque peu leur pédicule particulier, se divisent encore d'après le même procédé, et ainsi de suite. Il se produit ainsi une colonie^ constituée par plusieurs zooïdes, dont les pédicules sont portés par un gros j pied initiai, attaché à un corps étranger. Tels sont les Carchesium, les " Epistylis, et plusieurs autres genres.

Dans le cas de segmentation complète, la fissiparité est tantôt égale, tant(M inégale. — Elle est égale lorsque les deux individus-filles sont semblables l'un et l'autre par la taille, bien que le péristomé ne soît pas disposé de la même façon. La division s'arrête au niveau du point d'union du corps avec le pédoncule; les deux descendants sont alors portés par le même pied. Puis l'un de ces êtres se sépare du pied, tandis que l'autre continue à lui rester adhérent; ce dernier conserve, de cette façon, le pédoncule maternel, et n'a qu'à compléter son péristomé pour devenir adulte. Il n'en est pas de même pour le premier. Celui-ci est ,'■ dépourvu de pédicule; sa couronne de cils vibratiles lui sert pour nager, et se déplacer librement dans l'eau. Il se fixe ensuite par une région opposée à la couronne, allonge cette zone en un pédoncule, et devient semblable à son congénère.

La fissiparité complèle est illégale, loi'sque les deux descendants dilTèrent par leur taille. L'organisme libre est beaucoup plus petit que celui resté sur le pédoncule; il a reçu les noms de microzo'ide et de microgonidie, contrairement à ceux de macrozoïde et de niacrogonidie donnés au second. En outre, la division s'effectue de telle sorte que le pi'ristome entier reste la propriété du macrozoïde; le petit individu libre ," produit alors une couronne vibratile dans la région postérieure de son • corps, et s'en sert pour nager. Les microgonidies paraissent incapables de se fixer pour se compléter à elles seules. Leur rôle est en rapport " avec la conjugaison; ils sont en effet chargés, semble-t-il d'après les rares observations faites, de se fusionner avec les macrogonidies, pour déterminer l'enkystement et la sporulation de ces dernières. — Parfois, les deux ty[)es de fissiparité longitudinale complète, la segmentation égale et la segmentation inégale, se mélangent l'un avec l'autre; en elTet,': l'individu libre formé par division égale, suivant la description donnée, ci-dessus, se divise à diverses reprises, et donne naissance à un nombre variaiilc do descendants, qui, dans ce cas, sont tous des microgonidies.

Ces faits, observés chez les Voriicelles, sont très remarquables. D'or-

l'RdTOZIlAlliF.S CIl.lAlliKS i-9

ilinairc, la fissiparité des Euciliés aboutit à la genèse d'iiulividus senililaljlcs, capal^Ies de se scinder à nouveau, et de se conjuguer pour rajeunir leur noyau; après quoi, les deux organismes conjugués se sépart'iil l'un de l'autre, et recommencent leur évolution fissipare. Les idiénonii'ues oITerts par les Vorticelles sont plus complexes, et tiennent à un véritable dimorphisme sexuel; puisque certains individus, les inicrogonidies, sont incapables de division fissipare, leur unique rôle se iiornant à se conjuguer avec d'autres individus normaux. De plus, cette conjugaison n'est pas temporaire, mais bien permanente; la microgonidie et la macrogonidie se fusionnent complètement, et restent confondues en un seul corps.

La conjugaison ordinaire des Euciliés peut être considérée comme un acte de scxualiti' bien faible, ayant pour but le simple rajeunissement de la substance nucléaire. La sexualité des Vorticelles est plus complète; semblable, en cela, à celle de certains Sarcodaires.des (îrégarines entre autres, elle rappelle presque la sexualité des Métazoaires, puisqu'il existe chez elles des orsanismes sexués différents, et s'unissant tout entiers sans se séparer par la suite. Seulement l'organisme d'une Vorticelle, étant constitué par une seule cellule, comme celui de tous les autres Protozoaires, n'est point divisé en une partie somatique et une partie génératrice, par contraire à ce qu'il en est chez les Métazoaires; l'être tout entier est fonction dans la sexualité, les deux parties n'étant nulle- UK^nt distinctes l'une de l'autre.

D. — La fissiparité, répétée uii grand nombre de fois sans être accompagnée de conjugaison, entraîne, à sa suite, des phénomènes de dégénérescence; les observations, elTectuées par .Maupas, sont concluantes ;'i cet ('i:ard. Les générations lissipares se succèdent l'une l'autre pendant un laps de temps souvent fort long, et avec une rapidité variable, suivant (|ue les conditions de milieu sont plus ou moins favorables. Le nombre.de ces générations successives, qui se suivent sans être interrompues par la conjugaison, est considérable; 31G environ pour les SUilonichid j)uslulala, GOO et davantage chez les Leucophrtjs palida, etc. Les individus, produits par les premières divisions fissipares, sont tous grands, bien constitués, et possèdent leurs deux noyaux complets; il n'en est pas ainsi pour ceux des dernières. Leur taille est de beaucoup au-dessous de la moyenne; cette diminution va jusqu'à leur donner des dimensions moindres du tiers, ou du quart, des organismes normaux. Leur noyau se ra[ietisse, et se brise en fragments, (jui disparaissent jiar résoi'jitioii ou par expulsion; leur micronoyau subit des modifications analogues, et s'atrophie presque complètement. En somme, les inilividus des dernières générations subissent di!s phénomènes certains de dégéuércscence sénile; et, si la lissiparité continuait à s'exercer sans aucune intervention de conjugaison, elle aboutiiait sous peu à la mort des derniers êtres engendrés.

Roule. — Embryologie. 4

50 CIIM'ITRE nF.rXIÈMF,

La conjugaison est tlestinéc à empêcher cette fin. Par son intermédiaire, les noyaux prennent une nouvelle vigueur, et sont susceptibles de fournir encore à un grand nombre de divisions; l'organisme entier acquiert par elle la vitalité qui lui faisait défaut. La conjugaison détermine donc un véritable rajeunissement du corps des Infusoires.

Conjugaison. — Les phénomènes de la conjugaison, observés autrefois par Balbiani, ont été étudiés depuis par plusieurs auteurs, notamment par Biitschli et par Maupas. L'essence même de ces phénomènes consiste en l'accolement de deux individus, suivi de modifications dans le plasma nucléaire. Le noyau se désagrège souvent, et disparaît; le micronoyau se divise en plusieurs parcelles, qui s'atrophient également, sauf deux; ces dernières jouent seules un rôle actif dans la conjugaison. Puis, lorsque les segments du micronoyau ont accompli leurs fonctions, les deux individus se séparent. Le micronoyau possède donc, seul, une valeur génétique dans l'organisme des Infusoires; le noyau n'en a point, et n'exerce sans doute d'action que sur la vie nutritive de l'être.

Cette conjugaison est temporaire, car les individus conjugués ne se fusionnent pas l'un avec l'autre, et s'isolent à nouveau lorsque l'acte est accompli. Les phénomènes princijiaux, offerts par elle, sont au nombre de trois, (jui se succèdent dans l'ordre suivant : accolemont des individus, modifications nucléaires, et séparation définitive des individus préalablement accolés.

1" Accoleineiit. — Les individus s'accolent par des régions correspondantes de leur corps, variables suivant les espèces, ou plutôt suivant la forme extérieure présentée par ces espèces. Le plus souvent, les deux petits êtres mettent leurs faces ventrales en contact, et s'unissent ainsi : tels sont les Paramœcium, les Stentor; d'autres, comme les Coleps, se joignent jiar leurs extrémilés antérieures; il en est enfin dont la conjugaison s'effectue par les cotés du corps (Stijlonycha). Quel (jue soit le mode adopté, cet assemblage offre les mêmes particularités; la cuticule disparaît au point de contact, et les deux pirotoplasmes se joignent. Il s'établit ainsi une union intime entre les masses protoplasmiques des individus, mais qui ne va pas jusqu'à la coalescence complète; les organismes en présence restent distincts jiar le resle de leur coiqis, et conservent tous leurs appendices particuliers. La conjugaison se réduit ici à la simple juxtaposition des protoplasmes, de façon à permettre aisément l'échange prochain des particules nucléaires.

2° Modifications nucléaires. — Ces modifications portent à la fois sur le noyau et sur le micronoyau. Celles de ce dernier sont les plus importantes, car cet amas de substance nucléaire joue le principal rôle.

A. — Le noyau se fragmente souvent en petites parcelles, qui tantôt sont expulsées, et tantôt disparaissent sur place par atrophie. Parfois, il est conservé, chez les Paramœcium bursaria par exemple ; mais dans

PROTOZOAIRES CILIAIRES

ce cas, il s'unit plus tard au futur noyau de nouvelle formation. Dans les deux modes, ce corps nucléaire no possède aucune fonction.

Il n'en est pas de même pour le micronoyau. Celui-ci grandit.

Sud.

Fi^. 40 il .")1. — Conjugaison temi'Orairf. des Eucii-iés {diagrammes ; le contour des individus est représenté par un trait, le noyau par un cercle ;/ris, le micronoyau par un cercle noir). — En 49, début des phases; a, rapprochemenl dos individus; b. accolemenl des individus cl niorcellcmenl de leurs noyaux; c, première division du micronoyau, la partie non utilisée est supposée rejetée: d, nouvelle division du micronoyau. — En 50, suite des i)liases, jusqu'à l'échange nucléaire ; a et i, morcellement des parties non utilisées du micronuyau; c, division de la partie sexuelle d\i micronoyau en prénoyau mâle et prénoyau femelle; rf, échange des prénoyaux. — En 51, achèvement des phases, jusqu'à la séparation des individus; a, union des prénoyaux échangés; é, scission des deux masses, issues de cette union, en un noyau et un micronoyau; c, achèvement du noyau et du micronoyau de chaque individu ; d, séparation des individus rajeunis.

s'allonge, et se convertit en un filament, ijui ne reste point droit, s'incurve i)lus ou moins, et parfois même se dispose en un peloton. Sa

52 CHAITIRE DF.I'XIF.ME

substance parait se difl'érencicr en filirillcs parallèles, quelque peu épaissies vers le milieu (1(^ leur longueur, de manière à simuler une plaque équatoriale; le micronoyau se divise ensuite en deux parties égales, le plan de division passant parla plaque. Cet élément s'est donc scindé en deux moitiés, par un procédé qui ne rappelle eu rien la karvokinèse, et qui correspond à une véritalde seguienlatiou directe; en elTet, on n'y trouve point de centrosome, ni de bipartition des bâtonnets priluaires (ou anses primaires) en bâtonnets secondaires (ou anses jumelles).

Les deux masses émanées du micronoyau se scindent à leur tour, par les mêmes moyens; quatre parcelles de substance nucléaire ont ainsi pris naissance. Trois d'entre elles sont expulsées, ou bien disparaissent sur place par résorption, comme celles produites jiar le noyau; une seule persiste. Celle-ci se divise à son tour en deux parts; ces dernières sont seules chargées de proiluire le rajeunissement, et de subvenir à la genèse d'un nouveau noyau et d'un autre micronoyau.

Ces deux éléments définitifs possèdent donc en eux la fonclion sexuelle. Etant donné leur but, il est permis de les comparer, du moins quant à leur rôle, aux deux noyaux de l'ovule fécondé des Métazoaires : l'un d'eux est un prénoyau mâle, et Vauivc un jifruni/au fei/ieUe. Les modifications, subies par le micronoyau, se ramènent donc à l'expulsion d'une partie de sa substance, suivi, par la division de celle qui reste, en une portion de polarité mâle, et une portion de polarité femelle.

li. — Plusieurs auteurs veulent voir dans cette série de phénomènes, segmentation répétée du micronoyau, et expulsion de tous les segments produits sauf un, l'homologue du rejet des cellules polaires des Métazoaires. Au moment de sa maturation, l'ovule de ces derniers animaux divise en effet son noyau, deux fois de suite, et repousse au dehors les fragments ainsi engendn'^s, sauf un d'eux, qui est conservé pour devenir le prénoyau femelle. 11 suffit de comparer entre elles les particularih's principales de ces deux sortes de faits, pour se rendre compte de leur opposition, et de leur profonde divergence. — i^a genèse des cellules polaires est due à une véritable division cellulaire karyokinélique, dirigée par un centrosome; les éléments expulsés sont eux-mêmes des cellules complètes, car une partie du vitellus accompagne les parcelles nucléaires dans leur migration au dehors; enfin, le segment conservé reste simple, et persiste tout entier pour constituer un prénoyau unique, i'ar contre, dans la conjugaison des Ciliaires, la production des parcelles, émanées du micronoyau, correspond à une fragmentation de ce dernier, n'intéressant que lui, et nullement guidée par un centrosome; les corps expulsés sont seulement des fragments du micronoyau, qui souvent même se détruisent sur place avant de parvenir au dehors; en dernier lieu, le segment conservé se divise en deux parties, i[ui ont toutes deux un rôle sexuel. Les phénomènes sont donc loin d'être comparables.

l'ROTOZOAIItKS CILIAIIIES

En tenant compte <le toutes les conditions, et dans la mesure où il est possible de juger d'après les connaissances acquises, le rejet des cellules polaires, dans les ovules de Métazoaires, est assimilable à une segmentation inégale, el l'expulsion, observée chez les Ciliaires, à une fragmentation d'un noyau, accompagnée de la destruction de la plupart (les parcelles produites. Les deux faits ne sont donc nullement homologues. Mais une comparaison doit être établie d'après les indications phvsiologiques, qu'il est permis de tirer des phénomènes. L'émission des cellules })olaires a jiour effet de diminuer la masse de substance

MjfjuQ

Mecra/iayiiu

Q. J/oyju

V/l^ll'i'^

^■'- i/ia'ii/idu

!,'. 52. — TaliliMii (li;if,'ranimatique exprimant les divisions nucléaires de la conjugaison el du rajeunissemenl des Uuciliés.

imcléairc possédée par l'ovule; de même l'expulsion constatée chez les (liliaires conjugués. Cette diminution a sans doute ])Our iiut, d'em|)èclier l'augmentalion de la quantité de substance nucléaire dans la série des générations. Seulement, dans les deux cas, chaque organisme satisfait, avec les movens (|u'il possède, à cette lUH'.essité commune de diminution ; si le but est le même, les procédés dilfèrent, et ne doivent point être considérés comme homologues. L'homologie résulte de la ressemblance

5i ClIAPITllR DEIXIKMR

complète des formes des objets, et non de la ressemblance de leurs fonctions.

C. — Chacun des organismes conjugués renferme, au moment où apparaissent les deux segments définitifs, un prénoyau màlo et un prénovau femelle. Ce dernier ne se déplace point, et reste dans le corps oi^i il a pris naissance. Il n'en est pas de même pour le premier; le prénovau mâle de chaque individu traverse la zone de soudure, pour se rapprocher du prénoyau femelle de son congénère; il arrive à son contact, s'v accole, et finalement se confond avec lui. Lorsque la jonction est accomplie, chaque organisme conjugué ne contient plus qu'un seul noyau, formé par l'union de son prénoyau femelle avec le prénoyau mâle de l'autre individu. L'acte principal de la conjugaison est alors achevé, et cet acte se ramène en définitive à un échange de substance nucléaire. L'échange étant terminé, le rajeunissement est opéré; il ne reste plus aux deux Infusoires qu'à se séparer, pour redevenir libres, et pour recommencer un nouveau cycle de générations fissipares.

D. — Les phénomènes sont ici exposés sous un aspect quelque peu schématique ; ils sont loin d'être aussi réguliers, surtout quant au nombre des segments engendrés par le micronoyau. Ces variations donnent à l'acte entier son véritable caractère, qui consiste simplement en l'échange de parcelles nucléaires, si minimes soient-elles, et en la disparition de toute la substance inutile pour cet échange. Les faits décrits ci-dessus, peuvent être résumés dans le tableau graphique prédent, établi d'après le procédé indiqué par Maupas. [Voir fJg. 52.)

3" Séparation des indivirhis. — Par l'effet de cet échange, chacun des individus conjugués contient un seul corps nucléaire; ce dernier va donner naissance à un nouveau micronoyau, et à un autre noyau. En même temps, les deux êtres tendent à se séparer l'un de l'autre; leur zone de jonction se rétrécit de plus en ])lus, la cuticule se reconstitue à nouveau, et, les deux Infusoires se dissocient, en retrouvant leur structure et leur disposition premières. Parfois, l'élément nucléaire, issu de la conjugaison, se divise en plusieurs parcelles, dont l'une devient un micronoyau, alors que les autres se convertissent en noyaux, destinés à être répartis dans les individus des premières générations fissipares, au nombre d'un par indiviilu. Quoi qu'il en soit, que l'élément nucléaire conjugué se partage seulement en un noyau et un micronoyau, ou se scinde en un micronoyau et plusieurs noyaux, l'organisme de chaque Infusoire mis en présence se trouve de nouveau complété; les phénomènes de dégénérescence cessent, et chacun d'eux est apte à constituer le premier terme d'une longue série de générations fissipares.

II. Tentaculifères. — La fissiparité est rare parmi les Tcntaculifères; on l'a constatée chez les représentants de diverses espèces, appartenant pour la plupart aux genres Acineta et Sphœrophri/a. Les princi-

l'IlOTOZOAlRES CILIAIURS OO

paiix procédés de reproduction des Tentaculifères sont la gemmiparité, et la sporulation. Il existe, sous ce rapport, une opposition frappante entre les deux classes des Protozoaires ciliaires ; les Euciiiés se développent d'ordinaire par fissiparité, et peu par sporulation ou par hourg-eonnement; tandis que ces deux derniers modes sont presque la règle dans le second groupe de ces animaux. De plus, les phénomènes de conjugaison temporaire, observés chez un grand nombre d'Euciliés, manquent peut-être aux Tentaculifères; Maupas a constaté cependant, chez ceux-ci, l'union de deux individus, accompagnée de phénomènes nucléaires semblables à ceux des Euciliés; mais de nouvelles recherches sont encore nécessaires sur ce sujet.

Les Acineta mijstacina sont les mieux connus sous le rapport de la fissiparité. Leur corps, monté sur un pédoncule, et entouré par une logelte, se divise de telle sorte que l'un des segments reste dans la cavité de la logette, le second devenant libre. Ce dernier est entièrement couvert de cils viljratiles; il nage par leur moyen; puis, ayant trouvé un corps étranger, apte à sa fixation, il lui adhère par une région de son corps, qu'il allonge en un pédoncule. Il perd ensuite ses cils vibratiles, acquiert des tentacules, et devient ainsi semblable à son générateur. Le premier segment continue à habiter la loge primitive, et conserve le pédicule maternel; il ne porte jamais de cils vibratiles, et reste toujours fixé.

Il est intéressant de remarquer la présence de cils vibratiles sur le corps des jeunes Tentaculifères libres; des faits semblables se produisent également dans les cas de gemmiparité et de sporulation. Leur signification est précise : ils correspondent à un véritable état larvaire, et dénotent les affinités étroites qui unissent les deux classes des Protozoaires ciliaires.

Les larves ciliées des Tentaculifères sont parfois munies d'une bouche temporaire, et offrent, à peu de chose près, les caractères des Euciliés holotriches et hypotriches.

I 3. — Gemmiparité.

Ce procédé reproducteur est de beaucoup plus commun chez les Tenlaculifères que chez les Euciliés; en outre, et contrairement à ce (pi'il en est pour les Sarcodaircs, la gemmiparité présente tous les caractères d'un véritable bourgeonnement, et non ceux d'une sporulalion altérée, ou d'une fissiparité rapidement répétée un certain nombre de fois. Des saillies proto[ilasmiques se manifestent en une région du corps; des expansions nucléaires pénètrent dans leur intérieur, et complètent leur structure; ces bourgeons augmentent de dimensions, se séparent ensuite de l'organisme maternel, devienn(Mit libres, et si; convertissent en nouveaux individus, cajiables de recommencer le môme cycle évolutif.

36 CHAPITRE DFAÎXIÊME

I. Euciliés. — La goiiinii|i;iritô n'a élé oliservée, jusqu'ici, que chez une seule espèce, appartenant à l'ordre des Périlriches, el à la famille des Vorticellines : la S-pirochona ga/iniipara ; les observations faites sur ce sujet sont dues à R. Hertwig. Le corps de l'adulte est nu, c'est-à-dire dépourvu de loge prolectrice, et fixé par sa hase, modifiée en une petite ventouse; l'extrémité opposée à la région de fixation, plus large que cette dernière, porte le péristome, enroulé en une spirale aux tours nettement disjoints. Le hourgeon, car la g em mi pari té est simple (un seul bourgeon naissant à la fois), apparaît au-dessus de ce péristome. lise produit, dans la région gemmipare, une saillie protojdasmique, donnant au corps un aspect bosselé; le noyau se partage en deux parties, dont la plus petite pénètre dans cette saillie; il en est de même pour le micronoyau, qui se divise en deux, puis en quatre segments, parmi lesquels les deux plus proches du jeune bourgeon entrent dans l'intérieur de ce dernier. Le hourgeon est ainsi constitué par une masse de protoplasme, contenant un noyau et deux micronoyaux, ces éléments étant directement produits par leurs homologues de l'organisme maternel. Dès ce moment, le bourgeon s'étire de manière à rétrécir le plus possible sa base d'adhérence; cette dernière s'effile peu à peu, puis se rompt; et le petit être se sépare de l'individu qui lui a donné naissance.

Le bourgeon, devenu libre, ne présente pas l'aspect normal des représentants de l'espèce; son corps est ovalaire, ou même presque sphérique; le péristome est allongé en une fente garnie de cils vibratiles, et non enroulé en une spirale. Il tourbillonne dans l'eau, grâce à ces cils, et vit ainsi durant quelque temps. Il est probable qu'il ne tarde pas à se fixer, en revêtant tous les caractères de l'espèce, c'est-à-dire en modifiant l'aspect de son péristome, et en allongeant sa région basilaire pour la transformer en une ventouse servant à la fixation; mais le fait n'a pas été vu d'une manière précise.

II. Tentaculifères. — La reproduction par gemmiparité a été souvent observée chez les principaux genres des Tentaculifères; on est donc en droit de la considérer comme normale et habituelle, contrairement à ce qu'il en est pour les Euciliés. Elle est tantôt simple, et tantôt multiple; dans le premier (uis, un seul bourgeon j)rend naissance sur le corps maternel; dans le second, l'individu-mère produit, en même temps, plusieurs bourgeons placés côte à côte.

1° Gemmiparité simple. — A. La plujtart des Tentaculifères adhèrent, à des corps étrangers, par une base allongée eu uii pédoncule plus ou moins long; le bourgeon apparaît d'ordinaire sur la partie opposée au pédoncule. Il en est ainsi, du iiioius, chez les Ophrtjodendroii, les Aclneta,ei plusieurs autres genres; mais non, d'après (llaparèdeel Lachmann, chez les Solenophnjn nolonectœ, dont le jeune bourgeon prend naissance vers le milieu du coi'ps.

Quelle que soit la région gemmipare, les phénomènes sont constam-

l'UOTO/.OAlHF.S (.IMAIltKS 57

meiil semblables. L'organisme des Teiilaculiféres paraît ne contenir, du moins dans l'élat présent de nos connaissances, qu'un seul noyau; ce ilrmior s'alloiipc, s'étire en biscuit, cl envoie l'une de ses extriMnilés, la plus petite d'ordinaire, dans la partie du corps où le bourgeon commence à se former. Celui-ci est constitué par une saillie protoplasmi(|ue, (|ui grandit peu à jieu, en rétrécissant à mesure sa base d'adbérence; l'expansion nucléaire pénètre dans son inlérieui", et, dès cet instant, l'organisation du bourgeon est com[)lète. Il ne lui reste plus qu'à se séparer du cor|)s de l'individu-mèrc; celle séparalion ne larde pas à s'elTectuer, et le descendant se trouve ainsi transformé en un nouvel être, libre et parfait.

Les Acineta divisa offrent, d'a|u'ès FraiponI, une modification particulière de ce phénomène. Avant que la base adhérente du bourgeon ne vienne à se briser, et cette base est ici allongée en un étroit pédoncule, le protoplasme de ce bourgeon se divise en deux parties : une première couche périphérique fort mince, et une volumineuse masse centrale contenant le noyau. La première enveloppe la seconde à la façon d'une capsule, et constitue effectivement une véritable loge, car la masse centrale se sépare seule de l'organisme maternel. Un orifice se perce au sommet de la couche péri])hérique; la masse interne nucléée sort par cette ouverture, parvient à l'extérieur, et se conveiiit en un nouvel être; la paroi capsulaire, munie de son pédoncule, reste attachée au corps de l'individu-mère, et se détruit peu à peu. Fraipont nomme diverticuh générateur le bourgeon pédicule qui prend naissance en premier lieu; il vaut mieux considérer cette expansion de l'organisme comme un bourgeon, dont le protoplasme externe se modifie en une rotpie protectrice, et non comme un diverticule, chargé ih^ produire l'être définitif |iar génération endogène.

//. — Les jeunes bourgeons sont couverts de cils vibratiles, au moment où ils se séparent de l'individu-mère, et ne portent point de tentacules; on doit donc les pi'endre pour de véritables larves des Tentaculifères. Tantôt les cils vilu-atiles recouvrent la surface entière de l'embryon, comme leurs similaires des Euciliés hololriches, et tantôt ils sont jiorh's par la face ventrale seule; dans ce dernier cas, l'enibrvon rappelle les Euciliés liypolri(dies. Le jeune individu nage pendant queli|iii's heures au moyen de ses cils; puis, ces organes locomoteurs se détruisent, et des tentacules prenneni leur jdace. La structure, propre à l'adulte vient de faire son appaiilion ; l'organisme se dé|dace encore ipiclquc peu à l'aidc de ses nouveaux appendices, persiste ainsi lors(|u'il apparlient à une forme libre, et produit une base adhésive, lors<ju'il l'ail pai'tie d'une espèce iloiit les repicserilants sont lixés.

En résumé, les jeunes bourgeons libres (les Tenlaciiliirres passeni par une phase larvaire, que caract(''rise la présence de cils vilu-aliles; il existe cepemlant des exceptions à cette règle. Les cils manquenl, d'après

58 f.llAPITIlR DKI XrÈMF.

Fraipont, aux embryons des Ophnjodendron belgicum, lorsque ces embryons sont produits par gcmmiparitc. Les représentants adultes de cette espèce sont munis d'une longue trompe, op[)Osée à la r(''gion de fixation du corps, et pourvue de suçoirs placés sur son extrémité libre; ce sont là les seuls tentacules de l'organisme. Ces individus ainsi conformés sont nommé?, prohosci (lien s. Ils donnent naissance, par ge m miparité simple, et sur la partie de leur corps qui avoisine la base de leur trompe, à des bourgeons, privés à la fois de cils vibratiles et de tentacules. Ces bourgeons, devenus libres, rampent en se contractant, et ont reçu d'ilincks le nom cVindividus lagrniformes. Ces èlres se fixent par l'une des extrémités de leur corps ovalaire, et produisent ensuite une trompe, dans la région diamétralement opposée à cette base adhérente; la trompe engendre elle-même des tentacules, et l'être lagéniforme se transforme en un individu adulte, ou proboscidien. 11 est à remarquer que les seuls embryons produits par gemmiparité subissent de telles modifications; les Ophri/odendron se multiplienl aussi par sporulation, et, dans ce cas, les jeunes sjiores sont munies de cils vibratiles.

2° Gemmiparité multiple. — Ce procéd('' n'a guère (Hé obserY('', dans tous ses détails, que chez les Podophrya, et notamment chez la Podophri/a gemmipara; les études les plus complètes, sur ces phénomènes, sont dues à Ch. Robin et à R. Hertwig.

L'individu adulte est divisé en deux parties: un corps ayant l'aspect d'un tronc de cùne, et un pédoncule très long, qui sert à attacher l'animal à son support. La plus petite des bases est soudée au pédoncule; la plus grande, de beaucoup plus ample que la première, porte seule des lenlacules fort nombreux. Ces derniers appartiennent à deux types : les uns, larges et minces, sont désignés par le nom de filaments préhentieurs; les autres, gros et courts, rassembb's vers le centre de la grande base, sont les vrais suçoirs. La gemmiparité se manifeste sur la grande base, c'est-à-dire sur la région opposée au pédoncule. Les suçoirs se rétractent souvent, et se confondent avec le reste de l'organisme, de miinièreà rendre cette face nue, au moment où les bourgeons apparaissent.

L'unique novau du corps perd sa forme primitive; il s'allonge en un bâtonnet noueux, recourbé sur lui-même en anse, puis envoie dans tous les sens des expansions filiformes; ces dernières ont un aspect de massue, la plus mince de leurs extr(''mités étant unie au corps nucléaire central, et la plus grande se trouvant port(';e vers la périphérie de l'organisme. Les expansions les plus nombreuses sont (''mises par la face convexe du noyau, et se dirigent vers la région supérieure du corps; leur quantité varie suivant les espèces, quatre à cinq chez la Podophrya Benedeni, dix à douze, et même davantage, chez la Podophrya gemmipara.

Pendant (|ue ces phénomènes se passent, la région supérieure du corps, correspondant à la plus grande des bases du tronc de ccjne, se découpe en petites saillies juxtaposées, dont le nombre égale celui des

pnoTOZOAinF.s (iliaihes 59

expansions nucléaires dirigées vers elle. Chacune de celles-ci pénètre dans le maïuelon situé au-dessus d'elle, et, de plus, cesse en môme temps d'adhérer au corps nucléaire central. Les saillies grandissent peu à peu, et occupent toute la face supérieure du corps; les expansions nucléaires entrent dans leur intérieur, tout en conservant leur forme allongée et quelque peu contournée. Chaque mamelon, ainsi constitué par une masse protoplasmique contenant un noyau, est un bourgeon. Ces bourgeons sont juxtaposés, et s'élèvent au-dessus de l'organisme maternel, car les sillons, qui les séparent les uns des autres, deviennent de plus en plus profonds; ces fentes finissent bientôt par péné-

Fifr. 53 ;i .">. — Gemmiparité multiple des Tentaculifères. — En 53, individu de Podophnja, porlanl dus bourgeons sur la face supérieure de son corps {figure réelle, d'après Cil. Iloliin). — Kn 54, le même, montrant les modifications subies par son noyau (diagramme, d'après les recherches faites par li. Hertwig). — En 55, phases du développement des bourgeons du même, après leur mise en liberté (nilhouellea); a, pliase ciliée; é, début de la fixation; c, première apparition des tentacules; d, e, /', phases de l'apparition du pédoncule et de l'achèvement de l'organisme (d'ajirès les recherches faites par i:h. Ilobin).

Irer assez, pour séparer les bourgeons de l'économie maternelle; ils s'isolent de leur générateur, et dcvieniicnl libres.

I.e corps (les bourgeons libres est ovalaire ; il consiste en une masse assez considérable de protoplasme, contenant un noyau allongé, contourné et variqueux, car l'expansion nucléaire n'a pas encore perdu son aspect primitif. Ce petit organisme se recourbe (]uclque peu, de manière à présenter une face concave et une face convexe ; des cils viiiratiles apparaissent sur la première, et servent à la locomotion.

60 CHAl'ITIIK DEUXIÈME

li'embryon se déplace j)ar leur moyen, se meut duranl quelques heures, puis s'accole à un corps élraiij,"'cr ; les cils viLratiles tumbenl, et sont remplacés par des tentacules, du type des filaments préhenseurs. Ces tentacules naissent sur la face convexe ; l'animal ramjie avec leur aide, jusqu'à ce qu'il ait trouvé un endroit convenable pour son développement ultérieur. Il se fixe alors par sa face concave, qui s'étire en un pédoncule. I.a face convexe devient la région supérieure du corps; elle complète son organisation en produisant les petits suçoirs dans sa partie centrale. Entre temps, le noyau a contracté ses nodosités, et s'est ramassé en un corps ovalaire et sphérique. La structure de l'adulte est alors entière.

D'après R. Herlwig, les embryons ciliés de la Podophraya gemmipara possèdent temporairement une petite bouche ; cette bouche disparaît au moment où les tentacules prennent naissance. La présence d'une ouverture buccale est une homologie de plus entre les larves des Tenlaculifères et les Euciliés.

I 4. — Sporulation.

La sporulation est plus rare chez les Ciliaires que chez les Sarcodaires ; elle intervient avec moins de fréquence dans l'évolution vitale des individus. Les Tentaculifères la présenteraient pourtant plus communément que les Euciliés. — (^)uoi qu'il en soit, la sporulation des Ciliaires olîre toujours cette particularité, de ne [loint montrer de phase zoosporée ; les spores, en se développant, se couvrent de cils vibratiles, et n'allongent jamais une des extrémités de leur corps en un fouet, contrairement à ce qu'il en est pour les Sarcodaires.

Les phénomènes, qui se succèdent dans la production des spores, sont semblables, (juant au fond, chez les Euciliés et les Tentaculifères; ils rap[)ellent ceux déjà décrits, avec détail, dans l'exposé consacré aux Sarcodaires. Plusieurs particularités établissent, cependant, des différences assez grandes entre les deux classes. Les Euciliés s'enkystent avant la sporulation, et les spores sont mises en liberté par la rupture de la paroi cystique. Il n'en est point ainsi chez les Tentaculifères; l'organisme maternel ne s'enkyste pas, conserve souvent ses appendices, et une ]iartie seulement de son protoplasme et de son noyau se trouve employée à jn'oduire les spores ; cette partie génératrice est de beaucoup plus considérable que l'autre, mais cependant elle n'est pas constituée par le proto|)lasme entier de l'animal. La sporulation des Tentaculifères prend ainsi l'aspect d'une (/eiiuiudaliun intei'ue, les embryons étant mis en liberté par la lupture de la paroi du corjis, en une iégi(jn déterminée ; les auteurs ont donné à ces jeunes individus le nom d'c/Mlji-i/oiia endofjcncs, à cause de leur mode de formation. Ces derniers subissent, tout comme ceux engendrés par gemmiparité et par lissi|taril('', une première phase évolutive ciliée.

PnOTOZOAIRES r.ILlAlliES 61

I. Euciliés. — .4. La sporulation n'a guère été observée, parmi les représeiilanls île cette classe, que chez un petit nomlire d'espèces ; elle présente des degrés divers de complexité, allant d'un proc(''dé |primordial fort simple, et comparable à une tissiparité rapide, jusqu'à un mode très élevé, caractérisé par la conjugaison permanente de deux individus dissemblables, et par la présence d'^jn véritable état larvaire. Ce dernier moyen existe chez les Vorticellines seules; les individus conjugués sont des macrogonidies et des microgonidies, dont l'origine est déjà connue ; et les spores, en germant, produisent des embryons libres, susceptibles de se multiplier pendant leur vie de liberté. En comparant ces faits à ceux, déjà observés chez divers Métazoaires, il est permis d'admettre que les Vorticellines présentent une véritable alternance de générations, accompagnée d'un dimorphisme sexuel.

L'enkystement ne précède pas toujours la division de l'organisme en spores ; la genèse d'un kyste n'est point ici, contrairement aux Sarcodaires, un phénomène normal, et possédant par suite une certaine importance ; sa présence est secondaire. Le caractère accessoire de l'enkystement est, du reste, indiqué par certains faits habituels de l'f'vohition, du moins chez plusieurs Euciliés, adaptés à des conditions pailiculières de milieu ; tels sont la plupart des Euciliés parasites, et notamment le Balanlidium coli\ qui habite l'intestin du Cochon, et a été trouvé plusieurs fois dans l'intestin de l'homme. Cet Infusoire se multiplie d'ordinaire par fissiparité transversale. Lorsque certains individus sont entraînés au dehors avec les excréments de leur h(Me, leurs mouvements s'arrêtent, leurs cils cessent de battre, et l'animal sécrète une substance chitineuse destinée à l'envelopper ; cette coque sert à le protéger contre la dessication. L'individu s'est enkysté. Si une circonstance heureuse permet au kyste de parvenir dans l'eau, la paroi cystique se brise, l'Infusoire est mis en liberté, et recommence à se mouvoir, puis à se multiplier de nouveau ; il en est de même si le kyste, ou bien si l'animal, redevenu libre, arrive dans l'intestin d'un être oîi il lui soit possible de vivre. L'enkystement n'est donc point suivi de sporulation ; cet acte correspond à une adaptation particulière, nécessitée par les conditions de milieu : son existence, ou son absence, sont des faits secondaires dans l'évolution vitale des Euciliés.

B. — Le mode le plus simple de la sporulation a été observé par Maupas chez les Leucophri/s patula ; ce mode est aisément ramené à une division tissipare, répétée rapidement un certain nombre de fois. Un représentant (|uelcon(]ue de cette espèce arrête ses mouvements, entre en repos, et, sans produire de kyste, se divise par tissiparité transversale en deux segments. .Si c'était là une tissiparité ordinaire, chacun des segments mènerait une vie libre, durant laquelle il se partagerait ih; nouveau ; mais il n'en est point ainsi dans ce cas particuli(!r. Les deux individus engendrés par l'organisme maternel se scindent, de suite

62 CIIAPITUF, DEUXIÈME

après la première liipartilion, en deux autres segments; ces derniers agissent de mènie, et le phénomène continue jusqu'à ce que l'individu-mère soit partagé en 32, ou en 6i petites masses. L'ensemble de ces divisions s'effectue en quelques heures. Les nouveaux Infusoires ainsi produits, sont naturellement de taille plus exiguë que leur générateur; ils sont dépourvus de bouche et de cils vibratiies; ces organes ne tardent pas à faire leur apparition. Les jeunes embryons perdent leur aspect inerte, commencent à se mouvoir et à se nourrir ; ils grandissent avec rapidité, et revêtent bienlùt les caractères habituels de l'espèce dont ils font partie.

Les procédés sont un peu plus complexes chez diverses autres espèces d'Euciliés, les Coljjoda cucullus, les Ainphileplus mehagris, et suvloui \es Ichtlit/ophtlur/us iniilli/ilns; ces derniers vivent en parasites sur la peau des Truites et des Saumons. Un individu adulte cesse de se mouvoir, et s'entoure d'une paroi cystique épaisse ; l'ectosarque et l'endosarque se confondent en une masse granuleuse, dans laquelle on ne distingue plus aucune trace des différenciations organiques. Celte masse se divise en deux parties, puis en quatre, puis en huit; la segmentation continue ainsi, jusqu'à ce que le nombre des fragments protoplasmiques soit considérable, et dépasse plusieurs centaines. Ces fragments sont des spores, renfermées dans la cavité du kyste. Pendant que s'effectuait son évolution, l'Infusoire primordial avait quitté son habitat ordinaire, et s'était laissé tomber au fond de l'eau. La paroi cystique ne tarde pas à se briser, et les jeunes spores sont mises en liberté. Ces dernières ne paraissent pas avoir de membrane propre, contrairement à ce qu'il en est pour celles des Sarcodaires ; elles ont l'aspect de petits corps ovales, couverts de cils vibratiies, et se déplaçant avec ra])idité. Leur organisme n'est pas encore très complexe, mais il ne tarde pas à achever sa structure ; des vacuoles contractiles naissent dans le protoplasme, une aire buccale fait son apparition ; la taille augmente, et l'ovale du corps s'atténue peu à peu, pour se modifier en une sphère. Les petits embryons sont alors parvenus à l'état adulte ; si, tout en se déplaçant au moyen de leurs cils, ils viennent à rencontrer une Truite ou un Saumon, ils adhèrent à la peau de cet animal, et recommencent un nouveau cycle vital.

Jusqu'ici la sporulation consiste en un acte reproducteur, dont la durée est relativement fort courte dans la vie des individus ; il n'en est pas de même jiour les Tricliorhijncus liuuiiolensis, ([ui, d'après Balbiani, présentent, d'une façon presque permanente, lenkyslement suivi de sporulation. La division en spores s'elTectuc suivant un procédé fort sim|)le, et rappelle de très près la fissiparité ; mais, cependant, la présence d'un kyste donne, à ce phénomène, un caractère très net de reproduction sporulaire. — Un individu déterminé cesse de se mouvoir, et s'enveloppe d'un kyste à j)aroi mince ; il se divise en deux ou quatre segments, capables de devenir autant d'individus. Dans le cas de scission

PROTOZOAIRES CILIAIRES 63

en deux parties, cette sporulation est une fissiparilé accompagnée d'enkyslemenl; la division ulléricure de ces deux masses en deux aulres niodilie à peine la simplicité du phénomène. Pourtant, l'existence d'une paroi cystique, qui fait constamment défaut dans les fîssiparités ordinaires des Euciliés, permet de considérer l'ensenihle de ces faits

rif.'. "><) à 58. — SponcLATioN des Elciliés {coupea et perspective). — En 56, début de la division sporulaire chez un individu enkysté i' Ichlhyophlliirius multiftliis. — En 57, suite de la division sporulaire du même. — En .58, ai;lièvemcnt de cette division; les spores, couvertes de cils vibratiles, sont prêtes à éclore. (D'après les recherches faites par Eouquet).

cdiiiine répondant à une genèse de spores. Les individus-filles sont mis en liberté par la rupture de la paroi du kyste; ils mènent, pendant un laps de temps relativement court, quelques jours à peine, une vie lilirc et indépeiidanle; après quoi, chacun d'eux s'enkysle pour recommencer le même cycle.

(i4 C.IIAPITRF, DEUXIÈME

L'exomple dos Trichoripiehus, et celui des Leii(:opIiry<i palida, duiinciit à la sporulation siiii[de, c'est-à-dire à la sporulation nullement précédée de conjugaison, sa véritable signification. La présence, ou l'absence, de la phase d'enkvstenicnt, ne possèdent ici aucune importance, puisque les représentants de diverses espèces sont capables de s'enkyster sans se diviser ensuite. La sporulation simple des Euciliés est une exagération de la fissiparilé: elle doit être considérée comme une reproduction fîssipare, se manifestant un grand nombre de fois dans un laps de temps fort court.

C. — Les phénomènes sont plus variés dans le cas de sporulation précédée de conjugaison; et ce mode, observé jusqu'ici chez les seules Vorlicellines, présente une complexité, que même les Sarcodaires à sporulation conjuguée n'olTrent pas. Les individus destinés à se fusionner sont au nombre de deux, et difTèrent de forme extérieure, d'aspect général ; il existe donc une sorte de dimorphisme sexuel, et c'est ici le seul exemple, parmi les Protozoaires, d'un fait semblaide. De plus, les embryons issus de spores mènent pendant un certain temps une vie libre et errante, et se distinguent par là des individus adultes, toujours fixés sur un corps étranger. Ils sont susceptibles de se reproduire en cet état. Non seulement, les Vorticellines subissent des phases larvaires assez longues, mais elles se reproduisent durant le cours de ces phases larvaires, tout comme les Trématodes parmi les Métazoaires ; elles présentent donc une véritable alternance de générations, en prenant cette expression dans son sens le plus complet. — L'existence de phases larvaires ne constitue point la différence entre les Vorticelles et les autres Ciliaires : les embryons produits par ces derniers . n'olîrent pas toujours, dès leur naissance, la forme de leurs parents, et ces dissemblances sont bien nettes chez les Tcntaculifères. Le caractère particulier de l'évolution des Vorticellines porte sur leur multiplication à l'état d'embryons libres.

Les individus mis en présence sont: les uns des inacrof/onlilies fixées au moyen de leur pédoncule, les autres des mirroijonidies se mouvant en liberté, grâce à leurs cils vibratiles. Les premières, comme les secondes, sont produites par fissiparilé, suivant le procédé exposé dans les pages qui précèdent (p. iS). Lorsqu'une microgonidie vient à rencontrer une macrogonidie, elle se fusionne avec elle; les diverses phases de ce phénomène rappellent, sous le rapport de l'évolution nucléaire, celles de la conjugaison temporaire et du rajeunissement des autres* Euciliés; seulement la conjugaison est ici définitive. La fusion s'opère sans que la macrogonidie fixée perde son aspect normal ; mais, ensuite, elle se détache de son pédoncule, s'entoure d'une paroi cystique transparente, et tombe. Son j)éristome, sa couronne de cils, les vacuoles de son protoplasme, disparaissent; l'individu est constitué par une masse [U'otoplasmique uniformément granuleuse, qui va se

l'ROTOZOAIUES ClLIAinES 65

diviser en spores suivant les procédés iiabituels. — La masse se par-

"■•tage d'aijord en deux, puis en quatre, et ainsi de suite; le nomlire des segments engendrés est considérable. Le kyste est, en ce moment, constitué par une paroi, qui entoure une cavité contenant tous les segnients devenus des spores. La paroi cystique se brise; les spores, mises ^n liberté, sont dépourvues de membrane d'enveloppe; leur corps, ovalaire ou piriforme, porte, vers l'une de ses extrémités, une couronne vibratile servant à la natation ; une petite bouche se creuse au centre' de cette couronne. Ces jeunes larves, presque semblables à des microgonidies, se dé[)lacent en tourbillonnant ; elles se reproduisent par lissiparité transversale, et donnent naissance à d'autres êtres, qui leur sont i(lenli([ues par l'aspect et par la structure. Etant donnée celte multiplication larvaire, un individu enkysté donne naissance à un chitl'ro »^déiïuilif de rejetons, beaucoup plus grand que le nombre des spores

,' .engendrées par lui, puisque chaque spore ])rimilive se transforme en une larve, susceptible de se segmenter un certain nombre de fois.

Les larves olTrent toujours la même organisation, quelle que soit la génération dont elles font jiartie. Après avoir nagé pendant un certain temps, et mené une vie libre, elles se li.xent par leur région buccale, babouche se ferme, disparaît, et c'est par ce point que s'effectue l'adhérence au support; la couronne vibratile s'atrophie également, et toute celte partie de l'organisme s'allonge pour produire le pédoncule. L'extrémité du corps, opposée au pédoncule naissant, s'aplatit, et se garnit de cils vibraliles ; ces derniers se disposent en une spirale, qui entoure un orilice buccal nouvellement formé. Le petit être grossit, des vacuoles contractiles apparaissent dans son protoplasme ; toute son organisation

- .^e complète, et ne tarde pas à olTrir l'aspect présenté normalement par les Vorticelles fixées.

Les phases, ainsi exposées, n'ont pas été observées à la suite les unes des autres ; les connaissances, sur le développement conjugué des Vorticelles, se bornent à quelques constatations éparses, et ell'ectuées par divers auteurs. Mais il est permis, d'après les faits observés et jusqu'à plus aiii|de informé, de se re|H'ésenler l'évolution de ces êtres comme il esl (lil plus liaul. Dans tous les cas, étant donnée sa complexité remarquaiih;, le développement des Vorticellines en particulier, et celui des lùiciliés périlriches en général, ap|iellent de nouvelles recherches plus précises et plus complètes, poi-taiit de préférence sur les modifications

£ subies par le noyau.

11. Tentaculifères. — La sporulation a lUé observée cliez les représentants de divers genres, les Uphrijodendron par exemple, les / rnula, les Acinela, et quelques autres. Ce procédé reproducteur rappelle celui de la plupart des Euciliés, en ce sens qu'il n'est point précédé de conjugaison, et (ju'il n'est pas accompagné d'cnkyslcmcnt; mais il s'en écarte beaucoup, par l'absence de participation d'une zone du pro-

ROULE. — Embkyqlooie. 5

66 CIIAPITRR DEUXIÈME

toplasme à la genèse des spores. Un Eiicilié en voie île sporulation divise son corps tout entier, et ne laisse rien en dehors de ce phénomène; il n'en est pas ainsi pour les Tentaculifères. Le protoplasme se divise en deux parties, une couche externe assez épaisse, qui porte les appendices et continue à vivre, et une masse interne, seule chargée de subvenir à la production des spores. Les transformations subies par le noyau, dans ce phénomène, sont encore inconnues. La première assise reste indivise, et entoure l'autre à la façon d'une membrane d'enveloppe ; la seconde se partage en un certain nombre de segments, les spores, qui sont mises en liberté, et deviennent autant d'individus adultes. La mise en liberté ne s'effectue point par la rupture irrégulière de l'enveloppe externe, mais par l'apparition d'un orifice plus ou moins nettement limité; les jeunes embryons sortent par cette ouverture, et parviennent au dehors.

Ces embryons sont ciliés, tout comme ceux issus de la fissiparité et de la gemmiparité ; leur corps, recourbé sur lui-môme, porte les cils sur sa face concave. La suite de l'évolution ne diffère en rien de celle déjà décrite pour les autres larves des Tentaculifères ; les cils vibraliles ne tardent pas à tomber, les suçoirs à prendre naissance; et la structure particulière à l'adulle fait peu à peu son apparition.

Ce procédé de sporulation est fort remarquable, en ce sens que le protoplasme de l'individu-mère n'est pas complètement employé à la genèse des individus-filles; sous ce rapport, il existe une ressemblance remarquable entre ce procédé et la reproduction gcmmipare multiple des Podophrija; la seule différence porte sur la situation des embryons. Dans ce dernier cas, ils se séparent hâtivement de l'organisme maternel, apparaissent à sa surface comme autant de bourgeons, et se détachent ensuite; contrairement à ce qu'il en est pour le premier mode, où ils accomplissent tout leur développement, jusqu'à la parfaite constitution de leur structure larvaire, en restant enfermés dans le corps de leur mère. La différence est relativement secondaire, et il serait permis, sans doute, déconsidérer la sporulation des Tentaculifères comme répondant à une gemmiparité interne, en l'assimilant à la gemmulation observée chez un certain nombre de Métazoaires.

Les auteurs ont décrit cette s|iorulation sous le nom de génération endogène, et ont désigné les larves elles-mêmes comme des embryons endogènes.

RÉSUMÉ

I. Les Protozoaires ciliaires, semblables en cela aux Protozoaires sarcodaires, se reproduisent par les trois procédés suivants: fissiparité, gemmiparité, sporulation.

II. Fissiparité. — iJeux groupes de phénomènes sont à considérer dans la fissiparité des Euciliés : la division lissipare, et la conjugaison teini)oraii'e (|iii détermine le rajeunissement de l'organisme.

PROTOZOAIRES CUJAinES 67

La fissiparité est tantôt transversale, tantôt longitudinale ; dans le premier cas, elle est complète; dans le second cas, elle est parfois complète, parfois incomplète, et parfois inégale. Les phénomènes essentiels de la segmentation ne varient point; le noyau et le micronoyau se divisent, soit séparément, soit après s'être réunis, et leur scission en deux parties entraîne celle du protoplasme. La fissiparité transversale existe chez les ilolotriches. les llétérotriches, et les Hypotriches. La fissiparité longitudinale est le propre de la plupart des Péritriches; lorsqu'elle est incomplète, elle est en même temps égale, et aboutit à la genèse de colonies; lorsqu'elle est complète, elle est parfois égale, en ce sens que les deux individus-filles sont de même taille et présentent le même aspect, et elle est parfois inégale, en ce sens que les descendants sont de taille et d'aspect diiïérents. Ce dernier procédé a été signalé chez les Vorticelles ; les petits zooïdes sont nommés des microgonidies, les gros sont désignés par le terme de macrogonidies.

La fissiparité, répétée durant un grand nombre de fois sans être interrompue par la conjugaison temporaire, entraine la dégénérescence des noyaux et la mort de l'organisme. La conjugaison empêche cette fin, car elle a pour objet de donner aux noyaux une nouvelle vigueur, et de rajeunir ainsi le corps entier.

Le micronoyau seul joue un rôle dans la conjugaison; il est donc permis de le considérer comme l'agent de la sexualité dans le corps des Euciliés. Les individus, toujours au nombre de deux, s'accolent par des régions similaires. Leur novau se partage en fragments, qui disparaissent par atrophie; le micronoyau se divise d'ordinaire en quatre segments, dont trois s'atrophient; celui qui persiste se scinde en deux parties, dont l'une est le pr/moyau niàle, et l'autre le prénoyau femelle. Le prénoyau mâle du premier individu conjugué va se réunir au prénoyau femelle du second, et inversement, le prénoyau mâle du second va se joindre au prénoyau femelle du premier; il s'est produit ainsi un échange de substance nucléaire. Ensuite, les individus se séparent l'un de l'autre; leur unique élément, formé par la fusion de deux prénoyaux, se partage en deux ou plusieurs masses, dont l'une devient un nouveau micronoyau, et dont les autres se convertissent en noyaux.

La fissiparité est rare chez les Tentaculifères, contrairement aux Euciliés.

m. (lEMMiPAïuTÉ. — En opposition avec la fissiparité, la reproduction par bourgeonnement est rare chez les Euciliés, et commune chez les Tentaculifères.

Elle n'a été observée encore, parmi les Euciliés, que chez uneespèce dt! ^pirocJiona. La gemmiparité est simple, un seul embryon prenant naissance à la fois; sa région d'origine est située au-dessous du péristome. Ce bourgeon, après s'être détacb(N subit un premier état larvaire libre, puis se fixe, et devient semblable à l'organisme maternel.

6S CHAPITHi: nEI'XIÈME

La gemmiparilc esl taiitôL simple, ul laiilùt multiple, chez les Tenlaculifères; elle est simple, lors(|u"un bourgeon est formé dans chaque génération; elle est multiple, lurs(jue plusieurs bourgeons sont engendrés en môme temps. La gcmmi[iarité simple est la plus répandue; le bourgeon apparaît sur la jiartie du corps, qui est opposée au pédoncule servant à la fixation; il contient un segment du noyau maternel, et, après s'être détaché, il passe par une phase larvaire que caractérise la présence de cils vibratiles; les cils tombent ensuite, et sont, remj)lacés par des tentacules. Les bourgeons des Acinela diirisa se partagent en deux couches, dont l'externe sert d'enveloppe, et dont l'autre, centrale, devient seule l'embryon définitif; c'est là une transition vers la sporulation des Tentaculifères, qui offre tous les caractères d'une gemmiparilé interne. Les embryons libres des Uphrijodendron belgicum sont par exception, privés de cils vibratiles, et munis de tentacules dès leur naissance. La présence de cils vibratiles, sur le corps des larves, permet de concevoir nettement les relations étroites qui unissent les Tentaculifères aux Euciliés.

La gemmiparité multiple a été bien étudiée chez les Podophrya; elle se manifeste, comme le bourgeonnement simple, sur la partie du corps opposée au pédoncule. Le noyau de l'organisme maternel émet un certain nombre d'expansions, qui se dirigent vers la future région bourgeonnante; celle-ci se découpe en Ijosselures, et il se |)roduit ainsi des petits bourgeons nucléés, qui se détachent ])eu à |icu de l'organisme maternel. Les bourgeons, devenus libres, portent des cils vibratiles, et même une petite bouche; ces organes disparaissent bientôt, et sont remj)lacés par des tentacules. La phase larvaire ciliée, propre aux Tentaculifères, ne fait donc point défaut dans ce cas particulier.

IV. Spoiu LAïioN. — La sporulalion se présente nn^ins fréquemment chez les Ciliaires que chez les Sarcodaires; sauf l'exception otlerle par les N'orticelles, elle n'est point précédée de conjugaison, et elle est rarement accompagnée d'eukyslement.

La sporulation des Euciliés doit être considérée comme une fissiparité exagérée, c'est-à-dire se manifestant un grand nombre de fois dans un laps de temps fort court; elle est toujours simple, c'est-à-dire non [)récédée de conjugaison, sauf chez les Vorticelles, et présente des degrés variables de complexité. L'enkyslement joue ici un rôle secondaire, et existe parfois sans (|n'nne genèse de spores le suive forcément. Les Leucopin-i/s paluln ollVent le mode le plus simple; un individu entre en repos, se divise en deux segments comme dans une lissiparité ordinaire, puis ces segments se partagent à leur tour, et ainsi de suite jusqu'aux chiffres 32 ou 64. Divers autres Euciliés présentent une complexité plus grande, en ce sens que l'organisme maternel s'enkyste, et se divise en un nombre considérabh^ de spores; ces dernières sont mises en liberté par la rupture de la paroi cystique, et portent des cils vibratiles.

protozoaiuks cimaihes 69

Enfin certains Trichorlnpicltuti pai'aissent se reproduire seulement par une sporulalioii, que jirécèilo la ij;enèse d'un Ivvste.

I, a conjugaison esl complexe chez les Vorlicelles; elle s'acconijjagne lie (liniorphisme sexuel, l'un des individus conjugués étant une macrolionidie, et l'autre une niicrogonidie. i^es spores, mises en lihcrté par kl rupture de la paroi du kyste, se reproduisent par lîssiparilé durant le cours de cette phase larvaire lihre; les individus adultes, étant lixés, et se multipliant aussi sous cette forme, les Vorticelles oll'rent une véritahle alternance de générations.

La sporulation des Tentaculifères est caractérisée parce fait, qu'une partie seulement du protoplasme de l'organisme maternel est employée à produire les spores; celte partie est toujours placée dans la région centrale du corps. Cette sporulation est donc assimilal)le à une gemmijiarilé interne et multiple, et comparable à la gemmulalion de certains Métazoaires. Les embryons ainsi formés passent, tout comme ceux issus de générations lissipares ou gemmipares, par une phase larvaire ciliée.

EMBRANCHEMENT DES MESOZOAIRES

rHAPTTRE III

DÉVELOPPEMENT DES MESOZOAIRES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères et Classification. — Les Mésozoaires sonl les plus simples de tous les Métazoaires. Leur organisme se compose d'une masse cellulaire compacte, dans laquelle ne se difTérencie aucun appareil particulier, et qui ne contient aucune cavité.

Cet embranchement contient deux classes :

1° Les Dicyémides ; dont l'endoderme est représenl('' jiar un syncylium contenant plusieurs noyaux.

2° Les Orthonectides; dont l'endoderme est constitué par un anuis de cellules distinctes.

II. Généralités sur le développement. — Les Dicyémides et les Urllioneclides ollVeiil cctle parlicularilé cnmmune, que leurs éléments sexuels proviennent do reiidddcrnic; mais là se bornent les ressemblances. Les Orlhoncclitles sont vraiment pourvus d'éléments sexuels, et unisexués; les uns sont mâles, et les autres femelles; leur développement est donc le résullat d'une fécondation. Par contre, la présence des mâles chez les Dicyémides n'est pas encore établie d'une façon certaine. Plusieurs auteurs consitlèrent comme tels les embryons dits « infusoriformes », mais l(> l'ait n'est pas encore prouvé complètement; aussi, les jeunes Dicyémitles [iroviennent-ils, sans qu'il paraisse exister une fécondation préalalile. An l'endoderme de leurs générateurs.

I 2. — Développement des Dicyémides.

Les individus adnlt(^s d'une même espèce de Dicyémides n'ont pas la môme forme; les uns, nommés Néinaloijrnes, sont minces et allongés;

MÉSOZOAlllLS 71

les autres, dits Rhombogènes, sont plus courts et un peu plus gros. Chacun d'eux produit un type spécial d'embryon, qui leur a valu leur nom. Les embryons issus des Nématogènes, ou emhnjons vermi formes, se développent avec rapidité, sont incapables de vivre dans l'eau de mer, et ressemblent de bonne heure à leur générateur, dont ils ne diffèrent que par la taille; ils le quittent pour vivre à côté de lui, sans aller plus loin. Il n'en est pas ainsi pour les jeunes issus des Rhombogènes; ceux-là acquièrent un aspect particulier, possèdent môme des petits organes spéciaux (les corps réfringents et l'urne), dont on ignore le rôle exact, peuvent vivre dans l'eau de mer, et semblent destinés à s'éloigner de l'organisme maternel pour aller faire souche dans un nouvel hôte. Ces embryons sont dits infusori formes, à cause de l'abondant tapis de cils vibratiles qui les recouvre, et les fait ressembler à des Protozoaires ciliaires.

Ces faits, établis autrefois par les recherches de Kôlliker, et surtout par celles d'Ed. Van Beneden, seraient d'une plus grande complexité, d'après les études récentes faites par Whitman. II existe bien deux types d'individus; mais les différences entre ces types ne portent pas seulement sur la nature des emln-yons engendrés. Les uns sont moywfféniques et offrent toujours la forme caractéristique des Nématogènes; ils ne produisent que des embryons vermiformes. Les autres sont amphigéniques; ils commencent par être des rhombogènes, et donnent, en cet état, des embryons infusoriformes ; puis ils changent d'aspect, deviennent à leur tour des nématogènes, et n'engendrent plus que des embryons vermiformes. L'état de nématogène est donc le but final constamment atteint par tous les individus; seulement, il est atteint d'emblée chez les Dicyémides monogéniques, et ne l'est qu'après une phase temporaire (le rhomhogène chez les Amphigéniques. t)n donne aux individus du second type, qui commencent par être des rhombogènes, le nom de nématogènes secondaires, pour les distinguer de ceux de la première section, qui sont des nèm'ilogrnes primaires.

Quelle que soit la forme des embryons, leur origine est toujours la même : chacun des noyaux endodermiques du générateur s'entoure d'une auréole |)rotoplasmique, qui se limite sur son pourtour; il se produit ainsi une cellule, qui se segmente, et engendre l'organisme du jeune Dicyémide.

1. Embryons vermiformes. — La cellule primitive, qui se développe sans fécondation préalable, et qui est comparable à un ovule parlhénogénétique, se divise d'abord en deux segments égaux, puis eu quatre. Trois des quatre segments se disposent de manière à former, par leur asscmlilage, une petite cuj)ule qui contient le quatrième; puis ils se partagent eux-mêmes en nouvelles cellules, augmentent ainsi en nombre, et linalement enveloppent complètement l'élément central. L'embryon est alors conslilnc' jiar une masse cellulaire, comjiosée d'une

72 CHAIMTUE TROISIKMK ••

cellule centrale, et île plusieurs cellules péri|ih(''ri(jues rassemljl(''es en une seule couche; la première représente l'ébauche de rendodernie, et la totalité des autres celle de l'ecloderme. Le jeune Dicyémide n"a plus désormais qu'à aui^inenter sa taille, et le nombre de ses éléments constitutifs; l'endoderme s'épaissit, et des noyaux supplémentaires apparaissent dans son intérieur; l'ectoderme accroît le chiffre de ses cellules; et l'embryon revêt jieu à peu la forme de l'adulte. Il ipiille ensuite le corps de son générateur, par la rupture de l'extréinitc' antérieure de ce dernier, et reste, à côté de lui, dans l'intérieur du rein de l'InMe qu'il habite.

II. Embryons infusoriformes. — Ces embryons ne sont engendrés que par des générateurs du type rhombogène, et ce type est temporaire; il correspond à une phase de la vie des individus amphigéniques. Les phénomènes sont plus complexes que dans la genèse des embryons vermiformes; ils se passent en deux temps. D'abord, le générateur produit, dans son endoderme et aux dépens de ses noyaux, des corps dits infusori(]ènes; ensuite, chacun de ces derniers engendre, à son tour, un certain nombre d'embryons infusoriformes.

Après que chacune des cellules, formées sur place dans l'endoderme du générateur, par la délimitation d'une auréole protoplasmique autour d'un noyau, s'est divisée deux ou trois fois, les trois ou les quatre éléments ainsi produits abandonnent une part de leur substance; le protoplasme rejeté constitue une masse, semblable au noyau principal de l'endoderme, et que Whitman a nommée, pour cette raison, le pavdnucléus, ou le paranoyau. On a comparé cette expulsion à une genèse de cellules polaires; il est encore difficile de se prononcer à cet égard, mais cependant l'identité entre les deux |)hénomènes est manifeste. Ensuite, les éléments continuent à se multiplier; ils se disposent comme ceux des embryons vermiformes, c'est-à-dire s'arrangent de manière à donner une grosse cellule centrale, entourée par une assise périphérique ayant l'aspect d'une cupule. Le corps infusorigène est alors constitué, et sa ressemblance avec un jeune embryon vermiforme (\stiles jdiis frappantes. La dilTérence consiste dans la suite de l'évolution.

Dans les deux cas la cellule centrale représente l'endoderme, et la cupule périphérique correspond à l'ectoderme. Chez les emliryons vermiformes, cette cupule se ferme, enveloppe complètement la cellule centrale; l'ectoderme ne présente aucune solution de continuité, et l'éltMiient central se borne à s'accroîti'e, en augmentant le nombre de ses noyaux. Il n'en est pas ainsi pour les corps infusorigènes. Leur cupule ectodermi(|U(' ne S(^ terme pas, el leur cellule centrale, ou eiidodcriuiqMc, donne naissance à une grande ipiantité de nouvelles cellules, iiispo':ées sur plusi(Mirs couches conc('ntri(|ues. Chacim de ces derniers éléments est appelé à (hiveiiir un rinbi'Noii infnsii'orine complet, et se segmente à cet(dret; jiiiis tous les rmiii'Mins, iMniliiils parmi mèmi' corps infusoi'i-

MESOZOAIRES

gène, se séparent les uns des autres, deviennent lilires dans l'endoderme

du générateur primordial, s"v dé|dacent, et traverseni l'ectoderme de ce

. même générateur j)0ur arriver dans les milieux extérieurs. Ceux-ci sont

^■fic/ûe/fj-jne

S'c/ode/me.,

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■^c/oc^e/

Z'jidodfrjnt-

Cl/s i/iirj/i/f!

FiV. 5!i il 07. — l)Kvni.(irM'i;MKNT hks Dicykmiuks (demi-diaijrammes; d'.i|prt'S Va\. Van liL'iii'dcn. sur les l)ii-i/rnui). — Kii r/.), 00, fli. ]ili.'ises successives de l'évolution des embryons vermifornics. — Kn Oi, 03, jeunes corps infusorigénes, destinés a proiluire les enibryous infusorifornies. — Kn 01, 0."), 00, phases successives de l'évolution îles enilirvons infiisoriformcs. — Kn 07, embryon infusoriformc complet, vu de côté.

rc'|iirs(iili''s, dans le cas des Dicyé'inidos, par les cavité's rénales du (ir'piialopdilc poilciir de ces parasites.

/* CIlAPITliE TROISIEME

En somme, tandis ([ue cliacun des noyaux endodermiques des individus némalogènes donne directement un embryon vermiforme, ceux des rhombogènes engendrent d'abord les corps infusorigènes, ces derniers étant chargés de produire à leur tour les embryons infusoriformes. Il en résulte que la quantité de ces derniers est relativement fort grande, puisque cliaquc corps infusorigène est capable de donner naissance à un nombre considérable d'entre eux. Ce phénomène de multiplication, dans lequel des embryons de première génération, arrêtés dans leur développement par l'apparition hâtive de la faculté reproductrice, fournissent des embryons de seconde génération, n'est point particulier aux Dicyémides; il existe chez d'autres animaux parasites, encore plus complexes qu'eux, par exemple chez certains Trématodes.

Gomme l'indique leur nom, les embryons infusoriformes sont couverts de cils vibratiles. Leur organisme se compose d'un ectoderme, qui entoure une masse endodermique. Quelques-uns des éléments de cette dernière se groupent en une cupule, et limitent un espace, ïurne, rempli par les autres cellules de l'endoderme; celles-ci sont au nombre de quatre, et renferment des granulations. Les deux cellules ectodermiques, placées au-dessus de l'urne, contiennent de volumineux granules réfringents; elles constituent l'organe nommé couvercle par les auteurs.

On est aujourd'hui porté à penser que les embryons infusoriformes sont les mâles des Dicyémides; les granulations des quatre cellules de l'urne représenteraient les tètes, et les fouets souvent placés sur la face profonde du couvercle seraient les queues, des spermatozoïdes de ces mâles. Si cette opinion est exacte, la série des générations de ces animaux se trouve assez complexe. — Les individus parfaits sont des femelles; parmi ces dernières, les unes, monogéniques, ne produisent que des femelles; les autres, amphigéniques, donnent naissance à des mâles durant leur jeunesse, et à des femelles dans leur vie avancée. En effet, les individus monogéniques sont des nématogènes, dont ne dérivent que des embryons vermiformcs, qui évoluent direclemenl en nouveaux nématogènes; et les individus amphigéniques sont d'abord des rhombogènes, qui engendrent des embryons infusoriformes, c'està-dire des mâles, et passent ensuite à l'état de nématogènes secondaires, dont les seuls produits sont des embryons vermiformes.

I 3. — Développement des Orthonectides.

Ces animaux sont unisexués. La diH'érence des sexes entraine avec elle une dissemblance de formes. Les mâles sont plus petits (juc les

Kig. 68 à 77. — Dkvki.oi'I'Emknï iiks Outiionectides (denii-diai/rammes; d'ain'és Cli. Juliri, sur la Rhopalura Giardi). — Kn 68, G!), 70, 71, 72, 73; phases successives de l'évolulion des mâles; les feuillets primordiaux se composent d'un petit nombre de cellules, et le pro-

MESOZOAIRES

^.. rj-û/f/ti/otïfJ-J7!f

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M/JC^oc^er/nf

Âfejadfj-Mf

tendoilerine se divise prccocemonl en mésoderme el endoderme. — En 74, 75, 76, 77, phases successives de l'évolution des femelles cylindriques; les feuillets primordiaux deviennent rapidement formés par un grand nombre d'éléments, et le protendoderme se divise, d'une manière tardive, en mésoderme et endoderme.

76 CHAPITRi: TROISIÈME

femelles; leur ectoderme esl conslilué par des cellules énormes dans la région postérieure du corps, et leur endoderme se trouve fort réduit. Les femelles sont plus grandes; les cellules de leur ectoderme montrent toutes des dimensions presque semblables, et leur endoderme est relativement volumineux. Dans les deux cas, l'endoderme est représenté par une agrégation de cellules, qui se transforment en spermatozoïdes chez le mâle, et en ovules chez les femelles. Ces dernières se présentent sous deux aspects différents; les unes, dites femelles cylindriques, sont arrondies, et étroites en diamètre; les autres, nommée?, femelles aplaties, sont plates comme l'indique leur nom, et plus larges que les premières. A ce qu'il semble, celles-ci (aplaties) ne produisent que des femelles, et celles-là que des màlos.

La fécondation n'a pas encore été bien observée. Les femelles cylindriques se bornent à expulser leurs ovules, par la rupture de leur paroi du corps. Les faits sontplus complexes pour les femelles aplaties ; cellesci se divisent en fragments, qui deviennent des petites masses sphériques et ciliées, formées de débris d'ectoderme et d'endoderme; ces masses perdent ensuite leurs cils, s'accolent à la paroi du corps de leur hôte, et leurs cellules endodermiques, qui sont des ovules, se développent eu embryons.

Les phases du développement did'èrent, suivant qu'il s'agit des mâles ou des femelles; elles ont été surtout suivies par Ch. .Iulin, et par Giard. Autant qu'il est permis d'en juger, d'après les recherches faites par ces auteurs, il est possible de rapporter les procédés, suivis par l'ovule dans sa segmentation, et par les feuillets dans leur délimitation, à une planulation directe.

L'ovule, qui va produire un individu mâle, se divise de telle façon que les premiers blastomères se groupent en une cupule, contenant dans sa cavité une grosse cellule; celle-ci représente le protendoderme, alors que les éléments périphériques composent unprotectoderme. Ce dernier achève, tout en s'accroissant, et augmentant le nombre de ses cellules, d'entourer le volumineux blastomère central; il se borne à donner l'ectoderme définitif. Pendant que s'ell'eclue cette évolution, l'unique élément du protendoderme se scinde à son tour en trois cellules ; la plus grosse d'entre elles, en se luultipliant, produit l'endoderme de l'adulte; les deux autres engendrent cette assise, intermédiaire à l'ectoderme et à l'endoderme, qui mérite, en raison de sa situation, le nom de mésoderme.

L'évolution des ovules, (jui donnent des individus femelles, rappelle la précédente d'assez près. La diflérence principale porte sur le protectoderme; celui-ci s'accroîl |ilns i-apidement que chez les embryons mTdes, et se trouve hâtivement conslilué par une jilus grande ijuantih' de cellules. Le protendoderme se différencie, d'une manière plus tardive, en mésoderme et endoderiue. Le premier feuillet esl constitué par une assise simple placée en dedans de l'ectoderme; le second est repré-

MÉSOZOAII(I.S 77

sente par un amas celhilaire volumineux, donl tous les éléinouLs, semblables les uns aux autres, ou peu s'en faut, sont capables de devenir des ovules.

RÉSUMÉ

§ 1. Considérations GÉNÉn\LEs. — Les éléments sexuels des Métazoaires proviennent de Tendoderme. Ceux des Dicyémides sont formés par les noyaux dissémini's dans l'endoderme du générateur; ceux des Orlhoneclides sont constitués par les cellules qui composent ce même endoderme.

§. 2 Développement des Dicvéamdes. — Les embryons des Dicyémides appartiennent à deux types; les uns sont dits vermi forme?, à cause de leur aspect, et les autres infiisorifor/iies. Ces derniers sont peut-être des mâles, et correspondent à des individus pourvus de facultés reproductrices, mais dont l'organisme reste imparfait, comme il en est pour divers autres animaux, tels que les Géphyriens du genre Bonellia. La structure des générateurs ditTère suivant la nature des embryons produits; il est, parmi eux, des individus nématogènes, qui donnent des emjjryons vermiformes, et des individus rliombor/rnes. qui engendrent des embryons infusoriformes. La disposition propre aux nématogènes est constante, contrairement à celle des rhombogènes, qui est temporaire. Cette particularité conduit à reconnaître deux sortes de g(''nérateurs : les moHoi/éuifjut's, qui parviennent d'emhlée à l'état de nématogènes, et en demeurent là; et les amphigéniques, qui oITrent d'abord la forme rliombogène, et passent ensuite à celle do nématogène.

Pour produire les embryons, chacun des noyaux endodermiques du générateur s'entoure d'une auréole protoplasmique, et se convertit ainsi en une cellule, qui mérite le nom d'ovule. — Dans le cas de la genèse d'emltryons vermiformes, l'ovule se segmente un certain nombre do fois, et engendre un groupe cellulaire, composé d'un élément central, et d'une assise périphérique, ayant l'aspect d'une cupule. Celle-ci se comj)lète par la suite, se ferme, et devient l'ectoderme; la cellule centrale augmente le nombre de ses noyaux, et constitue l'endoderme. — Les phénomènes sont plus complexes lorsqu'il s'agit des embryons infusoriformes; ils se répartissent en deux temps. Les ovules du générateur commencent par donner, en se segmentant, des corps infusoriijnies, qui oH'rent, par leur ectodcrme en cupule, l'aspect des jeunes embryons vermiformes. Puis, cet ectoderme restant incomplet, ciia(|ue l'orps infusorigène engendre, aux dépens de sa cellule centrale endodermique, un grand nombre d'ovules secondaires, qui deviennent autant d'emltryons infusoriformes.

§. 3. Développement des Outiionectides. — Parmi les individus, les uns sont vraiment des mâles, et les autres des femelles. Celles-ci ajiparliennent à deux types : les cylùulriques, qui produisent les mâles, et les

aplaties, qui cngcndroni les feiiielles. Dans les deux cas, chacune des cellules cndodei'iniques est un ovule, destiné à se segmenter pour donner un nouvel individu. Le développement diffère quelque peu, suivant que l'individu formé est un màle ou une femelle. La segmentation rappelle celle qui se manifeste dans les planulations directes, et fournit un protendoderme massif, qu'entoure l'ectoderme; le protendoderme se subdivise, par la suite, en un mince mésoderme et un endoderme. — Lorsqu'il s'agit des niàles, cette dernière scission est liàtive et s'effectue en un moment où le |ii'otendoderme se compose d'un petit nombre de celUiles; l'inverse a lieu pour les femelles.

EMltliA.NCllEMIiM lllîS Sl'OMilAlliES

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