DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES
I 1. — Considérations générales.
1. Caractères et classification. — (',AnACTi>.iiES. — L'cmbranche-
niciil dos Kchinodermes est un des plus naturels. Ces animaux sont caractérisés, avant lout, par la possession d'un appareil, dit le systnne nmbulacraire, composé de canaux, qui parcourent le corps, en envoyant des expansions dans des appendices extérieurs; ceux-ci servent à la locomotion, d'où leur nom <\\imJnilacres. De plus, cet appareil, disposé suivant une symétrie radiaire, communique avec le dehors, et puise de l'eau dans les milieux environnants, car tous les lilcliinoderiues vivent dans la mer. — Ce caractère est le plus essentiel, celui qui imprime à l'organisme son allure jiarticulière, mais il n'est pas le seul. L'embranchement appartient à la série des Enlérocodomiens à diverticules; l'entéron des embryons émet, sous la forme de culs-de-sac, qui se ferment par la suite et deviennent clos, les ébauches du cœlome; mais le caractère ]ir(Mlominant se l'cti'ouve do nouveau, en ce sens que ces dei'uières détachent d'elles-mêmes une de leurs parties, destinée à constituer l'ébauche de l'appareil ambulacraire. Le mésoderme est double, car il se compose à la fois de tissus d'origine méseuclivmaleuse et de tissus d'oriine é|iith('dial(', qui évoluent côte à côte sans se confondre. Cette dualité en entraîne une seconde, celle du cœlome; ce dernier com|)rend à la fois des cavités eiitérocndieunes, et des espaces schizocn^liens. Les n|ipareils excréteurs, lors(|u"ils existent, n'ont jamais l'aspect de néphridies ; ils sont formés par un lacis de lacunes schizocneliennes. Les a|)|)areils respiratoires font défaut, ou sont représentés, soit par les tentacules jilacés aiiloui' de la iMiuche, suit, pai' une zone intestinale aux parois amincies. Les (■(•litres nerveux (■oiisisiciil en ncit's. (|iii accdinpagnenl les canaux
ÉCIIINODEIIMES 031
ilu systt'ine anilmlarrairo, et se rattachent à un aruKMii |ila(('' aiiloiir do lœsopliafie. Enfin, on ne trmive, chez les Echiiifxh'i'iiies. ainiiiii' (''lianciie de conle dorsale.
Les représentants de ce groupe sont placés, comme leur développement le comporte, parmi les Entérocœlomiens dont le càdomc prend naissance au moyen de diverticules; ils se trouvent donc situés non loin des Vertébrés. Les affinités, entre ces deu.v embranchements, vont même plus loin (pie roi'i<;ine commune des cavités codomiqucs. tlans les lieux cas, le mésoilerme est double, et constitué par l'union ilc d(;ux parties, l'une niésenchymateuse, l'autre épithéliale ; la première ilérivant, dès les jihases initiales de l'embryogénie, de la seconde, ou bien du prolendoderme. Chacun de ces feuillets mésodermiques contient des cavités, qui lui .sont propres; le mésoderme mésenchymateux renferme des espaces lacunaires, qui |)roviennenl originairement du blaslocode, ne sont jamais en connexions directes avec l'intestin, et donnent par leur ensemble un schizocœle; le mésoilerme épilhélial jiossède de vastes cavités, libres et simples le plus souvent, dont les ébauches sont fournies par i'entéron, et qui composent un entérocœle. Les Echinodermes, comme les Vertébrés, sont donc jiourvus de deux mésodermes, l'un mésenchymateux, l'autre é|iithélial, et de deux C(plomes séparés et distincts, un oligocddomc <'ntéroc(idien, et un polycœlome schizocodien, dont les connexions, lorsqu'elles se produisent, sont secondaires.
Les ressemblances avec les Vertébrés dé])assent même les phénomènes offerts par le feuillet moyen. Les Echinodermes n'ont jioint, à vrai dire, d'organes respiratoires spéciaux; les échanges gazeux se manifestent à travers toutes les parois assez minces pour les j)ermetlre, celles des tentacules péribuccaux, celles des ambulacres étalés, celles de |ilusicurs annexes du tube digestif, (de. Cependant E. Perrier a montré (|ue, dans certains cas, chez les Echinides, par exemple, une (lartie de la paroi intestinale, pourvue d'appareils destinés à faciliter son rôle, sert à la respiration. Or, il est int(''ressant de remar(|uer (|ue les organes rtispiratoires des \'ertébrés, et ceux des animaux appartenant, comme ces derniers, à la section des Notoneures ou Cordés, c'est-à-dire des Tuniciers et des Entérf)pncustes, sont égalemeni formés aux dépens d'une portion de l'appareil digestif.
11 convient, cependant, de ne point exagérer ces concordances. Les Echinodermes soni comph'tcmeut jii'ives du caractère essentiel des Notoneures; leurs cenircs nerveux ne sdiil janiiiis dorsaux, ni au moment de leur a|i|iarili(iM, ni plus tard; et jamais une corde dorsale ne prend naissance. I)'aulr(ï |>art, alors (jue les iMdiitKxhM'mes possi'dcnt toujours un appareil ambulacraire, les NoIoikmucs soiiI conslamment pi-iv('s d'un tid système irrigaleur; sauf peul-èlrc (|U(d(pi(s in(ii(ati(Uis Tuontrées parles lùil(''r(ipiicusles, mais (pii s"arrt''tent dans leur (■\(dnli(in, et conscix eut un as|i('ct rudinicnfairc. — Les disscniidaiiccs son! donc
032 CHAlMTlil: TIIKIZIIÎME
fort granilos entre les Noloneures et les Echinodermes. l'ourtanl, elles ne masquent j)as les affinités déjà signalées, qui autorisent à placer ces deux i^'roupes dans une même section des (lœlomates.
Une dernière ])articularité des Echinodermes, qui leur est également commune avec plusieurs des Notoneures, porte sur l'entéropore. Cet orifice se ferme parfois, chez les premiers, soit pour rester définitivement ainsi, soit pour s'ouvrir derechef dans une autre partie du corps (ce dernier cas est celui des Crinoïdes, le précédent celui des Ophiures et de diverses Astérides); mais, lorsqu'il demeure ouvert, et lorsqu'il persiste jusqu'à l'organisme adulte, il devient l'anus de ce dernier, i.a bouche est toujours un orifice de nouvelle formation.
Classification. — L'emhranchement des Echinodermes renferme six classes :
1" Les Holotliurides; dont le corps est allongé, et dont les téguments, s'ils renferment de nombreux spicules calcaires, ne contiennent point des plaques assemblées en un test cohérent.
2° Les Ci/stides; auxquels il convient de réunir les Blastoïdes. Ces animaux sont fossiles. Leur corps, globuleux, possède un test, et se tixe à un support au moyen d'un pédoncule plus ou moins long; les espaces occupés par les ambulacres, et nommés aires andndacraires, sont délimités chez les Blastoïdes, mais non chez les Cystides.
3° l.es Ecliinldes ; au corps globuleux ou aplati, libre, dépourvu de bras, et aux aires ambulacraires toujours distinctes.
4° Les Asléi'ides; dont le corps, aplati, se divise en cinq bras se touchant par leurs bases; chacun de ces bras porte, sur sa face ventrale, un sillon, le sillon ambulan-aire, qui est toujours ouvert; les glandes sexuelles sont placées dans l'intérieur des bras. Le inadréporile, c'est-àdire la plaque percée qui permet à l'appareil ambulacraire de communiquer avec le dehors, est dorsal.
5" Les Ophiurides. Leur corps, aplati, est muni de bras dont les bases sont distinctes, et séparées par un espace appréciable; le sillon ambulacraire est f(>rmé par un revêtement de plaques; les glandes sexuelles ne pénètrent point dans les bras, et restent dans le disque, ou corps proprement dit; enfin, le madréporite est ventral.
6" Les Crinoïdes. Leur corps, ramassé, porte des bras munis de branches latérales, dites pinnules, qui contiennent les glandes sexuelles; d'ordinaire, et sauf l'exception des Comalulides, l'animal est fixé à un support par un |)édoiicule. Ce dernier existe pourtant, chez les larves des Comatules ; mais l'animal s'en débarrasse vers la fin de la période embryonnaire, et demeure libre désormais.
Ces six classes se laissent grouper en deux sous-embranchements : les Cyslomorphes et les Brachiés. Ceux-ci, (jui comprennent les trois der-
ÉCIII.NOUKIIMKS 633
iiières classes, soiil caraclérisés [)ar la division du (•ur|)s, du moins vers sa périphérie, en bras assez longs; par contre, les Cyslomorphes, qni renfermenl les trois premières classes, sont globuleux, comme leur nom l'indique, et sont privés de liras, ou bien en ont de fort courts. — Cette division n'est pourtant pas très naturelle. .V en juger d'après l'organisation et les phénomènes du développement, les Holothurides constituent, à elles seules, une série |iaiticulière ; il en est de même pour les (irinoïdes; et aussi pour l'ensemble des Echinides, des Astérides, et des Ophiurides. Ces derniers^'éunis composent un groupe spécial, qui se rattache aux Holothuries, et n'olTre aucune ressemblance avec les Crinoides; si ce n'est par les ilisposi lions propres à tous les Echinodermes. Comme les Cystides sont fossiles, leur test seul est connu, et l'on ne peut, par suite, juger avec exactitude de leurs relations. 11 semble cependant, d'après la structure de leurs téguments, (|u'ils se rapprochent des Holothuries, pour leur servir de lien, avec les Crinoïdes d'une part, et, de l'autre, avec la série des Echinides, des Astérides et des Ophiuri<les.
11. Développement en général. (iÉMinAUTÉs. — Les Echinodermes ont prêté, dans ces dernières années, à de nombreuses recherches. Les principaux auteurs, qui se soient occupés de ces animaux, sont : E. Perrier, kœhler, Prouho, MiHschniUolî, Agassiz, Ludwig, llamann, Selenka, H. Carpenter, etc. Cependant les études ont porté, de préférence, sur les faits de l'organisation définitive, sur les métamorphoses larvaires, et l'origine des feuillets blastodermiques; les modifications embryonnaires, subies par les appareils, ne sont pas encore bien connues, ou sont décrites de manières diverses, surtout en ce qui touche les parties de l'appareil irrigateur. Les contradictions fréquentes, qui existent encore à cet endroit, proviennent, pour la plupart, de l'absence de documents précis sur l'embryogénie, sur le rôle joué en cela par les feuillets; elles empêchent souvent de se prononcer, avec certitude, sur la signification de plusieurs systèmes.
La l'eproiluction des Echinodermes est presque toujours sexuelle. Les développements asexués sont fort rares, et se manifestent, dans le cas de leur présence, soit par la fissiparité, soit par la geniniiparité. Le développement sexuel est remarquable, en ce qu'il s'effectue, dans la règle, suivant le mode dilaté; les Echinodermes olïrent presque, à cet égard, le seul exemple d'un embranchement fort nombreux et varié, dont les représentants, quelle que soit la classe à laqu(dle ils a]iparticnnent, |)ossèdent des leufs petits, et privés d'abondantes réserves nutritives. La segmentati(jn, totale et égale le plus souvent, aboutit à une Idastule, munie d'un amph; blastocude, qui se convertit en une gastrule par le procédé invaginant normal.
I'aiiticllahités esskntikli.ks di! déveloim'kment. — Outre les phénomènes c(uninuns à tous les Entérocudomiens, et (jui consistent en la production
634 CIIAlMTIli; THKIZIÉMR
du cœlomo |i;ir la voio cMitériqut^, l'embryogénie des Echinoderines comporte un certain nombre de pbénomènes particuliers, qui lui donnent une orig^inalifé indiscutable. Ces piiénomènes sont au nombre de trois : le premier tient à la dualité du mésoderme et de ses cavités; le second à la genèse de l'appareil ambulacraire; le dernier à la complexité fréquente des métamorphoses subies par les larves.
1° La dualité du fi'uiilel niov(Mi n'csl pas spéciale aux Ecliiiiodermes, puisque les Verlébn'-s la pr(''S('nl('nL de leur cùié; cependant, bien que les phénomènes soient homologues et comparables, ils conservent, chez les premiers, une simplicité que les seconds n'ont pas. Le mésoderme mésenchymateux est engendré, par le protendoderme, au moment où ce dernier se divise en endoderme et mésoderme épilhélial, ou avant ce moment; ses éléments tombent dans la cavité blastocudienne, s'y multiplient, et deviennent très nombreux; à la suite de l'accroissement en volume du mésoderme ('■pilludiai, ils sont pris entre les assises de ce dernier, et l'ectoderme, ou l'endoderme, (leux-ci ne sont donc pas directement accolés aux tissus qui dérivent de l'épithélio-mésoderme, mais se trouvent sépar('>s d'c'ux par des couches de mésoderme mésenchymatcux. — (les dernières sont au nombre de deux; l'une, le somalomésenchymc , est placée sous l'ectoderme; l'autre, le aplanchno-mésenrlii/nir, adhère à l'endoderme. Toutes deux s'unissent entre elles : dans les zones (|ui entourenl les orillccs du tube digestil. au niveau tiesqnelles l'ectoderme se joint également à l'endoderme; et par l'entremise des mésentères, (|iii traversent le cndome enléi'oco'lien pour aller de la paroi intestinale à la jiaroi somali(|ue. Sauf ces dernières expansions, et celles qui conslilucnt le sac lymphatique de l'ajjpareil excréteur, les deux assises (lu mésoderme mésenchymab'iix restent sinijdes, et ne pénètrent point dans les tissus du feuillet moyen éjtilln'iial, pour leur donner des enveloppes conjonctives : contrairement à ce qu'il en est chez les Vertébrés. Ces couches se percent de cavités qui, par leur origine, sont séjiarées à la fois de l'inlestin et du cœlome entérocodien ; ces espaces se rassemblent en un système irrigateur |)eu complexe, dont les parties ont reçu dillV'i'ents noms, suivant leur situation dans le corps, ou suivant leur disposition ]iro|ire, et qui correspond à un appareil lymphatique. L'ensemble de ces espaces compose le schizociele des Echinodermes.
Kig. (51G ;i 619. — OiuiANisAïiON liiiNiiiiALic dks i,\nvi;s ii'KciiiNniiKiiMKs, il'api'i'-; les dispositions csseiiliolles i]i' celles des [lolollinries {conlours cxlC7-ieiirs). — Kn (il(i. jeune larve, venant il peine de dépasser l'étal f,"islriilaire, avec son revêtement vibratile uniforme, et son entéropore infériinir. — Kn (517, larve plus Agée; la boiielie se perce sur la région antérieure du corps, et l'entéropore demeure comnie anus. — F.n (ilS, larve encore plus âgée; le revêtement vihiatile commence à disparaître, (il se restreint à un petit nombre de couronnes transversales; cin(| tentacules périhuccaux font leur apparition. — Fn (519, la larve approche de l'état adulte; les tentacules grandissent, et les cinq rangées d'ambulacres se fa(,'onn(int peu à peu.
C'e.st à ces (igiires en relief qu'il convient de rapporler les coupes numérotées de 620 à 634; ces dernières expriment les changements de la structure interne.
•DoiccÀe
. jboaeAe
(.Acres ..'■
Fig. i;i(i à IJ19
(■>;!() CHAI'ITIIK TltKI/.liiMIÎ
dette simplicité se retrouve dans répithélio-mésoderme. Quel que soit le procédé employé par ce dernier pour prendre naissance, et la diversité à cet égard porte sur le nombre des ébauches, non sur leur provenance qui est toujours entérique, ce feuillet se trouve divisé en deux parties : l'une droite, dite entérocœle droit; l'autre gaucbe, nommée enlérocœle gauche. Chacune d'elles contient une cavité cœlomique. Ces deux moitiés grandissent dans le corps, et y occupent un espace considérable, en entourant l'intestin; elles s'unissent ensuite, pour ne former qu'un seul tout, qui se cloisonne au moyen de mésentères peu nombreux. L'accroissement est surtout le fait du C(plome, qui augmente de beaucoup son volume initiai, et appli(jue sa paroi, c'est-à-dire le mésoderme é|nthélial, sur le splanchno-mésenchyme d'un côté, et sur le somatomésenchyme de l'autre. — La première zone, accolée au splanchnomésenchyme, est la splanchnopleure ; toutes deux, jointes à l'endoderme, composent la paroi intestinale. La seconde est la somatopleure; adhérente au somato-mésenchynie, qui la sépare de l'ectoderme. elle constitue, aidée île ces deux derniers feuillets, la paroi du corps. La splanchnopleure et la somatopleure s'unissent, l'une à l'autre, au niveau des orifices digestifs, et par les mésentères, dont la partie axiale est bien fournie par le mésoderme mésenchymateux, mais dont la surface est occupée par un endothidium qui dérive de répithélio-mésoderme. Contrairement à ce que montrent les Vertébrés, les deux feuillets engendrés par le mésoderme épithélial demeurent simples, ne se segmentent pas en métamères, et ne se plissent point pour produire des muscles; sauf quelques faisceaux musculaires, leur plus grande part est employée à donner l'enilothélium périton(''aI, (jui limite le codome entérocielien.
Ce dernier constitue d'habitude, dans l'intérieur du corps, une vaste cavité à peine subdivisée, un oligocœlome, contenant un liquitie plasmique. chargé d'éb'ments figurés. A cause de son origine, qui comporte la présence de deux diverticules émanés de l'entéron, Semon attribue, aux larves de la plupart des Echinodermes, le nom générique de Z>/p/eMrula. Ce terme est mal choisi, car il s'applique également aux embryons de tous les Entérocœlomiens dont l'entérociide se compose, à son début, de deux vésicules; cette expression serait caïuilde de caractériser les Vertébrés aussi bien que les Echinodermes; le mieux est de ne pas l'employer.
Lorsque les deux ])arties du feuillet moyen se sont délimitées, l'embryon des Echinodermes possède une structure complexe. La paroi somatique se compose, en allant de dehors en dedans, de l'ectoderme, du somato-mésencliyme, et de la somatopleure; la paroi intestinale est constituée, en allant également de dehors en dedans, par la splanchnopleure, le splanchno-mésenchyme, et l'endoderme. Celui-ci limite immédiatement la cavité intestinale, comme l'ectoderme recouvre la surface du corps entier. Ces deux parois, qui s'unissent au niveau des orilîces digestifs, sont séparées l'une de l'autre, dans l'intérieur de l'organisme,
i>(,iii\()iii-.HMrs 637
par un vaste espace rempli de liquide : {'(digocœiome enlrrocœlien. Celui-ci est directement borné par la somatopieure et par la splanchnopleure. Le somato-mésenchyme et le splanchno-niésenchyme sont euxmêmes creusés de lacunes, qui composent un polycœlome scliizocœlien. l/économie contient ainsi trois sortes de cavités, indépendantes les unes des autres au moment oîi les diverses parties du mésoderme sont [)r(''sentes, et ne communiquant pas entre elles : la cavité intestinale, l'oligocd'lome entérocœlien, et le polycœlome schizocœlien : dorénavant, et pour abréger, ces deux dernières seront désignées par les seuls noms d'oligocœlome, et de polyca:'lome. A ces trois types de cavités s'en ajoute un quatrième, l'appareil ambulacraire.
2° A. — L'ébauche de l'appareil ambulacraire porte le nom d'In/drocœle ; elle constitue une vésicule placée dans le corps, et composée d'une cavité, que limite une paroi. Elle provient du premier rudiment de l'entérocœle. — En prenant les phénomènes les plus simples, tels qu'ils se présentent dans la plupart des développements dilatés, ce premier rudiment est impair, et se détache du tond de l'entéron, c'est-àdire de la région opposée à l'entéropore. On peut, à cause de son apparition hâtive, et du rôle qu'il va jouer, le désigner par l'expression de proleitlérocœle. Il se divise, ensuite, en trois parties : lune, encore simple et impaire, qui est l'hydrocode; les deux autres, symétriques, et formant une paire de vésicules semblables. Ces dernières sont les deux entérocœles d(''finitifs, l'entérocœle droit et rent(''rocœle gauche. — Un peu avant que cette scission ne se produise, et pendant qu'elle s'effectue, la zone, chargée de donner l'hydrocœle, émet un canal, qui va s'ouvrir au dehors, dans la région dorsale et postérieure de l'embryon; ce canal reste la propriété de l'hydrocode, lorsque la S(''paration des trois vésicules est terminée, et lui permet de communiquer avec l'extérieur, alors que les deux entérocœles demeurent clos. Ce conduit (>st nommé le tube
Fis. (KO à ()2.5. — Dkveloi'I'Ement général des premières ébauches organioues des Kohino- DERMEs (coupes mcdiancs et lon</itu(H)iates, avec perspective. Ces coupes doivent être rapportées aux contours extérieurs (les dessins précédents; elles sont menées suivant un plan longitudinal, el perpendiculaire au plan de la page sur laquelle ces derniers sont tracés, c'est-;i-dire d'avant en arrière). — Kn (120, phase gastrulairo, répondant à la ligure (llii; le mésenchyme est placé dans la cavité blastocœlienne, représentée en noir. — Kn 021, phase plus avancée; le fond de l'entéron commence à se séparer, par un étranglement annulaire, du reste de la cavité entérique. — En 022, état plus avancé; le fond de l'entéron s'est complètement détaché, et constitue le protentérocode. — Kn 023, le protentérocode grandit, et commence à se diviser en trois parties, dont l'une est médiane, et dont les deux autres sont latérales. — En (i2i, phase plus avancée, répondant à la figure 617. Les trois parties du protentérocirle sont ilevenues indépendantes; les deux latérales sont h^s entérocœles, dont l'un llamiue l'enléron à droite, et l'autre à gauche; la médiane est l'hydrocode, qui émet un diverticule vers la région dorsale du corps; le stomeon se creuse sur la face ventrale de l'organisme. — En 025, les deux entérocœles ont grandi; l'iiydrocade s'est ouvert au dehors par l'hydropore, dorsal; et le stomeon, dont l'orilice extérieur est la bouche, s'allonge pour aller rejoindre l'entéron, qui devient l'intestin.
L'orientation réelle des larves d'Ki-hinoderines est donnée par les ligures Olii a 01'.' : la
